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El papel de nanopartículas metálicas en In Florida uir arbusculares micorrícicos Hongos
E ff refleja en el crecimiento vegetal
Youzhi Feng, † Xiangchao Cui, † Shiying Él, ‡ Ge Dong, § Min Chen, † Junhua Wang, † y Xiangui Lin †, *
†
Laboratorio Estatal Clave de Suelos y Agricultura Sostenible, Instituto de Ciencias del Suelo de la Academia China de Ciencias, Nanjing, 210008, provincia de Jiangsu, República Popular
China
‡
Insititute de Recursos Agrícolas y Medio Ambiente, Jiangsu Academia de Ciencias Agrícolas, Nanjing, 210014, provincia de Jiangsu,
República Popular de china
§
Facultad de Ciencias Biológicas e Ingeniería Médica, Universidad del Sureste, Nanjing, 210096, provincia de Jiangsu, República Popular China
* S información de soporte
RESUMEN: Una brecha en el conocimiento sigue siendo relativo a la in situ en Florida influencias
de las nanopartículas en sistemas de plantas, en parte debido a la ausencia de
microorganismos del suelo. hongos micorrícicos arbusculares (HMA) pueden formar una
simbiosis mutualista con las raíces de más del 90% de las plantas terrestres. Esta
investigación buscó para revelar las respuestas de trébol (micorrizas Trifolium repens) a
nanopartículas de plata (AGNPS) y nanopartículas de óxido de hierro (FeONPs) a lo
largo de un gradiente de concentración de cada uno. FeONPs a 3,2 mg / kg signi fi cativamente
reduce la biomasa trébol micorrizas por 34% en signi fi cativamente la reducción del
contenido de nutrientes de la raíz glomalin y adquisición de AMF. Por el contrario, no
negativo e ff / Se observaron ECTS de AGNPS a concentraciones más de 0,1 mg kg;
sin embargo, AGNPS en 0,01 mg / kg inhibió el crecimiento trébol micorrizas. En respuesta al contenido AGNPS elevada, la capacidad de AMF para aliviar AGNPS estrés (a través de
un mayor crecimiento y comportamientos ecológicos) se mejoró, que disminuyó el contenido de Ag y las actividades de las enzimas antioxidantes en las plantas. Estos resultados se
apoyaron además por microtomografía computarizada de rayos X. Nuestro
fi hallazgos sugieren que en el ecosistema del suelo, la de Florida influencia de nanometales en sistemas de plantas sería más complicado de lo esperado, y más atención se debe
centrar en respuestas de las plantas en combinación con los de los microorganismos del suelo.
■
INTRODUCCIÓN
y ayudar a nuestra comprensión de las consecuencias de introducir nanopartículas en
los ecosistemas. 9 - 13 Stampoulis et al. 14 informaron que AGNPS (<100 nm) las
Las nanopartículas, que miden de 1 a 100 nm de diámetro, tienen una superficie mayor
modificaciones a 500 y 100 mg / L resultaron en 57% y 41% disminuye en la biomasa
que los materiales a granel, produciendo una mayor proporción de átomos en la
de la planta, respectivamente. Dimkpa et al. 9 encontraron que los AGNPS (10 nM)
superficie en relación con el interior y que resulta en una mayor reactividad de la
reducir la longitud de brotes y raíces de trigo ( Triticum aestivum L.) de una manera
superficie. 1 Debido a sus propiedades físico-químicas únicas, las nanopartículas se
dependiente de la dosis. Cuando se expone a AGNPS 40 mg / l (6 y 25 nm), las
utilizan cada vez más en una amplia gama de aplicaciones técnicas y productos de
plantas de semillero de Lolium multifuncion lorum
consumo. Por ejemplo, las nanopartículas de plata (AGNPS) se están utilizando
actualmente en numerosos productos de consumo, incluyendo textiles, productos de
cuidado personal, contenedores de almacenamiento de alimentos, aditivos de lavado,
fracasado en desarrollar pelos radiculares y las células corticales altamente
electrodomésticos, pinturas, e incluso los complementos alimenticios. 2 nanopartículas
vacuolizadas y colapsadas exhibidos, así como una epidermis rotos y rootcap. 15 En
de óxido de hierro (FeONPs) son también uno de las nanopartículas más utilizados en
cuanto a FeONPs, Zhu et al. dieciséis informaron que después de 20 días de crecimiento,
aplicaciones biomédicas y ambientales tales como la resonancia magnética, la
no existían aparente di visual ff erences en plantas de calabaza ( Cucurbita maxima) cultivaron
administración dirigida de fármacos, la destrucción selectiva de tejido tumoral,
con o sin FeONPs a una concentración de 500 mg / L, lo que indica que las partículas
bioseparaciones magnéticos, y remediación de la contaminación. 3 - 6 Como
no ejercen ninguna toxicológico e ff ECTS en las plantas. Nuestra investigación previa
nanopartículas entran en aplicaciones a gran escala, su liberación al medio ambiente es
encontró que FeONPs pueden estimular el crecimiento de frijol mungo ( Vigna radiata) mediante
inevitable. Debido a la alta reactividad de las nanopartículas puede interferir con
el aumento de sus actividades fisiológicas. 17 Sin embargo, los principales experimentos
muchos procesos naturales en el ecosistema, se anima a estudios de bioseguridad. 7
realizaron cultivos hidropónicos hasta el momento han utilizado. 14 - 16,18 Un
Las plantas son un componente esencial del ecosistema terrestre y juegan un
papel crítico en el destino y transporte de nanopartículas en todo el entorno a través
de la captación y la bioacumulación. 8
Recibido: 14 de mayo de 2013
Revisado:
13 de julio de, 2013
Aceptado:
19 de de julio de, 2013
Por lo tanto, las respuestas de las plantas a las nanopartículas son de gran interés
© XXXX Sociedad Americana de Química
UNA
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medio acuoso no puede representar la estructura del suelo, no posee las
mg / kg], 18 μ g [0,1 mg / kg] o 180 μ g [1 mg / kg]). Antes de las enmiendas de
características biológicas del suelo, y no contiene los microorganismos del suelo, que
nanopartículas, los nanomateriales se dispersaron en agua usando un sonicador
participan en los procesos naturales. Los microbios del suelo son un constituyente
operado a 600 W durante 20 min. El medio de crecimiento y la mezcla de
indispensable de los ecosistemas terrestres porque tienen interacciones íntimas con
nanopartículas de enmienda se transfirieron a una maceta de plástico de 250 ml
plantas que en Florida crecimiento de las plantas influencia. Además, estos microbios
donde tres de dos semanas de edad, las plántulas de trébol ( Trifolium repens) fueron
son sensibles a las interferencias exótico. Las respuestas de los microorganismos del
trasplantados. Para demostrar la nanopartícula e ff ect, Fe 2 O 3 ( 5 μ m de diámetro) y
suelo a las nanopartículas se han documentado con frecuencia. Ge et al. 19 encontrado
Ag (5 μ Se establecieron diámetro) materiales a granel m para la comparación.
que tanto TiO 2 y ZnO reducir la función y la diversidad de las bacterias del suelo.
Además, un tratamiento que contiene sólo AMF (en lo sucesivo, AMF) se utilizó
Kumar et al. 20
como control negativo. Para mostrar la fuerte dependencia de trébol en la micorriza,
se estableció también un tratamiento sin AMF y nanopartículas. Cuatro macetas
informaron que AGNPS son altamente tóxicos para la comunidad microbiana del suelo,
replicadas se establecieron para cada tratamiento. Todas las plantas se cultivaron
especialmente a las bacterias asociadas a plantas canariense hizobium Bradyr-. Por lo
en un invernadero a una temperatura de 26 ° C y una intensidad de luz de ca. 180 μ mol
tanto, una investigación de respuestas de las plantas a las nanopartículas no debe
s - 1 metro - 2. Cada maceta se regó con 20 ml de medio-fuerza Hoagland ' Es la solución
microorganismos del suelo negligencia, especialmente microorganismos asociadas a
nutritiva cada semana.
plantas. hongos micorrícicos arbusculares (HMA) son microorganismos del suelo ubicuas
que son simbióticas con las raíces de más del 90% de las plantas terrestres. 21 Estos
hongos son bene fi cial para el crecimiento vegetal debido a que mejoran la adquisición de
nutrientes de plantas mediante el suministro de nutrientes minerales, especialmente de
Toma de muestras y análisis de biomasa y nutrientes. Para cada tratamiento, tres
fósforo (P). Además, AMF confieren resistencia a metales pesados ​a las plantas, 22 mejorar
macetas aleatorios fueron muestreados a 80 días después de la planta de semillero
la estructura del suelo, 23 proteger las plantas contra los patógenos, 24 y suprimir las
trasplante para análisis químicos y biológicos. La cuarta repetición de cada tratamiento
malezas agrícolas agresivas. 25 Sin embargo, la información sobre el correo ff ECTS de las
se utiliza sólo para el análisis micro-CT de rayos X. Para los análisis de biomasa y de
nanopartículas sobre AMF es bastante limitada. Manceau et al. 26 encontró que el AMF
nutrientes, submuestras de las plantas se separaron en raíces y materiales sobre el
ayudar a aliviar el estrés de metal en Phragmites australis y pseudacorus Iris mediante la
suelo y se secaron subsiguientemente a 80 ° C durante 2 días para estimar el peso en
transformación de cobre catiónico en nanopartículas metálicas. Esta fi hallazgo implica que
seco de biomasa. A continuación, el tejido de la raíz planta seca se molió utilizando
pude en AMF Florida e influir en la ff ECTS de nanopartículas metálicas en las plantas. En
una malla de 0,5 mm, y el contenido total de la raíz P se determinó mediante H 2 ASI
vista de la pregunta antes mencionada y los comportamientos ecológicos de la AMF, el
QUE 4 - H 2 O 2
trébol (micorrizas Trifolium repens), una asociación simbiótica entre trébol y AMF, se eligió
para la investigación de en las respuestas in situ a dos tipos de nanopartículas metálicas,
la digestión y la colorimetría de molibdeno-azul. 27
FeONPs y AGNPS, a lo largo de un gradiente de concentración de cada uno. La biomasa
Las determinaciones de la enzima. Las submuestras de plantas frescas se
trébol de micorrizas y los niveles de tres enzimas antioxidantes se midieron, se
homogeneizaron en 1,5 ml de bu de extracción enfriado con hielo ff er que contiene 50 mM
determinaron los contenidos planta de metal, y se monitorizaron las variaciones en el
Tris-HCl (pH 7,8), 1 mM de ácido etilendiaminotetraacético, y 1,5% (w / w)
crecimiento AMF y el comportamiento ecológico. El tridimensional (3-
polivinilpirrolidona. Los homogeneizados se centrifugaron a 10 000 sol durante 30 min,
después de lo cual el sobrenadante se almacenó en alícuotas separadas en - 80 ° C antes
de los análisis. (SOD) actividades de la superóxido dismutasa se sometieron a ensayo
mediante la medición de la capacidad de la mezcla de reacción para inhibir la reducción
fotoquímica de tetrazolio nitro azul (NBT). 28
D) sistema de la raíz de trébol de micorrizas fue reconstruido no destructiva usando
Peroxidasa actividad (POD) se midió siguiendo el cambio de absorbancia
a 470 nm debido a la oxidación guayacol. 29
rayos X microtomografía computarizada (micro-CT). Los resultados de estos
experimentos nos ayudan a entender la in situ en Florida influencia de las
Catalasa (CAT) la actividad se determinó midiendo el consumo de
peróxido de hidrógeno a 240 nm. 30
nanopartículas metálicas en sistemas de la planta y en nuestro medio ambiente.
Determinación de la AMF Colonización Porcentaje. raíces frescas se cortaron en
■ MATERIALES Y MÉTODOS
segmentos de 1 cm y se sumergieron en una solución de KOH 20% durante 3 días a
protocolos para la síntesis de dos tipos de nanopartículas de metal se detallan
anilina para 24
en la información de apoyo. El tamaño y la morfología de las nanopartículas
h. Las raíces fueron entonces destiñeron en una mezcla / glicerol 1% de HCl.
de metal, antes de su adición a medios de cultivo, se determinaron por
segmentos de raíz se colocaron en portaobjetos, y los componentes de colonización
temperatura ambiente. El KOH se enjuagó o ff y los segmentos de raíz eran acidi fi ed
Síntesis y caracterización de dos tipos de nanopartículas de metal. Los
durante la noche en HCl al 1% y posteriormente se tiñeron con 0,05% (w / v) azul de
se determinaron de acuerdo con el método de Brundrett et al. 31
microscopía electrónica de trans- misión (TEM) (JEOL / JEM-2000E) con un
voltaje de aceleración de 120 kV. El potencial zeta ( ζ) de las nanopartículas se
Determinación de Fe y Ag concentraciones en la planta.
determinó con un analizador de potencial zeta (Beckman, Delsa 440SX).
Las submuestras de los brotes de plantas frescas se lavaron con agua destilada y
se seca en estufa a 100 ° C durante 72 h. Las plantas fueron digeridos con HNO
concentrado 3 durante 1 h a 115 ° C para la medición de Ag y con 30% v / v de HCl a
Cultura arena. Arena fina (<2 mm de diámetro) y perlita (1: 1 [v / v]) se
mezclaron, puri fi ed con HCl 1 M durante 48 h, se lavó con agua del grifo y se
60 ° C para la medición de Fe. Los tejidos vegetales digeridos se analizaron por
enjuaga con agua limpia durante 48 h para eliminar el exceso de Cl - iones, que son
espectroscopía de masas de plasma acoplado inductivamente (ICP-MS) (Thermo
tóxicos para las plantas. El sustrato se lavó con agua destilada y se esterilizó a 121 - 126
Scientific fi c, Waltham, MA) para determinar el contenido de Ag y Fe.
° C durante 2 h para eliminar todos los microbios.
Microcosmos. La arena esterilizada y la mezcla de perlita (180 g, secado al
El análisis de proteínas del suelo glomalin relacionados. proteína suelo
horno) se mezcló bien con 10 g de AMF ( caledonium glomus) y FeONPs (a 6 μ g
Glomalinrelated (GRSP) se extrajo de submuestras de arena en el que la planta se cultiva
[0,032 mg / kg], 60 μ g [0,32 mg / kg] o 600 μ g [3,2 mg / kg]), o AGNPS (al 1,8 μ
como fácilmente glomalin extraíble (EEG). 32 queso Brie Florida y, se sometió a autoclave 1
g [0,01
g de arena en 8 ml de 20 mM
segundo
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Figura 1. TEM imágenes representativas de FeONPs (a) y AGNPS (b).
Figura 2. La media y SD (barras de error) de las biomasas aérea y subterránea bajo FeONPs (a) y AGNPS (b) tratamientos. Medias con la misma letra no son signi fi cativamente di ff
Erent ( p> 0,05). L, M y H indican 0,032, 0,32, y 3,2 mg / kg de Fe 2 O 3 ( nanopartículas y material a granel), y
0,01, 0,1, y 1 mg / kg de Ag (nanopartículas y material a granel), respectivamente.
citrato de sodio (pH 7,0) en 50 tubos de centrífuga mL durante 30 min at121 ° DO. 33 Inmediatamente
la matriz de arena. Adicionalmente, lavados y examinaron el sistema de raíces sin
después de la esterilización en autoclave, el sobrenadante se eliminó por centrifugación a
la matriz de arena.
10 000 sol durante 15 min y posteriormente se analizó mediante el colorante de Bradford
Análisis estadístico. La porosidad de arena en cada tratamiento se calculó utilizando
ensayo de unión con albúmina de suero bovino como el estándar. 34
el software ImageJ (http://rsbweb.nih.gov/ ij /). La media de la porosidad de arena se
determinó mediante el cálculo de la media del espacio de poro de 100 rebanadas de
imagen individuales por columna para la resolución dada. Los procedimientos
In Situ X-ray microtomografía Tomografía del sistema de raíces. muestras de sección
transversal con un espesor mínimo de 1 cm en forma de disco se cortaron del hipocotilo y
estadísticos se realizaron con el paquete estadístico SPSS 13.0 para Windows.
el eje raíz principal (raíz del grifo) con un bisturí y manipularse adicionalmente con pinzas
separación media se determinó sobre la base de Tukey ' s prueba de rango múltiple
para formación de imágenes micro-CT de rayos X (Hiscan MCT-1108 Hejun, Suzhou). 35 Si
después de las pruebas de normalidad (S - prueba W) y homocedasticidad. di ff erences se
las muestras en forma de disco eran demasiado grandes para escanear, submuestras
consideraron estadísticamente significativa fi no puede por lo p < 0.05.
forma de tarta se retiraron de los discos para reducir el tamaño de la muestra y aumentar
la resolución de imagen. Las muestras fueron envueltos en el párrafo fi lm para prevenir la
■
deshidratación y se coloca dentro de un cilindro de espuma de poliestireno CT-invisible
hueco (diámetro, 1,2 cm), que se selló en el escenario con una cinta de doble cara.
exploraciones micro-CT de rayos X se realizaron a 45 keV y 80 μ UNA; la etapa de rotación
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Aunque el científico fi investigación c de la absorción de nanopartículas y la acumulación en
fue de 0,9 °. El tiempo de exploración total fue de 30 min, resultando en 500 sectores de la
las plantas se encuentra todavía en las primeras etapas, publicaciones recientes han
imagen de sección transversal de 512
descrito los avances en el área de toxicología de nanopartículas y la absorción por las
plantas. 36 Dentro de esto, más conocimiento se ha obtenido sobre las captaciones de las
nanopartículas de metal en planta y sus naturalezas en arena 9,10 y el suelo 13,37 - 39 matriz. Sin
× 512 píxeles cada una. Las reconstrucciones 3-D fueron hechas por umbralización las
embargo, los roles de los microorganismos del suelo, especialmente simbiótica
imágenes de TC para separar el sistema radicular de
do
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Figura 3. tasa de infección AMF bajo FeONPs (A) y AGNPS (b) tratamientos.
Figura 4. Extraíble GRSP concentración y la raíz adquisición P bajo FeONPs (a) y AGNPS tratamientos (B).
microorganismos en las interacciones planta-nanopartículas no han sido bien estudiados.
tenido 0,023 ± 0,012 g (sobre el suelo) y 0,009 ± 0,003 g (subterránea)
Los microorganismos del suelo son un constituyente indispensable del ecosistema del
biomasas por planta. Comparado con el tratamiento AMF, Fe 2 O 3 y materiales a
suelo y son activos en la transformación y / o la degradación de una amplia variedad de
granel AG en tres di ff concentraciones Erent no tenían ningún correo ff ect en el
contaminantes para mantener la productividad del suelo y las funciones ecológicas. Por
bajo el suelo o las biomasas aéreas de trébol de micorrizas (Figura 2). Sin
lo tanto, se especula que su participación podría alterar nuestro conocimiento con
embargo, la alta concentración (3,2 mg / kg) de FeONPs mostró una signi fi no
respecto a la dirección biológica ff ect de nanopartículas en sistemas de plantas.
puede inhibitoria correo ff ect ( p < 0.05), la reducción de la biomasa aérea de
0,208 ± 0.039 g a 0.152 ± 0.025 g y la reducción de la biomasa bajo el suelo
de 0,046 ± 0,01 g de
Las características de dos tipos de metal nanopartículas. En esta
investigación, se eligieron dos tipos típicos y de uso general de
0,016 ± 0,005 g (Figura 2a). En general, AGNPS no tienen un efecto negativo
nanopartículas metálicas, FeONPs y AGNPS. Sus formas y tamaños antes
correo ff ect. Comparado con el tratamiento AMF, AGNPS en (/ kg 1 mg) de
de la adición al medio de crecimiento se visualizaron por TEM (Figura 1).
concentración intermedia (0,1 mg / kg) y alta no lo hicieron una ff ect la biomasa de
FeONPs eran quasispherical en forma, y ​sus diámetros fueron de
trébol de micorrizas. Sin embargo, AGNPS a baja concentración (0,01 mg / kg)
aproximadamente 10,2
ejercieron signi fi no puede inhibitoria correo ff (ECTS p < 0.05), la disminución de la
± 2,6 nm (Figura 1a). Una imagen TEM típica de AGNPS se muestra en la Figura 1b.
biomasa aérea de 0,208 ± 0.039 g a 0.133 ± 0.035 g y la biomasa bajo el suelo de
La mayoría de los AGNPS obtenidos eran de forma esférica, y su tamaño promedio
0,046 ± 0,01 g a 0.023 ± 0,015 g (Figura 2b). Los cambios en la biomasa de las
fue de aproximadamente 20,6 ± 3,1 nm (Figura 1b). La magnitud del potencial zeta ( ζ) es
plantas micorrizas observados en este trabajo di ff er a partir del conocimiento actual,
una indicación de la fuerza de repulsión que está presente y se puede utilizar para
que indica que AGNPS tienen un efecto adverso en Florida uencia 14 y FeONPs tienen
predecir la estabilidad a largo plazo. los ζ valores de FeONPs ( - 52.0
un impacto favorable 17 en las plantas. Estas discrepancias podrían ser el resultado
de la función potencial de la AMF en la interacción nanopartículas de plantas y las
± 1,1 mV) y AGNPS ( - 23.0 ± 1,0 mV) indicó que estas partículas repelidos el
respuestas de AMF a las nanopartículas.
uno al otro y que las partículas no tienen una tendencia a agregarse.
E biológica ff ECTS de dos tipos de nanopartículas sobre las biomasas de
E biológica ff ECTS de dos tipos de nanopartículas en la AMF. Se
micorrizas trébol. Trébol tiene una fuerte dependencia de las micorrizas. 40 Por lo
tanto, hemos utilizado a propósito de trébol para el estudio de las respuestas de
encontró que los dos tipos de nanopartículas en el Florida crecimiento AMF
una planta de micorrizas a nanopartículas en esta investigación. Como era de
influencia y / o función. El crecimiento de la AMF se determinó midiendo la
esperar, el trébol y sin AMF y nanopartículas no crecen bien, y sólo
tasa de infección. La tasa de infección del trébol sin AMF y nanopartículas
fue cero.
re
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Tabla 1. Contenido de Fe ( μ g / g) y Ag (ng / g) Elementos en Plant Shoots
tratos
una
AMF
FeONPs
198,3 ± 7.0 (a una)
Fe 2 O 3 abultar
AGNPS
mayor ag
L
METRO
H
189,5 ± 9.1 (ab)
186.8 ± 11,6 (ab)
176,8 ± 8.2 (b)
198,3 ± 7.0 ( una )
173,6 ± 7.7 ( una )
185.3 ± 12,1 ( una )
187.6 ± 11.4 ( una )
DAKOTA DEL NORTE segundo
89.5 ± 7,6 (A)
38.8 ± 8.1 (B)
10.4 ± 6.8 (C)
DAKOTA DEL NORTE
DAKOTA DEL NORTE
DAKOTA DEL NORTE
DAKOTA DEL NORTE
El di ff Erent letras entre paréntesis indican signi fi no puede di ff erences. segundo ND significa no detectado.
Figura 5. Actividades de las enzimas antioxidantes superóxido dismutasa (SOD) (a), peroxidasa (POD) (b), y la catalasa (CAT) (c) bajo FeONPs y AGNPS tratamientos.
Los cambios en la tasa de infección AMF en presencia de los dos tipos de nanopartículas
con altas concentraciones de FeONPs ( p < 0,05) y bajas concentraciones de AGNPS ( p
metálicas son similares a los cambios en la biomasa de la planta (Figura 3). En primer
< 0,05). Mientras tanto, un aumento de la concentración FeONPs resultó en una
lugar, ninguno de Fe 2 O 3 ni Ag enmiendas material a granel en Florida tasa de infección uida
disminución en la adquisición de P raíz, mientras que no e negativo ff Se observaron
AMF en comparación con el tratamiento AMF solo. En segundo lugar, solamente FeONPs
ECTS para AGNPS más de concentración intermedia. AMF son los microorganismos
a bajas concentraciones significantes fi cativamente aumentó la tasa de infección AMF ( p < 0,05) del suelo ubicuas que son simbióticas con las raíces de más del 90% de las plantas
(Figura 3a), mientras que casi todos los AGNPS modificaciones resultaron en signi fi cativamente
terrestres. Además de suministrar la planta huésped con agua y nutrientes, que
el aumento de las tasas de infección AMF ( p < 0.05), a partir de
confieren resistencia a metales pesados ​a las plantas 22 y mejorar la estructura del
suelo. 23
25.3 ± 3,1% (tratamiento AMF) a 33,2 ± 2,7% (la baja concentración), 39,7 ± 8,1%
(la concentración intermedia) y 47,3 ± 4,5% (la alta concentración) (Figura 3b).
Las respuestas de AMF a una variedad de tensiones se han documentado, 45 - 47 Sin
Además, la tasa de infección AMF se mejoró con el aumento en el contenido
embargo, la in Florida influencias de las nanopartículas sobre AMF rara vez son reportados.
AGNPS. El patrón cambiante de las tasas de infección AMF en respuesta a
A lo mejor de nuestro conocimiento, este es el fi primer informe de las respuestas de AMF a
AGNPS fue similar a los bajo tensiones de metales pesados. 41 Un mecanismo
posible podría ser que las plantas pueden regular la colonización AMF por O ff ellos
Ering más hidratos de carbono, 42 debido a la función protectora de la AMF
nanopartículas metálicas. Como resultado de la simbiosis mutualista, cambios en el
crecimiento y / o función AMF posteriormente en Florida uir la dirección biológica ff ect de las
nanopartículas sobre las plantas.
contra la toxicidad exótico. 43,44
Niveles elevados de AGNPS Mejorar la E ff cacia del AMF para Alivio del estrés. Con
su diámetro que oscila 1 - 50 nm, AGNPS tienen su FFI suficientemente grande área de
función ecológica de la AMF, el contenido y la raíz de la adquisición de P excretado
la superficie a ser tóxico para las raíces y varios microbios. Por lo tanto, los efectos
AMSV eran también en Florida influido por los dos tipos de nanopartículas metálicas.
adversos de correo ff Se han reportado con frecuencia ECTS de AGNPS en las plantas.
Debido a ninguna de Florida influencias de materiales a granel en biomasas vegetales y las
Por ejemplo, se observaron anomalías de raíz bajo AGNPS enmienda. 15
tasas de infección de AMF, que se centraron principalmente en la
nanopartícula-específica fi ce ff ect en el contenido GRSP, la adquisición P raíz y los
Kumari et al. 48 informaron que AGNPS alteran ciertas etapas de la división de las células
siguientes ensayos. Comparado con el tratamiento AMF, FeONPs en signi alta
de la raíz. Sin embargo, AGNPS a concentraciones más de 0,1 mg / kg no tuvieron un
concentración fi cativamente disminuyó el contenido GRSP extraíble (Figura 4a) ( p <
negativo e ff ect en el trébol de micorrizas en esta investigación. Aunque los mecanismos
0,05) a partir de 575 ± 9 (tratamiento AMF) a 442 ± 65 mg / g de suelo de peso
de toxicidad AGNPS están todavía bajo debate, cierta toxicidad puede surgir de la Ag
seco (DWS). Además, un aumento en el contenido FeONPs parecía resultar en
disuelta liberado de AGNPS. 15 Dimkpa et al. 9 encontrado que AGNPS pueden liberar iones
una disminución del contenido AMSV extraíble, que van desde 583 ± 88-442 ± 65
de Ag en la matriz de arena para aumentar el nivel natural de Ag. La plata es un metal
mg / g dws sólo la concentración AGNPS bajo reducen ligeramente el contenido
típico pesado, y el alivio de suelo estrés por metales pesados ​es uno de los e ff ECTS de
de GRSP extraíble (Figura 4b), desde 575 ± 9-497 ± 17 mg / g
AMF el crecimiento de las plantas y de los ecosistemas e FFI ciencia. 21 Muchas
publicaciones han informado de la bene fi cial correo ff ECTS de asociaciones AMF el
dws Debido a las características de adquisición de P de AMF, las cantidades de absorción
plantas que crecen en suelos contaminados con metales pesados. 49,50 Por lo tanto, la AMF
total de la raíz P varió entre el di ff tratamientos Erent (Figura 4). queso Brie Florida y, en
podría aliviar el estrés AGNPS en las plantas hospedantes.
comparación con el tratamiento AMF, signi fi Se observaron disminuciones de
consideración en la cantidad de raíz P
mi
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La Figura 6. reconstrucciones 3-D de las raíces de trébol micorrizas cultivan en el medio arena. El color rojo indica que el sistema radicular, y el color verde indica que la matriz de arena. Los recuadros
muestran las visualizaciones 3-D de sistemas de raíces aisladas a partir de la matriz de arena circundante.
(rosas Sphaerotheca pannosa var. rosae) en el fi ELD y observaron una disminución
Curiosamente, se encontró que las concentraciones bajas de AGNPS a negativamente
a una ff ect el crecimiento de trébol de micorrizas (Figura 2b). Utilizamos ICP-MS para
del 95% en la infestación de moho después de la aplicación de AGNPS. Para la
medir el contenido de Ag en la planta de brotes (Cuadro
temporada similares, en comparación con el tratamiento AMF, una baja
1) y se encontró que bajo concentraciones bajas AGNPS, plantas tenían el mayor
concentración de AGNPS disminuyó ligeramente el contenido glomalin excretada y
contenido de Ag (89,5 ± 7,6 ng / g). Debido a la toxicidad fisiológica de Ag, las
signi fi cativamente disminuyó la capacidad de AMF para transferir P al trébol ( p < 0,05)
actividades de la superóxido dismutasa (SOD), peroxidasa (POD) y catalasa
(Figura 4b). Sin embargo, la tasa de infección de AMF no se redujo en a esta
(CAT) eran todos signi fi cativamente mayor en la presencia de una concentración
concentración (Figura 3b). Se postula que la función AMF podría ser más sensibles
AGNPS bajo de lo que eran en tratamiento AMF ( p < 0,05), y estas enzimas
a una baja concentración de AGNPS que su tasa de infección. Como consecuencia,
niveles fueron el más alto entre todos los tratamientos AGNPS (Figura 5).
una baja concentración de AGNPS signi fi cativamente disminuyó la biomasa de las
Creemos que esta negativa correo ff ect podría deberse a que existe un umbral
plantas micorrizadas ( p < 0,05) (Figura 2b). Estos adversos correo ff ECTS se
para la función AGNPS AMF. Cuando el contenido AGNPS es menor que el
minimizaron con un aumento del contenido AGNPS. Intuitivamente, tal alivio de
umbral, AMF no se activan y no puede aliviar la tensión de metal pesado. Del
estrés AGNPS podría atribuirse a la aglomeración de las nanopartículas en
mismo modo, tanto Chen et al. 43 y Cornejo et al. 51 observada di ff respuestas Erent
concentraciones más altas, que por lo tanto reduce la disolución y la conduce a un
de AMF a lo largo de gradientes de concentración de metales pesados, zinc y
menor número de captaciones por planta (Tabla 1). Sin embargo, Dimkpa et al. 9 encontrado
cobre en los suelos. Debido a la host-especí fi c y metal-especí fi características c
que AGNPS (0,5 - 5,0 mg / kg de arena) son bastante estables en la matriz de arena,
de AMF, esta teoría umbral necesita más estudios para Con fi confirmación.
debido a la baja resistencia de las nanopartículas y la presencia de exudados de la
Además, se debe tener en cuenta que AGNPS son potentes bactericidas y
raíz, los cuales contribuyen al mantenimiento de una alta carga superficial negativa
tendrán un impacto negativo en la AMF, incluso a baja concentración. La
de las partículas. Por lo tanto, postula, además, que el alivio de la tensión en la
toxicidad de AGNPS se ha informado en heterotrófica suelo y bacterias
planta AGNPS se atribuyó a la simbiosis AMF. En algunos casos,
quimiolitotróficas. 52 Con respecto a los hongos, Kim et al. 53
probado el correo ff cacia de AGNPS contra el oídio en
F
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Ciencia y Tecnología Ambiental
Artículo
Tabla 2. Porosidad (%) en la arena Cultivo medio bajo Di ff Tratamientos Erent
tratos
AMF
L
METRO
H
FeONPs
14.6 ± 2.6 (b)
17.0 ± 1.4 (b)
19.6 ± 2,5 (ab)
24.5 ± 4.3 (a)
AGNPS
14.6 ± 2.6 (B)
25.5 ± 5,0 (A)
21.3 ± 3,2 (AB)
17.9 ± 3.5 (B)
niveles elevados de ciertas especies de metales pesados ​pueden mejorar la e ff cacia
en el contenido de GRSP extraíble (Figura 4a). Como consecuencia, raíces de las
del AMF para el alivio de la tensión. 54 Por ejemplo, Vogel-Mikus et al. 41 encontrado
plantas no pueden adquirir suficientes nutrientes (Figura 4a), y la tasa de crecimiento
correlaciones positivas entre la colonización AMF y Zn total del suelo, las
de las plantas disminuye. Esta disminución de crecimiento se caracteriza por
concentraciones de Cd y Pb, que indica que la capacidad de las plantas micorrizadas
actividades reducidas de tres enzimas antioxidantes (Figura 5) y una disminución en la
para aliviar el estrés por metales pesados ​se hace más e FFI ciente. Por lo tanto, en
biomasa (Figura 2a). Con un aumento en el contenido, los efectos adversos de correo ff ect
respuesta a concentraciones más altas de AGNPS, los aumentos se observaron en
de FeONPs sobre la función ecológica de la AMF empeoró y signi fi no puede di ff erences
la tasa de infección AMF (Figura 3b), el contenido y la raíz extraíble adquisición P
eran fi finalmente observó entre el tratamiento AMF y las altas concentraciones de
GRSP (Figura 4b), en comparación con una baja concentración de AGNPS. Debido
FeONPs (Figuras 2a, 4a, y 5).
al aumento del crecimiento y funciones ecológicas mejoradas de AMF, se minimiza la
toxicidad fisiológica de AGNPS para plantas micorrizadas. especí fi signi contenido
No destructiva 3-D Visualización del sistema de raíces. Para dar apoyo a nuestras
camente, la planta Ag fi cativamente disminuyó ( p <
especulaciones, de rayos X de micro-CT se utiliza para visualizar de forma no
destructiva los sistemas de raíces micorrizadas en 3-D en tratamiento con di ff nanometales
Erent y analizan la tasa de porosidad del medio de crecimiento. De rayos X o CT ff ers
0,05) de 89,5 ± 7,6 ng / g a 10,4 ± 6,8 ng / g (Tabla 1), y las actividades de tres
un gran potencial para el examen de los sistemas de raíces en suelos no perturbados y
enzimas antioxidantes disminuyeron (figura
es menos una ff ected por elementos paramagnéticos suelo que otras técnicas no
5). Por lo tanto, los altos niveles de AGNPS no ejercieron negativo correo ff ECTS sobre la
destructivas. 61 Debido a la> 20 μ resolución espacial m, podemos utilizar colores rojo y
biomasa trébol de micorrizas (Figura 2b).
verde para representar el sistema de raíces de micorrizas y la matriz de arena (Figura
Plant Growth FeONPs Inhibit Mycorrhizal por Ad- inversa A ff eja AMF-Excretada
6). En consonancia con los resultados observados para la biomasa bajo el suelo, se
glomalina. Contrariamente a lo que se observó para AGNPS, el crecimiento de la
observó un sistema de raíces menos desarrolladas en las plantas tratadas con una baja
promoción de correo ff ect de AMF en plantas micorrizadas fue debilitado por
concentración de AGNPS en comparación con los tratados con AMF. La densidad del
FeONPs. Fe durante mucho tiempo ha sido reconocido como un requisito fisiológico
color rojo, obviamente, aumenta con un aumento del contenido AGNPS, lo que indica
para la vida, que no es el caso de muchos otros metales pesados. HMA son un
que el sistema de raíces de micorrizas fue más desarrollada. Al mismo tiempo, la tasa
modulador Fe durante el crecimiento de las plantas. En Fe-de fi ambientes cientes,
de porosidad se disminuyó (Tabla 2), lo que implica que AMF optimiza la estructura del
AMF cambian la forma de especies Fe para aumentar su biodisponibilidad, 55 y,
medio para el crecimiento de las plantas micorrizadas. Estos resultados apoyan nuestra
finalmente, de facilitar la captación de Fe por la planta. 56 En entornos de Fe-exceso,
especulación de que los niveles elevados de AGNPS pueden mejorar el correo ff cacia
AMF son capaces de mantener Fe en las raíces, y aliviar la desfavorable e ff ect de
de alivio de la tensión de la AMF.
Fe en el crecimiento de las plantas. 54 En nuestros experimentos, Fe ya estaba Do FFI ciente
debido a la adición de Hoagland ' la solución de nutrientes. Por lo tanto, Fe adicional 2 O
3
enmiendas a granel no hicieron en Florida uir crecimiento de micorrizas planta
(Figura 2a) o absorción Fe (Tabla 1). Cuando el tratamiento FeONPs, sin embargo,
un efecto adverso e ff ect se ha observado para las plantas, especialmente a una alta
En términos relativos, FeONPs enmiendas han limitado en Florida influencia en el
concentración (Figura 2a). Inicialmente, se asumió que esto podría ser el resultado
sistema de raíces; una comparación por pares reveló que los sistemas de raíces de
de las características de FeONPs - el pequeño tamaño les permite impregnan la
micorrizas tratados con FeONPs fueron relativamente más desarrollado que los tratados
pared celular y, finalmente, alcanzan el citoplasma de microorganismos. 57 En
con AGNPS (Figura 6). La densidad del color rojo apareció a disminuir, y el sistema de
consecuencia, el growthpromoting e ff ect de los HMA en las plantas es en gran
raíces (Figura 6) fue menos desarrollado sólo bajo altas concentraciones de FeONPs.
medida o ff conjunto. Sin embargo, ICP-MS reveló que FeONPs enmiendas no
Estas imágenes dan a entender que no lo hacen en FeONPs Florida el crecimiento
aumentar el contenido de Fe en las plantas micorrizadas (Tabla 1), lo que indica que
influencia AMF. Sin embargo, la tasa de porosidad del medio de crecimiento se ha
FeONPs no son directamente fitotóxicos para AMF y plantas. Además, las tasas de
mejorado con un aumento en la concentración de FeONPs (Tabla 2). Esta
infección AMF no disminuyeron bajo FeONPs enmiendas (Figura 3A), lo que implica
inconsistencia podría resultar de la disminución de la glomalin excretado-AMF (Figura
que FeONPs no inhiben el crecimiento AMF. Por lo tanto, otro mecanismo
4a), que no es bene fi CIAL para la optimización del medio de crecimiento o para el
subyacente podría ser responsable de la negativa en Florida influencia de FeONPs en
crecimiento vegetal. Estos resultados también apoyan nuestra especulación de que
plantas micorrizadas. Es posible que FeONPs negativamente a una ff glomalin ect
FeONPs inhiben el crecimiento de plantas por negativamente a una ff eja glomalin
AMF-excreta. Glomalin, una glicoproteína producida por AMF, es un componente de
excretado-AMF. En conclusión, se observó la di ff respuestas diferenciales de las plantas
la pared hifal 58 que se acumula en los suelos. 59
micorrizadas a dos tipos de nanopartículas metálicas. especí fi camente, dos
nanopartículas ejerce negativo e ff ECTS en crecimiento de las plantas de micorrizas
pero de una manera opuesta: Se observaron FeONPs a alta concentración (3,2 mg / kg)
y AGNPS eran a baja concentración (0,01 mg / kg). Ambas respuestas son
dramáticamente di ff Erent a partir del conocimiento actual con respecto a la de Florida influencia
de las nanopartículas sobre el crecimiento vegetal. Es posible que las nanopartículas
metálicas ejercen e ff ECTS en AMF y por lo tanto alteran sustancialmente el crecimiento
Glomalin contribuye en gran medida a la agregación del suelo, que es central en el suelo
de la planta. En esta investigación, un medio de arena se utilizó en lugar de un medio de
y el ecosistema funcionamiento debido a que controla
suelo, y solamente un tipo de microorganismo suelo estaba presente. La situación real
Florida Uxes de agua, gases y nutrientes. FeONPs tienen los sitios de la superficie más
en una
activos (principalmente la Fe - sitio de OH) con alta una FFI nidad para compuestos
orgánicos. 60 Debido a esta propiedad, FeONPs podría obligar glomalin y restringir su
comportamiento ecológico. Esta especulación se apoya en los datos, que revelan una
disminución
sol
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Ciencia y Tecnología Ambiental
Artículo
sistema natural del suelo es de fi infinitamente más complicado. Por lo tanto, nuestros
micropartículas en el entorno de la planta. Reinar. Sci. Technol. 2013, 47
resultados implican que en un ecosistema del suelo, la in Florida influencia de nanometales
(9), 4734 - 4742.
(11) Dimkpa, CO; McLean, JE; Latta, DE; Manangon, E .; Britt,
en sistemas de la planta es más complicado de lo esperado, y más atención se debe
DW; Johnson, WP; Boyanov, MI; Anderson, AJ CuO y ZnO nanopartículas:
centrar en las respuestas de los microorganismos del suelo en la evaluación de la
Fitotoxicidad, especiación de metales, y la inducción de estrés oxidativo en el trigo
dirección biológica ff ect de los nanomateriales en las plantas, el medio ambiente y la
arena-crecido. J. Nanopart. Res. 2012, 14 ( 9),
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El material adicional como se indica en el texto. Este material está disponible de forma
sincrotrón situ y especiación de CeO _ 2 y nanopartículas de ZnO en suelo cultivado soja
gratuita a través de Internet en http://pubs.acs.org.
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INFORMACIÓN DEL AUTOR
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Autor correspondiente
(24), 9473 - 9479.
(15) Yin, LY; Cheng, YW; Espinasse, B .; Colman, BP; Auffan,
* Teléfono: + 086-025-86881589; Fax: + 086-025-86881000; e-mail:
METRO.; Wiesner, M .; Rose, J .; Liu, J .; Bernhardt, ES Más que los iones: Los efectos de las
[email protected].
nanopartículas de plata en Lolium lorum multifuncion. Reinar. Sci. Technol. 2011, 45 ( 6), 2360 - 2367.
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Los autores declaran no competir fi interés financiero.
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EXPRESIONES DE GRATITUD
Agradecemos al profesor Joselito M. Arocena por sus sugerencias
Y .; Huang, XJ; Gu, investigación N. fisiológica de las nanopartículas de óxido de hierro
pertinentes y mejora Inglés. Este trabajo fue apoyado por la Fundación
magnético hacia China Mung Bean. J. Biomed. Nanotechnol. 2011, 7 ( 5), 677 - 684.
Nacional de Ciencias Naturales de China (Proyecto No. 41071168,
41271256, 41001142, 61127002, 61179035 y).
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