y surcos cerebrales. - psicograma-fafi-une
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1 ANATOMIA MACROSCOPICA DEL SISTEMA NERVIOSO DIVISIONES GENERALES DEL ENCÉFALO; CEREBRO; DIENCÉFALO EL ENCÉFALO Y SUS DIVISIONES El encéfalo es la porción del sistema nervioso ubicada en la cavidad craneana. La figura 2-1 muestra una imagen lateral del encéfalo, la figura 2-2 una imagen inferior (su superficie ventral) y la figura 2-3 una imagen sagital como se observa en el plano medio del encéfalo. Lamentablemente, se utilizan varias terminologías para describir las diferentes partes del encéfalo, tres de las cuales se mencionan en el cuadro 2-1. En la columna del lado derecho del cuadro brindamos la terminología más utilizada en los círculos médicos, en la cual el encéfalo se divide en seis partes separadas: 1) el cerebro, 2) el diencéfalo, 3) el mesencéfalo, 4) el cerebelo, 5) la protuberancia y 6) el bulbo raquídeo, habitualmente denominado "bulbo". Es importante reconocer la relación de esta terminología ampliamente utilizada con la terminología clásica, que damos en la columna del lado izquierdo del cuadro, y también con varios términos clásicos anglosajones que se dan en la columna del medio. El cerebro es igual que el telencéfalo, y el telencéfalo y el diencéfalo juntos constituyen el prosencefalo o encéfalo anterior, que constituye la gran porción masiva del encéfalo que llena los tres cuartos anteriores y superiores de la cavidad craneana. El mesencéfalo, también llamado cerebro medio, es una pequeña porción encefálica ubicada en la base del encéfalo anterior, como se observa en las figuras 2-2 y 2-3. A pesar de su pequeño tamaño, es el único nexo de conexión entre el encéfalo anterior y todas las porciones inferiores del encéfalo y la médula espinal. El cerebelo, la protuberancia y el bulbo se ubican en la fosa posterior de la cavidad craneana y juntos constituyen el rombenc éfalo o encéfalo posterior. A partir de las figuras, observamos que la principal masa encefálica es el cerebro y también queda claro que la siguiente porción más grande del encéfalo es el cerebelo. Ello podría llevarnos a pensar que las otras cuatro porciones del encéfalo -diencéfalo, mesencéfalo, protuberancia y bulbo- son de relativamente poca importancia. Más adelante, veremos que estas porciones son absolutamente cruciales para el mantenimiento de la función nerviosa, en realidad, mucho más que cualquier masa equivalente de cerebro o cerebelo. EL CEREBRO Los hemisferios cerebrales y el cuerpo calloso. Estudiemos ahora las imágenes externas del cerebro en las figuras 2-1, 2-2 y 2-3 y también un corte horizontal del cerebro que se observa en la figura 2-4. La primera característica notable que uno observa en el cerebro es que está compuesto por dos grandes masas bilaterales, los hemisferios cerebrales, que se observan en las figuras 2-1, 2-2 y 2-3. Ambos están conectados entre sí por medio de varios haces de fibras nerviosas, de los cuales mencionamos los más importantes: 2 1. El cuerpo calloso se muestra en el corte sagital de la figura 2-3 y en el corte horizontal de la figura 2-4. Obsérvese que se trata de una banda ancha de fibras que ocupa casi el 50% de la longitud de los hemisferios cerebrales. Su importancia se evidencia por su muy elevado número de fibras, alrededor de 20 millones. 2. En la figura 2-3 también se observa la comisura anterior. Es un haz mucho más pequeño, probablemente de no más de un millón de fibras. Se encuentra ubicado varios centímetros por debajo del tercio anterior del cuerpo calloso e interconecta principalmente las porciones anterior e interna de los dos lóbulos temporales. Los puntos correspondientes de casi todas las áreas de los dos hemisferios se interconectan en ambas direcciones a través de las fibras de estos dos haces, lo que permite una comunicación continua entre los dos hemisferios. Cuando el cuerpo calloso y la comisura anterior se encuentran destruidos, cada hemisferio funciona como un encéfalo separado, incluso con pensamientos y reacciones separados en ambos lados del cuerpo. Circunvoluciones, fisuras (cisuras) y surcos cerebrales. La siguiente característica del cerebro son los pliegues de su superficie, denominados circunvoluciones cerebrales. Las hendiduras entre las circunvoluciones se llaman fisuras o surcos. En general, las más grandes y profundas se llaman fisuras, mientras que la gran mayoría de ellas, menos profundas, se llaman surcos. En las figuras 2-1 y 2-2 mostramos cuatro de las fisuras o surcos principales que mencionamos aquí: 1. La fisura longitudinal separa los dos hemisferios cerebrales entre sí en el plano mediosagital del valle. 2. El surco central se extiende en una dirección inferosuperior aproximada, sobre la cara lateral de cada hemisferio, y divide al cerebro en forma aproximada en una mitad anterior y otra posterior. 3. La. fisura lateral, también denominada cisura de Silvio, se extiende a lo largo de la cara externa de cada hemisferio cerebral, aproximadamente en el 50% de su longitud. 4. El surco parietooccipital se origina al costado de la cisura longitudinal, aproximadamente a un cuarto de distancia del polo posterior del hemisferio, y a continuación se extiende unos 5 cm hacia afuera y adelante. En cierto grado, estas fisuras y surcos marcan porciones funcionales separadas del cerebro, como discutiremos. Los lóbulos cerebrales. Las figuras 2-1 a 2-4 muestran que el cerebro está dividido en cuatro lóbulos mayores y un quinto menor. Los lóbulos mayores son: 1) lóbulo frontal, 2) lóbulo parietal, 3) lóbulo occipital y 4) lóbulo temporal; el lóbulo menor es 5) la ínsula. El surco central separa el lóbulo frontal del lóbulo parietal. La fisura lateral demarca el lóbulo frontal y la porción anterior del lóbulo parietal del lóbulo temporal. Y el surco parietooccipital separa la porción inferior del lóbulo parietal del lóbulo occipital. La separación- entre el lóbulo temporal y el lóbulo occipital es menos clara. Más tarde, veremos que el área donde se reúnen los lóbulos parietal, temporal y occipital es la principal zona del encéfalo donde se produce la integración de la información sensitiva. Ésta llega desde el organismo a esta 3 área a través del lóbulo parietal; la información visual a través del lóbulo occipital y la auditiva a través del lóbulo temporal. Por el contrario, observaremos que al lóbulo frontal concierne principalmente el control del movimiento muscular y también ciertos tipos de procesos de pensamiento. La ínsula no se puede observar desde la superficie del cerebro y se ubica en la profundidad de la fisura lateral. El corte horizontal del encéfalo de la figura 2-4 muestra que el surco lateral tiene una base plana ancha cubierta por los labios sobresalientes de los lóbulos frontal, parietal y temporal. Esta base plana es la ínsula y los labios se denominan opéreculos de los otros lóbulos. Lamentablemente, conocemos poco sobre la función de la ínsula excepto un probable papel como parte del sistema límbico (que mencionaremos después) para ayudar a controlar la conducta. El cuadro 2-2 resume las estructuras cerebrales y también sus partes funcionales, que discutiremos con mayor detalle en las siguientes secciones. LA CORTEZA CEREBRAL: SUSTANCIA GRIS Y SUSTANCIA BLANCA Ahora, miremos dentro del cerebro para ver cómo está organizada su estructura interna. La figura 2-4 muestra un corte horizontal donde se observa que está compuesto por zonas que parecen grises a simple vista, denominadas sustancia gris y otras que aparecen blancas, denominadas sustancia blanca. La sustancia gris está formada por gran número de cuerpos celulares neuronales, que en conjunto presentan un tono grisáceo. La sustancia blanca está compuesta por grandes haces de fibras nerviosas que se dirigen a las neuronas de la sustancia gris o provienen de ellas; su aspecto blanco es producido por el color blanco brillante de las vainas de mielina que recubren las fibras. La figura 2-4 muestra en especial que una capa delgada de sustancia gris cubre toda la superficie del cerebro, incluidas las fisuras y los surcos. Se trata de la corteza cerebral. Una de las principales ventajas de tantas fisuras y surcos es que triplican el área total de la corteza cerebral; la superficie expuesta del encéfalo sólo es de 2/3 de 1 pie2 o 600 cm2, pero el área total de la corteza cerebral es de unos 2 pies2 o 1.800 cm2. 4 La corteza cerebral es ¡la porción encefálica asociada con mayor frecuencia con el proceso del pensamiento, aun cuando éste no pueda producirse sin la acción simultánea de la mayoría de las estructuras profundas del encéfalo. A pesar de ello, la corteza cerebral es la porción del encéfalo en la que se almacenan todos nuestros recuerdos y también es el área con mayor responsabilidad en la adquisición de nuestras muchas habilidades musculares. Todavía no conocemos los mecanismos fisiológicos básicos por los cuales la corteza cerebral almacena los recuerdos o el conocimiento de las habilidades musculares, pero lo que sabemos se mencionará en el capítulo 19. • En la mayoría de las áreas la corteza cerebral tiene un espesor aproximado de 6 mm, y se estima que contiene unos 50 a 80.000 millones de cuerpos celulares nerviosos. Además, puede haber unos 1.000 millones de fibras nerviosas que salen de la corteza y un número similar que llega a ella, pasa a otras áreas de la corteza, van o vienen de las estructuras más profundas del encéfalo y, algunas, de la médula espinal. Áreas funcionales de la corteza cerebral Hasta la Primera Guerra Mundial sólo se conocía la función de algunas áreas de la corteza cerebral. En ese momento se estudiaron en forma sistemática los soldados con heridas por armas de fuego en partes determinadas del encéfalo para detectar cambios funcionales. Además, en años más recientes los neurocirujanos y los neurólogos han documentado cuidadosamente los cambios en la función encefálica causados por tumores u otras lesiones específicas. La figura 2-5 muestras las principales áreas funcionales de la corteza cerebral que se han determinado por medio de estos estudios, que son las siguientes: Área motora: corteza motora, corteza premotora y área de Broca. El área motora se ubica por delante del surco central y ocupa la mitad posterior del lóbulo frontal. Presenta, a su vez, tres subdivisiones, la corteza motora, la corteza promotora y el área de Broca, todas relacionadas con el control de la actividad muscular. La corteza motora, ubicada en una banda de unos 2 cm de ancho inmediatamente anterior al surco central, controla los músculos específicos de todo el cuerpo, en especial los que producen movimientos finos como los del índice y el pulgar; del labio y la boca para hablar y comer, y en mucho menor grado, los movimientos finos de los pies y ios dedos del pie. La corteza premotora, ubicada por delante de la corteza motora, produce movimientos coordinados que comprenden secuencias de movimientos individuales o combinados de algunos músculos diferentes al mismo tiempo. 5 En esta área se almacena gran parte de nuestro conocimiento para controlar los movimientos aprendidos, como los especiales necesarios para realizar un deporte. El área de Broca, ubicada por delante de la corteza motora en el margen externo de la corteza premotora, controla los movimientos coordinados de la laringe y la boca para pronunciar las palabras. Esta área funciona como el centro del lenguaje de la persona en uno de los dos hemisferios cerebrales, en el hemisferio izquierdo en aproximadamente 19 de cada 20 personas, incluidas todas las personas diestras y 50% de las personas zurdas. Área sensitiva somestésica. Las sensaciones somestésicas son las que provienen del cuerpo como tacto, presión, temperatura y dolor. En la figura 2-5 podemos observar que el área sensitiva somestésica ocupa todo el lóbulo parietal. Obsérvese que esta área se encuentra dividida en un área primaria y un área secundaria. Sucede lo mismo con todas las otras áreas sensitivas. El área sensitiva somestésica primaria es la porción de corteza que recibe señales en forma directa de diferentes receptores sensitivos ubicados en todo el cuerpo. Por el contra22 ANATOMÍA MACROSCÓPICA rio, las señales que llegan al área sensitiva somestésica secundaria antes son procesadas en parte en las estructuras encefálicas profundas o en el área somestésica primaria. El área primaria puede distinguir los tipos específicos de sensación en regiones discretas del cuerpo. El área secundaria sirve principalmente para interpretar las señales sensitivas, no para distinguirlas, como la interpretación de que una mano está tocando una silla, una mesa o una pelota. 6 Área visual. La figura 2-5 muestra que el área visual ocupa todo el lóbulo occipital. La mayor parte del área visual primaria está ubicada sobre la superficie interna del hemisferio cerebral, a lo largo del recorrido de la cisura calcarina (figs. 2-3 y 2-4), pero una pequeña porción del área visual primaria se proyecta sobre el polo externo del lóbulo occipital, como se observa en la figura 2-5. Esta área primaria detecta puntos luminosos y oscuros, específicos, orientaciones de líneas y bordes en la escena visual. Las áreas visuales secundarias ocupan el resto del lóbulo occipital y su función es interpretar la información visual. Además, en estas áreas se interpreta el significado de las palabras escritas. Área para la audición (área auditiva). El área auditiva está ubicada en la mitad superior de los dos tercios anteriores del lóbulo temporal. El área auditiva primaria se encuentra en la porción media de la circunvolución temporal superior. En ella se detectan tonos específicos, intensidad y otras características del sonido. Las áreas secundarias ocupan las otras partes del área auditiva. En ellas se interpretan los significados de las palabras habladas y partes de estas áreas también son importantes para el reconocimiento de la música. Área de Wernicke para la integración sensitiva. El área de Wernicke se ubica en la porción posterior del lóbulo temporal superior, en los puntos en que los lóbulos parietal y occipital entran en contacto con el lóbulo temporal. Allí se reúnen las señales sensitivas de los lóbulos parietal, occipital y temporal. Esta área es muy importante para interpretar los significados finales de casi todos los diferentes tipos de información sensitiva como los significados de oraciones y pensamientos, ya sea que se oigan, lean, palpen o incluso se generen en el propio encéfalo. Por lo tanto, la destrucción de esta área del encéfalo produce pérdida extrema de la capacidad de pensamiento. Esta área sólo está 7 bien desarrollada en uno de los hemisferios cerebrales, habitualmente en el izquierdo. Este desarrollo unilateral evita la confusión de los procesos de pensamiento entre las dos mitades del encéfalo. Área de la memoria reciente del lóbulo temporal. La mitad inferior del lóbulo temporal parece tener principalmente importancia para el almacenamiento de la memoria reciente, la que dura algunos minutos a varias semanas. Área prefrontal. El área prefrontal ocupa la mitad anterior del lóbulo frontal. Su función está menos definida que cualquier otra parte del cerebro. Se ha extraído en muchos pacientes psicóticos para sacarlos de los estados depresivos. Estas personas pueden seguir funcionando sin las áreas prefrontales, pero pierden su capacidad para concentrarse por períodos prolongados y para planificar el futuro o resolver problemas. Por consiguiente, se dice que esta área es importante para elaborar el pensamiento. En el capítulo 19 discutiremos con mayor detalle la función intelectual de la corteza cerebral. LOS GANGLIOS BÁSALES El corte horizontal del encéfalo de la figura 2-4 muestra varias áreas de sustancia gris, denominadas núcleos, ubicadas en la profundidad del encéfalo. Un núcleo es un conjunto de cuerpos de células nerviosas congregados en un área. En la figura se observan dos grupos separados de núcleos: 1) los ganglios básales, que forman parte del cerebro y 2) el tálamo, compuesto por múltiples núcleos pequeños, que forma parte del diencéfalo y describiremos más adelante. Las figuras 2-6 y 2-7 muestran otras imágenes del encéfalo en las que se destacan los ganglios básales; la figura 2-6 es un corte coronal y la figura 2-7 una imagen tridimensional, ambas muestran las localizaciones de los ganglios bása- 8 les en las masas cerebrales y también sus relaciones con el tálamo. Los tres ganglios básales más importantes son: 1) núcleo caudado, 2) putamen y 3) globo pálido. Además de estos tres, los anastomistas consideran que el claustro y la" amígdala también son ganglios básales, pero la función del claustro es desconocida y la amígdala funciona como parte del sistema límbico, que discutiremos más adelante en este capítulo; tiene muy poca relación funcional con el resto de los ganglios básales. Por otra parte, los ganglios básales del cerebro funcionan en una asociación muy íntima con el subtálamo de] diencéfalo y la sustancia negra y el núcleo rojo del mesencéfalo. Por lo tanto, muchos fisiólogos consideran que estos tres. cuerpos también forman parte del sistema de los ganglios básales. Localización tridimensional de los ganglios básales en el cerebro. Ahora, estudiaremos con mayor detalle las localizaciones anatómicas de los principales ganglios básales. En la figura 2-4, en el corte horizontal del encéfalo, obsérvese que el núcleo caudado, el putamen y el globo pálido se ubican por delante y por fuera del tálamo. La figura 2-6 muestra un corte coronal del encéfalo levemente por delante del extremo anterior del tálamo, aproximadamente en la región 24 ANATOMÍA MACROSCÓPICA motora del cerebro. En esta área los tres ganglios básales se ubican a horcajadas de una de las principales vías de fibras del cerebro, denominada cápsula interna. Esta vía, que describiremos luego, es el principal nexo entre la corteza y las regiones inferiores del encéfalo y la médula espinal. Muchas de las fibras de la cápsula interna se originan en la corteza motora y premotora, y ramas de ellas ingresan a los ganglios básales. Después, porciones de las señales motoras 9 se procesan y transmiten a través de estos gan-glios, en lugar de pasar directamente de la corteza a la médula espinal. Obsérvese, también en la figura 2-6, la relación de los ganglios básales con las porciones anteriores de los dos ventrículos laterales, que son cavidades del cerebro llenas de líquido. En cada uno de los hemisferios cerebrales los ventrículos se ubican respectivamente por arriba y por adentro del núcleo caudado. Por último, el diagrama tridimensional de la figura 2-7 muestra en especial la relación de los ganglios básales con el tálamo. Se puede observar la localización central del tálamo, en la porción basal del encéfalo, y la ubicación del sistema de los ganglios básales, principalmente por delante y por fuera del tálamo; pero obsérvese también la larga cola del núcleo caudado que se enrula hacia atrás, a través del lóbulo parietal, y después hacia afuera y abajo,.. en el lóbulo temporal. La amígdala se ubica en la punta de la cola del núcleo caudado en el lóbulo temporal. Función de los ganglios básales. Si en'un gato se elimina la corteza cerebral, sin extraer los ganglios básales, el animal todavía puede realizar la mayoría de sus actividades motoras normales, que incluyen deambular, pelear, arquear el lomo, escupir y casi cualquier otro movimiento. Por otra parte, en el ser humano, una pérdida similar de corteza cerebral pero con los ganglios básales intactos sólo deja a la persona con actividades motoras groseras, como movimientos del tronco y de los miembros con una marcha no controlada con piernas rígidas. Reuniendo esta información, se puede deducir que, en el ser humano, una función importante de los ganglios básales es controlar los movimientos básicos groseros del cuerpo, mientras que la corteza cerebral es necesaria para realizar los movimientos más precisos de 10 los brazos, manos, dedos y pies. Cuando la mano está realizando una actividad precisa que exige una postura de fondo del cuerpo, los ganglios básales gobiernan los movimientos corporales mientras que la corteza cerebral proporciona los movimientos precisos. Para lograr el alto grado de coordinación necesario entre los músculos del cuerpo, durante la mayoría de las funciones motoras, un circuito muy complejo de fibras nerviosas interconécta: 1) la corteza cerebral y los ganglios básales en el cerebro, 2) el tálamo y el subtálamo en el diencéfalo, 3) el núcleo rojo y la sustancia negra en el mesencéfalo y 4) el cerebelo en el encéfalo posterior. LA SUSTANCIA BLANCA DEL CEREBRO En casi todas las áreas del cerebro excepto la corteza cerebral y los ganglios básales, encontramos sustancia blanca, compuesta casi exclusivamente por fibras nerviosas que suelen estar organizadas en haces específicos denominados tractos de fibras. En la figura 2-4 se observan tres de los principales tractos de fibras, cada uno contiene millones de ellas y son: • 1. El cuerpo calloso, que mencionamos antes, conecta las áreas respectivas de la corteza en cada hemisferio cerebral con áreas correspondientes en el hemisferio opuesto. El cuerpo calloso también se observa en el corte sagital de la figura 2-3 y en corte coronal de la figura 2-6. 2. La radiación óptica, que se observa en la figura 2-4, se dirige desde el cuerpo geniculado lateral (externo) del tálamo hacia el área de la ,¡, cisura calcarina en el lóbulo occipital. Es la vía de relevo final para la transmisión de las señales visuales desde los ojos hasta la corteza cerebral. -, 3. La cápsula interna, que se observa en la 11 figura 2-4, se halla en las áreas entre el tálamo, el núcleo caudado y el putamen. A través de ella se transmiten la mayoría de las señales entre la corteza cerebral y el encéfalo inferior y la médula espinal. La figura 2-8 muestra incluso de forma más, gráfica la sustancia gris y la sustancia blanca del cerebro. También se observa la gran masa de fibras nerviosas que se extiende hacia arriba, desde la cápsula interna, hasta la corteza cerebral a través de una radiación extensa denominada corona radíala. EL DIENCEFALO El diencéfalo se denomina también "entreencefalo". En los animales inferiores el diencéfalo es una estructura nodular, distinta del resto del encéfalo, que conecta el telencéfalo (el cerebro) con el mesencéfalo (cerebro medio). En el ser humano el diencéfalo también provee un nexo similar entre el cerebro y las porciones inferiores del encéfalo, pero anatómicamente se halla tan fusionado con las porciones básales del cerebro que es difícil demarcar sus límites. No obstante, se define como aquellas estructuras que rodean al tercer ventrículo (otra cavidad del encéfalo llena de líquido, que se observa en la figura 2-9 y se discute en el capítulo siguiente). El cuadro 2-3 resume las importantes estructuras y funciones del diencéfalo. Las estructuras más importantes son el tálamo y el hipotálamo. Ambas están compuestas por múltiples núcleos que realizan muchas funciones nerviosas importantes. Además existen dos áreas nucleares más pequeñas, ubicadas por detrás y por debajo del tálamo, el epitálamo y el subtálamo. El tálamo Ya hemos observado en varias figuras que el tálamo está ubicado en el centro mismo del en- 12 céfalo, rodeado por todos lados, excepto abajo, por el cerebro. La figura 2-9 muestra otra imagen del tálamo y su ubicación en un corte coronal del encéfalo. Se describen varias características específicas del tálamo. En primer lugar, comprende algunos núcleos discretos separados, como lo muestran las múltiples áreas azules de la figura. En segundo lugar, el tálamo descansa directamente sobre la parte superior del mesencéfalo (también denominado "cerebro medio"); casi todas las señales del mesencéfalo y de otras regiones inferiores del encéfalo, así como de la médula espinal, prosiguen hasta la corteza cerebral a través de sinapsis en el tálamo. En tercer lugar, el tálamo tiene muchas conexiones bidireccionales con todas las partes de la corteza cerebral que llevan un tráfico continuo de señales desde el tálamo hasta la corteza y también desde la corteza hasta el tálamo. En cuarto lugar, el tálamo se ubica en íntima aposición con los ganglios básales y transmite muchas señales desde otras regiones inferiores del encéfalo y la médula espinal directamente a ANATOMÍA MACROSCÓPICA DEL SISTEMA NERVIOSO 27 los ganglios básales. A su vez también funciona como una estación de relevo de las señales provenientes de algunos de los ganglios básales hasta la corteza. Entonces, en esencia, el tálamo es una estación principal de relevo de tráfico, para dirigir las señales sensitivas y de otro tipo a los puntos apropiados de la corteza cerebral y de las áreas más profundas del cerebro. Algunos ejemplos de los diferentes tipos de señales que se relevan en el tálamo incluyen: 13 1. Todas las señales sensitivas somestésicas del cuerpo (presión, dolor, temperatura, etc.) a la corteza somestésica del lóbulo parietal. 2. Señales visuales al área de la cisura calcarina de la corteza occipital (la porción del tálamo que hace relevo de estas señales se clasifica a veces como metatálamo, que es el extremo posterior del tálamo). 3. Señales auditivas á la circunvolución temporal superior (también transmitidas por el metatálamo). , 4. Señales de control muscular del cerebelo, mesencéfalo y otras áreas del tronco encefálico inferior, hasta la corteza motora y los ganglios básales. Relación anatómica del tálamo con los ventrículos. Obsérvese en especial en la figura 2-9 la relación del tálamo con varios de los ventrículos: 1) los dos ventrículos laterales se ubican inmediatamente por arriba de las dos mitades del tálamo y 2) el tercer ventrículo di- • vide al tálamo en dos mitades. Cada una funciona por separado con el hemisferio cerebral del mismo lado, y entre ambos hay poca comunicación directa. Función de interpretación sensitiva del tálamo. En los animales inferiores, en especial en el estadio de los reptiles, la corteza cerebral no está muy desarrollada, pero el tálamo es una parte establecida del encéfalo. En estos animales el tálamo desempeña un papel mucho mayor en la interpretación sensitiva que en el hombre; pero incluso en éste se conservan algunas de sus capacidades de interpretación sensitiva, lo que es en particular aplicable a la sensación del dolor. Un individuo puede perder la mayor parte de las áreas sensitivas somestésicas de su corteza cerebral o todas; no obstante, sigue reteniendo gran parte de su capacidad para percibir el dolor. Ello concuerda 14 con que el dolor es una de nuestras sensaciones más primitivas y también que el tálamo es una porción más primitiva del encéfalo que el cerebro. Relación talamocortical. Además de las vías de relevo hasta la corteza cerebral, entre el tálamo y todas las áreas de la corteza también existen innumerables conexiones bidireccionales, y las fibras nerviosas se dirigen en ambas direcciones. La figura 2-10 muestra mediante un código de colores las áreas del tálamo que conectan con áreas específicas de la corteza cerebral. Por ejemplo, la porción posterior del tálamo (cuerpo geniculado lateral y pulvinar) tiene conexiones bidireccionales con el lóbulo occipital de la corteza. La porción superointerna (núcleo dorsomedial) conecta con el área prefrontal del lóbulo frontal. Y la porción posterolateral del núcleo ventral (núcleo ventral posterolateral) conecta con el área somestésica primaria de la corteza parietal, etcétera. Pero ¿cuáles son las funciones de estas conexiones bidireccionales? En primer lugar, sin el tálamo la corteza es inútil. Es el tálamo el que induce la actividad cortical, además de relevar las señales hasta la corteza desde otras áreas del encéfalo y la médula espinal. De hecho, podemos considerar que la mayoría de la corteza cerebral es principalmente una prolongación del tálamo; la corteza brinda un gran depósito mnésico para que funcione a disposición de los centros de control del tálamo. El hipotálamo Varias figuras que presentamos antes en este capítulo mostraron una estructura pequeña, en el centro de la base del encéfalo, denominada hipotálamo. Estudie en especial las figuras 2-2 y 2-3 y ubique esta estructura, pero observe con cuidado o de otro modo la omitirá. Su tamaño pequeño enmascara su importancia, pues 15 es un centro importante del encéfalo para controlar las funciones corporales internas. La figura 2-11 muestra una gran imagen interna del hipotálamo, donde se observan, en tres dimensiones, varios núcleos del hipotálamo. Nótese que éste se ubica por delante del núcleo rojo, que se halla en la parte más alta del mesencéfalo, y también inmediatamente por debajo del extremo anterior del tálamo. Existen en especial abundantes vías nerviosas entre el hipotálamo y el tálamo anterior, y también entre aquél y el mesencéfalo. Algunas de las funciones de los núcleos del hipotálamo. En muchos puntos de este texto discutiremos la importancia de uno o más de los núcleos hipotalámicos en el control de algunas de las funciones corporales internas, y en el capítulo 20 presentaremos más detalles de la función de la totalidad del hipotálamo. Sin embargo, mencionemos ahora algunas de las funciones importantes de algunos de los núcleos hipotalámicos. El núcleo preóptico, ubicado por delante, participa principalmente en el control de la temperatura corporal. El núcleo supraóptico, ubicado por delante y por abajo, y situado inmediatamente por encima de los nervios ópticos, controla la secreción de hormona antidiurética, que ayuda a controlar la concentración de electrólitos en los líquidos corporales. El núcleo medial del hipotálamo, cuando es estimulado, brinda una sensación de saciedad (es decir, de satisfacción, en especial con respecto a la comida). La estimulación de la mayoría de las regiones laterales del hipotálamo hace que una persona tenga mucha hambre y la estimulación an- 16 terior en el hipotálamo lateral hace que la persona tenga mucha sed. La estimulación del hipotálamo posterior excita el sistema nervioso simpático en todo el cuerpo, lo que aumenta el nivel global de actividad de muchas partes internas del organismo, en especial incrementa la frecuencia cardíaca y se produce vasoconstricción. Por último, la estimulación de diferentes áreas del hipotálamo hace que sus neuronas secreten varias hormonas denominadas hormonas liberadoras que son transportadas por la sangre venosa directamente a la glándula hipófisis anterior, donde producen después secreción de las hormonas hipofisarias anteriores. A su vez, las hormonas hipofisarias controlan actividades tan variadas del organismo como el metabolismo de los hidratos de carbono, proteínas, lípidos, las funciones de las glándulas sexuales y otros procesos. . Por consiguiente, no podemos evitar sentirnos impresionados por la importancia global de esta área pequeña del encéfalo y sus múltiples papeles en el control de nuestro cuerpo. En consecuencia, discutiremos sus funciones en muchos puntos de este libro. EL SISTEMA LÍMBICO La palabra "límbico" significa límite; el sis. tema límbico, que se muestra en la figura 2-12 y se resume en el cuadro 2-3, comprende las estructuras limítrofes del cerebro y el diencéfalo que rodean sobre todo al hipotálamo. El sistema límbico tiene una función especial de control de nuestras actividades emocionales y conducíales. Algunas de sus partes más importantes son las siguientes: 1: La amígdala (también llamada cuerpo 17 amigdaloide) es una pequeña estructura nuclear, localizada en la profundidad de cada lóbulo temporal anterior, que los anatomistas consideran como uno de los ganglios básales. Sin embargo, funciona muy estrechamente relacionado con el hipotálamo y no con los ganglios básales comunes. Se piensa que la amígdala ayuda a controlar la conducta apropiada de la persona para cada tipo de situación social. 2. El hipocampo, uno de cada lado, es una porción primitiva de la corteza cerebral que se ubica a lo largo del borde más interno del lóbulo temporal, y se pliega hacia arriba y adentro para formar la superficie inferior del asta anterior del ventrículo lateral. Se piensa que interpreta para el encéfalo la importancia de la mayoría de nuestras experiencias sensitivas. Si el hipocampo determina que una experiencia es lo suficientemente importante, será almacenada como memoria en la corteza cerebral. Sin el hipocampo, la capacidad de una persona para almacenar recuerdos es muy deficiente. 3. Los cuerpos mamilares se ubican inmediatamente por detrás del hipotálamo y funcionan en íntima asociación con el tálamo, el hipotálamo y el tronco encefálico, para ayudar a controlar muchas funciones conductales como el grado de vigilia de una persona y tal vez su sensación de bienestar. 4. El septum pellucidum se ubica por delante del tálamo, por arriba del hipotálamo y entre los ganglios básales, en el plano medio del cerebro. Su estimulación en diferentes partes puede producir muchos efectos conducíales diferentes, que incluyen la ira. ; 5. La circunvolución del cuerpo calloso, el cíngulo, la ínsula y la circunvolución parahipocámpica forman en conjunto en cada hemisferio un anillo de corteza cerebral que rodea las estructuras más profundas del sistema límbico 18 descritas en los párrafos anteriores. Se piensa que este anillo permite la asociación entre las funciones conducíales cerebrales conscientes y las funciones conducíales subconscientes del.. sistema límbico más profundo. Las señales provenientes del sistema límbico que se dirigen al hipotálamo pueden modificar cualquiera de las muchas funciones corporales internas controladas por este último o todas ellas. Y las señales que van del sistema límbico al mesencéfalo pueden controlar aspectos de la conducta como vigilia, sueño, excitación, capacidad de atención e incluso ira o docilidad, aunque todavía es poco lo que se conoce de la forma en que las diferentes partes del sistema límbico interactúan para controlar todas estas funciones emocionales y conducíales del organismo. BIBLIOGRAFÍA Véate bibliografía, capítulo 4.
