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ECOLOGICAEL PEOREGALDE SANANGEL
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I _
Pedregal
HistoriaNaturalComparadade los PequefrosMamlferosde la ReservaEl
y GerardoGeballos
ChAvez
J.Cuauhtdmoc
INTRODUCCION
Las actividadesantropicashan provocado
severos impactos negativos sobre el
ha
El impactode estasactividades
ambiente.
a una
pasado
de escalaslocalesy regionales
escalaglobal.Entre los impactosde mayor
a este nivel se encuentranel
envergadura
global de la atmosfera,la
caleniamiento
de la capa de ozono y la lluvia
reduccion
1993).
(Ceballos,
6cida
Dentrode este contextouno de los mayores
que enfrentala faunasilvestrees
problemas
ia destrucciondel hAbitat. Muchos sitios
en iireas
han sido transformados
naturales
desaparicion
la
ello
con
causando
urbanas,
dela mayoriade las especiesde mamiferos
solo algunashan logransobrevivir
silvestres;
en los suburbioso en jardinesy parques
citadinos(e. g., Parren y Capen, 1985:
19Bg)'
et al., 1989;Lopez-Forment,
Sinchez,
Lasespeciesde mamiferosque han podido
de vegedentrode los fragmentos
sobrevivir
,,natural"
de
problemas
a
s8 enfrentan
taci6n
y
compediversaindole,como depredacion
asi
por partede especiesintroducidas,
tencia
por
perturbaciones
continuas
las
comode
actividadesantropicas (e.g' Ostfeld y
1986; Fa, et al., 1990)' El
Klosterman,
de las especiesque se encuentran
estudio
naturales
de vegetacion
enestosfragmentos
el efectoque ha
para comprender
necesario
del
y
tragmentacion
tenido la reduccion
para
asi como
hibitatsobresus poblaciones,
para la
adecuadas
proponer medidas
6reas
de
de los fragmentos
conservaci6n
en las ciudades.
naturales
La Ciudad de M6xico es una las metropolis
mis pobladas del y extensas del mundo'
abarcandouna 6rea de alrededorde mil kilo'
metroscuadrados.Su aceleradocrecimiento
ha causado la destruccionde cornunidades
enteras de plantas y animales, quedando
pocas 6reas naturales poco perturbadas,
dentrode las cuales cabe destacarla sierra
de Guadalupey el Pedregalde San Angel'
Situadoal sur de la ciudad,El Pedregales un
buen ejemplo de las transformacionesque
han sufridolos ecosistemasen la Cuencade
M6xicodebido a la expansionde la mancha
urbana.Durantelos ultimos40 afros el drea
del Pedregalse ha reducidoen un 90o/ode
alrededor de 80 kmz a menos de 2 km',
desapareciendohabitats como pastizalesy
bosquesde encino. Por este motivo en este
estudiorevisamosla historianatural de seis
especiesdepequeriosmamiferospresentes
en el Pedregalde San Angel, tti to.Tq el
y
impacto que ha tenido su reducclon
esPecies'
estas
f ragmentacion, en
ecologia
su
de
lnfirmacion detallada
poblacionaly de comunidadesse reportaen
Ch6vez(1993a).
METODOS
E|trabajodecampofuehechodurante|os
meses de septiembrede 1989 a octubrede
1990.E|drreadeestudiose|oca|izaen|a
Reserva Ecologica del Pedregal de San
Angel, en la delegacionde Coyoac6nal sur
de Ciudad Universitaria,Distrito Federa|,
entre los 1 9'20'22" y 19'1 3'25" N y 99'08'26"
unas d6cadas' el
i 99o14'3" w. Hace
de
Fedregalse extendiadesde el Pedregal
Ajusco
del
faida
la
San Angel (pueblo)hasta
(Alvarezet al, 1982)'La elevaciona la que se
encuentraes de 2,540m.s.n.m.La topogratia
229
RESERVAECOLOGICAEL PEDREGALDE SAN ANGEI,
Ecologla,HisloriaNaturaly Manelr
Ecologlade Animales
I
es muy accidentada,presentandocuevas,
hondonadasy promontoriosrocosos.
El clima es templado subh0medo con
r6gimen de lluvias en verano (Cb(W1XW))
(Gdrcia,1978).Se encuentraentrelas isoter"C y 15.6"C. La precipitacion
mas de 15.3
promedioanual es de 870.2 m, La 6pocade
secasse registrade octubrea mayo.
El medio es muy heterog6neo,con una gran
cantidad de microambientes,los que han
permitidoel establecimiento
de plantascon
requerimientosambientalesmuy diversos y
que conforman una flora muy variada con
350 especiesde plantas,de las que solo se
han registradorecientemente226 especies
( R z e d o w s k1
i ,9 5 4 ,1 9 7 9 ;A l v a r e ze t a l . , 1 9 8 2 ;
y De Luna,1990).
Vafienti-Banuet
Algunas de las especiesarbustivasy arboreas dominantesson Senecioprcecox, Opun'
tia tomenfosa,Agave ferox, Wigandia urens,
Senna septentrionalis, Verbesina virgala,
Monlanoa tomenlosa, Dodonaea viscosa,
Eupatoriunt petiolare, Buddleia chordata y
Buddleia parviflorc. La mayoria de estos
arbustossuperan el metro de altura En el
estratoherbdceopredominanlas gramineas
y las compuestasdentrode las cualesla mis
abundantees Muhlenbergiarobusta,siendo
menos conspicuas Muhlenbergiarigiday M.
plicataasi como Dahliacoccinea.Fenologicamente,el periodovegetativoocurrede fines
de mayo hasta agosto: y en septiembrey
octubrese presentael mdximode plantasen
flor y frutoaunqueen noviembre,diciembrey
enero se reproducenotras especies Muy
pocas son las plantasactivasentrefebreroy
i ,9 5 4 ) .
m a y o( R z e d o w s k 1
fueron realizadasen dos
Las observaciones
cuadrantesde muestreo,Separadosentre si
por 30-50 m con una direccionNorte-Sur,en
la seccion oeste de la rbserva. Para el
muestreo de los roedores se empleo el
captura-recaptura, usando
metodo de
"Sherman"(28 X I X I cm). En
trampastipo
cada cuadrante se colocaron 100 trampas
separadasentresi por una distanciade 10 m
230
formandoun reticulado,con 10 hilerasy 10
columnas,abarcandouna drea de 8,100m2
(0.81 ha). Las trampasfueron puestasmen.
sualmentedurantetres noches consecutivas
durante luna nueva. Adicionalmente se
pusierontrampasen los 6rboles.Las trampas
se cebaron con una mezcla de hojuelasde
avena, crema de cacahuatey esenciade
vainilla.
A los individuoscapturadosse les tomaron
las medidasexternas(largode la oreja y pata
izquierdasen milimetrosy la masa corporal
en gramos)y fa condicionreproductiva(para
hembras,presenciade embrioneso lactantes
o no reproductivas:para machos la posicion
de los testiculosinguinales o excrotados
fueron registrados.Los organismoscaptura'
dos fueron marcados mediante un arete
numeradoen la oreja, excepto Reithrodonto'
mys que debido a su tamatio, fue marcado
de falanges,y liberadosen
por ectomizacion
ef lugarde captura.
Para calcularla diversidadde especiesse
(H'),la
empleoel indicede Shannon-Wiener
y
(H'
la
equitatividad
diversidadmdxima max)
(J') (Zar 1984) Se hizo una comparacionde
la diversidadentre sitios usando la formula
m o d i f i c a dpao r Z a r ( 1 9 8 4 ) .
de comparacionesde las
Para los andrlisis
densidadesentrelos cuadrantesse ocuparon
los datos promedio,utilizandopruebasde U
para diferenciarentre dos
de Mann-Whitney,
mediasde valoresno param6tricos,ya que
los datosno se comportabande una manera
n o r m a (l S i e g e l1, 9 8 2 ) .
Para el calculo de las densidadesde los
.organismos
se empleoel m6tododel numero
1966).Este mdtodo
minimovivo (MNV)(Krebs
que
otros mdtodosde uso
es m6s confiable
de Jollyo el
comun,talescomoel estoc6stico
de enumeracion directa, que tiende a
subestimarla densidadde poblacion(Smith'
1 9 6 8 :C a m e r o n1, 9 7 7 ) .
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E L P E D R E G A LD E S A NA N G E L
ECOLOGICA
RESERVA
y
HrslortaNalural Maneio
Ecologla.
Ecologlade Animales
n
RESULTADOS
se han reportado33 especies
Historicamente
de mamiferosen El Pedregal (Villa, 1951;
Ceballosy Galindo,1984),numeroque se ha
reducidoen la actualidada 24 especies,ya
quehan desaparecido6 especiesde ratones,
una musarafra, una tuza Y una ardilla
(Negrete1
, 9 9 1 ; C h d v e z y C e b a l l o s ,1 9 9 2 ,
Ch6vez,1993b)
El 6xito de trampeo fue de 20.95o/opara el
para el cuadrantell,
CuadranteI y de 24.860/o
para
cada cuadrante.
en4200 noches-trampa
Se capturarona seis especiesde pequenos
mamiferos(Sorex saussurei, Didelphisvirgi'
niana,Spermophilusvaiegatus, Reithrodon'
tomys fulvescens, Neotoma mexicana y
Peromyscusgralus) representantesde 3
ordenes,4 familiasy 6 g6neros.Apartirde
aqui,todas las especiesse refeririinpor su
nombregdnerico.
La riqueza de especies en los dos cuadrantesfue de 6 especies.La diversidadno
fue diferenteentre los cuadrantes(t=0.13,
p>0.05,n=6) (Cuadro1). La diversidadde los
(Peromyscus,Neoforoedoressigmodontinos
mostro una diversima y Reithrpdontomys)
d a d m a y o r ( t = 3 . 9 7 2 ,P < 0 , 0 0 2 5 ,n = 3 ) e n e l
L
cuadrante
Las especies se clasificaron como abunpor mas de
dantessi estabanrepresentadas
y escasas
de
10-39
com0nes
40 individuos,
con menosde 9 individuos.Para et cuadrante
I se encontrouna especie abundante(Peromyscus),dos especiescomunes (Neofomay
y tres escasas (Sorex,
Reithrodontomys'1
y Oidelphis):
mientrasque para
Spermophilus
el cuadrantell las especies mostraronlas
mismas abundancias,con excepcion de
Reithradontomysque fue escasa (Cuadro 2;
F i g u r a1 )
A continuacionse presenta la informacion
m a sr e l e v a n t e
P a r ac a d ae s P e c i e .
Didelphisviryiniana.' El tlacuache es una
especie de h6bitos nocturnos' Es la unica
especie de marsupial en la Cuenca de
M6xico.Su tamano es similaral de un gato
casero,con patas cortas,rostroafilado,cola
desnuday prensil.Se encuentraampliamente
distribuido en toda la reserva, con
de por lo menos 1
densidadespoblacionales
y Ceballos,
Chivez
1'991
(Negrete,
ind/ha
;
1992).Las capturasen las trampasSherman
fueron ocasionales,ya que se capturarona
ocho individuosjuvenilesen los meses de
lunio y julio, que correspondecon la 6poca
de reproduccion,Su alimentacionconsiste
comunes),
sumanmds del 65% de caPlttras(porejemploesPecies
s
C U A D R O1 . N 0 m e r od e e s P e c i e que
(J) en el
y
(H'm6x)
equitatividad
numerode individuos,diversidadd e e s p e c i e s( H ' ) , d i v e r s i d a dm 6 x i m a
de San Angel.
Pedregaf
l,u
'a
E S P E C I E S NUMERODE.
N o .D E
E S P E C I E SC O M U N E S I N D I V I D U O S
H'
H'max
J
1
CUADRANTE
6
3
172
0.31
048
0 .1 4
CUADRANTE2
6
2
166
0.17
030
0.08
TOTAL
6
3
338
025
O48
0 10
231
RESERVAECOLOGICAEL PEOREGALDE SANANGEL
Ecologla.HisioriaNaturaly Manelt
Ecologla de Animales
I
de san angel'
en el Pedregal
de roedores
artrampeoporpobraciones
cuADRo z. Respuesta
D E N S I D A D( l N D / H a )
# DE INDIVIDUOS
CAPTURADOS
ESPECIES
gralus
PeromYscus
C U A D R A N T1E
2
CUADRANTE
TOTAL
Neoloma mexicana
1
CUADRANTE
2
CUADRANTE
TOTAL
ReitrhodontomYsfulvescens
C U A D R A N T1E
C U A D R A N T2E
TOTAL
142r5.0
61
65
127
129
68
81 149
1 4 9 275
12.4r 3 0
1 5 . 9t 6 . 0
142t5.0
1 7 . 1t 5 . 8
2 2 . 1L 7 . 4
1 9 . 6t 7 . 1
17
03
20
12
16
28
29
19
48
24L1.8
05r0.7
15!1.7
26t26
2 . 1! 1 . 3
2 . 4t 2 1
5 . 1r 1 . 7
o2
12
00
12
14
01
15
0 . 1t 0 . 3
1 . 0r 0 . 9
0 . 1r 0 . 3
0 . 51 0 . 8
1 . 1t 1 . 1
01t0,3
0.6r 0.9
01
03
0 . 1r 0 . 3
3 8 . 0i 1 3
3 3 . 7r 1 1 . 6
2 . 7! 1 7
3 , 9r 3 . 2
Diversidad
[-] cuaonA]lrE I
ll
I cueoRAHTE
160
140
120
t3 roo
o
E 8 0
cl
-
; 6 0
40
20
Peromyscus
ReilhrdontomYs
Neoloma
DtdetPhis
Sorex
SPermoPhillus
ElPecles
de
de lascspecies
y composicidrr
Figura1. Diversidad
\
de san Angel'
en el Pedregal
marniferos
pequeilos
r-l\.
i l
I
principalmentede materia vegetal' pero
llegaa consumirinsectosy
ocasionalmente
mamiferos'
otrospequetios
232
- Esta musaraf,aque se
Sorex saussu/ei.
en sueloscon cubierta
distribuida
encuentra
de pastos, principalmenleen bosques
Ecologlade Animales
D E S A NA N G E L
EL PEDREGAL
R E S E R VEAC O L O G I C A
Htstoria-Ulttl Y Mt""P
Ecologla,
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tambiense puedecolectar de 1:1 1N=275:
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o, n.oi
ind/ha'
y ocupauna gran uri"Jro
fueronen prornediode 26'66
Mexico
233
Ecologtade Animales
I
en
En Peramyscus los valores mds altos
reproduccion se alcanzaron al final de la
6poca de lluvias,en los meses de septiembre y octubre de 1989. Sin embargo' en
1990,ya que en estos mesesel numeroy la
proporcidn disminuyen en forma. refativamentemarcada(15 a 2 lndividuosy del 68 al
13o/o)
El mayor porcentalede rndivtduos;uventles
se capturoentre septiembrey enero de 1989
y en ios meses de septiembrey octubrede
iggO hubo un reclutamientobastantegrande
debido a la 6poca reproductivaEl mes con
m6s organismosluveniles f ue octubre de
de
1990(29),El mayornumerode subadultos
52
con
febrero
en
registro
se
Peromy.scus
julio
y
en
ninguno
capturo
individuosy no se
fueron
adultos
agosto. El mayor numero de
capturadosen junio (44 animales)y el menor
fue duranteoctubrede 1990 (24 individuos)'
Ef 49 7o/ode los rndividuosde Peromyscus
desaparecieronen 3 meses y unicamenteel
3.17o (6 individuos)permanecieronhasta el
final del estudio(13 meses) El promediode
residencia total fue de 3 6 meses con
algunasdiferencrasentre sexos ya que en
las hembrasfue mayor que en los machos
(2 95 y 4 2 mesesresPectivamente)
uos movtmentosentre recapturas(MER) en
Peromyscusmuestra que gran parte de los
individuos(450). fueron capturadosen dis'
tanciasmenoresa los 10 m, con un promedio
d e 1 1 6 t 1 2 5 m E x i s t i ou n m a y o rd e s p l a zamiento de los machos que las hembras
f t = 1 7 a7 2 9 l = 8 9 6 p < < 00 0 1 )
,,\
a largoplazo(MLP es dectr
-os movtmlentos
ta dlstanctaobservadaentre la primeray ultt'
ma captura) en Peromyscusson ligeramente
m 6 s g r a n d e se n e l t o t a l ( 1 6 B t l B 5 m ) q u e
los MER y los machos mdstraronun movlmientoMLP ligeramentemayor que las hem'
b r a s ( 2 O 2 t 2 14 m y 1 3 9 t 1 5 m r e s p e c t t v a , < 0 0 2 ) L a s h e m b r a sy
m e n t e t = 26 , g l = 1 0 5 p
los machos tuvreronun MLP menor a 20 m
(85 6 m y 72 9 m resPectivamente)
234
RESERVAECOLOGICAEL PEDREGALDE SANANGET:
HistoriaNaluraly Maneio.
Ecologla,
DtscusfoN
La diversidadde pequefrosmamiferosde la
Reserva del Pedregal es baja, ya que se
componede solo a una especie abundante,
una comun y cuatro escasas. La fauna de
est6 zona se encuentradepauperaday eslo
tiene relacioncon la p6rdidade
posiblemente
especiespor fragmentaciony destrucciondel
h6bitat (Negrete,1991, Ch6vez y Ceballos,
1992), asi como por la modificaci6nde la
estructuray composicionde la vegetacionEl
roedores
esPecies de
n0mero de
menor
(4
es
sigmodontinosregistradas spp)
respecto a otras comuntdades templadas
(Brown 1967 Miller and Getz 1977
Southern. 1979. Anthony Y Niles 19811
como bosquesde coniferas(9 spp Anthony
y Niles,1gB1),matorrales6ridoscon 5 a 13
especies (M'Closkey,1972 Serrano 1987
Brown, 1989, Brown Y Heske 1990) Y
tropicalescon rangos de 6 a I especes
( F l e m i n g1, 9 7 3 ;C e b a l l o s ,1 9 8 9 ) .
En relacioncon las comunidadesvegetales
del Eje Neovolc6nicoy Valle de M6xico,los
resulfadosde este trabajo se ubican en el
limiteinferiordel intervalode variacion(de4'
7 especies)de especies de roedores regls'
trado para estudios de un ano o mis
Rojas 1984
(Sdnchez-Cordero 1980
Gomez.1990)
En la Reservadel Pedregaly sus alrededores
han desaparecidoalrededordef 60% (6) de
las especiesde roedoresreportadaspara la
zona ivitta, 1957:Ceballosy Galindo 1984'
Negrete,1991,Chivez y Ceballos,1992) La
redlccion del 6rea del pedregal en un 900/o
(de B0 kmr a menos de 2 kmt) debido,en
gran medida, a que el aceleradoritmo de
crecimientourbano en los ultimos cuarenta
anos, provocola desaparicionde hdbitatsy
microh6bitatscomo pastizales, matorrales,
bosques de encino Y bosques de Pino
(Alvarez,et al 1982) En los ultimosafrosla
aisladade
reservaha quedadoprircticamente
el
impedido
que
ha
lo
otras areas naturales,
en
resultado
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esto
flujo de especies Todo
una notable reduccion de la riqueza de
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