DETERMINACIÓN DE DEFICIENCIA INDUCIDA DE

DETERMINACIÓN DE DEFICIENCIA INDUCIDA DE NUTRIMENTOS EN GULUPA
(Pasiflora edulis var edulis (sims)).
JULIO CESAR MALAGÓN PINZÓN
NORAIDA JMMíN MALAGÓN ESPITIA
TRABAJO DE GRADO PRESENTADO COMO REQUISITO PARA OPTAR
AL TÍTULO DE INGENIERO AGRÓNOMO.
DIRECTOR
MARCO CABEZAS GUTIERREZ
Ingeniero Agrónomo; M. Sc; Ph. D
UNIVERSIDAD DE CIENCIAS APLICADAS Y AMBIENTALES U.D.C.A
FACULTAD DE INGENIERÍA NCROHÓU¡CN
BOGOTA. D.C.
2011.
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FECHA:
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DETERMINACIÓN DE DEFICIENCIA INDUCIDA DE NUTRIMENTOS EN GULUPA
(Pasiflora edulr.s var edulis (sims))
JULIO CÉSAR MALAGÓN PINZÓN
NORAIDA JAZMÍ N MALAGÓN ESPITIA
UNIVERSIDAD DE CIENCIAS APLICADAS Y AMBIENTALES U.D.C.A
FACULTAD DE INGENIERÍR NCNOruÓUIC¡
BOGOTA D.C.
2011
AGRADECIMIENTOS
En primer lugar a Dios y a nuestras familias, que con sus consejos y apoyo lograron de
nosotros los mejores esfuezos.
Nuestros agradecimientos al director del trabajo de grado al Ingeniero Agrónomo; M.
Sc; Ph. D. Marco Cabezas, por el apoyo y colaboración que recibimos de
é1,
también
agradecemos al Directivas de la Universidad y al cuerpo de docentes y colaboradores
que fueron parte fundamental para nuestra formación como personas y profesionales.
Al
laboratorio BIOPA, por facilitarnos material y ascesorias que fueron de gran ayuda
para el desarrollo de este trabajo.
DEDICATORIA
Primero y antes de nada, se la dedico a Dios por estar conmigo en cada paso que doy,
por fortalecer mi corazón e iluminar mi mente.
A mis padres y hermanos, por su amor y apoyo incondicional durante toda mi carrera, a
m¡ compañero de tesis por creer y confiar en mí, y a la personita más importante, a mi
hermano Gildardo Herlei Malagón Espitia (R.l.P) ¡¡Lo logre hermanito!!.
Noraida Jazmin Malagón Espitia.
Dlos
Este trabajo es una bendecion una de tantas que dÍa a día tienes para con migo,
por eso esto es principalmente dedicado a Tl, GRACIAS por hacer de mi un profesional
más al servicio de la sociedad.
A mis padres y hermanos por su apoyo incondicional, por su entrega, comprensión y
rectitud a la hora de hacer de mi una mejor persona y profesional, a mi compañera de
trabajo de grado por su confianza para con migo.
A mi mama que con sus bendiciones y oraciones ilumino mi camino y lo hizo
llevadero y especial... A Tl (MECHITAS). Gracias....
mas
Nota de Aceptación
Presidente del Jurado
Carlos A. Sánchez
Bogotá
Día, mes, año
RESUMEN
El cultivo de gulupa tiene aspectos desconocidos para el productor, uno es el manejo
de la nutrición mineral, por ello, determinar la relación existente entre las deficiencias
nutricionales, su desarrollo foliar, longitud, acumulación de materia seca, fue la base
para llevar a cabo este trabajo de grado en condiciones de hidroponía bajo invernadero
en la U.D.C.A. Se utilizó el método de deficiencia inducida por elemento faltante, para
lo cual se
indujo las deficiencias nuhicionales a las plantas distribuyéndolas
aleatoriamente, además, se asignaron 14 tratamientos con el f¡n de evaluar el efecto de
la carencia de N, P, K, Ca, Mg, S, Fe, Mn, Cu, Zn, B, Mo; por otra parte, se aplico un
tratamiento con solo agua, como testigo prueba y otro que recibió una fórmula completa
de fertilización. En los resultados, se estableció que las deficiencias de elementos
mayores N, P, K reducen el crecimiento general de la planta y produce una clorosis;
respecto
a los elementos
menores,
el zinc es el nutriente más influyente en
el
crecimiento de la planta y en la distribución de materia seca de esta; en general las
deficiencias nutricionales fueron establecidas claramente, observando la importancia de
aplicación de elementos mayores y menores en este cultivo. Es recomendable rcalizal
una investigación sobre el ciclo productivo de la gulupa enfatizando en el programa
total de fertilización, de tal manera que al obtener resultados mas completos y
verídicos, se puedan aportar en el uso que hacen los productores de gulupa, y obtener
un desarrollo económico optimo.
Palabras Glave: Hidroponía, Deficiencia nutricional
Tabla de Contenido
lntroducción
I
1. Objetivos
1.1 Objetivo General
1.2 Objetivos Específicos
3
2. Revisión Literaria
2.1 Nutrición Mineral
2.1.1 Nitrógeno
2.1.2 Fósforo
2.1.3 Potasio
2.1.4 AzuÍre
2.1 .5 Calcio
2.1.6 Magnesio
4
4
4
I
3
5
7
I
11
13
14
15
17
19
20
2.1.7 Hieno
2.1.8 Manganeso
2.1.9 Cobre
2.1.10 Cinc
2.1.11 Molibdeno
2.1 .12 Boto
21
23
2.2 Funciones de los nutrimentos en las plantas
24
2.2.1 Estructural
24
2.2.2 Constituyente de enzima
y
24
2.2.3 Transporte regulac¡ón osmótica
25
2.3 Elementos Esenciales
(criterios
para
de
2.4 Criterios establecidos
def¡n¡r a un elemento como esencial
28
esenciabilidad de arnon y stout)
33
2.5Hidroponía
1?
2.5.1 Sistemas hidroponocos liquidos (sin agregados)
'¡1
2.5.2 Hidroponia de flujo profundo
34
2.5.3 Sistema NFT
36
2.6 Aeroponia
37
Agregados
2.7 Sistemas Hidropónicos con
40
2.8 Soluciones nutritivas
43
2.9 Sustratos
46
2.1 0 Origen y taxonomía de la gulupa
47
2.11 Clasificación de la guluPa
47
2.'12 Nombres comunes
(maracuyá)
Passiflora
2.13 Comparación entre Passiflora edulis f. flavicarpa
48
eduÍs Sims (gulupa)
48
2. 14 Ecofisiología del cultivo de la gulupa
48
2.'14.1 Temperatura
49
2. 14.2Luz
49
2. 14.3 Altitud
49
2.14.4 Suelo
y
.
2.14.5 Precipitación
2. 15 Botánica de la gulupa
2. 15.1 Raiz
2. 15.2 Tallo
2. 15.3 Zarcillos
2. 15.4 Hojas
2.15.5 Flores
2.15.6 Fruto
2.15.7 Semilla
2.16 Propagación
2.lTVariedades
2.1 8 Propagación sexual
2.19 Vivero
2.20 Plantación y tutorado
2. 20.1 Siembra
2.20.2 Tuto¡ado
2.20.3 Poda
2.20.4 Poda de formación
2.20.5 Poda de producción y de mantenimiento
2.20.6 Poda de renovación
2.20.7 Ferlllización y nutrición
50
50
50
51
51
51
52
54
56
57
57
57
58
60
60
61
64
65
66
66
67
3. Materiales
68
68
68
68
69
69
69
70
70
4. Resultadoe y Discusión
71
71
y Métodos
3.1 lniciación
3.2 Adaptación
3.3 Inducción de deficiencias
3.4 Variables medidas
3.4.'l Longitud de Planta
3.4.2 Distribución de Materia Seca
3.4.3 ldentificación de Deficiencias Visuales
3.4.4 Area Foliar
4.1 ldentificación de síntomas por deficiencia
4.2 Efecto de las deficiencias nutricionales sobre las variables de área foliar, longitud
de planta, peso seco en hojas, tallo y níz
(Pasiflora Edulis Var Edulis (Sims)
4.2.1 AreaFoliar
4.2.2 Longitud planta
4.2.3 Distribución y acumulación de materia seca en hojas
4.2.4 Distribución y acumulación de materia seca en tallo
4.2.5 Distribución y acumulación de materia seca en raíz
5. Conclusiones y Recomendaciones
6. Bibliografia
7, Anexos
.
de
gulupa
86
87
89
91
93
95
98
,t00
108
Lista de Figuras
Figura 1. Hoja de gulupa
51
Figura 2. Flor de gulupa
54
Figura 3. Fruto de gulupa
55
Figura 4. Sistema de tutorado en espaldera para gulupa
62
Figura 5. Sistema de tutorado en emparrado para gulupa
63
Figura 6. Sistema de tutorado en T para gulupa
64
Figura
7.
Planta de gulupa con deficiencia de Nitrogeno
72
Figura 8 Planta de gulupa con deficiencia de Fósforo
73
Figura 9. Planta de gulupa con deficiencia de Potasio
75
Figura 10. Planta de gulupa con deficiencia de Magnesio
76
Figura 11. Planta de gulupa con deficiencia de Calcio
77
Figura 12. Planta de gulupa con deficiencias de Cinc
78
Figura 13. Planta de gulupa con deficiencias de Azufre
79
Figura 14. Planta de gulupa con deficiencias de Manganeso
80
Figura 15. Planta de gulupa con deliciencias de Boro
81
Figura 16. Planta de gulupa con deficiencias de Gobre
82
Figura 17. Planta de gulupa con deficiencias de Molibdeno
84
Figura 18. Planta de gulupa con deficiencias de Hierro
85
Figura 19. Efecto de la deficiencia nutricional inducida en
el área foliar
en plantas
de (Pasiflora Edutis Var EduLs (Sims)). Barras con la misma letra no presentan
diferencias significativas según la prueba de Duncan (P< 0
005)
89
Figura 20. Efecto de la deficiencia nutricional inducida en la longitud aérea en plantas
de (Pasiflora Edulis Var
Edulrb
(Sims)). Barras con la misma letra no
presentan
diferencias significativas según la prueba de Duncan (P< 0.005)
Figura
21.
91
Efecto de la deficiencia nutricional inducida en el peso seco de
hojas
en
plantas de (Pas/Iora Edulis Var EduÍ.s (Sims)). Barras con la misma letra no presentan
diferencias significativas según la prueba de Duncan (P<
0.005)
Figwa 22. Efecto de la deficiencia nutricional inducida en el peso seco
93
de
tallo en
plantas de (Pasiflon Edulis Var Edulis (Sims)). Barras con la misma letra no presentan
diferencias significativas según la prueba de Duncan (P<
0.005)
Figura 23. Efecto de la deficiencia nutricional inducida en el peso seco
95
de
raíz en
plantas de (Paslflora Edulis Var Edulis (Sims)). Barras con la misma letra no presentan
diferencias significativas según la prueba de Duncan (P<
0.005)
97
Lista de Tablas
Tabla No 1. Solución de hoagland Modificada
43
INTRODUCCóN
Desde la antigüedad el hombre se ha interesado por la respuesta de las plantas al
ambiente, y ha llegado a la conclusión de que sus esfuerzos deben concentrarse
en la creación de las condiciones necesarias para asegurar el crecimiento
y
desarrollo normales de las plantas, como med¡o para lograr, además de elevados
rendimientos
en la producción agrícola, el mejoramiento de la calidad en sus
cosechas. Los consumidores actuales no solo requieren de una amplia variedad
de productos vegetales, sino que exigen, además, que dichos productos
se
obtengan siguiendo normas de calidad cada vez más estrictias.
De todos los factores que influyen sobre le crecimiento y producción de las plantas
cultivadas, la nutrición vegetal, sin lugar a dudas, es uno de los que pueden ser
más determinantes. La fisiología vegetal y de la ciencia del suelo se ocupa de
estud¡ar los procesos involucrados en la absorción y as¡milación de nutrimentos
por las plantas superiores, así como de los factores que los afectan y su relación
con la producción y calidad de las cosechas.
El cultivo de las pasifloras en Colombia es de gran importancia pues representa un
importante renglón en el sector frutícola, existiendo una gran diversidad, lo que
permite brindar una amplia gama para el mercado nacional e internacional. Dentro
de este grupo se encuentra la gulupa Passiflora edulis (sims). que ha tenido un
auge en los últimos años aumentando significativamente el área cultivada. En
cundinamarca los principales municipios donde se cultiva gulupa son san
Bernardo, Venecia, Silvania, Tena, Granada y Cabrera, de donde se tiene reporte
de unas 80 ha aproximadamente. A pesar de ser una fruta que en el mercado
nacional hasta ahora se está dando a conooer ya se está exportando a Europa,
ocupando el tercer renglón dentro de las frutas hacia este mercado después del
banano y la uchuva (lCA, 2005). Aunque la gulupa es un frutal promisorio por sus
características organolépticas
de sabor y aroma, son muy pocas las
invest¡gaciones acerca de su comportamiento, fenología, ecofisiología y genética,
que permitan obtener mayores producc¡ones.
L
OBJETTVOS
1.1 Objetivo General
Obtener la información básica
inducida
de nutrimentos
y
referente
a la sintomatología por deficiencia
en gulupa Pasiflora edulis (Sims)
1.2 Objetivos Especificos
Determinar la relación existente entre las deficiencias nutricionales y su desarrollo
de crecimiento de área foliar.
Relacionar la longitud o crecimiento de la planta con las deficiencias nutricionales.
Determinar la relación de las deficiencias con la distribución
y acumulación
de
materia seca en la planta.
Clarificar
e
identificar visualmente los diferentes síntomas
nutricionales en gulupa.
de
deficiencias
2. REVISON LITERAR¡A
2.1 Nutrición Mineral
2.1.'l Nitrógeno
Los suelos suelen ser más deficientes en nitrógeno que en cualquier otro
elemento, si bien la deficiencia de fósforo también es muy común. De los suelos
se absorben dos formas iónicas principales del nitrógeno; nitrato (NOs
-
) y amonio
(Nil -). Como el nitrógeno está presente en muchos compuestos esenciales,
no
es sorprendente que el crecimiento sea lento si no se añade el nitrógeno. Las
plantas que contiene una cantidad tal de nitrógeno que limita su crec¡miento
muestran síntomas de deficiencias que consisten en clorosis general, en las hojas
más antiguas. En casos severos, estas hojas se tornan por completo amarillas y
luego queman a medida que mueren. Con frecuencia caen de la planta durante
estas dos etapas, las hojas más jóvenes permanecen verdes por más tiempo, ya
que reciben formas solubles de nitrógeno provenientes de las hojas más antiguas.
Algunas plantas incluyendo tomate y ciertas formas cultivadas de maí2, muestra
una coloración púrpura causada por la acumulación de pigmentos de antocianina.
Las plantas que crecen con un exceso de nitrógeno casi siempre tienen hojas
color verde oscuro y presentan abundancia de follaje, por lo común con un sistema
radical de tamaño mínimo y, por consiguiente, con una elevada proporción parte
aérea-raiz.
(La proporción inversa es frecuente cuando hay deficiencia de
nitrógeno). Las plantas de papa que crecen con sobreabundancia de nitrógeno
muestran un crecimiento exces¡vo de la parte aérea, con tubérculos pequeños
bajo el suelo. Se desconocen las razones de este crecimiento relativamente alto
de la parte aérea, pero sin duda la traslocacion de azúcares hacia las raíces o
tubérculos se ve afectada de alguna forma, quizá a causa de un desequilibrio
hormonal. El exceso de nitrógeno también hace que los tomates se partan cuando
maduran. La floración y la formación de semillas en varios cultivos agrícolas se
ven retardadas por el exceso de nihógeno (Salisbury y Ross, 1994).
2.1.2 Fósforo
Las plantas absorben el P en forma de fosfatos inorgánicos, principalmente como
aniones HzPOi y HPO2¡-i no obstante, la planta puede también, a través de sus
enzimas, desprender los grupos fosfatos
de los
compuestos orgánicos y
posteriormente absorberlos. Este elemento a diferencia del N y S, no es reducido
en la planta al ser asimilado por ella, sino que es incorporado a los compuestos
orgánicos en su mismo estado de oxidación (Alcántar y Trejo, 2007).
El P se localiza, entre muchos otros compuestos, en los fosfolípidos' que son
derivados del ácido fosfoglicérico
y sus principales representantes (lecitinas
y
cefalinas) se encuentran ampliamente distribuidos en las plantas. Este grupo de
compuestos presentran
en su molécula una parte hidrófila
y
una
lipófila,
caracterlsticas que la capacitan para actuar como eslabones entre las estructuras
lipófilas de la élula, participando activamente en la formación de las membranas,
tanto a nivel mitocondrias y cloroplastos, como del plasmalema y otros organelos.
(Alcántar y Tre¡o, 2007)
Otro importante éster fosfórico se encuentra en los ácidos nucleicos. Entre dichos
nucleótidos
es
particularmente ¡mportante
el
ácido adenílico monofosfato
(adenosina monofosfato) o AMP, sustancia origen de adenos¡na difosfato (ADP) y
de la adenosina trifosfato (ATP), quienes a su vez son precursores de
coenzimas NAD (nicotinamida-adenina dinucleótido)
y
las
NADP (nicotinamida-
adenina dinucleotido-fosfato). El fósforo también se presenta en otros compuestos
"ricos en energía" como: guanina trifosfato (GTP), uridina trifosfato (UTP) y
citosina tr¡fosfato (CTP), los cuales funcionan como eslabones comunes uniendo
proc€sos endergónicos
Principalmente
a
procesos exergónicos (intercambio
la estructura del
pirofosfato, con
de
su unión de alta
energía).
energía,
determina el carácter y con ello la cantidad de energía de estos compuestos. La
fotosíntesis, la glucólisis el ciclo de Krebs, la b-oxidación, la oxidación directa de la
glucosa
y la descomposición de los carbohidratos
(reacciones de carga), son
todos ellos procesos que involucran reacciones de fosforilación. El P se encuentra
además como constituyente de nucleoproteínas, y participa también en la división
celular
y en la transferencia de las características
hereditarias por los
cromosomas como constituyente del DNA y del RNA. (Alcántar y Trelo' 2007).
Las coenzimas mas importantes que cont¡enen P son la nicotinamida adenina
dinocleotido (NAD, NADP),
el flavin
monucletido (FMN)
y el flavin adenina
dinucleotido (FAD), todas ellas indispensables en numerosas reacciones redox.
(Alcántar y Tre¡o, 2007).
2.1.3 Potasio
El potasio se encuentra en el suelo en tres formas, no intercambiable o
frjo,
¡ntercambiable y soluble. Aunque el contenido total del suelo en este elemento es
relativamente elevado, la mayor parte es no intercambiable y, por ello, no puede
ser aprovechado por la planta. Cuando decimos que un elemento químico no es
disponible, especialmente si nos referimos al potasio, queremos significar que la
utilización del elemento en la forma en que se encuentra no es posible para la
planta. Sin embargo la disponib¡lidad del potasio contenido en los minerales ricos
en é1, como la biotita, la moscovita, y la illita, se hace posible a través de los
procesos normales de meteorización. En efecto algunos trabajos de investigación
llegan a la conclusión de que la mayor parte del potasio absorbido por los cultivos
a partir del suelo procede de fuentes de potasio no intercambiables (Pérez, 1994).
Por otra parte, el
K es activador de más de 50 sistemas enzimáticos, entre los que
destacan oxidoreductasas, deshidrogenasas, transferasas, sintetasas y quinasas.
Aunque puede ser sustituido en algunos casos, pues solo es necesario para el
cambio conformacional
de la
apoenzima, dadas
las altas
concentraciones
necesarias, a veces resulta diflcil considerar un sustituto in vivo. La deficiencia de
K en los cultivos se traduce en una mayor susceptibilidad al ataque de patógenos
en la raiz y a una debilidad de los tallos que hace a las plantas especialmente
sensibles a la acc¡ón del viento, las lluvias etc., principalmente en el caso de las
dicotiledóneas. Los primeros síntomas de clorosis aparecen también en las hojas
adultas que posteriormente se hacen necróticas; se retrasa el crecimiento y se
producen pérdidas de turgencia y marchitamiento, mucho más acusados cuando
hay déficit hídrico. En condiciones de exceso de K se incrementa su consumo,
salvo en semillas,
y ese consumo de lujo puede interferir en la absorción
y
disponibilidad fisiológica de Ca y Mg (Azcon y Bieto, 2008).
Además de su participación como regulador de
la presión osmótica, el
K
desempeña en la planta numerosa funciones. Existen evidencias, por ejemplo de
que el K se acumula en la superficie de los cloroplastos y que durante el proceso
de la fotosíntesis penetra en ellas. Es un hecho confirmado que el K constituye un
factor indispensable de la fotosintesis (Pier y Berkowitz, 1987). Aparentemente el
ión K mediante su unión sorbitiva en las superf¡cies orgánicas estabiliza diversas
estructuras
y las mantiene en condiciones Óptimas para el desarrollo de las
reacciones enzimáticas (Kilmer y Brady, 1968)
Es de particular interés que tanto la fosforilación fotosintética, como la oxidativa
(en respiración) requiere de K para realizarse (Wu y Berkowitz, 1991)' Lo anter¡or
es un ejemplo de cómo es favorecido un mismo proceso por el K en
dos
estructuras diferentes, cloroplastos y m¡tocondrias. El K promueve una eficiente
traslocación
de fotosintatos desde las hojas
y
por otro lado la fotosíntesis
disminuye cuando los asimilados se acumulan en la hoja, por lo que, una rápida
exportación
de fotosintatos, unidos al potasio, podría ser importante
para
mantener una ata tasa de fotosíntesis neta en las hojas (Kilmer y Brady, 1968).
2.1.4 Azui¡e
El azufre del suelo se encuentra principalmente en la fracción orgán¡ca pero
también puede encontrarse en minerales como la pirita, la cobaltito, el yeso y la
epsomita, y en la solución del suelo, en forma de ion sulfato (SO2o- ). La planta
absorbe azufre en forma de ion fosfato, el ion sulfato es débilmente adsorbido,
aunque la adsorción aumenta al disminuir el pH del suelo. La adsorción se ve
favorecida por la presencia de óxidos hidratados de hierro y aluminio. Se cree en
general que el ion sulfato sustituye los iones hidroxilo de los minerales de la arcilla,
en un proceso conocido como intercambio aniÓnico. Labores como el encalado,
que tienden a elevar el pH del suelo agregándole iones hidroxilo, provocan la
liberación de iones sulfato a partir de las partículas del suelo y su sustitución por
iones hidroxilo (Pérez, 1994).
El azufre en el interior de las células tiene características de poca movilidad'
Cumple fisiológicamente algunas funciones importantes, además de constituir
distintas sustancias vitales, estas son:
t
.
Forma parte constituyente de las proteínas (cistina, cisteína, metionina)
Forma parte de las vitaminas (biotina).
t
Es constituyente de las distintas enzimas con el sulfldrilo como grupo
activo, que actúan en el ciclo de los hidratos de carbono y en los lípidos (en
la oxidación de los ácidos grasos, como la coenzima A, CoA).
o
Interviene en los mecanismos de oxido-reducción de las células (con el
glutation).
r
Interviene
en la eshuctura terciaria de las proteínas: las proteínas
se
ordenan en grandes cadenas moleculares, el azufre ayuda a la constitución
de estas macromoléculas, además de formar parte de los aminoácidos
(compuestos moleculares imprescindibles para
la
formación
de
los
péptidos, que unen una vez para la formación de las proteínas)
(Rodríguez ,1992).
Una deficiencia de azufre en el suelo puede traer una d¡sminución de la fiiación de
nitrógeno atmosférico que realizan las bacterias, trayendo consecuentemente una
disminución de los nitratos en el contenido de aquel.
I
Los síntomas de deficiencias de azufre son debidos
a
los
trastornos
fisiológicos, manifestándose en los siguientes puntos:
o Crecimiento lento.
o Debilidad estructural de la planta, tallos cortos y pobres
r clorosis en hojas jóvenes, un amarillamiento principalmente
en los nervios
foliares e inclusive la aparición de manchas oscuras.
l0
o
Formación de frutos incompleta.
Generalmente la planta tiende primero a cubrir sus requerimientos de S orgánico y
el excedente es almacenado como sulfato y puede posteriormente ser reduc¡do e
incorporado en moléculas orgánicas en la medida en que sea necesitado. El S es
un
const¡tuyente
consecuencias
de los
aminoácidos; cistina, c¡steína
y
metionina
de las proteínas que contienen a estos, además de
y
en
otros
importiantes compuestos como la tiamina, biotina y la coenzima A, entre muchos
otros (Rodrígu ez, 1 992).
2.1.5 Calcio
El calcio se absorbe como ion divalente
suefos
y
Ca2* es abundante en la mayoría de los
rata vez se comporta como un factor limitante, salvo en suelos ácidos
con lluvias abundantes donde resulta necesario aporte de sales
cálcicas,
principalmente carbonatos, que elevan el pH.
Es mucho más móvil en el apoplasto que en el simplasto, por lo que aquellos
órganos que reciben
el agua principalmente por esta vía pueden
presentarse
problemas en el suministro del catión. En los cultivos hidropónicos, la deficiencia
de Caz* se caracteriza por un pobre desarrollo radical, los síntomas de deficiencia
son siempre más evidentes en tejidos jóvenes y zonas meristematicas de raices,
tallos y hojas. Existen dos razones principales que explican este hecho: por un
lado, la división celular se ve afecfada por la def¡ciencia de calcio y en los tejidos
mencionados el índice mitótico es alto; por otro, la lámina media que se forma
ll
entre dos células h¡jas, uno de cuyos pr¡ncipalmente componentes es el pectato
cálcico, puede verse alterada.
Existe un hecho muy curioso respecto al calcio
intracelular es muy baja, del orden
de
I
y es que su concentración
pmolar (pM), aunque se absorbe en
grandes cantidades y su presencia en la planta es similar a la que puede tener el
fósforo, el azufre o el magnesio, lo que puede significar hasta el 1% de la materia
seca. La mayor parte de Ca se localiza extracelularmente en la pared celular, en
los pectatos de la lámina media como hemos indicado y en las membranas. En el
interior de la célula, el calcio se encuentra en las vacuolas donde, dado el Ph
ácido de las mismas, puede precipitar como sales de oxalato, fosfato, carbonato,
sulfato, etc., según las especies. Sin embargo, en el citosol, su concentración
sigue siendo muy baja, pues si bien activa algunas enzimas, muchas otras son
inhibidas frente
a
concentraciones
de Ca por encima de 1 pM. Además,
las
corrientes citoplasmáticas también se ven inhibidas con concentraciones por
encima de ese valor, asi como la formación de sales de calcio insolubles con ATP
y otros fosfatos orgánicos (Azcon y Bieto, 2008).
El calcio se requiere también para la integridad y funcionalidad de las membranas
y,
rec¡entemente,
funcionamiento
se ha visto implicado como segundo mensajero en
de algunas hormonas y respuestas
el
medioambientales. Como
segundo mensajero, estás implicado en la fosforilación de algunas proteínas, de
manera que
el Ca puede desempeñar un importante papel en la actividad
y
regulación de algunas enzimas. su unión reversible a una pequeña proteína
citosólica función como modulador enzimático
y
desempeñar
un
papel
l2
fundamental en el mundo de las señales celulares y en el desarrollo vegetal, como
ya se ha demostrado en la célula animal (Azcon, Bieto 2008).
2.1.6 Magnesio
En general el magnesio es absorbido y acumulado por las plantas en cantidades
menores que el Ca2* o el
K'y
2+
sim¡lares al P y S. En los vegetales el Mg
forma
principalmente enlaces de tipo iónico, aunque también tiene un papel importante
como elemento puente formando complejos de diferentes estabilidades.
Las sales de Mg participan de forma significativa en la regulac¡ón del pH celular y
del balance anión-catión. Sin duda, la función principal del Mg como elemento
constitutivo de la clorofila es la más importante. La biosíntesis de clorofila requiere
de la inserción de Mg en la estructura de la porfirina para formar la
Mg-
protoporfirina, reacción que es además catalizada por la enzima Mg-quelatasa
(Rodríguez, 1992).
El Mg
2+ adicionalmente tiene otra función esencial como componente constitutivo
de los ribosomas. Es un elemento que sirve, también como puente entre
los
ácidos ribonucléicos para mantener la agregación de las subunidades de los
r¡bosomas.
El Mg es un cofactor de acercamiento de todas las enzimas que actúan sobre
substratos fosforilados (cinasas), favoreciendo el acoplamiento de tipo quelatante
(enlaces coordinativos) entre la estructura pirofosfatada
substrato
y es por lo tanto de gran importancia en el
(fotosÍntesis, glucólisis, ciclo
y la enzima o bien el
metabolismo energético
de Krebs). Con frecuencia el Mg2* puede se
sust¡tuido por
el
Mn2*, aunque
la eficiencia de este ultimo respecto a
las
fosfocinasas (enzimas que transfieren grupos fosfato con elevado intercambio de
energía) y a las fosfotransferasas (enzimas que transfieren grupos fosfato con bajo
intercambio de energía) no es tan grande como la del Mg2* (Matos, 1998).
Hay una larga lista de enzimas o reacciones enzimáticas que requieren o son
activadas por el Mg2*, pero una reacción clave en donde participa es la regulación
de la RuBP carboxilasa en el estroma del cloroplasto. La actividad de esa enzima
es altamente dependiente del Mg y del pH (Rodríguez, 1992).
2.1.7 Hie¡¡o
La tendencia del hierro a formar complejos quelatados y su facilidad para cambiar
de valencia son características importantes en las que radican sus numerosas
funciones fisiológicas. El hierro es absoóido por la planta como Fe3* o Fe2*, pero
también puede ser parte de un quelato. Es posible que la planta misma forme sus
propias sustancias quelatantes, las cuales atrapan los iones del Fe
transportan
al
interior. Como moléculas transportadoras
y
de Fe han
los
sido
identificadas: ácidos orgánicos, compuestos fenÓlicos y flavinas únicamente una
pequeña parte del Fe total en la planta es soluble en agua, mientras que el 80 al
90o/o
se encuentra unido fuertemente a estructuras orgánicas.
El Fe se presenta en numerosos gfupos prostéticos en forma de hemina o de
hematina. Los citocromos, la citrocromo oxidasa, la peroxidasa y la catalasa, son
14
algunos ejemplos de proteínas que lo contienen su funcionamiento se basa en el
cambio de valencia del hierro, por lo que está capacitado para ganar y entregar
efectrones en reacciones redox. (Miller et al., 1984).
El Fe es cofactor en más de 130 enzimas que catalizan reacciones bioquímicas
únicas e intervienen en procesos como la fotosíntesis, respiraciÓn, reducción de
nitratos
y sulfatos. Más del 63% del Fe en la planta se localiza en el follaje
formando parte o unido a proteínas, de acuerdo a los grupos siguientes : a) un 9%
en proteínas como grupo hemo (citrocromos, nitrato y nitrito reductasa, sulfido
reductasa, catalasa y peroxidasa), b) el19 % en proteínas como grupo no hemo
(ferredoxina, aconitasa, nihogenasa, nitrito reductasa, sulfito reductasa, complejo
del tilacoide, complejos mitocondriales) y c) 35 al
80o/o
de almacenamiento para evitar toxicidad (Miller ef
al,
en ferritina, como proteína
1984).
La participación de Fe en la síntesis de clorofila y en el funcionamiento y
estructura del cloroplasto, or¡gina que una deficiencia
de Fe en las
plantas
disminuya la concentración de las clorofilas, además de carotenos y xantofilas, lo
cual afecta la actividad de transportadores de electrones en los fotosistemas. En
hojas con clorosis férrica disminuye el tamaño de los cloroplastos, adquiriendo
estos forma esférica o alargada, con pocas lámelas, estroma muy grande y escaso
grana, también el contenido proteico y la acumulación de almidón disminuyen e
incluso desaparecen (Terry y Abadia' 1986).
l5
2.1.8 Manganeso
El manganeso se puede presentar en las plantas en diversos estados
de
oxidación, pero sin duda la forma predominante es como Mn2' (ll). De forma
semejante al magnesio, también el manganeso es capaz de activar numerosas
enzimas. El mecanismo de acción de ambos es similar en las reacciones de
fosforilación, ya que establecen un puente entre el pirofosfato y el substrato o con
la enzima. El manganeso tiene una función muy importante en los procesos redox.
A pesar de que numerosas enzimas (alrededor de 35) son activadas por el
Mnz*
hasta ahora solo se han reportado dos enzimas que lo tienen como constituyente;
la manganeso proteína del fotosistema ll (PS ll) y la superóxido dismustasa (MnSOD). Muchas de las enzimas activadas por el manganeso catal¡zan reacciones
de
oxidación-reducción, descarboxilación
y
rompimientos hidrolíticos.
El
manganeso tiene un papel central en los ciclos de los ácidos tricarbóxilicos (TCA)
y en las reacciones de descarboxilación oxidativas o no oxidativas (Salisbury y
Ross, 1994).
La mayoría de los estudios sobre la función del Mn2*, como activador enzimático,
se han llevado a cabo in Vitro y se ha reportado que en muchos casos el Mn
puede ser remplazado por el Mg2*
y
viceversa. Dado que
la
2*
conc¡ntración
promedio de Mg2* en la célula es de 50 a 100 veces mayor que la de Mnz*, la
activación de enzimas por este ultimo ¡'h wVo solamente seria importante para
aquellas en las que
el
Mn2* es mucho más efectivo que el Mg2*, como la RNA
polimerasa del cloroplasto. Un caso de absoluto requerimiento
de Mg2'
se
presenta en las células del cloroplasto de la vaina del haz en plantas c4, en las
l6
cuales el oxalac€tato funciona como acarreador de carbono y su descarboxilación
es catalizada por la PEP carboxiquinasa, enzima en la que el Mg2* no puede
remplazar al Mn2* , participa en las reacciones primarias de evolución del oxígeno,
favoreciendo la fotólisis del agua (reacción de Hill). En las plantas superiores la
fotosíntesis, en general, y la evolución de Oz en el PS ll, en particular, son los dos
procesos más claramente afectados por una deficiencia de manganeso. Lo
anterior esta eventualmente conectado c¡n cambios en la estructura de los
cloroplastos en plantas deficientes de manganeso (Salisbury y Ross, 1994).
Aunque no se conocen con detalle los mecanismo, se ha comprobado la
deficiencia de Mn disminuye la síntesis de proteínas, carbohidratos y lípidos
2.1.9 Gobre
El cobre (Cu) es absorbido por las plantas en cantidades muy pequeñas. Es un
elemento metálico que, como el hieno, forma complejos muy estables y fácilmente
acepta y transfiere electrones. El cu en la
élula se encuentra principalmente
en
forma divalente, ya que como ión monovalente es muy inestable. Los contenidos
de Cu del
material vegetal son
en general de 5 a 20 pg g-t de
MS,
aproximadamente 10 veces menos que los de Mn. La principal función del cu en
los vegetales es asociado con enzimas de la clase oxidoreductasas. En
oxidación terminal de la
élula vegetal, enzimas con Cu2' (metaloproteínas)
la
son
las que reaccionan directamente con el oxigeno molecular (Marschner, 2002).
l7
En los cloroplastos se encuentra cerca del 70o/o del cu total. A diferencia de otros
cationes la mayor parte del cu (más de 90%) se encuentra en las élulas en forma
de complejos, por lo que la concentración de Cu2* libre generalmente es muy
baja. Lo anterior se explica por la alta afinidad del Cu2* por grupos peptídicos,
sulfhidrilos, fenoles y carboxilos. La plastocianina es un componente central de la
cadena transportadora de electrones del fotosistema I y unido a ella se encuentra
más del 50% del cu total que se localiza en los cloroplastos. Esta proteína
contiene un átomo de cobre por molécula y generalmente en los cloroplastos se
encuentra de
3 a 4 moléculas de plastocianina por cada 1000 moléculas qe
clorofila. Las superóxido dismutasas (soD) se encuentran presentes en todos los
organismos aeróbicos
y
radicales superóxido. Las
tienen un papel esencial en la desintoxicación por
soD son metaloproteínas que siempre se asocian
con
uno o varios de los metales: Cu, Mn, Zn y Fe. La citocromo oxidasa, enzima
terminal de la cadena transportiadora de elechones en la mitocondria, contiene dos
átomos de Cu y dos de Fe.
2.1.10 Cinc
El cinc (Zn) es
absorbido
en cantidades muy pequeñas por las
plantas,
principalmente en forma de catión divalente. En su mecanismo de acción el Zn
presenta ciertos paralelismos con el Mg2* y el Mn2*, de tal manera que el Zn
favorece la unión y alineamiento sustrato-enzima (Rodríguez 1992).
A diferencia de otros micronutrimentos el Zn2* no participa en reacciones de
oxidorreducción, mas bien su función metabólica se basa a su tendencia a formar
t8
complejos tetraédricos con el N, O y S, por lo que su papel, en las reacciones
enzimáticas es tanto funcional (catalítico), como estructural. Se señalan que en la
Zn-enzimas
el Znz' tiene tres funciones: catalítica, co-catalítica (coactiva) y
estructural. Algunos ejemplos de estas Zn-enzimas son las anhidrasa carbónica y
la
carboxipeptidasa. La alcohol deshidrogenada, que cataliza
la reducción
de
acetaldehído a etanol, contiene dos átomos de Zn por molécula. Como se indicó
anteriormente algunas superóxido dismutasas (SOD) además
de Cu y
Mn
contienen Zn. En las plantas de superiores hay un número considerable de
enzimas que no contienen al Zn2* en su molécula pero que son activadas por
éste. Entre ellas se encuentran las deshidrogenadas, aldolasas, isomerasas y
fosfotransferasas (Rodríguez, 1 992).
El Zn2* es indispensable también en la síntesis de proteínas, debido a su función
como componente estructural de los ribosomas y su participación en la estabilidad
de estos. En el metabolismo de carbohidratos hay varias enzimas que requieren
de forma indispensable al Zn, como la andolaza que regula la transferencia de
fotos¡ntatos G¡ del cloroplasto al citoplasma y la fructuosa 1,6 bifosfatasa, enz¡ma
clave en la particiÓn de azucares de C5 en el cloroplasto y citoplasma (Marschner'
2002). un abastecimiento adecuado de Zn favorece la síntesis de triptofano y
dado que el triptofano es considerado como un compuesto pfecuÍsor del ácido
indolacético (AlA), podría adjudicarse al Zn también una influencia en la formación
de auxinas (principalmente Acido indolacético). Los bajos niveles de AIA en
o
plantas deficientes en Zn podrían ser resultado de una inhibiciÓn de su síntesis
l9
de un aumento en su degradación. El mecanismo de la acción de Zn en
el
metabolismo de las auxinas no es todavía claro (Rodríguez, 1992).
2.l.ll
Molibdeno
El molibdeno (Mo) es absorbido por la planta como ión molibdato (MoO2a-), en su
máximo estado de oxidación. En el transporte de larga distancia
relativamente móvil
en el
xilema
y el floema. A
diferencia
el Mo
de
es
otros
micronutrimentos el Mo puede ser absorbido en cantidades considerablemente
altas, sin que se presenten síntomas de toxicidad para la planta. El contenido de
Mo en el material vegetal puede variar, a pesar del que el requerimiento fisiológico
de las plantas de cultivo es considerablemente bajo, del orden de
I
mg kg-1 de
materia seca.
En las plantas superiores solamente se han reportado unas cuantas enzimas que
contienen Mo como cofactor. En esas enzimas
el Mo tiene func¡ones
tanto
estructurales como catalíticas y, en general, participa en reacc¡ones de óxido
reducción. Las enzimas más importantes son n¡trato reductasa
y
nitrogenasa,
aunque se requieren también en la xantina deshidrogenada/ oxidasa y en la sulfito
reductasa. Las principales funciones del Mo se encuentran estrechamente
relacionadas con
la asimilación del N, por lo que el requerimiento de
este
micronutrimento depende, en buena medida, de la forma de abastecimiento de
nitrógeno a las plantas (Marschner, 2002)'
20
En los vegetales que dependen de la fijación biológica de
N2
el requerimiento de
Mo es particularmente alto, especialmente en los nódulos de las raíces, al igual
que en las plantas suministradas con N-NO¡-. Lo anterior resulta evidente si se
considera que el Mo es constituyente de la n¡trogenasa, enzima responsable de la
fijación biológica de nitrógeno y de la nitrato reductasa, quien lleva a cabo la
reducción del NO-s
a
NO-2 para
su posterior reducción hasta NHg, previo a su
asimilación. Se ha reportado que la deficiencia de Mo afecta también la formación
del polen en el maí2, por disminución de la apertura floral, reducción de
la
capacidad de la antera para producir polen, granos de polen más pequeños, con
muy poco almidón y baja actividad de invertasa (Rodríguez, 1992).
2.1.12 Bo¡o
El boro (B) como el Mo pertenece al grupo de nutrimentos que son metales de
transición o metaloides. Las necesidades de B varían considerablemente entre las
especies y es común que una concentración que para algunas plantas puede ser
adecuada, para otras resulte tóxica. La concentración promedio en
el
tejido
vegetal es alrededor de 20 mg kg-1 MS, pero puede variar, según la especie, de
1
a 100 mg kg¡ MS. El B es absorbido por las plantas casi en su totalidad como
H¡BOg o
B[OH[ sin disociar a pH cercano a 7 a valores de pH mayores el HgBO¡
acepta iones hidróxilo del agua y forma un anión borato tetraédrico (salisbury y
Ross, 1994).
zl
En su función fisiológica el B se diferencia de los micronutrimentos en que no
dirige como el Cu, Mn o Zn la unión por quelatación de enzima y substrato y no
puede como el Fe, Mn o Mo mediante un cambio de valencia inducir un proceso.
Más bien el ión borato semeja su mecanismo de acción al de ión fosfato, ya que
es capaz de formar con los grupos hidroxilos (OH-), principalmente de
los
azúcares, ésteres de ácido bórico. Posiblemente una fracción considerable del
ácido bórico se une para formar complejos de borato cis-diol con grupos hidroxilos
@rcanos, provenientes de la manosa
y con
algunos otros azúcares
de
los
polisacáridos de la pared celular (Salisbury y Ross, 1994).
El B debe considerarse como un elemento formativo de las estructuras vegetales,
bajo cuya falta no transcurre normalmente la ordenación y el desarrollo completo
de varios tejidos. La diferenciación de las células es también restringida por un
abastecimiento insuficiente de B. Además, bajo la deficiencia de B el desarrollo de
las células del cambium a tejidos de xilema o de floema es afectado. Posiblemente
el transporte de carbohidratos es el proceso más afectado bajo deficiencia de
B.
Los productos de asimilación formados en las hojas son conducidos en forma
deficiente, de tal modo que se presenta un déficit de azúcares en los tejidos
meristemáticos de las raíces y conos de crecimiento de las partes superiores de la
planta, mientras que en las hojas fotosintéticaménte activas se acumulan estos
productos. Los productos de asimilación son transportados en la planta como
complejos (azúcar-borato), con esta suposición puede explicarse la anómala
distribución de azucares cuando hay deficiencias B; sin embargo, en algunas
investigaciones realizadas, con azúcar marcado (1ac), se ha encontrado que en el
floema se encuentran solo cantidades muy pequeñas de B, lo que estaría en
contra de la posibilidad de que el azúcar sea transportado como un ión complejo
de B, aunque numerosos experimentos con loc han demostrado que la absorción
y transporte de azúcares resultan retardados en plantas
deficientes
de
B
(Salisbury y Ross, 1994).
Se han atribuido al B muchas funciones en la fisiología de la planta, como por
ejemplo, su intervención en la estructura
fna de la célula,
participación en el
desarrollo celular, metabolismo del nitrógeno, la fecundación, la síntesis de pared
celular,
la
absorción activa de sales, en
el
metabolismo hormonal,
metabolismo de los lípidos, en el metabolismo del fósforo
en
el
y en la fotosíntesis.
Aunque todas ellas son activadas por el B, pueden correlacionarse tanto con su
función como elemento formativo, como con el buen transporte de azúcares,
describe varios efectos fisiológicos
y
morfológicos
de la diferencia de B
en
diferentes cultivos (Salisbury y Ross, 1994).
2.2 Funciones de los nutrimentos en las plantas
La amplitud del conocimiento sobre las funciones de los elementos esenciales en
las plantas varía considerablemente para cada nutr¡mento, pero todos ellos tienen,
al menos un papel esencial en algún proceso fisiológico como activador de una
enzima
o
como constituyente de algún metabolito. Los elementos nutritivos
ejercen funciones específicas en la vida de la planta y estas funciones pueden ser
clasificadas en tres grandes grupos:
2.2.1 Estructural. El elemento forma parte de la molécula de uno
o
más
compuestos orgánicos, por ejemplo: N: aminoácidos y proteinas. Ca: pectato (sal
de ácido poligalactúronico) de la lámina media de la pared celular. Mg: ocupa el
centro del núcleo tetrapirrólico de las clorofilas P: como parte esencial de los
nucleóticos y ácidos nucleicos.
2.2.2 Constituyente de enzima. Esta función se trata de un caso paficular der
primer grupo, ya que se refiere a elementos, generalmente metales o elementos
de transición (molibdeno, por ejemplo), que forman parte del grupo prostético de
enzimas y son esenciales en las actividades de las mismas. Este es el caso del
cobre, hierro, manganeso, molibdeno, zinc
y
níquel, quienes participan como
cofactores (activadores) de numerosas reacciones enzimáticas.
2.2.3 Transporte
y regulación osmótica. El nutrimento forma enlaces de
baja
energía (generalmente iónicos) con moléculas orgánicas de bajo peso molecular,
para favorecer su movilidad de un órgano a otro. Se almacena en vacuola para
procesos de osmoregulación. Tal es
el caso del potasio que cumple ambas
funciones como catión acompañante de los carboxilatos (Alcántar y Trejo, 2007).
2.3 ELEMENTOS ESENCIALES
En las plantras superiores la mayor parte del material vegetal está constituido por
agua, la cual alcanza valores entre g0 y 9s%. El agua se encuentra contenida en
diferentes proporciones dentro
de la planta, dependiendo de la
metabólica de cada una de sus partes. Las maderas, granos
y
actividad
semillas de
oleaginosas contienen una menor cantidad de agua, ya que estas realizan una
actividad metabólica poco intensa o por ser sistemas en latencia, por lo que sus
procesos bioquímicos son mínimos. sin embargo, las semillas al imbibirse en agua
y germinar presentan un aumento, tanto en su contenido de agua como en
su
actividad metabólica. (Alcántar y Tre¡o, 2007).
Cuando el tejido vegetal fresco es secado
a 100"C por 4g h, la materia seca
obtenida representa alrededor de 10-20o/o del peso fresco inicial. La substancia
vegetal seca de los cultivos agrícolas esta compuesta principalmente por carbono,
oxígeno e hidrógeno, elementos organogénicos, los cuales constituyen alrededor
de 90-98% del total y se encuentran principalmente en los carbohidratos, llpidos y
proteínas. Entre 2 y 10% restante, representa la composición mineral.
Las plantas sintetizan sus compuestos metabólicos
y
estructurales con
determinados elementos químicos que se encuentran en el medio que las rodea.
El carbono proviene del bióxido de carbono del aire, el cual es incorporado en la
materia orgánica a través del proceso de fotosíntesis, mientras que el hidrógeno
de
la materia orgánica proviene del agua, la cual en general es absorbida del
suelo o de los medios nutritivos por las raíces, y el oxígeno necesario para la
formación de la substancia vegetal es tomado tanto de la atmósfera como del
agua
y de sales como
nitratos, sulfatos, fosfatos, boratos
y
carbonatos. Sin
embargo, las plantas no pueden subsistir únicamente abastecidas con aire y agua,
pues requieren además de varios elementos minerales, como nitrógeno, fósforo,
azufre, potasio, calcio, magnesio, hierro
generalmente son absorbidos del suelo
y
otros, catorce en total, que
o del medio nutritivo en los
cultivos
hidropónicos, por las raíces. A pesar de que estos elementos minerales solo se
encuentran en concentraciones de 2a10o/o del peso seco de las plantas, no dejan
por ello de ejercer una influencia vital sobre el crecimiento (Alcántar y Tre¡o, 2007).
El contenido de nitrógeno y cenizas depende de las peculiaridades biológicas y de
las condiciones de desarrollo de las especies vegetales, pero no es igual en los
diferentes órganos. Por ejemplo, en las raíces, tallos y hojas hay más cenizas que
en las semillas.
La composición de las cenizas de diferentes especies vegetales también
es
variable y refleja la demanda desigual de las plantas en elementos minerales. En
las semillas de cereales el contenido de (PzOs) alcanza hasta el 30-50% del total
de cenizas, mientras que en la ceniza de la paja hay tres veces menos fósforo.
Las cenizas de los tubérculos de la papa y otras raíces tuberosas son ricas en
potasio (aproximadamente 40-60% de KzO). En las cenizas de las hojas de la
mayoría de las plantas al KzO le corresponde el 30-50% del total, mientras que en
altalfa
y trébol el contenido de CaO es mucho más alto que el de potasio.
El
contenido de potasio, fósforo y azufre se reduce en las hojas viejas y el del caloo
aumenta desde 20'40% hasta s0-600/o de la masa total de las cenizas (Alcántar y
Trejo, 2007).
A pesar de que el Pzos, Kzo, cao y Mgo no se encuentran como óxidos en
ros
fertilizantes ni en el suelo, se ha optado tradicionalmente por representarlos de
esa forma debido a la estabilidad de esos compuestos que, para fines prácticos,
puede servir como base de referencia para expresar su contenido. El fósforo.
potasio, calcio, magnesio tampoco son absorbidos
en forma de
óxidos.
Actualmente es generalizada la tendencia de expresar su concentración como
para el caso del nitrógeno (% N), en porciento del elemento, igual que para los
demás nutrimentos; sin embargo, de manera convencional se pueden reportar en
forma de óxidos
En los tejidos de las plantas se han encontrado más d 70 elementos químicos,
pero es fácil suponer que los métodos de análisis actuales, más exactos y
precisos permitirán ampliar estos datos en un futuro @rc¿¡no. A fines del siglo
pasado, por ejemplo, prevalecía la idea de que para que el crecimiento normal de
las plantas solo eran necesarios los elementos nitrógeno (N), fósforo (P), potasio
(k), Calcio (Ca), Magnesio (Mg), Hieno (Fe) y Azufre (S). sin embargo, a principios
del siglo XX se reconoció que para el desarrollo normal de las plantas se
necesitaban, además, otros elementos minerales y como algunos de ellos eran
requeridos por las plantas en cantidades muy pequeñas, (un abastecimiento
excesivo de ellos puede inclusive causar graves daños
denominados por Boas en 1937, en conhaposición
a las plantas), fueron
a los nutrimentos
clásicos,
"elementos de alta potencialidad", debido a que con frecuencia, o únicamente, se
presentaban como activadores de enzimas. Fue propuesto por Noack en 1940 el
nombre
de
"biocatalizadores" para dichos elementos. Otras designaciones
actuales para ellos son: microelementos, ol¡goelementos, micronutrientes y
micronutrimentos, las cuales a menudo se encuentran en la lileratura. Con el fin de
establecer una nomenclatura universal y facilitar así el entend¡miento entre los
investigadores,
ha sido aceptado el termino
"micronutrimento" para aquellos
elementos minerales, que son requeridos en concentraciones mínimas
esenciabilidad haya sido claramente comprobada. Los que
y
cuya
se requieren
en
cantidades mayores y cumplen otras funciones se denom¡nan "macronutrimentos",
aunque este es solamente un primer criterio para clasificarlos (Alcántar y Treio,
20071.
2,4
Criterios establecidos para def¡n¡r
a un slemento como
esencial
(criterios de esenciabilidad de A¡non y Scout).
La composición mineral de las plantas, desarrolladas en diferentes suelos no
puede ser utilizada como criter¡o para establecer si un nutrimento es esencial. La
técnica del "elemento faltante", la purificación de los reactivos químicos y otros
métodos hicieron posible una caracterización mas precisa a este respecto.
28
Al hacer un análisis completo de los elementos
minerales presentes
en
las
plantas, se puede observar que estas cont¡enen los elementos minerales que
están en el suelo. Debido a que las plantas no poseen un mecanismo de
absorción absolutamente selectivo, pueden absorber tanto elementos esenciales,
como a los superflojos y los perjudiciales, de tal forma que, la composición mineral
de las plantas no es una guía de absoluta confianza, para determinar si
los
elementos absorbidos juegan o no un papel esenc¡al en la vida de ellas.
Para
el
crecimiento normal de las plantas se cons¡deran en
la
actualidad
únicamente a 17 elementos como esenciales, incluyendo al carbono, oxígeno e
hidrógeno. De acuerdo con Arnon
y
Scout (1939), deben ser satisfechos los
siguientes requisitos para que un elemento sea considerado como esencial
(nutrimento):
a. Con la ausencia del elemento en cuestión no es posible un desarrollo
normal de la planta y esta es incapaz de completar su ciclo vital.
b. Los sÍntomas de deficiencia
deber ser conegidos únicamente cuando la
planta es abastecida con el elemento correspondiente,
o sea que el
elemento en cuestión no debe ser sustituido o reemplazado totalmente por
ningún otro elemento.
c.
Las funciones o su influencia sobre el metabolismo deben ser conocidas.
29
d.
El elemento debe tener una acción directa en la nutrición de la planta, lo
cual significa que no debe actuar a través de variaciones en el subskato.
La complejidad del medio natural (suelo) donde crecen las plantas, hace imposible
la demostración de los criterios de esenciabilidad, ya que al tratar de eliminar
completamente algún elemento del suelo se podría ocasionar la perdida de algún
otro
y un tratamiento químico podría
alterar al suelo y convertirlo, de un medio
natural a otro artificial. De ahí que sea relativamente más simple demostrar la
esencialidad de un elemento en particular, observando el desarrollo de las plantas
en un medio de composición conocida y bien definida, como las soluciones
nutritivas o cultivos en arena, en los cuales es posible sustraer algún elemento y
comparar el desarrollo de las plantas en presencia y ausencia de este (Arnon y
Scout,1939)
Para demostrar la esenciabilidad de un elemento dado, generalmente este es
eliminado del medio nutritivo y se procede a observar que efecto t¡ene su ausencia
sobre el vegetal. Si el desanollo de la planta es anormal o lento y posteriormente
ocurre la muerte o bien, su ciclo no es completado como consecuencia de la
eliminación de dicho elemento, el primer criterio de esenciabilidad será satisfecho.
cuando un elemento esencial es elim¡nado del medio nutritivo, primero el
crecimiento se detiene
muera hacen
su
y luego ocurre la muerte, pero antes de que la planta
aparición síntomas
de
deficiencia (clorosis, necrosis,
plantas La
malformaciones) las cuales reflejan un estado de carencia en las
adición del elemento faltante, cuando la deficiencia no es aguda, debería causar la
desaparición de los síntomas externos y finalmente, se podría restaurar o realzar
el crecimiento. El elemento en cuestión no debe ser substituido o reemplazado
totalmente por ningún otro elemento, aun cuando posean propiedades químicas
semejantes, satisfaciéndose así el segundo criterio de esenciabilidad (Arnon y
Scout,1939).
Aunque es una practica común en la agricultura corregir deficiencias nutrimentales
por fertilización al suelo, debido a su complejidad frecuentemente se complica la
interpretación de la respuesta observada en la planta. La principal dificultad surge
al tratar de distinguir entre un efecto directo y uno indirecto, de un tratamiento
dado al suelo sobre la planta. En el primer caso, un elemento agregado al suelo es
de beneficio directo al ser absorbido por la planta. En el segundo caso, el beneficio
a la planta proviene de cambios
secundarios en
el suelo causados por el
y
tratamiento, por ejemplo los efectos benéficos indirectos del tratamiento al suelo
reflejados
en la planta, debidos a la aplicación del algún ión que
reacciones de intercambio, haciendo aprovechable
planta. Esta dificultad puede ser superada si
el
propicie
a otro ión requerido por
nutrimento
es
la
suministrado
directamente a las hojas mediante aspersiones de una solución que contenga el
elemento en cuestión o bien llevado a cabo el estudio en un sistema hidropónico,
para evitar el uso del suelo. (Arnon y Scout,1939).
3l
Como se señaló anteriormente,
el
hecho de que un elemento se encuentre
presente en el material vegetal no constituye una prueba definitiva que indique su
esencialidad, de ahí que es necesario otro criterio para aceptar
a un elemento
como esencial, no es suficiente conocer su función o su influencia sobre el
metabolismo.
Se ha demostrado que los elementos esenciales deben ejercer una influencia
directa en procesos fisiológicos, como activadores de enzimas o reguladores de la
velocidad de un proceso catalizado por una enzima
o
como constituyente
integrales de un metabolito esencial. Si un elemento encontrado en los vegetales
tiene alguna o algunas de estas funciones es una evidencia adecuada para
confirmar su esencialidad Arnon y Scout (1939).
De acuerdo con estos criter¡os, los elementos considerados indispensables para
las plantas superiores en la actualidad son: C, H, O, N, P, K, S, Ca, Mg, Fe, Mn,
Cu, Zn, B, Mo, Ni, y Cl aunque es posible que en un futuro cercano con técnicas
más refinadas y con la utilización de sales más puras, pueda ser demostrada la
esencialidad de algunos otros elementos (Arnon y Scout ,1939).
Existen algunos elementos no cons¡derados esenciales, pero que son benéficos y
que tienen un papel funcional en la vida de ciertos grupos de plantas' tal es el
caso del sodio, no considerado esencial para la mayoría de los vegetales, pero
que para las plantas de fotosíntesis C4
y
las halófitas tiene carácter
de
indispensable sobre su crecimiento, actuando en ocasiones como un "ahorrador
de potasio" en algunos cultivos. Así también, se ha demostrado que el silicio, sin
ser un elemento esencial, juega un papel importante en la resistencia de
tas
plantas al ataque de diversas plagas y enfermedades (Arnon y Scout ,1939).
2.5 Hidroponia
2.5.1 Sistemas hidropónicos líquidos (sin agregados)
Por su naturaleza, los sistemas líquidos son sistemas cerrados en los cuales las
raíces de las plantas están directamente expuestas
ningún oko medio de crecimiento,
a la solución nutritiva sin
y la solución es reutilizada. Existen varios
sistemas en esta categoría tales como la técnica de la lámina nutritiva (nutrient film
technique, NFT) y la hidroponía de flujo profundo. Esta última, posiblemente ha
llegado a ser el sistema hidropónico más popular para la producción de hortalizas
de hoja y aromáticas.
2.5.2
Hidroponia
independientemente en
de flujo
Arizona
profundo: En 1976 Jensen
desarrollo
(Jensen y Collins, 1985) y Massantini en ltalia,
un método de crecimiento para un número
de
cabezas de lechuga o de otras
hortalizas de hoja, sobre una balsa flotante de plástico expandido. Las facilidades
para la producción a gran escala ahora son comunes y bastante populares en
Japón. En el caribe, la producción de lechuga ha sido posible combinando este
sistema hidropónico con el enfriamiento de la solución nutritiva, lo cual detiene la
producción de semillas de lechuga.
El sistema hidropónico consiste de un tianque horizontal de forma rectangular
revestido con plástico; los desarrollados por Jensen miden 4 m x 70 m y 30cm de
profundidad. La solución nutritiva es monitoreada, rellenada, recirculada y aireada.
Los tanques rectangulares tienen 2 ventajas diferentes, el sistemas de flujo
profundo tiene fajas conductoras con poco rozamiento para plantar y cosechar
flotadores móviles, y las plantas son tenidas en un plano horizontal s¡mple para
una máxima intercepción de la luz solar.
2.5.3 Sistema NFT: El sistema NFT fue desarollado a fines de
'1960 oor el Dr.
Allan Cooper en el glasshouse crops research Institute en Littlehsmpton,
Inglaterra,
en la misma institución han sido
subsiguientes aflnamientos (Graves, 1983).
desarrollados
un numero de
El NFT ha dado lugar a
varios
sistemas modificados los cuales son usados para la producción de hortalizas de
hojas, principalmente lechuga.
En un sistema NFT para cultivos tales como tomates, una delgada lámina de
solución nutritiva fluye
a
través de canales plásticos alineados, los cuales
contienen las raíces de las plantas. Las paredes de los canales son flexibles: esto
les permite ser empatados juntos alrededor de la base de cada planta, excluyendo
laluzy
previniendo la evaporación. Para la producción de lechugas, las cabezas
son plantadas
cada canal.
a
través de agujeros en un material plástico flexible que cubre
La solución nutritiva es bombeada hacia el extremo más alto de cada canal y fluye
por gravedad, pasa por las raíces de las plantas hacia tuberías
de
desagüe y
hacia un colector. Antes de ser reciclada, la solución es monitoreada para rellenar
de sales y agua. La capilaridad en el canal previene que las plantas jóvenes de
deshidraten, y pronto las raíces crecen dentro de una estera enterrada.
Una ventaja principal del sistema NFT en comparación con otros sistemas
requiere menos solución nutritiva. Por lo tanto, es más fác¡l
es
que
calentar la solución
durante los meses de invierno para obtener temperaturas óptimas para
el
crecimiento radical, y para enfriarla durante los veranos cálidos en regiones áridas
o tropicales, con lo cual se evita la floración de la lechuga y otras respuestas
vegetales no deseables. Volúmenes reducidos también son más fáciles de trabajar
si es que es necesar¡o tratar la solución nutritiva para el control de enfermedades.
Una descripción completa del diseño
y
operación
de un sistema NFT
está
publicado en horticultural Review (Graves, 1983).
2.6 AEROPONIA
En una aplicación inusual de sistema hidropónico cerrado, las plantas están
creciendo en agujeros en paneles de poliestireno expandido u otro material. Las
raíces de las plantas están suspendidas en el aire debajo del panel y encerradas
en una caja de aspersión. La caja está sellada por lo que las raíces están en
oscuridad (para inhibir el crecimiento de algas) y en saturación de humedad. un
35
sistema de nebulización asperja periódicamente la solución nutritiva sobre las
raíces. El sistema está normalmente encendido solo unos cuantos segundos cada
2 a 3 minutos. Esto es suficiente para que las raíces se humedezcan y la solución
nutritiva sea aereada. En Arizona se desarrollaron sistemas para
espinaca
y
la
lechuga,
aun para tomates, aunque el último fue juzgado por no ser
económicamente viable (Jensen
Y
Collins, 1985). En realidad, no existen
operac¡ones comerciales aeropónicas
a gran escala
conocidas en los Estados
Unidos, aunque varias compañías venden sistemas para su uso en las casas.
El sistema aeropónico de estructura en forma de A desarrollado en Arizona para
cultivos de hojas de poca altura, puede ser factible para la producción comercial
de alimentos. Dentro de una estructura de AAC, estas estructuras estas orientadas
con la pendiente inclinada hacia el este- oeste. Los paneles plásticos expandidos
a 1.2m de la base para formar
triangulo equilátero en una vista final. La
estructura en A descansa encima de una caja impermeable del tamaño del paner,
de 25 cm de profundidad,
el cual
contiene la solución nutritiva y el equipo de
nebulización (Jensen y Collins, 1985). Transplantes jóvenes en cubos pequeños
de medio de crecimiento son insertados dentro de los agujeros en los paneles, los
cuales están espaciados
a
intervalos
de 18 cm del centro. Las raíces
están
suspendidas en el espacio aéreo cerrado, nebulizado con solución nutritiva como
se ha descrito anteriormente.
Una aparente desventaja de tal sistema es el crecimiento desigual que resulta de
las variaciones en la intensidad luminosa sobre cultivos inclinados. Una ventaja de
36
esta técnica para la producción de lechuga o espinaca en
MC
es que pueden ser
acomodados el doble de plantas por unidad de área de suelo como en otros
sistemas; por ejemplo, el volumen cúbico del invernadero es mejor utilizado con
cultivos de enredadera.
A
diferencia
de los pequeños sistemas de
prueba
descritos aquí, plantaciones más grandes podrían usar estructuras en A de hasta
30m en longitud, apoyado encima de una cubeta inclinada que recoge y drena la
solución nutritiva un colector central.
Otra aplicación comercial potencial de la aeroponia además de la producción de
hortalizas de hojas en localidades con espacio extremo y/o con restricciones de
peso, es el enraizamiento de esquejes de plantas. Tal sistema de enraizamiento
trabaja bien para controlar enfermedades en el follaje y espec¡almente importante
si los requerimientos de exportación mandan que las raíces de esquejes estén
libres de suelo en el momento del embarque. Mientras que en el momento del
enraizamiento de los esquejes requieren de fuerte sombramiento, encima no se
requiere
de
nebulización. Esto reduce hemendamente
enfermedades fungosas
los problemas
de
y la lixiviación de nutrientes desde el follaje de los
esquejes.
2.7 Sistemas Hidropónicos con Agregados
En sistemas hidropónicos con agregados, un medio sólido inerte da apoyo a las
plantas. como en los sistemas líquidos, la solución nutritiva es suministrada
37
directamente
a las raíces de las plantas. Sistemas con agregados pueden ser
tanto abiertos como cerrados, dependiendo si las cantidades en exceso de la
solución son recuperadas
y
reusadas. Los sistemas abiertos no recirculan la
solución nutritiva, los cerrados sí.
La mayoría de sistemas hidropónicos abiertos, el exceso de la solución nutritiva es
recuperada, sin embargo, el excedente no se recicla
a las plantas sino
esta
dispuesta en un tanque de evaporación o es usada para regar una plantación
adyacente o cort¡na de árboles contra el viento. Como la solución nutritiva no es
reciclada, tales sistemas hidropónicos son menos sensibles para la composición
del medio usado o para la salinidad del agua.
Estos factores han generado experimentos con un amplio rango de medios de
crecimiento y desarrollo de más diseños eficientes en costos que los incluyan.
Además de las amplias camas de crecimiento en las cuales un medio de arena es
extendida a través de todo el piso del invernadero, los sistemas abiertos pueden
usar cubetas, zanjas, sacos y planchas de lana de roca de grado poroso hortícola.
Existen numerosos tipos de medios usados en sistemas hidropónicos con
agregado. Incluyen tuóa, vermiculita o una combinación de ambos, a lo que se
puede añadir bolitas de poliestireno, pequeñas piezas de desecho de bolitas de
poliestireno
o de perlita para reducir el costo total, También son comunes
en
algunas regiones del mundo otros medios como la fibra de coco, arena, aserrín.
38
Para cultivos de hilera tales como tomate, pepinillo y pimiento, probablemente los
dos medios de crecimiento artificiales mas populares sea la lana de roca y la
perlita. Ambos medios pueden ser usados tanto en sistemas abiertos como en
sistemas cerrados (la grava no es recomendada para ser usada como agregado
en cualquiera de los dos sistemas). Ambos medios son ligeros cuando están
secos, muy fáciles de manipular
y de esterilizar que muchos
otros tipos de
agregados. Ambos pueden ser incorporados como enmiendas de suelo después
que los cultivos hayan crecido en el.
Una obvia desventaja es que la lana de roca y la perlita pueden ser relativamente
costosas a no ser que sean fabricados o efraídos dentro de la región. Por lo
tanto, para muchos productores es común usar medios de crecimiento que son
nativos de la región tales como el aserrÍn en el oeste de Canadá, el musgo en
noruega y la fibra de coco en México.
Cuando son usados tanto la perl¡ta como la landa de roca en sistemas cerrados,
se debe tener mucho cuidado de evitar que se acumulen sales toxicas y mantener
el sistema libre de nematodos y enfermedades causadas por el suelo.
Una vez que c¡ertas enfermedades son ¡ntroduc¡das, la soluciÓn nutritiva infestada
contaminara toda la plantación. Mientras que es común esterilizar la solución de
recirculación, hoy en día se investiga para controlar ciertas enfermedades de
raíces con agentes humedecidos. Tales sistemas pueden ser de capital intensivo
39
por que requ¡eren camas de crec¡miento de salida de prueba así como s¡stemas
mecánicos subgraduados y tanques de almacenamiento de nutrientes.
2.8 Solucionee nutritivas
En los cultivos hidropónicos todos los elementos esenciales se suministran a las
plantas disolviendo las sales fertilizantes en agua para preparar las soluciones de
nutrientes. Las soluciones se deberán contener, todos los elementos necesarios
para las plantas, en las debidas cond¡ciones y en las dosis convenientes; debiendo
cumplir junto a la misión de los elementos nuhitivos, la que efectúan en el suelo
los microorganismos y los coloides, (Abad, 1992).
Los diferentes fertilizantes que se pueden usar para la solución de nutrientes
tienen
a la vez diferente solubilidad. En los cultivos hidropónicos las sales
fertilizantes deberán tener una alta solubilidad, puesto que deben permanecer en
solución para ser tomados por las plantas (Howald, 1992).
El uso de quelatos (hierro, magnesio y zinc) es altamente recomendable, (Howald
1992), puesto que permanece fácilmente en
la
solución
y
están siempre
disponibles para las plantas incluso bajo condiciones de Ph muy variables. Una sal
de quelato puede definirse como un compuesto orgán¡co soluble, al cual
los
elementos minerales se adhieren hasta que son tomados por las raíces de las
plantas; el compuesto orgánico es el EDTA (acido etilendiaminotetraaceitico) el
pobre agente
EDTA tiene una gfan afinidad por los iones calcicos y es por esto un
40
de acción de que latos para un medio calcáreo ( piedra caliza, arena coralífera)
(Samperior 1997) en éste
caso
deberia reemplazarse por EDDHA (ácido
etilendiaminodihidroxifenilacético).
las plantas pueden absorben el lon catiónico del amino (NH 4 +) como el anión
nitrato (NO3 -) El amino, es una vez absorbido, puede servir inmediatamente para
sintesis bien sea de aminoácidos o de otros compuestos que contengan nitrógeno
en reducción, la absorción de amonio puede causar un crecimiento vegetativo
excesivo, particularmente bajo condiciones de luz muy pobres. El nitrógeno y el
nitrato pueden ser reducidos antes de ser asimilados, disminuyéndose de esta
forma el crecimiento vegetativo. Las sales de amonio podrían ser utilizados bajo
buenas condiciones de sol cuando la fotosf ntesis es alta, o bien si se presenta
deficiencia de nitrógeno y hace una fuente rápida de el, en cualquier otro caso, las
sales de nitrato deberán ser las utilizadas (Chapman, 1961).
Al colocar una planta en una disolución nutritiva de composición conocida, al cabo
de cierto se adv¡erte que la composición de la disolución cambia notablemente.
Algunos iones, como
(+ y NO3 son absoóidas de preferencia, en proporciones
mucho mayor que el agua incorporada a la corriente transpiratoria mientras que
otros como Q¿ ++ [\¡lg++ se absorben mas lentamente que el agua. El efecto es
más notable cuando se trata de iones no metabolizados por la planta. En la misma
disolución hay un marcado incremento del HCo3 disuelto, como consecuencia de
la actividad respiratoria de las raíces.
4l
Por razones osmóticas la concentración total de las sales no debe ser demasiado
alta. Como la absorción de las sales depende altamente del Ph
, la solución
nutritiva debe tener un ph optimo. Así se encuentren plantas acidófilas, basófilas y
tolerantes. Es necesario un frecuente control del ph, porque para cambios bruscos
de la concentración de iones H+ son posibles fuertes dañasen las plantas. Para
reacciones neutras o ligeramente alcalinas suele inmovilizarse el fósforo, hierro,
boro
y
magnesio,
lo cual suele dar motivo a las carencias
correspondientes
(Marshner 1986).
Los experimentos fisiológicos sobre nutric¡ón se han efectuados para intervenir la
influencia de un amplio rango de formulaciones no son perfectas
y no pueden
serlo, puesto que la formulación optima depende de muchas variables, las cuales
no pueden serlo, puesto que la formulación optima depende de muchas variables,
las cuales no pueden ser controladas. Una formulación óptima dependerá de las
siguientes variables:
.
Especie y variedad de la Planta
.
Estado de desarrollo de la planta
.
Clima, temperatura, intensidad de la luz, hora e iluminación del sol.
Tabla No 1. Solución de hoagland Modificada.
Macronutrientes
/ l¡tro Von en cm3/litro
Elemento
Peso molecular gr
Compuesto
conc final en ppm
KNO3
101.1
101.1
6
N
224
Ca( NO3 )2.4H20
236.16
235.16
4
K
235
NH4H2P04
115.08
115.08
2
ca
160
McS04.7H2O
246.49
246.49
p
62
32
Mg
24
Micronutrientes
Peso molecular gr
Von en cm3/litro
Elemento
Compuesto
/ litro
Conc f¡nal en ppm
KCI
74.55
3.728
cl
L,77
H3BO3
61.84
1.546
B
0.27
Mn504.H20
169.01
0.338
Mn
0.11
ZnS04.7H2O
287.55
0.575
Zn
0.131
CuSO4.5H2O
249.71
0.125
Cu
0.032
r6t.97
0.081
Mo
0.05
346.08
6.922
Fe
L.L2
H2MoO4 f 85% MoO3
)
Fe-Quelato
1
1
Salisbury y Ross (1994).
2.9 Sustratos
Un substrato o medio de cultivo sin suelo, es aquel que puede suministrar a la
planta oxigeno, agua, nutrientes y soporte para las raíces, también como lo hace
el mismo suelo.
Entre estos medios o substratos se tienen: agua, arena, grava, aserrín, piedra
pómez, vermiculita, arcilla expansiva. como característ¡cas principales los
substratos deben poseer: inercia, como una adecuada granulación. La primera
consiste en la incapacidad de algunas en presencia de las substancias contenidas
en la solución nutritiva y, esta que ha sido utilizada para prepararla; así como de
43
los productos de secreción de las raíces dotados a menudo de un gran poder
disolvente. La granulación consiste en la dimensión de las pequeñas partículas de
las cuales esta compuesto el medio; ha de ser tal que permita la circulación de la
solución nutritiva y del aire. (Abad, 1992)
Esta misma granulación del sustrato determina la capacidad de retención de agua
por parte del mismo la cual esta condicionada por el tamaño; y porosidad de las
partículas que constituyen el medio en cuestión (Resch, 1982).
El agua se retiene en la superficie de las partículas y también, el espacio formado
por los poros, mientras mas pequeñas sean las partículas estando unas mas cerca
de otras mayor será el espacio de los poros y su superficie, y de aquí
que
almacenan mayor cantidad de agua. El material poroso puede almacenar agua en
las mismas partículas; así pues, es muy alto su poder de retención de esta
(Chapman, 1961).
(Resch, 1982) considera que es importante tener en cuenta que
el medio
no
solamente deberá ser capaz de poseer una buena retención de agua Sino también
debe poseer un buen drenaje; según esto se deben evitar los materiales
excesivamente finos, para prevenir una elevada retención de agua y, de una falta
de oxigeno en movimiento dentro del sustrato.
considerando materiales porosos, compuestos de partículas no compactas se
tienen los siguientes sustratos:
.
Escoria de Carbón: Subproducto de carbón
de coke quemado
44
.
P¡edra pómez: material volcánico.
.
Vermiculita y Perlita: Derivadas del tratamiento a temperaturas elevadas de
algunas rocas, que se escaman
porosidad
y
y deshidratan
adquiriendo
ligereza. La perlita reacciona en un medio acido
así
gran
y ha de
tratarse previamente con una solución de pH4.
Arcilla espansa: Procede del tratamiento de la arcilla pura a muy altas
temperaturas y se presenta en forma de partículas ligerísimas dotadas de
absoluta inercia química y de gran permeabilidad al aire y al agua.
Este material permite que el agua suba por capilaridad no solo hasta los
ínterespacios, es decir, hasta el vació que queda dentro de las partículas, sino
hasta el interior de las mismas. Esta arc¡lla tiene a su vez gran poder aislante;
cualidad importante para limitar las brusquedades térmicas que perjudican la parte
subterránea de la planta.
La arcilla espansa se encuentra comercialmente en el producto llamado "lecatón"
este cumple con las características de aquella además de lo cual tiene otras
propiedades que describe los productos en los siguientes términos: "lecatón" es in
producto puramente natural, arcilla. Esta químicamente controlado para responder
completamente
a las necesidades y cualidades que requieren desarrollo de
las
plantas. La selección de un medio de cultivo, esta determinada, por el costo,
calidad
y el tipo de metodo de cultivo
hidropónico que se va
a emplear.
En
cualquier caso el sustrato no deberá contener ningún material toxico, por ejemplo
que es
el aserrín contiene generalmente una gran cantidad de cloruro sódico; ya
45
frecuente que los troncos hayan permanecido en agua con sal por un largo tiempo.
En este caso después debe terminar el contenido de sales, se debe lavar el
aserrfn con agua potable.
En cuanto a la grava y arena se tienen los siguientes: la grava y la arena de origen
calcáreo se deben evitar; según (Resch, 1982) estaos materiales tiene un alto
contenido de carbono calc¡co, el cual pasara desde el sustrato hasta la solución de
nutrientes, obteniéndose de esta forma un pH muy elevado.
2. 10 Origen y taxonomia de la gulupa
Las especies del género Passiflora se consideran originarias de la
región
amazónica, aunque crece de forma silvestre en un área que abarca desde el sur
de Colombia hasta el norte de la República Argentina, Uruguay y Paraguay; las
distintas variedades están adaptadas a regímenes más o menos tropicales. A lo
largo del siglo XIX las variedades de utilidad gastronómica se introdujeron con
éxito en Hawaii, Australia y otras islas del Pacífico sur. Las condiciones climáticas
favorables hicieron que la planta se adaptara rápidamente; si bien en Hawaii la
explotación comercial no tuvo verdadero impulso hasta mediados del siglo XX, la
planta era frecuente en estado s¡lvestre desde hacía décadas (Andesexport,
2006). El éxito comercial de la producción de maracuyá, así como el valor
ornamental de las flores, incitó a Kenia y Uganda a intentar su cultivo en los años
1950; aproximadamente al mismo tiempo se introdujo la plantación comercial a
Sudáfrica. No es seguro si fueron estas var¡edades o las cultivadas en Australia
46
las que se introdujeron en la India a través de Sri Lanka, donde hoy se cultiva de
manera predominantemente doméstica (Andesexport, 2006).
2.11 Clasificación de la Gulupa
REINO: Vegetal
DIVISION: Angiosperma
CLASE: Dycotiledoneas
SUBCLASE: Archiclamydae
ORDEN: Parietales
SUBORDEN: Flacourtiineas
FAMf LIA: Passifloraceae
GENERO: Passiflora
ESPECIE: eduÍs Sims. (Según Instituto de Ciencias Naturales, Herbario Nacional
de Colombiano, 2006)
2. 12 Nombres comunes
Generalmente los nombres que rec¡be son: gulupa, curuba redonda' maracuyá
morado, parchita, granadilla, pasionaria, fruta de la pasión, pass¡on fruit (Ocampo'
2006) (Robert, 2006). En Cundinamarca también se conoce como cholupa morada
(Quevedo, 1989).
47
2.13
Comparación entre Passiflora edulis
f.
flavicarpa (maracuyá) y
Passif,ora edulís Sims (gulupa)
La gulupa P. edulis Sims. Presenta hojas pequeñas y se adapta a condiciones
Subtropicales, las flores son menos coloridas y presenta zarcillos de color veroe
(Pasiflora on l¡ne, 2006), las frutas son de tamaño pequeño de 4 a g cm con una
corteza ligeramente resistente y color morado, la pulpa es amar¡lla oscura muy
fragante (3670 del peso de fruta)
y
menos ácida. Los rendimientos son
relativamente bajos (5-10 t.ha- 1.año-1) (Garrison, 2006). El maracuyá amarillo, P.
edulis f. flavicarpa, es más vigoroso, con las hojas ligeramente más grandes, los
zarcillos de color rojo, flores más pigmentadas,
ovaladas, más grandes (6-12
y
las frutas son redondas
x 4-7 cmy 60-150 g), una cáscara lisa y
más dura. Los frutos son menos fragantes
y
u
amarilla
ligeramente más ácidos
y la
polinización es cruzada (Garrison, 2006). El maracuyá amarillo es más sensible al
frió que la gulupa. El fruto del primero es de mayor tamaño y son glabros y no
glaucos en
el pericarpio como en la gulupa, su periodo de apertura floral
es
diferente ya que la gulupa abre en la noche y el maracuyá en el día (Quevedo,
1989).
2. 14 Ecofisiología del cultivo de la gulupa
2.
l4.l
Temperatura
Las temperaturas bajas 15'C en el día y 10"C en la noche reducen el crecimiento
vegetativo y por ende la producciÓn, las temperaturas altas 30'C en el día y 25'C
pueden disminuir la producción de flores (Nakasone y Paull, 1998). En Colombia
las temperaturas óptimas para el cultivo de la gulupa están alrededor de 15 a 20'C
(Casas, 2006).
2.'l4.2Luz
Los cambios en la radiación solar ¡nfluyen en la productividad y los días nublados
reducen el crecimiento y el número de botones florales y apertura de las flores.
Periodos cortos (1 a 4 semanas) de luz reducen significativamente la floración y la
cosecha (Nakasone y Paull, 1998). El exceso de radiación solar causa daños en el
fruto y afectan el desarrollo de la planta (Casas, 2006).
2. 14. 3 Altitud
En Colombia la producción de gulupa esta entre los 1.400 y los 2.200 msnm ya
que a alturas mayores la producciÓn inicia a los 12y 18 meses y el tamaño de la
fruta es menor (Guevara y Luna, 2006).
2. 14. 4 Suelo
La gulupa se desanolla en diferentes tipos de suelos, sin embargo, se prefieren
suelos con textufas arenosas pues en estos se presenta buen desarrollo y
crecimiento del sistema radical. Los pH aconsejables deben estar entre 6,5 a 7,5.
Es necesario buenas condiciones de drenaje, altos contenidos de materia orgánica
y baja presencia de sales (Morton' 't987).
49
2. 14.5 Precipitación
En las especies fruiícolas como las pasifloras en las que la floración y fructificación
se presenta todo el año, la precipitación debe estar bien distribuida en todos los
meses, especialmente donde no hay facilidad para suministrar riego adicional.
Cuando falta
el agua en fases críticas, como brotación de yemas
florales,
fecundación, cuajado y llenado, los frutos quedan pequeños o se caen. Durante el
periodo de floración la lluvia debe ser mínima ya que cuando el polen se moja se
revienta
y
pierde su función, además se presenta caída de flores (Rivera ef
a|.2002).
2. 15 Botánica de la gulupa
La gulupa es una planta con crecimiento indeterminado, es decir el crecimiento
vegetativo y reproductivo ocurren al mismo tiempo.
2. 15. 1 Raiz
El sistema radical es totalmente
ramificado,
sin raíz pivotante,
superficial,
distribuido en un 90% en los primeros 15 a 45 cm de profundidad, por lo que es
importante no realizar labores culturales que remuevan el suelo. El 6870 del total
de las raíces se encuentra a una distancia de 60 cm del tronco, factor a considerar
al momento de la fertilización y el riego (García' 2006)'
50
2. 15.2 Tallo
El tallo es verde, trepador mediante zarcillos axilares, con un gran v¡gor vegetativo,
angulosos cuando joven, glauco
y hueco cuando adulto, las
ramas jÓvenes no
presentan pubescencias; el pecÍolo de las hojas es glauco, con canales en la parte
superior de 2 a7 cm de largo (Quevedo, 1989).
2.'15.3 Zarcillos
Son redondos de forma espiral, alcanzan una longitud de 30 a 40 cm se originan
en las axilas de las hojas junto a las flores; se fijan al tacto con cualquier superficie
y son responsables que la planta tenga hábito trepador (García' 2002).
2. 15.4 Hojas
Las hojas son alternas, trilobuladas, glabras, con bordes aserrulados, lustrosas en
el
haz, con dos pares de glándulas sésiles de forma circular, con venación
actinódroma, con estomas anomocíticos, con ocho nervaduras secundarias, con
un limbo entre 12 y 19 cm de largo y 9 y 16 cm de ancho (Quevedo, 1989)'
Figura 1. Hoja de gulupa.
5l
2.15.5 Flores
Las flores son bisexuales, solitarias, entomófilas, act¡nomorfas, hermafroditas, con
el tálamo ensanchado,
pedunculadas, con los pedúnculos mayores que los
pecíolos; pecíolos cilíndricos, verdes, glabros acompañados de tres brácteas
soldadas en
la base Las brácteas son
pers¡stentes, con bordes aserrulados,
ovaladas con ápices acuminados de 2 a 4 cm de largo
y 1 a 3 cm de ancho
(Schaffer y Andersen, 1994).
El cáliz está compuesto por cinco sépalos apendiculados que terminan en un
apéndice filiforme; los sépalos alternan con los pétalos; estos son algo menores
que los sépalos pero de forma semejante, oblonga, ovada, blancos en la cara
superior; corona pentámera de origen axial, con bandas transversales de color
púrpura en
la parte basal, blanca en la parte distal y en sus parte eferior
encrespada. El androginóforo es glabro, verde con puntos de color púrpura; el
androceo está conformado por cinco estambres alternos, insertos en el ovario,
anteras amarillentas y dorsifijas, el gineceo consta de tres estilos capitados; ovario
elipsoide con tres carpelos concrescentes, uniloculado con numerosos rudimentos
seminales, bitegumentados de placentación parietal, colocados sobre un disco
anular, verde, glabro, estilos manchados de púrpura y estigmas bicapitados de
color verde (Figura 2) (Quevedo, 1989). La etapa reproductiva da su comienzo con
la aparición de los primordios florales, entre la inserción del pecíolo con el tallo
trepador y el sitio donde surge el zarcillo, siendo visible en las ramificaciones de
segundo orden
en las
plantaciones podadas.
En la etapa reproductiva
el
crecim¡ento botón floral cubre
el periodo de tiempo desde la aparición del
primordio floral, hasta el momento anterior a la antesis floral, en donde están las
estructuras del perianto cerradas
y
acompañadas por brácteas persistentes no
soldadas en su base (Quevedo, 1989).
La antesis se realiza cuando los lóbulos de la corola abren la fisura intercalicial,
con movimiento espiral, acompañados de la corola axial, los estambres y los
pistilos, listos para la fecundación, siendo, en este caso, compatible con el polen
maduro y estigma de la misma flor (Quevedo, 1989). Se encuentran tres tipos de
flores de acuerdo a la curvatura del estilo; flores con estilo sin curvatura, flor con
estilo parcialmente curvo, y flor con estilo totalmente curvo. En las primeras los
estigmas están arriba de las anteras, unidos entre si formando un ángulo de 90o
en relación a la antera, esta flor es indeseable por presentar un órgano femenino
estéril tienen una polinización apenas del 5,92o/o. Las segundas el estigma se
encuentra debajo de las anteras, lo cual facilita la polinización cruzada presentan
el mas alto porcentaje de polinización comprend¡da entre los 70-79o/o. En las flores
con est¡lo parc¡almente curvo los estigmas se encuentran arriba de las anteras
formando con ellas un ángulo de 45o, el órgano femenino de la flor es fértil, se
dificulta la polinización cruzada ya que cuando el insecto pasa recolectando polen
de las anteras, no lo colo@n sobre los estigmas (García, 2002). Al producirse la
polinización, al llegar la antesis floral, cambia, rápidamente, el aspecto general de
la flor, degradándose las estructuras del perianto (sépalos, pétalos y corola) y del
androceo (estambres), siendo cuajados, la mayoría de los frutos, durante la
fecundación, dando comienzo
a la fase de fructificación
(García, 2002). Los
insectos que participan en la polinización son Xilocop a vaipuneta y Apis mellifera.
En Colombia no hay estudios ni se acostumbra realizar polinización cruzada con
oincel.
Figura 2. Flor de guluPa.
2.15.6 F¡uto
poco grueso' con 4 a 8 cm
El fruto es púrpura, redondo u ovalado con el pericarpio
dediámetro,conari|opu|posodecoloranaranjado,desabor|igeramenteácidoy
(Figura 3) Al finalizar la
con buenas cualidades organolépticas de sabor y aroma
y la corteza se vuelve
maduración, el pericarp¡o cambia sus color verde a púrpura'
más resistente a la presión exterior (Quevedo, 1989)'
54
Figura 3. Fruto de guluPa.
La fructificación comienza con el estado de diferenciación del fruto, acompañado
de su crecimiento, estructuras persistentes como las brácteas y los vestigios del
triple pistilo. Durante la diferenciación el pericarpio es blando y de color verde con
puntos blanquecinos sobre su superficie, realizándose proceso siempre del centro
del ovario fecundado hacia el exterior del mismo, sin apreciarse dentro de las
semillas recubiertas de arilo. Durante este estado, el fruto obtiene un tamaño
definitivo (García, 2OO2). Al terminar el estado de diferenciación, el fruto entra en
estado de llenado. Durante este, en el interior del fruto, las semillas, siguen
formándose en
el centro del ovario fecundado comenzando ellas a
ub¡carse
definitivamente en el exterior del mismo (García' 2002)'
Al finalizar el estado, el pericarpio cambia su color verde a púrpura' entrando el
la
fruto al estado final de maduración dentro de la fase de fructificación, en donde
pulpa y del
corteza se vuelve más resistente a la presión exterior. El aroma de la
pericarpio glauco se vuelve muy agradable,
el arilo obtiene su consistenc¡a
definitivay|asbrácteasqueacompañane|frutosetornanamari||entas,
desprendiéndose al final del fruto en sus madurez fisiológica de sus unión con el
pedúnculo
y
cayendo al suelo (García, 2002). Lancashire (2006) reportó lo
siguiente sobre el contenido de los carbohidratos, ácidos orgánicos, pigmentos y
alcaloides en el fruto de la gulupa. El total de carbohidratos contenidos en la
gulupa son de alrededor de 15-20o/o siendo los principales la fructosa con un
33,5%, la glucosa con un 37,1o/o
y la sacarosa con un 29,4o/o. Su pH esta
alrededor de 3 y tiene un alto contenido de ácidos orgánicos, entre los cuales
predominan: ácido cítrico con un 13,1%, ácido málico (3,86%), ácido láctico
(7,49Vo), ácido masónico (a,95%), ácido succínico (2,42o/o)
y
ácido ascórbico
(0,05%). En 1972, se adelantaron trabajos identificando los principales pigmentos
carotenoides dentro
de los que se incluyen: alpha-caroteno,
beta-caroteno,
gamma-caroteno, phytofluene, beta-apo-12'-carotenal, beta-apo-8'-carotenal,
cryptoxanteno, auroxanteno, mutatoxanteno.
En 1975, se detectaron
cuatro
alcaloides identificados como harman(e), harmol, harmin and harmalin.
2.15.7 Semilla
Las semillas son blancas, al principio; al avanzar el llenado, cambian a negro, son
de forma lenticular, aplanada u ovoide con unos 6 mm de largo. El endospermo
contiene dos cotiledones ricos en aceite semiseco. La semilla fresca tiene un
porcentaje de germinación del 84 -96% pero disminuye a med¡da que transcurre el
almacenamiento (Pruthi, 1963). Los frutos contienen en promedio 150 semillas
que varia con el tamaño del mismo.
56
2.16 Propagación
La propagación de la gulupa se puede realizar por métodos asexuales o
vegetativos
y por métodos sexuales o por semilla. El método de propagación
asexual se hace por estacas o por injerto, pero en el caso de las primeras se
presenta dificultad en el enrraizamiento.
2.17 Variedades
Hasta ahora, en Colombia no se conocen variedades de gulupa, sin embargo
puede presentarse variabilidad en la especie ya que se ha podido observar
diferentes ecotipos, que presentan diferencias en forma
y
tamaño del fruto
(Observación personal).
2.18 Propagación eexual
Todos los tipos de pasifloras pueden propagarse por semilla las cuales deben ser
frescas (menos de un año) porque pierden viabilidad rápidamente. Las semillas
germinan. normalmente entre los 20 a 30 días. La gulupa en ocasiones se injerta
en patrones de maracuyá amarillo para mitigar las enfermedades y nemátodos
que afectan su sistema radical. Para la propagación sexual se deben recolectar
frutos de un cultivo establec¡do en una zona con condiciones agroclimáticas
similares al sitio donde se va ha localizar el nuevo cultivo. Se debe tener en cuenta
que la plantación no haya presentado problemas fitosanitarios severos y que haya
demostrado buen rendimiento, y que los frutos estén sanos, de buen color, tamaño
y peso y sin daños mecánicos (Rivera ef al. 2002). Según Rivera ef a/' (2002) se
debe seguir los siguientes pasos para extraer la semilla: Extraer la pulpa de los
frutos seleccionados, verter la semilla en un recipiente plástico o de vidrio y dejar
fermentar en el mismo jugo durante 48 horas. El sitio en le cual se coloquen a
fermentar debe ser aireado y a la sombra. una vez fermentada la pulpa, se lava en
un colador con
abundante agua hasta que
el
mucílago sea removido
completamente. Aquellas semillas que floten deben ser eliminadas ya que no son
viables. Las semillas se colocan sobre un papel absorbente y se dejan secar a la
sombra durante 24-48 horas, aquellas semillas demasiado pequeñas y deformes
deben ser eliminadas.
si
las semillas se van a almacenar se les debe aplicar un
fungicida que las proteja contra el ataque de hongos.
2.19 Vivero
Los semilleros pueden construirse en adobes sobre el suelo o en bandejas
plásticas cuando se van ha sembrar pocas plántulas. Los almácigos se deben
colocar en soportes para evitar que las raíces entren en contacto con el suelo y se
reduzcan los ataques de insectos y enfermedades. Los semilleros y almácigos se
construyen con un ancho máximo de 1 m y la longitud depende del área a sembrar
y la disponibilidad del terreno (Rivera ef a/. 2002). Para la preparación del sustrato
que se va a utilizar en el semillero y almácigos, se recomienda la mezcla de tierra,
arena
y materia orgánica, con el fin de obtener plantas
vigorosas en
el menor
tiempo posible. Se recomienda para el germinador de granadilla una parte de
tierra por una de arena y para el almácigo 4 partes de tierra, 2 de arena y una de
materia orgánica. La tiena para el almacigo debe proceder de un lote que no haya
58
sido cultivado antes con pasifloráceas; la fuente de materia orgánica debe ser bien
descompuesta para evitar que se quemen las plántulas
y la arena debe
estar
lavada (Rivera et al. 2002). La siembra de las semillas se puede ¡ealizar
directamente en bolsa o en semillero, la primera permite ahorrar mano de obra y
obtener plántulas para el transplante definitivo en menor tiempo, sin embrago las
plántulas presentan un desarrollo desuniforme, mayor susceptibilidad al ataque de
plagas y enfermedades, se recomienda sembrar dos o tres semillas por bolsa,
para ralear después de la germinación y dejar las mas vigorosas (Rivera ef a/.,
2002). La siembra en semillero ofrece mayor uniformidad, se aprovecha un mayor
número de plantas. Las semillas se siembran en surcos de 2 cm de profundidad,
separados cada 5 cm, las semillas se colocan separadas y se cubren ligeramente
con tierra mezclada. Es necesario mantener el semillero húmedo y tapaclo para
evitar pérdidas por acción de los pájaros
y la aparición de malezas durante
germinación (Rivera ef at.,2002). Las semillas germinan entre 10
la
a 20 días
después de la siembra, por lo cual se debe obseryar la germinación y retirar la
cobertura en el momento oportuno. cuando hayan alcanzado una altura de 7 cm,
se seleccionan las mejores plántulas para transplantarlas a las bolsas. se
recomienda utilizar bolsas cafeteras de 15
x 25 6 15 x 28 cm para un
desarrollo de las plantas. Para transplantar
mejor
a las bolsas, se forma un hueco
adecuado para que las raíces queden bien acomodadas y se introduce la planta
en la bolsa, procurando que las raíces queden bien distribuidas y el cuello cubierto
a nivel de la superficie de las bolsas. Entre 8 y 15 dias después del trasplanté a la
bolsa, es aconsejable agregar 15 g de un producto comercial a base de micorrizas
(Rivera et al. 2002). Segrirn Rey (2006), las plantas están listas para llevar al sitio
definitivo cuando presentan una altura de 30 cm aproximadamente
a los dos
meses.
2.20 Plantación y tutorado
2. 20.1 Siembra
La preparación del terreno se debe hacer por lo menos con un mes de anticipación
y debe coincidir con la época en que las plántulas estén listas para la siembra
definitiva. se recomienda la labranza mínima con el fin de conservar los suelos.
prolongar la vida útil del cultivo y mejorar el desarrollo de las plantas, se propone
remover el suelo a una profundidad de 20-25 cm, ya que las raíces son muy
superficiales (Rivera
ef al., 2002). El tamaño del hoyo
dependerá
de
las
características físicas del suelo deben hacerse huecos de 30 cm por 30 cm en
terrenos francos o de 40 cm por 40 cm en terrenos pesados (Chacón y Serna,
1990). Se debe adicionae
2 kg de materia orgánica bien descompuesta
preferiblemente gallinaza. En Cundinamarca se manejan diferentes distancias de
siembra, según el municipio y el agricultor, pero no existen estudios biológicos, ni
económ¡cos de las distintas densidades de siembra. Las distancias de siembra
oscilan entre 4,0 y 8,0 m entre plantas y entre 2,5 y 3,0 m entre surcos para una
densidad de siembra entre 400
a
1.'100 plantas/ha (Rey' 2006). En terreno
quebfado se recomienda realiza¡ un trazado en triángulo o en curvas a nivel y se
debe aumentar la distancia entre plantas para permitir la adecuada entrada de luz
60
y
aire, el desplazamiento de los operarios, el transporte de insumos
y de la
cosecha (Arias ef a/. 1990)
2.20.2 Tutorado
La gulupa al igual que las demás pasifloras es una planta herbácea y trepadora
que necesita un soporte para su desarrollo a fin de que permita mejores
condiciones de luminosidad, aireación y protección contra plagas y enfermedades.
Para el cultivo de la gulupa se utilizan dos sistemas de soporte: espaldera y cama
o emparrado. En el sistema de espaldera se colocan postes cada 6 a 8 m en la
misma hilera y cada 3 metros enhe hileras. En las hileras, uniendo los postes, se
colocan tres o cuatro hilos de alambre liso calibre 12. La altura de la espaldera es
de 2 m; a 1 m del suelo se coloca el primer hilo de alambre, luego los dos
restantes a 40 cm entre si. Este sistema de espaldera permite un buen control
fitosanitario debido a la aireación, luminosidad y
a la facilidad de aplicación
de
plaguicidas, es económico, de fácil manejo y permite un mejor asocio con otros
frutales (Figura 3) (Rey, 2006). La espaldera permite mejor distribución de la
plantación
y mayor facilidad de manejo y soporta mejor al cultivo en suelos
de
hasta el 70o/o de pendiente, m¡entras que el emparrado no debe utilizarse cuando
las pendientes sobrepasen el 40o/o. uno de los mayores problemas del sistema de
espaldera es la mayor incidencia del llamado golpe de sol debido a que los frutos
quedan muy expuestos a los rayos solares, se dificulta la realización de las
llamadas podas de producción y se obtiene menor calidad y producción de frutos.
6l
Figura 4. Sistema de tutorado en espaldera para gulupa.
Para el sistema de emparrado tradicional se colocan postes de madera fina cada
5m en la periferia del borde del lote, los cuales se entierran 1 m para una altura
efectiva de
2 m. En la parte interna se colocan postes de madera ordinaria o
guadua cada 10m. Los postes del borde van unidos por un alambre de púa y otro
alambre liso No. 12. El alambre liso calibre 12 se tira horizontal y verticalmente
sobre los estacones. Para formar el enmallado o red, se utiliza alambre calibre 16,
entrecruzándolo
a una distancia de 50 cm entre cada uno (Rivera et al.
2000).
Para asegurar los postes externos existen diferentes métodos: "Pie de amigo": es
de
un estacón de madera a 3 m de largo, el cual va unido a poste a una distancia
2 m del pie. Templetes también
llamados "muefos" son piedras
o estacas cle
pie
madera resistentes a la humedad, enterradas a 1m de profundidad y a 2 m del
postes
de estacón, unidas con alambre liso calibre 10 a la cabeza del poste. Los
están inclinados en un ángulo de 60-65o simulando un templete (Figura 4) Rivera
efal.2000)'E|sistemadeemparradoresu|tamásventajosoentérminosde
que
rendimiento que el sistema de espalera, facilita todas las labores técnicas
62
requiere el cultivo y proporciona mayor calidad de fruta pero resulta más costosa
su implementación por la cantidad de alambre que utiliza. Otra desventaja es que
aumenta la incidencia de enfermedades por el microclima que se produce debajo
del empanado, además la aplicación de plaguicidas se dificulta con el peligro de
causar intoxicación en los trabajadores (GarcÍa, 2002)
Figura 5. Sistema de tutorado en emparrado para gulupa.
El sistema de tutorado en T consiste en una hilera de postes veficales de 2 m de
altura en la parte superior van provistos de una barra horizontal de 0,65 m de
largo, a través de las cuales pasan 2 o 3 hilos de alambre galvanizado No. 12.
Este sistema permite una mayor distribución del follaje, mejorando la eficiencia
fotosintética al exponer una mayor superficie de hojas a los rayos solares. No es
muy utilizada debido a que es mas difícil de colocar y se gastan mas materiales
con los cuales e incrementan los costos (Figura 5) (Garcia' 2002).
63
Figura 6. Sistema de tutorado en T para gulupa.
2.20.3 Poda
La poda se basa en el desequilibrio que se produce entre las ramas y el s¡stema
radical de la planta, al reducirse la parte aérea y no la parte radical que permanece
intacta, suministrando la misma cantidad de sabia bruta a las partes encargadas
de su transformación en savia elaborada. Las plantas tienden siempre a equilibrar
la
balanza entre fuentes
y demandas, formando tallos adicionales y hojas
(no
incrementan el grosor del tronco) y con ellos también frutos'
Los objetivos de la Poda son:
-
Modificar
la
bioarquitectura
de las plantas al permitir la formación de
la
ramificación sobre la estructura.
-Determinare|portefina|de|ap|antamanteniendolasp|antasS|n
entrecruzamiento.
-
Modificar
el vigor y aumentar la
capacidad de brotación del cultivo
productividad
y el
de las plantas al mejorar
fortalecimiento
y
engrosamiento
de
la
las
ramas.
Las bondades de realizar correctamente las podas se reflejan en:
- Fácil manejo del cultivo, al formar la planta
dependiendo de las necesidades
Particulares.
- Control fitosanitario preventivo al permitir mejor aireación del cultivo, controlando
la humedad relativa.
- Mejorar la calidad de la fruta, al controlar exceso de ramas improductivas y de
mala calidad al dejar solamente las ramas jóvenes y vigorosas.
- Un cultivo dinámico estimulando el rebrote de ramas jóvenes y vigorosas.
2.20.4 Poda de formación
Cuando se realiza el transplante de las plantas
al lugar definitivo, se deben
eliminar todos los brotes laterales que emita el tallo pr¡ncipal para así acelerar el
65
crecimiento del mismo guiándolo con una fibra de polietileno hasta llegar al tutor
(Arias, ef a/.1990).
cuando la planta llega al primer alambre se realiza un despunte, para estimular el
desanollo de tres yemas laterales las cuales se van orientando, dos en sentido
horizontal
y
una en sentido vertical hasta alcanzar el oho alambre donde se
efectúa la misma labor, y de manera similar hasta llegar al tercer alambre donqe
se dejarán sólo dos tallos en sentido horizontal (Rey, 2006).
2.20.5 Poda de producción y de mantenimiento
La poda de producción y de mantenimiento busca regular la distribución de los
asimilados, para ser dirigidos
a la producción de estructuras
reproductivas y
mantener el balance entre las diferentes estructuras de la planta, estimulando el
crecimiento de nuevas yemas y manleniendo el cultivo con ramas fuertes, sanas y
productivas (Rivera ef a/. 2002).
La poda de producción y mantenimiento se realiza en las ramas terciarias y
cuaternarias, se eliminan las ramas que produjeron, que están enfermas o que son
muy delegadas y se despuntan aquellas ramas que son muy largas y no producen,
para estimular la floración (Rivera et aL.2002). En general, la poda de producción
se realiza después de cada pico de cosecha.
2.20.6 Poda de renovación
Se realiza una poda de renovación a los 4 años, dejando solo el tallo principal y
las rama principales, observándose una rápida emisión de brotes (Rey, 2006).
Antes de realiza¡ una poda de renovación se debe evaluar que la condición
fitosanitaria de raíces, tallos
y
ramas primarias justifica la renovación
y no la
eliminación. Una vez realizada la poda de renovación, el manejo del cultivo se
establece como si se tratase de un cultivo joven iniciando con las podas de
formación (Rivera ef a/. 2002).
2.20.7 Fe¡tilización y nutrición
Los agricultores acostumbran fertilizar cada dos meses utilizando fertilizantes
compuestos con grados 12-24-24, más un fertilizante de elementos menores.
Algunos acogen recomendaciones basadas en análisis de suelos (Rey, 2006).
En un cultivo nuevo las dosis iniciales son de 100 g por planta
y se va
incrementando hasta 500 g por planta en cultivo en plena producción. Algunos
agricultores no utilizan materia orgánica argumentando la materia orgánica puede
traer patógenos que afecten el cultivo (Rey, 2006). Estudios realizados en Hawai
indican que para producir 1.000 kg de fruta se requieren 33 kglha-1 de fertilizante
basado en 10-5-20 (Nakasone y Paull, 1998). En estudios realizados en el Brasil
se determinó los requerimientos nutricionales para el maracuyá.
67
3.
MATERIALES Y UÉTODOS
El experimento se llevó a cabo en las instalaciones de la unidad Investigativa el
Remanso de la Universidad de Ciencias Aplicadas y Ambientales, Bogotá, ba¡o
condiciones de cubierta plástica tipo invernadero durante seis meses.
3.'l Iniciación
El material vegetal empleado fue adquirido en un laboratorio (BIOPA)
de
biotecnología en la ciudad de Bogotá, previamente se llenaron bolsas plásticas de
5 l¡bras de capacidad con vermiculita lavada con agua destilada, luego se procedió
a pasar una planta a cada bolsa.
3.2 Adaptación
Durante los 2 primeros meses se aplico la solución completa Hoagland 0.5M una
vez por semana para homogeneizar el material en crecimiento y porte. Luego se
procedió
a realizar la aplicación
correspondiente a la inducción de deficiencias
nutricionales teniendo en cuenta los tratamientos, esta aplicación se realizó
durante 4 siguientes meses con una cantidad de 250 mL de solución por bolsa,
una vez por semana de igual forma que en la primera fase del proyecto, con base
en el procedimiento usado por Cabezas y Sánchez (2002).
3.3 lnducción de deficiencias
Para inducir deficiencias nutricionales a las plantas se distribuyó aleatoriamente
para asignar los respectivos 14 tratamientos fueron utilizados para evaluar el
efecto de la carencia de los nutrientes N, P, K, Ca, Mg, S, Fe, Mn, Cu, Zn, B, Mo
un
tratiamiento sin aplicación solo agua, como tesligo de prueba y un tratamiento
que recibió una fórmula completa de fertilización. La unidad experimental estuvo
compuesta por cuatro repet¡c¡ones para cada tratamiento
en un diseño
completamente aleatorizado. Las bolsas se colocaron en mesones metálicos y
cuando las plantas obtuvieron una longitud notoria fueron colgadas para ayudar
al
crecimiento
y
evitar la competencia entre plantas, cuando se obtuvo un
crecimiento adecuado a cada tratamiento de 30 cm se procedió
a realizar
las
observaciones y anotaciones utilizando las gráficas con los datos obtenidos y los
resultados del análisis estadlstico oue se utilizó.
3.4 Variables medidas.
3.4.1 Longitud de Planta
Para esta variable se tomó la longitud aérea de la planta para cada una de las
unidades muestreadas, teniendo en cuenta que por tratamiento se realizaron 4
muestreos, esto se real¡zó en el momento en que se hizo el muestreo destructivo
de las plantas es decir al finalizar las aplicaciones del elemento faltante.
3.4.2 Distribución de Materia Seca
culminado el ensayo el material se sometió a un proceso de secado por 48 horas
a una temperatura de
80o C,
separados los respectivos órganos luego se procedió
a la toma de datos y a los correspondientes
anális¡s de distribución de mater¡a
seca con respecto a las deficiencias nutricionales. Gabezas y sánchez (2002).
3.4.3 ldentificación de Deficiencias Visuales
Para esta variable se realizó un registro fotográfico a todas las repeticiones
obtenidas por tratamiento y se escogió la que mejor representó la deficiencia para
mostrar los resultados obten¡dos en sintomatología. Cabezas et al. (2002).
3.4.4 Area Foliar
Esta variable se midió cuando se realizó el muestreo destructivo, como primera
medida se tomo el peso de 30 hojas hifoliadas y de 20 unifoliadas, luego con un
sacabocado se tomo muestras de 10 rodetes que a su vez fueron pesados, para
por ultimo realizar la siguiente relación:
Pr = Peso de cada Hoja
P¿ = Peso de 10 rodetes
At = Area
de cada hoja
(nf
Az = Area de 10 rodetes donde
x 10)
Aplicamos la siguiente Fórmula:
A.
A:x
Pr
pz
Luego se procedió a promediar el valor Ar de las 30 hojas trifoliadas
unifoliadas, por ultimo
unifoliadas
se
y las 20
tomo el dato del número de hojas trifoliadas y
por planta/tratamiento y se multiplico por el A1 para obtener el área
foliar total de cada plantaltratamiento, teniendo en cuenta que este proceso
se
realizo 4 veces para obtener los mismos datos para el análisis estadístico.
70
4
RESULTADOS Y DISCUSION
4.1 ldentificación de sintomas por deficiencia
Nitrógeno (T3): La deficiencia de nitrógeno se presentó como una clorosis
general de la planta con mayor proporción en las hojas adultas que luego se va
efendiendo a las hojas jóvenes hasta llegar cas¡ a la misma visualización de las
hojas adultas conf¡rmando lo repofado por Sánchez (2004) en plantas de
granadilla. Este comportamiento es debido a que la planta envía sus reservas de
nitrógeno de las hojas senescentes
a las hojas jóvenes y por eso se puede
observar con mayor facilidad la clorosis en hojas de mayor edad fenológica. Junto
con esto se presentó una caída prematura de hojas adultas coincidiendo con lo
anterior mente mencionado
en cuanto al
transporte
de
nutrimentos pero
adicionalmente de hojas jóvenes también se presenta a los brotes confirmando lo
reportado
por
Salisbury
y Ross (1994).
Adicionalmente el crecimiento de la
planta es bajo, débil y con presencia de entre nudos cortos con relac¡ón
al
testigo
completo. Debido a que el nitrógeno es uno de los elementos que mas influye en
la formación del área foliar y en el crecimiento de la planta por su
papel
fundamental como precursor enzimático y útil en la fotosíntesis conoborando lo
encontrado Sánchez (2004) en plantas
Agu¡rre,
et
de curuba y confirmando lo reportado por
al. (1977) en un trabajo de evaluación del estado nutricional de
Maracuyá) (ver Figura 7).
'11
Figura
7.
Planta de gulupa con deficiencia de Nitrogeno.
Fosforo (T4): La deficiencia de fósforo se presento como una coloración verde
oscuro especialmente en hojas maduras. Adicional
a
esto se presentaron
manchas cloróticas que en ocasiones se transformaron en necrosis en las hojas
adultas. La clorosis y la necrosis se presento en diferentes puntos de la lámina
foliar pero que generalmente con el paso del tiempo estas llegan al punto de
coalecer hasta abarcar el total de la lámina foliar. Esta sintomatología es similar a
lo encontrado por Aguirre, et al. (1977) en maracuyá. La deficiencia de fósforo
ocasiona la reducción considerable de ATP, productos de alta energía y en la
fabricación de ADN y ARN, moléculas necesarias para la síntesis de proteínas
Taiz
y
zeiger (2002). Por otra parte se presentó una diferencia amplia en el
72
crecim¡ento
de la planta con deficiencia de fósforo vs
el
testigo completo
corroborando lo dicho por Salisbury y Ross (1994) frente a la teoría del enanismo
en plantas con deficiencia de fósforo. Teniendo en cuenta que las deficiencias de
fósforo, causan un escaso desarrollo de los tejidos vasculares, tanto el xilema
como en el floema, lo que conlleva a un escaso hansporte de nutrientes y por
ende una disminución en el tamaño de la planta, Gil (1995) (ver figura 8).
Figura 8 Planta de gulupa con deficiencia de Fósforo.
Figura 9. Planta de gulupa con deficiencia de Potasio.
Magnesio (TG): La deficiencia de magnesio se man¡festó primero en hojas v¡ejas
empezando por una clorosis llegando al punto de quemazones en los ápices y
bordes de las hojas en forma de V invertida, coincidiendo con la clorosis reportada
por Botia y Medina (2002) en uchuva, Aguirre, et al. (1977) en maracuyá' se cree
que la quemazón corresponde
a
un nivel alto de la deficiencia por lo cual se
genera esta en las hojas. La clorosis siguió en un avance progresivo de la planta
llegando a hojas intermedias donde se presentó de manera más leve de bordes
hacia el centro de la hoja coincidiendo con lo reportado por sánchez (2004).
Teniendo en cuenta que
el magnesio está en la
relación directa con la
75
fotosíntesis, el metabolismo glucidico y es constituyente esencial de las clorofilas
Taizy Teiger (2002). (ver Figura 11).
Figura 10. Planta de gulupa con deficiencia de Magnesio
calcio (T7): Las plantas que fueron inducidas a la deficiencia de
presentaron deformaciones en los ápices
y
calcio
parte de la lámina de las hojas
jóvenes, debido a su poca movilidad en la planta las deposiciones de calcio se
dirigen
a
hojas adultas Marschner (2002) coincidiendo con
lo
reportado por
las
Salisbury y Ross (1994), ya que al parecer el calcio no puede ser cargado en
células transportadoras del floema; como resultado, los síntomas de deficiencias
siempresonmáspronunciadosentejidosjóvenesKirbyyPi|beam,(1984).Por
hay
otra parte, las zonas meristematicas de raíces, tallos y hojas' en donde
divisiones celulares, son las más susceptibles quizá debido
a que se requlere
calcio para formar una nueva lámina media en la placa celular que surge entre las
células hijas. Salisbury y Ross (1994). En la figura 10. Se observa el efecto de las
deficiencias de calcio en plantas de gulupa, donde se evidencia la deformación de
los ápices, nuevos brotes y parte de la lámina foliar en hojas jóvenes.
Figura 11. Planta de gulupa con deficiencia de Calcio.
cinc (T8):
la deficiencia de cinc
se
manifiesta en bajo crecimiento del tallo entre
nodos cortos, en general bajo crecimiento de la plata corroborando lo reportado
por Salisbury y Ross (1994), y similar a lo descrito por Taiz y Zeiger (2002), en
color verde oscuro de las nervaduras
y
la forma
de
el
roseta para los brotes
nuevos de hojas.
77
El retardo en el crecimiento del tallo que sobreviene en ausencia de este elemento
puede deberse en parte a que al parecer se le requiere para la producción de la
hormona del crecimiento que se conoce como ácido indolacetico (auxina). Muchas
enzimas contienen cinc fuertemente unido, esencial para
su
adecuado
funcionamiento Vallee, (1976). (ver Figura 13).
Figura 12. Planta de gulupa con deficiencias de Cinc.
Azufre (T9): La deficiencia de azufre se manifestó con una clorosis general de la
planta, presentándose de mayor a menor incidencia de hojas jóvenes hacia hojas
maduras, debido a la poca movilidad del elemento en la planta lo que hace que las
deficiencias
se
manifiesten como primera medida
en hojas jóvenes
y
posteriormente
en hojas adultas cuando la deficiencia se hace mas
salisbury y Ross (1994), el
azufre
forma
parte
de
las
severa
proteínas (cistina,
cisteína, metionina) y forma parte de las vitaminas (biotina) lo que puede indicar la
sintomatologia presentada por su deficiencia Matos (1g98) esta clorosis no incluye
las nervaduras siendo esta la diferencia frente a los reportes literarios de Aguine,
et al. (1977) en maracuyá, Salisbury y Ross (1994), y Sánchez (2004) en plantas
curaba (ver Figura l2).
Figura 13. Planta de gulupa con deficiencias de Azufre.
Manganeso (T10): Cuando hay cantidades inadecuadas de este elemento los
síntomas iniciales se manifiestan en clorosis intervenal en las hojas jóvenes y
adultas dependiendo la especie segu¡do por lesiones necróticas en las mismas
'19
Taiz y Zeiger (2002) y Salisbury y Ross (1994). Según Sánchez (2004.) en
granadilla la clorosis se presenta en hojas viejas, con algunas manchas necróticas
en los bordes y ápices. Las hojas tienden a curvarse hacia a fuera con
reducción
en el
crecimiento
de la planta en
una
general, s¡endo s¡m¡lar
la
sintomatología obtenida en este ensayo. La función metabólica del manganeso
que está más documentada, es el transporte de electrones en la Fotosíntesis y por
ende puede influir en la clorofila que es la cromoproteína que le da el color verde a
las plantas Paul(1995). (Ver Figura 14).
Figura 14. Planta de gulupa con deficiencias de Manganeso.
80
Boro (T'11): La deficiencia de boro se manifestó en la muerte de
las
yemas
apicales y primeras apariciones florales, también de nuevos brotes siendo estos
totalmente deformados, similar a lo reportado por Sánchez (2004) en Granadilla y
Capera y Leguizamon (1999) (ver Figura 15). Esta sintomatología es más evidente
y se correlaciona altamente con el papel del boro como elemento fundamental en
la división celular y por lo tanto en la renovación y desarrollo meristematico Taiz y
Zeiger (2002).
Figura 15. Planta de gulupa con deficiencias de Boro'
81
Cobre (T12): Las plantas que fueron inducidas a la deficiencia de cobre no
presentaron sintomatología alguna, puede ser debido
a que la planta tomo
reservas del elemento en la fase inicial del proyecto y estas fueron necesarias
para satisfacer las necesidades del elemento durante la fase de inducción oe
deficiencias nutricionales de la planta. Teniendo en cuenta que los contenidos de
Cu en material vegetal son en general 10 veces menos que los de manganeso
aproximadamente 5 a 20 m gr por gr MS Marschner (2002). Lo que posiblemente
explica la no manifestación de la deficiencia (ver Figura 16).
Figura 16. Planta de gulupa con deficiencias de Cobre
82
Molibdeno (Tl3): La deficiencia de este elemento se puede notiar en las hojas
adultas con una clorosis intervenal leve similar a la deficiencia de nitrógeno con un
paso progresivo de esta clorosis
sintomatología similar
a las hojas intermedias siendo esta
a lo reportado por
Salisbury
(2004) en Granadilla. El molibdeno contribuye
y
Ross (199a)
y
Sánchez
a la fijación de nitrógeno en la
planta y forma parte de la nitrogenasa y de la nitroreductasa y por esta razón sus
síntomas son algo similares
a los síntomas de deficiencias de nitrógeno.
La
función mejor documentada del molibdeno en vegetales es como parte de la
enzima nitro reductasa, que reduce iones nitrato a iones nitrito, pero también
puede participar en la degradación de purinas tales como adenina
y
guanina,
debido a su esenciabilidad como parte de la enzima xantina deshidrogenasa
Mendel y Muller (1976).
Por otra parte se presentaron deformaciones muy notorias y necrosis en las
primeras apariciones de fruto y de tejido joven siendo esta una diferencia con la
literatura reportada (ver Figura 17).
83
Figura 17. Planta de gulupa con deficiencias de Molibdeno.
Hierro (T14): La deficiencia de hierro se manifestó en una clorosis intervenal en
hojas adultas similar a la deficiencia de manganeso, reportada por Sánchez
(2004) en plantas de granadilla, pero con parches cloróticos incluyendo las
nervaduras
y
posterior
a los parches cloróticos estos en ocaslones se
convirtieron en parches necróticos. Siendo esta la diferencia manifestada con los
reoortes literarios en cuanto
a la
sintomatología de deficiencias
de hierro
(ver
Figura 18).
84
Figura 18. Planta de gulupa con deficiencias de Hierro
85
4.2
EFECTO
DE LAS
DEFICIENCIAS NUTRICIONALES SOBRE LAS
VARIABLES DE ÁREA FOLIAR, LONGITUD DE PLANTA, PESO SECO EN
HOJAS, TALLO Y RA¡Z DE GULUPA (pasiflora Edutis Var Edutrb (Sims).
Tabla 2. Promedios de las variables trabajadas.
Resumen de los resultados obtenidos en este trabajo, para plantas de gulupa.
Area
Foliar
SIN N
stN P
SIN K
SIN Ca
stN Mq
SIN S
SIN Fe
SIN Mn
SIN Zn
SIN CU
SIN B
SIN Mo
COMPLETO
ABSOLUTO
2054,8 q
2038.9 q
1986,1 hs
1717,4 i
3345,5 a
2970,1 c
2024.6 a
2170.3 f
1885.1 ii
1940.1h¡
2301,3 e
2488,6 d
3182,5 b
948,8 k
Lon.
Aerea
54q
70i
79,5 e
93,5 c
104 b
111 a
72,5 |
78e
46,5 h
71 f
70,5 f
P.S.
Hoias
5,5 ef
9,3 bc
7,5 cde
7,3 cde
10,5 b
7,3 cde
8,3 cd
6,5 def
4,8 fq
7,5 cde
d
111 a
8,3 cd
9,0 bc
12.5 a
32,8
3,5
9't
|
g
P.S.
Tallo
6,5 abc
5,8 bcd
5,5 bcd
5,8 bcd
6,8 abc
6,3 bcd
5,8 bcd
8,5 a
6,3 bcd
4,8 de
4,8 de
5 bcd
7.3 ab
3,5 e
P.S. Raiz
19,5 ab
13,5 cd
15,8 bcd
15 bcd
17,8 bc
13,5 cd
18,8 b
23.5 a
13,8 cd
17,5 bc
11,8 d
15.5 bcd
16.5 bc
5e
*** Promedios con la misma letra, de la misma variable no presentan diferencias
significativas (0.05). La prueba realizada de Duncan la cual es un poco más
flexible a la hora
de
comparar y realizar el análisis estadÍstico, por
eso
el alto
grado diferencial entre tratamientos de una misma variable.
86
4.2.1 Área Foliar
En esta variable se presentiaron diferencias significativas entre tratam¡entos (ver
Anexo 7). (R2 0.99, C.V. 1.5); para esta variable el R2 99% nos indica
explicación del área foliar en cuanto los tratamientos
ra
y la dependencia de la
variable frente a los mismos. El C.V es de 1.7% lo cual nos indica oue la variación
de los datos es muy baja, como consecuencia existe una alta confiabilidad en los
datos.
En la figura 19 se puede notar que el tratamiento que presentó mayor área foliar
fue
el (t6) sin
magnesio lo cual puede indicar que para la especie de gulupa la
deficiencia de magnesio no presenta una relación significativa frente al desarrollo
foliar de la misma. El tratamiento (T2) testigo completo presento una diferencia
significativa amplia frente
a
los tratamientos (T8) sin cinc
y
(T7) sin calcio
respectivamente.
Esto
significativamente
el desarrollo foliar de planta debido a que elelemeto
indica que
la
deficiencia
relacionado en más de 80 procesos enzimáticos
y
de cinc en gulupa
altera
está
por ende su deficiencia puede
causar hojas pequeñas, escarapelado de manzanas, duraznos y mas especias
vegetales, causando disminución en el crecimiento de hojas jóvenes. (Vallee,
1976). Por su parte el (T7) sin calcio
que presento diferencia significativa
frente
al (T2) testigo completo, se debe a que los síntomas de deficiencia de calcio
siempre son más pronunciados en los tejidos jóvenes ( Kirby y Pilbeam, 1984).
Las zonas meristematicas de raíces, tallos
y
hojas en donde hay d¡vis¡ones
celulares son las más susceptibles, por esto se puede determinar que la
deficiencia de calcio esta relacionada con la baja producción foliar de la planta. El
(Tl ) testigo absoluto fue
el
tratamiento que presento mayor diferencia significativa
frente al (T2) testigo completo y
al
(T6) sin magnesio los cuales presentaron
mayor resultado de área foliar siendo este ultimo el de mayor valor, de esta
manera se puede cpnclu¡r que la aplicación de agua sin fertilización alguna no es
suficiente para obtener un desarrollo optimo en
el área foliar de la gulupa,
denotando a si la importancia de los elementos nutricionales para las plantas y en
particular para las de gulupa.
88
3500,0
3000,0
2500,0
2000,0
1500,0
1000,0
500,0
0,0
o"!-d
.-"."lii"s"l.'t-'"c'*o
" {"-t
o.€
.att"^.*o"d
a*f
\$"
Elemento Faltante
Figura 19. Efecto de la deficiencia nutricional inducida en
el
área foliar
plantas de (Pasiflora edulis Var edulls (Sims)). Barras con la misma letra
presentan diferencias significativas segÚn la prueba de Duncan (P< 0.005).
4.2.2 Longitud planta
En esta variable se presentaron diferencias significativas entre tratamientos (ver
2
2
anexo 6) (R 0.99, C. V 1.4); como el R es de el 99% y el C.V es menor al 20%
estos datos indican que las plantas responden de forma significativa
a
esta
variable y a la aplicación de los tratamientos, la variación entre los datos es baja,
por lo tanto existe una alta confiabilidad en los datos.
En la figura 20 se observa que los tratam¡entos que presentaron mayor diferencra
significativa frente
al (T2) testigo completo fueron los tratamientos (r3)
nitrógeno y (T8) sin cinc siendo este último el
srn
que presento la mayor diferencia
significativa. Teniendo en cuenta que el nitrógeno es un componente esencial de
las proteínas, podemos asegurar según los resultados, que la no aplicación de
nitrógeno, provoca una disminución consecuente en la síntesis de proteínas, lo
que provoca a su vez una disminución del tamaño de las élulas y especialmente
del ritmo de sus divisiones Salisbury y Ross (2000). La deficiencia de cinc en las
plantas causa
el
cortos Salisbury
retardo en el crecimiento del tallo, hojas y entre nudos más
y Ross
(2000) dando como resultado plantas de baja longitud
aérea. Esta sintomatología coincide con lo reportado por Botia y medina (2002) en
plantas de uchuva y lulo, Malavolta (1977) en maracuyá mencionan el retardo en
el crecimiento del tallo que sobreviene en ausencia de este elemento
deberse en parte
puede
a que al parecer se le requiere para la producción de
una
hormona del crecimiento conocida como auxina, muchas enzimas contienen cinc
fuertemente unido, esencial para su adecuado funcionamiento. Para el caso de
los tratamientos (T9) sin azufte y (T6) sin magnesio se puede anotar que la
deficiencia de estos elementos no son influyentes en la longitud aérea en gulupa
para sus primeros estados fenológicos.
90
120
100
E
80
60
40
20
0
Elemento Faltante
Figura 20. Efecto de la deficiencia nutricional inducida en la longitud aérea
plantas de (Pasiflora edulis Var edulis (Sims)). Barras con la misma letra
presentan diferencias significativas según la prueba de Duncan (P< 0.005).
4.2.3 Distribución y acumulación de materia seca en hojas.
En esta variable se presentaron diferencias significativas entre tratamientos (ver
anexo 8 ) (R'z 0.80 C. V 17); como el R2 es de el 80%
se
presentan diferencias significativas entre
tratamientos (T3) sin Nitrógeno y (T8) sin
el
yel C.Ves menoral 20%'
(T2) testigo completo
y
los
cinc dando como resultado el menor
9l
peso de mater¡a seca en las hojas, los resultados anteriores concuerdan con lo
descrito por Fischer y Angulo (1999) quienes hablan de la no presencia de
Nitrógeno causa disminución del crecimiento y reducción en el tamaño y el número
de hojas, en cuanto al tratamiento (T8) sin cinc su comportamiento bajo se sigue
expresando algo similar como se vio en el manejo de las otras variables, con
respecto al tratamiento (T6) sin Mg se presento alto, según Hao y Papadpupolus
(2004) la deficiencia de Mg incrementa la concentración de azucares y almidón en
la hoja , producto de la poca cantidad de clorofila cuando el elemento escasea en
los tejidos.
Los incrementos en la masa radical de algunas plantas sometidas
deficiencia
de Mg son el resultado de la pobre y a veces nula partición
a
de
asimilados a las hojas jóvenes y a los brotes nuevos, mas que a la mayor tasa de
acumulación de carbohidratos en la raí2, se debe recordar que
el Mg no
solo
forma parte de las clorofilas, sino que está asociado con el transporte simplastico,
hecho que será determinante en la distribución de fotoasimilados
a los distintos
órganos vegetales.
El valor incrementado
del
tratamiento (T4) sin fósforo, pos¡blemente fue
almacenado en la misma planta durante la fase de adaptación de la planta, y fue
liberado lentamente
a partir de la
inducción de las deficiencias sin embargo
algunos autores como Gil (1995) han encontrado que las especies al sufrir
deficiencias de fósforo provocan una acumulación de glucidos, lo que representa
en la suma de materia seca.
92
1,4
1,2
10
b!
o
¡5
t6
2
o
Elemento Faltante
Figura
21
Efecto de la deficiencia nutricional inducida en el peso seco de hojas
en plantas de (Pasiflora edulis Var edulis (Sims)). Barras con la misma letra no
presentan diferencias significativas según la prueba de Duncan (P< 0.005).
4.2.4 Distribución y acumulación de materia seca en tallo.
En esta variable se presentaron diferencias significativas entre tratamientos (ver
2
2
anexo 9) (R 0.62, C. V 20); como el R es de el
620/o
y el C.V es del 20% estos
datos indican que las plantas responden de forma significativa a esta var¡able y a
la aplicación de los tratamientos, la variación entre los datos es baja, por lo tanto
existe una alta conflabilidad en los datos.
93
En la figura 22 se observa diferencias significativas con respecto al tratamiento
completo, el tratamiento (T10) sin Mn, no influye en la acumulación de matena
seca, ya que es el elemento que presenta el mayor valor con respecto a los
demás, en cuanto a los demás 4 tratamientos se presentaron el mismo valor de
materia seca en tallo de gulupa, con respecto al potasio en general según Devlin
(1982) una planta deficiente en potasio crece achaparrada, debido
pronunciado ac¡rtamiento de los entrenudos, según Salisbury
y
a
un
Ross (2000)
afirma que la deficiencia de cinc retarda el crecimiento del tallo y la producción de
auxina, si obseryamos el resultado del boro concuerda por lo descrito por Devlin
(1982) que hablaban que la ausencia de boro en la planta causa la muerte oel
ápice del tallo, esto suele causar el crecimiento de los brotes laterales cuyos
ápices también acaban muriendo, las hojas pueden presentar una textura gruesa y
cobriza, las flores no llegan a formarse y el crecimiento de la raíz se mantiene
lento. El bajo comportamiento del cobre coincide con lo mencionado por Devlin
(1982) que menciona que las deficiencias de cobre suele provocar necrosis del
ápice de las hojas, jóvenes, necrosis que progresa a lo largo del margen de la
hoja, dándole un aspecto seco, en casos mas graves pueden llegarse a perder las
hojas, y la totalidad de la planta puede acabar presentando un aspecto marchito.
94
10
;o
I
C'
o-
6
4
2
0
<o'
no't"""¡t*1C.".{-"'.t$*o$.u".t
Elemento Faltante
Figura 22. Efecto de la deficiencia nutricional inducida en el peso seco de tallo
en plantas de (Pasiflora edulis Var edulis (Sims)). Barras con la misma letra no
presentan diferencias significativas según la prueba de Duncan (P< 0.005).
4.2.5 Distribución y acumulación de materia seca en ra¡z.
En esta variable se presentaron diferencias significativas entre tratamientos (ver
2
anexo 10) (R2 0.77 , C. V I 8.4); como el R es de el
77o/o
y el C.V es menor al
2lo/o.
La figura 23 presenta diferencias significativas entre tratamientos, esto demuestra
que los tratamientos (T3) sin N, (T14) sin Fe, (T6) sin Mg no influye en el peso
seco de la raiz de gulupa, En la figura se observan diferencias significativas frente
95
al (T2) testigo
completo, esto nos indica que hubo una baja incidencia del
tratamiento (T1 1) sin Boro con respecto al peso seco de la raí2, lo que concuercta
con Devlin (1982) que afirma que la absorción y transporte de azucares resultia
retardada en las plantas deficientes en boro y por esta razón se observa una ba¡a
presencia de materia
seca en la raí2, además Salisbury y Ross (2000)
afirman
que el primer síntoma es la falta de elongación normal en las puntas de la raÍz lo
que influye en el peso seco de esta. Los tratamientos (T4) sin Fósforo, (T9) sin
Azufre y (T8) sin Ginc presentan diferencias significativas con respecto al (T2)
testigo completo, estos tres tratamientos presentan los más bajos valores de
acumulación de materia seca para las raíces de gulupa, en cuanto al azufre en
condiciones de deficiencia se acumulaba almidón, sacarosa y nitrógeno soluble,
mientras que los azucares reductores se encontraban en cantidad inferior
normal. Este resultado del cinc concuerda con lo afirmado por Salisbury
y
a
la
Ross
(2000) mencionando que la deficiencia de cinc retarda el crecimiento del tallo,
puede deberse en parte a que al parecer el cinc se requiere para la producción de
la hormona de crecimiento conocida como ácido indolacético (auxina).
96
25
20
a!
o
o
trcri
6.¿
lf
l.l
10
5
0
".:$i.-:l--"":"'qc"$-c".."*}l*d'"*oolooa"*'"s
Elemento Faltante
Figura 23. Efecto de la deficiencia nutricional inducida en el peso seco de raÍz
en plantas de (Pasiflora edulis Var edulis (Sims)). Barras con la misma letra no
presentan diferencias significativas según la prueba de Duncan (P< 0.005).
97
5. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
o
Una vez realizado este trabajo, se han determinado los principales
síntomas de deficiencia inducida de nutrimentos en gulupa, evidenciándose
a
si
la alta sensibilidad en cuanto a la inducción realizada para
elementos mayores N, P, K, Ca
y
los
Mg en los primeros estados fenológicos
de la planta, especialmente las plantas que fueron sometidas a deficiencra
de nitrógeno, debido a que su sintomatología que
fue
bajo crecimiento y
cloros¡s generalizada.
o
En cuanto a elementos menores en cinc es el nutriente que mas influye en
la distribución de materia seca en gulupa y puede ser indicativo de una alta
necesidad de aplicación de este nutrimento en los primeros estados de
crecimiento en la planta y en los programas de fertilización, para que exista
un desarrollo económico de los órganos vegetativos y así asegurar una
adecuada diferenciación floral a fruto.
Es claro la relación negativa que presenta la deficiencia de manganese
frente ala acumulación de materia seca en cuanto a la
raiz de la planta,
pero a su vez se puede determinar que este elemento no es determinante
frente ala acumulación
de
materia seca de hojas y
tallos en plantas
de
gulupa.
Se puede concluir que elementos como el cobre y el hieno son elementos
que no presentan sintomatología de deficiencias nutricionales a la hora de
98
rcalizat su inducción posiblemente por su bajos requerimientos por la
planta, contrario a elementos que si mostraron sintomatología clara como el
nitrógeno, calcio, potasio y fosforo donde se cree que los requerimientos
nutricionales por parte de la planta son mas altos.
De acuerdo con el análisis estadístico se puede determinar que la inducción
de deficiencia del magnesio no altera el desarrollo foliar en plantas de
gulupa mientras que la no aplicación de elementos como cinc, calcio y
nitrógeno respectivamente alteran fuertemente la producción de hojas en
plantas de gulupa.
Se puede concluir que elementos como el nihógeno y el zinc son elementos
importantes para
el
crecimiento
resultados obtenidos en cuanto
en plantas de gulupa debido a
los
a su deficiencia, contrario a elementos
como el azufre el cual no es determinante para la elongación aérea en
plantas de gulupa.
Es recomendable realizar una investigación que contenga todo el ciclo
productivo de la gulupa para realizar un programa completo de fertilización
y de esta forma poder obtener información mas completa y verÍdica, para el
uso oportuno de los productores de gulupa.
Se recomienda para un próximo trabajo realizar una menor cantidad de
tratamientos ejemplo: N,
P, K, Ca y Mg con una mayor cantidad de
repeticiones por tratam¡ento para de esta forma obtener resultados mas
amplios, concretos y con un mayor soporte técnico.
99
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107
ANEXOS
Anexo
I
Prueba de comparación Duncan para la variable de área Foliar en
plantas de (Pasiflora edulis var edulis (sims)).
Tratamiento
Grupo
Promedio
T6 (Sin Mq)
A
3345,5
T2 ( T Completo)
B
3182,5
T9 (Sin S)
c
2970,1
T13 (Sin Mo)
D
2488,6
E
2301,3
T10 (Sin Mn)
F
2170.3
T3 (Sin N)
G
2054,8
T4 (Sin P)
G
2038,9
T14 (Sin Fe)
G
2024,6
T5 (Sin K)
GH
1986,1
T12 (Sin Cu)
HI
1910,1
T8(Sin Zn)
IJ
1885
T7 (Sin Ca)
J
1817,4
T1 (T Absoluto)
K
948,8
Tl1
(Sin B)
108
Anexo 2 Prueba de comparación Duncan para la variable de Longitud aérea en
plantas de (Pasiflora edulis var edutis (sims)).
Tratamiento
Grupo
Promedio
T2 ( T Completo)
A
111
T9 (Sin S)
A
111
T6(Sin Mg)
B
104
T7 (Sin Ca)
c
93,5
T13 (Sin Mo)
D
91
T5 (Sin K)
E
79,5
T10 (Sin Mn)
E
78
T14 (Sin Fe)
F
72,5
T12 (Sin Cu)
F
71
T11 (Sin B)
F
70,5
T4 (Sin P)
F
70
T3 (Sin N)
G
54,5
TB (Sin Zn)
H
46,5
T1(T Absoluto)
32.8
109
Anexo 3 Prueba de comparación Duncan para la variable de peso seco de hojas
en plantas de (Pasiflora edulis var edulis (sims)).
Tratamiento
Grupo
Promedio
T2 ( T Completo)
A
12,5
T6 (Sin Ms)
B
10,5
T4 (Sin P)
BC
9,3
T13 (Sin Mo)
BC
9
Tl l(Sin B)
CD
8,3
T14 (Sin Fe)
CD
8,3
T5 (Sin K)
CDE
7,5
T12 (Sin Cu)
CDE
7,5
T7 (Sin Ca)
CDE
7,3
T9 (Sin S)
CDE
7,3
T10 (Sin Mn)
DEF
6,5
T3 (Sin N)
FE
5,5
T8 (Sin Zn)
FG
4.8
T1 (T Absoluto)
G
3,5
110
Anexo 4 Prueba de comparación Duncan para la variable de peso seco de Tallo
en plantas de (Pasiflora edulis var edulis (sims)).
Tratamiento
Grupo
Promedio
T10 (Sin Mn)
A
8,5
T2 ( T Completo)
AB
7,3
T6 (Sin Mq)
ABC
6,8
T3 (Sin N)
BCD
6,5
T9 (Sin S)
BCD
6.3
T8 (Sin Zn)
BCD
6.3
T7 (Sin Ca)
BCD
5,8
T4 (Sin P)
BCD
5,8
T14 (Sin Fe)
BCD
5,8
T5 (Sin K)
BCD
66
T13 (Sin Mo)
CDE
5
T11 (Sin B)
DE
4,8
T12 (Sin Cu)
DE
4,8
T1 (T Absoluto)
E
?6
lll
Anexo 5 Prueba de comparación Duncan para la variable de peso seco de Raíz
en plantas de (Pasiflora edulis var edulis (sims)).
TRATAMIENTO
GRUPO
PROMEDIO
T10 (Sin Mn)
A
23,5
T3 (Sin N)
AB
19,5
B
18,8
T6 (Sin Ms)
BC
17,8
T12 (Sin Cu)
BC
17,5
T2 ( T Completo)
BC
16,5
T5 (Sin K)
BCD
't5,8
T13 (Sin Mo)
BCD
,IA Á
T7 (Sin Ca)
BCD
15
T8 (Sin Zn)
CD
13,8
T9 (Sin S)
CD
13,5
T4 (Sin P)
CD
13,5
T1'1 (Sin B)
D
11,8
T1 (T Absoluto)
E
5
Tl4
(Sin Fe)
Anexo
6.
Resumen tabla de ANAVA para la variable
de
Longitud planta.
Variable dependiente: Longitud planta
Suma de
Cuadrado de
Fuente
GL cuadrados la media F-Valor pr > F
Modelo
14 14108.76786 1007.76913 775.13 <.0001
Error
13 '16.90179 .30014
Total correcto 27 14125.66964
1
R-cuadrado CoefVar
0.998803 1A70256
Anexo
7
Resumen tabla de ANAVA para la variable
de
área foliar.
Variable dependiente: área foliar
Fuente
Modelo
Error
Total correcto
Suma de
Cuadrado de
GL cuadrados la media F-Valor Pr > F
14 9953611.498 710972.250 486.48 <.0001
13 18998.955 1461.458
27 9972610.453
R-cuadrado CoefVar
0.998095
1.719607
ll3
Anexo
8
Resumen tabla de ANAVA para la variable
de
peso seco hoja.
Variable dependiente: peso seco hoja
Fuente
Modelo
Error
Total conecto
Suma de
Cuadrado de
GL cuadrados la media F-Valor pr > F
16 277.6428571 ,t7.3526786 10.17 <.0001
39 66.5714286 1.7069597
55 U4.2142857
R-cuadrado CoefVar
0.806599
Anexo
9.
17.01497
Resumen tabla de ANAVA para la variable
de
peso seco tallo.
Variable dependiente: peso seco tallo
Suma
de
Cuadrado de
la
Fuente
GL
Modelo
16 88.1428571 5.5089286 3.98 0.0002
39 53.9821429 r.3841575
Error
Total
correcto 55
cuadrados
media
F-Valor
Pr > F
142.1250000
R-cuadrado CoefVar
0.620178
20.02557
4
Anexo 10. Resumen tabla de ANAVA para la variable
de
peso seco raí2.
Variable dependiente: peso seco raíz
Fuente
Modelo
Error
Total correcto
Suma de
Cuadrado de
GL cuadrados la media
F-Valor
Pr > F
'16 1104.000000 69.000000 8.41 <.000'l
39
55
319.982143
8.204670
1423.982143
R-cuadrado CoefVar
0.775291
18.45860
ll5
DETERtuilNActót¡ oe oeRcteNcIl INDUcIDA DE NurRtMtENTos EN
GULUPA (pasiflora edulis var edutis (sims))r
Marco Cabezas2
Noraida MalagónEspitia3
Julio Cesar Malagón Pinzón
201'l
RESUMEN
El cultivo de gulupa tiene aspectos desconocidos para el productor, uno es el
manejo de la nutric¡ón mineral, por ello, determinar la relac¡ón existente entre las
deficiencias nutricionales, su desarrollo foliar, longitud, acumulación de materia
seca, fue la base para llevar a cabo este trabajo de grado en condiciones de
hidroponfa bajo invernadero en la U.D.C.A. Se utilizó el método de deficiencia
inducida por elemento faltante, para lo cual se indujo las deficiencias nutricionales
las plantas distribuyéndolas aleator¡amente, además, se asignaron 14
tratam¡entos con el fin de evaluar el efecto de la carencia de N, P, K, Ca, Mg, S,
Fe, Mn, Cu, Zn, B, Mo; por otra parte, se aplico un tratamiento con solo agua,
como testigo prueba y otro que recibió una fórmula completa de fertilización. En
los resultados, se estableció que las deficiencias de elementos mayores N, P, K
reducen el crecimiento general de la planta y produce una clorosis; respecto a los
elementos menores, el zinc es el nutriente más influyente en el crec¡miento de la
planta y en la distribución de materia seca de esta; en general las deficiencias
nutricionales fueron establecidas claramente, observando la importancia de
aplicación de elementos mayores y menores en este cultivo. Es recomendable
realizar una investigación sobre el ciclo productivo de la gulupa enfatizando en el
programa total de fertilización, de tal manera que al obtener resultados mas
completos y verídicos, se puedan aportar en el uso que hacen los productores de
gulupa, y obtener un desarrollo económico optimo.
a
Palabras Glave: Hidroponfa, Deficiencia nutricional,
lTrabaio de grado en modalidad.de invest¡gaciÓn
y Ambientales u D c A
finán"láOo p-ot r-" Universidad de CienciajApticadas AgronÓm¡ca u D'c A
I 0il"üái rio""nt" Investigador, Facultad Ingenierla
t Éit".iü"t". urtito semeitre, Ingenierla AgronÓmica'