DIVERSIDAD, ESTRUCTURA Y RELACIONES

DIVERSIDAD, ESTRUCTURA Y RELACIONES ECOMORFOLÓGICAS DE LA
ICTIOFAUNA EN ECOSITEMAS LÓTICOS DEL BOSQUE SECO TROPICAL,
TOLIMA, COLOMBIA.
DIANA CAROLINA MONTOYA OSPINA
Trabajo de grado como requisito parcial para optar al título de Biólogo
Director
FRANCISCO ANTONIO VILLA NAVARRO
Biólogo Marino, M.Sc., Ph.D.
UNIVERSIDAD DEL TOLIMA
FACULTAD DE CIENCIAS
PROGRAMA DE BIOLOGÍA
IBAGUÉ – TOLIMA
2014
2
A mis padres en el cielo,
A mis amados hermanos,
A mi tía y gran bendición Nubia Montoya.
3
AGRADECIMIENTOS
A mi familia por su confianza y apoyo incondicional.
A mi director y guía Francisco Antonio Villa Navarro, por su dedicación, paciencia,
enseñanzas y por depositar su confianza en mí.
A Juan Gabriel Albornoz, Cristian Camilo Conde, Luis García, Jorge García y Edwin
López por sus asesorías, sugerencias e indicaciones que ayudaron a enriquecer este
trabajo.
A todos los miembros del Grupo de Investigación en Zoología, su coordinadora Gladys
Reinoso, por hacer parte del desarrollo de este trabajo.
Finalmente, agradezco a la Facultad de Ciencias Básicas, a las Oficinas de Relaciones
Internacionales e Investigaciones y Desarrollo Científico por su financiamiento.
GRACIAS.
4
CONTENIDO
Pág.
INTRODUCCIÓN .......................................................................................................... 12
1. CAPITULO 1: DIVERSIDAD Y ESTRUCTURA DE LA ICTIOFAUNA EN
ECOSISTEMAS LÓTICOS DEL BOSQUE SECO TROPICAL, TOLIMA, COLOMBIA.
…………………………………………………………………………………………………...14
1.2 OBJETIVOS ............................................................................................................ 16
1.2.1 Objetivo General. ................................................................................................. 16
1.2.2 Objetivos Específicos. .......................................................................................... 16
1.3 MARCO TEÓRICO ................................................................................................. 16
1.3.1 Bosque Seco Tropical (Bs-T) ................................................................................ 16
1.3.2 Ictiofauna dulceacuícola. ...................................................................................... 17
1.3.3 Ensamblaje de Peces ........................................................................................... 18
1.3.4 Antecedentes Regionales ..................................................................................... 18
1.4 METODOLOGÍA ..................................................................................................... 19
1.4.1 Área de Estudio. ................................................................................................... 19
1.4.2 Metodología de Campo.. ...................................................................................... 26
1.4.3 Metodología de Laboratorio ................................................................................. 26
1.4.4 Análisis de Datos.................................................................................................. 27
1.5 RESULTADOS........................................................................................................ 29
1.5.1. Representatividad del Muestreo. ......................................................................... 29
1.5.2. Composición Taxonómica y Abundancia.. .......................................................... 30
1.5.3. Diversidad ........................................................................................................... 39
1.5.4. Índice De Dominancia Comunitaria. .................................................................... 46
1.5.5 Modelos de Distribución de Abundancia de Especies .......................................... 47
1.5.6. Diversidad Beta ................................................................................................... 49
1.5.7. Parámetros Físicos... .......................................................................................... 51
1.5.8. Parámetros Fisicoquímicos. ................................................................................ 60
1.6 DISCUSIÓN ............................................................................................................ 68
1.7 CONCLUSIONES ................................................................................................... 73
5
2. CAPITULO 2. RELACIONES ECOMORFOLÓGICAS DE ECOSISTEMAS LÓTICOS
DE BOSQUE SECO TROPICAL. ................................................................................. 75
2.1 OBJETIVOS ............................................................................................................ 77
2.1.1 Objetivo General .................................................................................................. 77
2.1.2 Objetivos Específicos. .......................................................................................... 77
2.2 MARCO TEÓRICO ................................................................................................. 77
2.3 METODOLOGÍA ..................................................................................................... 82
2.4 RESULTADOS ........................................................................................................ 89
2.5 DISCUSIÓN .......................................................................................................... 101
2.6. CONCLUSIONES................................................................................................. 105
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ........................................................................... 107
6
LISTA DE TABLAS
Tabla 1. Estaciones de muestreo del río Anchique y de las quebradas Bacalla, Yeguas y
Batatas. ......................................................................................................................... 25
Tabla 2. Lista de especies colectadas y su abundancia relativa en el río Anchique y las
quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas........................................................................... 31
Tabla 3. Valores de las pruebas t de diversidad entre las estaciones del río Anchique y
las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas a nivel general. ............................................ 40
Tabla 4. Valores de las pruebas t de diversidad de la cuenca del río Anchique a nivel
general, y en los muestreos 1 y 2. ................................................................................ 42
Tabla 5. Valores de las pruebas t de diversidad entre las estaciones de muestreo de la
cuenca del río Anchique a nivel general....................................................................... 42
Tabla 6. Valores de las pruebas t de diversidad entre las estaciones de muestreo de la
cuenca del río Anchique en los muestreos 1 y 2. .......................................................... 43
Tabla 7. Valores de las pruebas t de diversidad entre las estaciones de muestreo de las
quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas en los muestreos 1 y 2. ..................................... 45
Tabla 8. Valores de las pruebas t de diversidad entre las quebradas Bacalla, Yeguas y
Batatas los muestreos 1 y 2. ......................................................................................... 45
Tabla 9. Índice de Dominancia Comunitaria y especies dominantes presentes en el río
Anchique y las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas. ................................................. 46
Tabla 10. Valores y ajustes de las estaciones en la cuenca del río Anchique y las
quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas, a los modelos de distribución de abundancia. 49
Tabla 11. Caracterización física de las estaciones de muestreo del río Anchique y las
quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas........................................................................... 52
Tabla 12. Efectos condicionantes de las variables físicas a nivel general para la cuenca
del río Anchique. ........................................................................................................... 52
Tabla 13. Efectos condicionantes de las variables físicas para dos periodos de muestreo
en la cuenca del río Anchique. ...................................................................................... 54
7
Tabla 14. Efectos condicionantes a nivel general de las variables físicas para las
quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas........................................................................... 55
Tabla 15. Efectos condicionantes de las variables físicas para dos periodos de muestreo
de las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas. ............................................................... 57
Tabla 16. Datos fisicoquímicos de las estaciones de muestreo del río Anchique y las
quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas........................................................................... 60
Tabla 17. Parámetros fisicoquímicos a nivel general con efectos condicionantes en la
cuenca del río Anchique. ............................................................................................... 61
Tabla 18. Parámetros fisicoquímicos con efectos condicionantes correspondientes a dos
períodos de muestreo en la cuenca del río Anchique. .................................................. 62
Tabla 19. Parámetros fisicoquímicos a nivel general con efectos condicionantes en las
quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas........................................................................... 64
Tabla 20. Parámetros fisicoquímicos con efectos condicionantes correspondientes a los
dos períodos de muestreo en las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas. ..................... 66
Tabla 21. Índices ecomorfológicos empleados e interpretaciones ecológicas. ............. 84
Tabla 22. Gremios tróficos y número de ejemplares de las especies incluidas en el
análisis ecomorfológico. ................................................................................................ 90
Tabla 23. Contribución de los índices ecomorfológicos a los dos primeros factores del
análisis de componentes principales para las especies de peces de la cuenca del río
Anchique. ...................................................................................................................... 92
Tabla 24. Contribución de los índices ecomorfológicos a los tres primeros factores del
análisis de componentes principales, para las especies ícticas de las quebradas Bacalla,
Yeguas y Batatas. ......................................................................................................... 97
8
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Localización geográfica de las estaciones de muestreo de la cuenca del río
Anchique en el departamento del Tolima. ..................................................................... 20
Figura 2. Estación de muestreo 1, río Anchique 1. ...................................................... 21
Figura 3. Estación de muestreo 2, río Anchique 2. ...................................................... 21
Figura 4. Estación de muestreo 3, río Anchique 3. ...................................................... 22
Figura 5. Estación de muestreo 4, río Anchique 4. ...................................................... 22
Figura 6. Localización geográfica de las estaciones de muestreo de las quebradas
Bacalla, Yeguas y Batatas en el departamento del Tolima. .......................................... 23
Figura 7. Estación de muestreo 5, quebrada Bacalla. ................................................. 23
Figura 8. Estación de muestreo 6, quebrada Yeguas.................................................. 24
Figura 9. Estación de muestreo 7, quebrada Batatas.................................................. 25
Figura 10. Curva de acumulación de especies de peces capturadas en el río Anchique.
...................................................................................................................................... 29
Figura 11. Curva de acumulación de especies de peces capturadas en las quebradas
Bacalla, Yeguas y Batatas. ........................................................................................... 30
Figura 12. Abundancia relativa de los órdenes presentes en el río Anchique durante los
muestreos 1 y 2. ............................................................................................................ 33
Figura 13. Abundancia relativa de los órdenes presentes en las quebradas Bacalla,
Yeguas y Batatas durante los muestreos 1 y 2. ............................................................ 34
Figura 14. Abundancia relativa de las familias presentes en el río Anchique y las
quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas durante los muestreos 1 y 2. ............................ 35
Figura 15. Abundancia relativa de las familias presentes en el río Anchique. ............. 36
Figura 17. Abundancia relativa de las especies presentes en los ecosistemas loticos
evaluados. ..................................................................................................................... 37
Figura 18. Abundancia relativa de las especies presentes en el río Anchique. ........... 38
Figura 19. Abundancia relativa de las especies presentes en las quebradas Bacalla,
Yeguas y Batatas. ......................................................................................................... 39
9
Figura 20. Valores del índice de diversidad Shannon-Wiener de las estaciones del río
Anchique y las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas a nivel general. ......................... 40
Figura 21. Valores del índice de diversidad Shannon-Wiener de la cuenca del río
Anchique a nivel general y en los muestreos 1 y 2. ...................................................... 41
Figura 22. Valores del índice de diversidad Shannon-Wiener de las estaciones del río
Anchique los muestreos 1 y 2. ...................................................................................... 43
Figura 23. Valores del índice de diversidad Shannon-Wiener de las quebradas Bacalla,
Yeguas y Batatas en las temporadas de lluvias altas y bajas. ...................................... 44
Figura 24. Ajuste de la curva de abundancia al modelo de serie logarítmica de la
comunidad ictica en la cuenca del río Anchique. .......................................................... 47
Figura 25. Ajuste de la curva de abundancia al modelo de serie geométrica de la
comunidad ictica de las quebradas Yeguas y Bacalla. ................................................ 48
Figura 26. Ajuste de la curva de abundancia al modelo de vara quebrada
de la
comunidad ictica de la quebrada Batatas...................................................................... 48
Figura 27. Análisis de similitud de Jaccard para las estaciones del río Anchique y las
quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas........................................................................... 50
Figura 28. Análisis de similitud de Jaccard para las estaciones del río Anchique y las
quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas........................................................................... 51
Figura 29. Análisis de Correspondencia Canónica a nivel general de las variables físicas
para la cuenca del río Anchique. ................................................................................... 53
Figura 30. Análisis de correspondencia canónica de variables físicas para los dos
periodos de muestreo en la cuenca del río Anchique.................................................... 54
Figura 31. Análisis de Correspondencia Canónica a nivel general de las variables físicas
para las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas. ............................................................ 56
Figura 32. Análisis de Correspondencia Canónica de las variables físicas para dos
periodos de muestreo de las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas. ........................... 58
Figura 33. Triplot del Análisis de Correspondencia Canónica de los parámetros
fisicoquímicos, especies y estaciones en la cuenca del río Anchique a nivel general. . 61
Figura 34. Diagramas del Análisis de Correspondencia Canónica de los parámetros
fisicoquímicos, especies y estaciones durante los dos muestreos en la cuenca del río
Anchique. ...................................................................................................................... 63
10
Figura 35. Triplot del Análisis de Correspondencia Canónica de los parámetros
fisicoquímicos, especies y estaciones en las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas a nivel
general. ......................................................................................................................... 65
Figura 36. Diagramas del Análisis de Correspondencia Canónica de los parámetros
fisicoquímicos, especies y estaciones durante los dos muestreos en las quebradas
Bacalla, Yeguas y Batatas. ........................................................................................... 67
Figura 37. Análisis de Componentes Principales para los 24 índices ecomorfológicos
relacionados al uso de hábitat, locomoción y aspectos tróficos de 24 especies ícticas en
la cuenca del río Anchique. ........................................................................................... 94
Figura 38. Dendrograma de las relaciones ecomorfológicas para las 24 especies de la
cuenca del río Anchique. ............................................................................................... 96
Figura 39. Análisis de Componentes Principales (ACP) para los 24 índices
ecomorfológicos relacionados al uso de hábitat, locomoción y aspectos tróficos de 24
especies ícticas en las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas. ..................................... 99
Figura 40. Dendrograma de las relaciones ecomorfológicas para las 19 especies de las
quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas......................................................................... 101
11
INTRODUCCIÓN
La diversidad de especies en una comunidad está determinada por múltiples factores,
tanto bióticos como abióticos. Las distribuciones y dinámicas poblacionales pueden ser
afectadas por las alteraciones hidrológicas y las temperaturas de agua más cálidas
asociadas con el cambio climático proyectado (Anderson y Maldonado-Ocampo, 2010).
Los peces andinos se encuentran entre los vertebrados menos estudiados en el mundo;
son vulnerables a los cambios ambientales actuales relacionados con la deforestación,
la pérdida de cuerpos de agua, la contaminación acuática, la introducción de especies y
el desarrollo de hidroeléctricas (Anderson y Maldonado-Ocampo, 2010).
El bosque seco tropical (Bs-T), en Colombia es uno de los ecosistemas más degradados
(Janzen, 1988) y representan una de las regiones más amenazadas, debido
principalmente a que allí se centra gran parte de la producción ganadera y agrícola del
país (IAvH, 1998), ha sido punto de desarrollo de poblaciones humanas y objeto de una
intensa transformación (Janzen 1983, Ceballos 1995), lo cual ha contribuido al aumento
progresivo de la degradación del suelo por factores como la erosión, la compactación y
la deforestación (Quimbayo-Guzmán, 2009).
Los peces presentan una enorme diversidad morfológica y ecológica. Ocupan una amplia
variedad de nichos ecológicos, demuestran una variada gama de estilos de reproducción,
y utilizan modalidades sensoriales más que cualquier otro grupo de organismos. Para
acceder a estos nichos ecológicos, los peces han evolucionado y utilizado complejas
búsquedas de alimento (forrajeo), y una variedad de procesos biológicos que incluyen la
locomoción, respiración, reproducción, y estructuras sensoriales (Motta, Norton y
Luczkovich, 1995).
Como resultado de su larga historia evolutiva, su alta biodiversidad, y sus historias de
vida a menudo en varias etapas, los peces han proporcionado un terreno fértil para la
evaluación de la relación entre forma y función ecológica, por ende, la aplicación del
enfoque ecomorfológico a la ictiología ha jugado un papel importante en nuestra
comprensión de la diversidad biológica en los peces (Motta, Norton y Luczkovich, 1995).
12
La ecomorfología es una disciplina comparativa, su objetivo principal es el estudio de las
interacciones de la diversidad morfológica y ecológica entre los organismos, tanto en el
presente y en el tiempo evolutivo. Estas interacciones pueden ser estudiadas en
múltiples niveles: entre los individuos dentro de una especie, entre las especies y taxones
superiores, y entre los gremios y comunidades (Motta y Kotrschal, 1992).
Desde una perspectiva ecológica los estudios ecomorfológicos tienen tres objetivos:
medir la correlación entre la variación morfológica y la variación ecológica; hacer
inferencias ecológicas del patrón morfológico; y, la determinación de la morfología, la
cual influye en el uso de recursos por un organismo y el grado en que las relaciones
ecomorfológicas están influenciadas por otros factores (Ricklefs y Miles, 1994).
La morfología de los peces ha venido siendo utilizada como una herramienta útil en la
descripción de los aspectos tróficos, mediante el uso de características que se relacionan
con la alimentación (Amundsen, Bohn y Vaga, 2004).
Por todo lo anterior, se determinó y comparó la diversidad, estructura y las relaciones
ecomorfológicas de la ictiofauna de ecosistemas lóticos del bosque seco tropical, en el
departamento de Tolima.
13
1. CAPITULO 1: DIVERSIDAD Y ESTRUCTURA DE LA ICTIOFAUNA EN ECOSISTEMAS
LÓTICOS DEL BOSQUE SECO TROPICAL, TOLIMA, COLOMBIA.
RESUMEN
Para el desarrollo de este trabajo se ubicaron siete puntos de muestreo, en el río
Anchique (Natagaima), y las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas (Suárez), en el
departamento de Tolima, localizadas entre los 314-415 m.s.n.m. El objetivo principal fue
determinar y comparar la composición y estructura de la ictiofauna del río y las
quebradas, durante los periodos de altas y bajas lluvias; se emplearon los métodos de
electropesca y redes de arrastre para la captura de los organismos. Se determinó la
composición, diversidad alfa (Índice de Dominancia Comunitaria (IDC) y ShannonWiener) y beta (Jaccard), se aplicaron modelos de abundancia de especies y Análisis de
Correspondencia Canónica (ACC). Durante los muestreos se colectaró un total de 1949
individuos, pertenecientes a seis órdenes, 20 familias y 42 especies. Los Siluriformes y
Characiformes fueron los órdenes más abundantes, al igual que las familias Characidae
y Loricariidae; según el IDC, las especies más abundantes y frecuentes fueron
Creagrutus affinis, Saccoderma hastatus, Astyanax fasciatus, y Gephyrocharax
melanocheir. La diversidad más alta se evidencio en la estación 4 del río Anchique (H’:
2,67) y en la quebrada Batatas (H’: 2,64). La ictiofauna del río Anchique se ajustó al
modelo serie geométrica, en la quebrada Batatas a vara quebrada y las quebradas
Yeguas y Bacalla a serie logarítmica. El ACC evidenció que el oxígeno disuelto fue el
principal factor determinante en la composición, estructura y abundancia de la fauna
íctica; en cuanto a las variables físicas, las de mayor influencia fueron el ancho y la
profundidad.
Palabras Clave: Bosque Seco Tropical, Composición, Estructura, Modelos de
abundancia.
14
ABSTRACT
This work has seven sampling for the development in the river Anchique (Natagaima),
Bacalla, Yeguas and Batatas streams (Suárez) were located in Tolima, located between
314-415 m.s.n.m. The main objective was determined and compared the composition and
structure of the ictiofauna, river, and streams; during high and low rainfall
periods.
Electrofishing methods and trawls to catch the organisms were used.
Composition, alpha diversity (Index of Dominance Community (IDC) and ShannonWiener) and beta (Jaccard) was determined, species abundance models and Canonical
Correspondence Analysis (CCA) were applied. During sampling a total of 1949 individuals
belonging to six orders, 20 families and 42 species colectaró. Characiformes and
Siluriformes were the most abundant orders, like families Characidae and Loricariidae.
According to IDC the most abundant and frequent species were Creagrutus affinis,
Saccoderma hastatus, Astyanax fasciatus, and Gephyrocharax melanocheir. The highest
diversity was evident in Season 4 Anchique (H river ': 2.67) and the broken Batatas (H':
2.64). The ictiofauna of the river Anchique geometric series model was in the creek
Batatas a broken wand and ocean. Bacalla broken a logarithmic series. The ACC showed
that dissolved oxygen was the main factor in the composition, structure and abundance
of the fauna ictica; in terms of physical variables, the most influential were the width and
depth.
Keywords: Tropical Dry Forest, Composition, Structure, Models of abundance.
15
1.2
OBJETIVOS
1.2.1 Objetivo General. Determinar y comparar la diversidad, composición y estructura
de las comunidades ícticas en ecosistemas lóticos que drenen cuencas exclusivamente
en el bs-T, en la cuenca del Alto Magdalena.
1.2.2 Objetivos Específicos:
Estimar la abundancia de la ictiofauna de la cuenca del río Anchique, y las quebradas
Bacalla, Yeguas y Batatas, durante un periodo de altas y bajas lluvias.
Describir los ensamblajes ícticos de la cuenca del río Anchique y las quebradas Bacalla,
Yeguas y Batatas a través de los modelos de abundancia de especies, durante un
periodo de altas y bajas lluvias.
Detectar la posible influencia de los parámetros fisicoquímicos y las características
físicas del hábitat en la estructura de la fauna íctica durante un periodo de altas y bajas
lluvias.
1.3 MARCO TEÓRICO
1.3.1 Bosque Seco Tropical (Bs-T): Se define como aquella formación vegetal que
presenta una cobertura boscosa continua y se distribuye entre los 0-1000 m.s.n.m.;
presenta temperaturas superiores a los 24º C y precipitaciones entre los 700 y 2000 mm
anuales, con uno o dos periodos marcados de sequía al año (IAVH, 1998). De acuerdo
con Hernández (1990), esta formación corresponde a los llamados bosques
higrotropofíticos, bosque tropical caducifolio de diversos autores, bosque seco Tropical
de Holdridge, y al bosque tropical de baja altitud deciduo por sequía de la clasificación
propuesta por la UNESCO (IAVH, 1998).
El Bs-T representa el 50% de las áreas boscosas en Centroamérica y el 22% en
Sudamérica (Murphy y Lugo, 1986). En Colombia es uno de los ecosistemas más
16
degradados y amenazados (Janzen, 1988). Se presenta como parches o fragmentos, la
mayoría dominados por monocultivos de algodón, maíz, sorgo y arroz, la invasión de
pastos exóticos, el fuego y la tala (Murphy y Lugo, 1986), y áreas dedicadas a la
ganadería.
Se distribuye en las regiones de la llanura Caribe y valles interandinos de los ríos
Magdalena y Cauca entre los 0 y 1000 m.s.n.m. y en jurisdicción de los departamentos
del Antioquía, Atlántico, Bolívar, Cesar, Sucre, Cundinamarca, Huila, Magdalena, Tolima
y Valle del Cauca (IAVH, 1998).
El alto grado de amenaza que sufre el Bs-T, producto de su larga historia de
transformación y degradación específicamente en Colombia, se suma a las grandes
deficiencias que actualmente presentan las estrategias para su conservación. Arango et
al., (2003) estimaron que sólo el 3 % de estos ecosistemas del país están incluidos en
áreas protegidas, todos ellos ubicados en la ecorregión del Caribe, donde se encuentran
los relictos de bosque en mejor estado de conservación.
1.3.2 Ictiofauna dulceacuícola. La diversidad de ictiofauna dulceacuícola consiste en
cerca de 4.500 especies descritas (Reis, Kullander y Ferraris, 2003), las cuales
representan el 20-25% de la biodiversidad global de los vertebrados (Cala, 2001). A nivel
global, el continente suramericano posee la diversidad más grande de peces
dulceacuícolas
(Maldonado-Ocampo,
Ortega-Lara,
Usma,
Galvis,
Villa-Navarro,
Vásquez, Prada-Pedreros, et al., 2005); los países con la mayor riqueza son, Brasil con
2309 especies (Buckup, Menezes y Ghazzi, 2006), Colombia 1435 (Maldonado-Ocampo,
Vari y Usma, 2008), Venezuela 1198 (Lasso, Lew, Taphorn, DoNascimiento, LassoAlcalá, Provenzano, Machado-Allison, 2004), Perú 1064 (Ortega, Hidalgo, Trevejo,
Correa, Cortijo, Meza, y Espinosa, 2012) y Ecuador 951 (Barriga, 2012).
Colombia tiene la mayor riqueza de especies de peces de agua dulce por área geográfica
a nivel mundial, gracias a la diversidad y singularidad de sus zonas hidrográficas
(Maldonado-Ocampo, 2006). La cuenca del río Amazonas concentra la mayor cantidad
de especies, albergando cerca de 2500 descritas (Junk, Mota-Soares, y Bayley, 2007),
seguida del Orinoco con 788 especies, y en su orden las cuencas hidrográficas del
17
Magdalena-Cauca, Pacífico y Caribe (Maldonado-Ocampo, 2006). La cuenca del río
Magdalena está representada con 213 especies y casi el 50% de ellas son endémicas
(Maldonado-Ocampo et al., 2008), presenta condiciones especiales en relación con otras
cuencas Suramericanas, debido a la cadena de cordilleras que atraviesa el país y que
forma barreras físicas entre caudales (Maldonado-Ocampo et al., 2008).
1.3.3 Ensamblaje de Peces: Han sido definidos como aquellas asociaciones ícticas que
cohabitan espacial y temporalmente. Son un componente muy importante en los
ecosistemas acuáticos, ya que funcionan como indicadores de la degradación del hábitat,
contaminación ambiental y la productividad del ecosistema (Fischer, 2007). Los factores
que determinan la estructura o ensamblaje de la comunidad pueden ser regionales, tales
como la disponibilidad del hábitat, la tasa de dispersión, el tiempo de colonización de las
especies y las correspondientes tasas de extinción y factores locales como las
condiciones ambientales abióticas, la interacción de especies, la productividad primaria,
la heterogeneidad de recursos y la estabilidad (Chase, 2003; Guisande, Pelayo-Villamil,
Vera, Manjarrés-Hernández, Carvalho, Vari y Jiménez, 2012).
1.3.4 Antecedentes Regionales: La investigación de la fauna íctica en Colombia y, en
general, en Suramérica se ha venido desarrollado desde 1750; en un inicio ésta se limitó
a descripciones de las distintas especies nuevas para la ciencia (Cala, 1990).
Actualmente, la tendencia es desarrollar estudios taxonómicos, sistemáticos y
ecológicos, así como trabajos de ordenamiento pesquero y acuícola. Las cuencas
colombianas mejor estudiadas han sido Amazonas, Cauca, Magdalena, Sinú y los
grandes ríos de la región suroriental del país como Orinoco, Putumayo y Meta (Cala,
2001).
Con relación al departamento de Tolima, los principales estudios ícticos han evaluado
aspectos de diversidad, composición, ecología trófica y reproductiva de especies de las
familias Trichomycteridae, Characidae, Sternopygidae, Cichlidae, Astroblepidae y
Loricariidae (García-Melo, 2005; Villa-Navarro y Losada-Prado, 1999; Villa-Navarro y
Losada-Prado, 2004; Briñez-Vásquez, Villa-Navarro, Ortega-Lara, Reinoso-Flórez y
García-Melo, 2005; Zuñiga-Upegüi, Villa-Navarro, Ortega-Lara y Reinoso-Flórez, 2005;
18
Castro-Roa, 2006); y se han llevado a cabo algunas investigaciones de interés pesquero
(Martínez-Covaleda y González-Rodríguez, 2005; García-Melo, Pardo-Pardo, VillaNavarro, Reinoso-Florez, Garcia-Melo, Briñez-Vásquez y Flórez-Delgado, 2010).
Se destacan estudios en los cuales evaluaron la diversidad, distribución y aspectos
ecológicos de las especies de los órdenes Characiformes y Siluriformes, la mayoría de
los resultados obtenidos en ellos, concuerdan con que la distribución de las especies
parece estar relacionada con factores altitudinales y cambios en las variables
fisicoquímicas, como la temperatura; además, la variación en la diversidad podría reflejar
diferencias en la complejidad del hábitat ofertado (García-Melo, 2005; Zuñiga-Upegüi et
al., 2005; Castro-Roa, 2006; Briñez-Vásquez, 2004; Lozano-Zárate, 2008; LópezDelgado, 2013; Albornoz-Garzón y Conde-Saldaña, 2014).
1.4 METODOLOGÍA
1.4.1 Área de Estudio.
Río Anchique: El río Anchique pertenece a la cuenca mayor del río Magdalena,
municipio de Natagaima, departamento de Tolima (Figura 1). Abarca un área total de
25,828,40 has, y una longitud del cauce que alcanza 47,4 km. Su nacimiento inicia a los
1,600 m.s.n.m. hasta su desembocadura en el río Magdalena a los 350 m.s.n.m.
Gran parte de esta cuenca se encuentra localizada dentro del ecosistema de bosque
seco tropical (Bs-T). Abastece principalmente el acueducto urbano de Natagaima, y es
aprovechado para el riego de cultivos de arroz. Se encuentra expuesta a distintas
alteraciones de origen antrópico a lo largo de su extensión (CORTOLIMA, 2007).
19
Figura 1. Localización geográfica de las estaciones de muestreo de la cuenca del río Anchique
en el departamento del Tolima.
Fuente: Autor
Estación 1. (03º 33’ 11,7” N, 75º 09’ 49,7” W), localizada en el municipio de Natagaima,
en la vereda Pueblo Nuevo a 415 m.s.n.m. Su ancho promedio es de 4,06 m, el flujo del
agua es lento, presenta márgenes abruptos, zonas arborizadas, fondos rocosos con
perifiton sobre las rocas y algunos pequeños pozos de agua estancada con fondos de
arena; posee caídas de agua en medio de formaciones rocosas (Figura 2).
20
Figura 2. Estación de muestreo 1, río Anchique 1.
Fuente: Autor
Estación 2. (03º 33’ 56,3” N, 75º 08’ 43,3” W), localizada en el municipio de Natagaima,
en la vereda Guasimal - Guadaleja, a 346 m.s.n.m. Su ancho promedio es 19,44 m,
presenta fondos de guijarro, roca y arena, márgenes arborizados (Figura 3); esta sección
del río esta intervenida por el uso turístico, siendo aprovechada como balneario.
Figura 3. Estación de muestreo 2, río Anchique 2.
Fuente: Autor
Estación 3. (03º 35’ 10,1” N, 75º 07’ 54,2” W), ubicada en el municipio de Natagaima a
340 m.s.n.m, en la vía principal que conduce desde Neiva. Su ancho promedio es de 11
m, fondos de guijarros y arena, el margen izquierdo aguas abajo arborizado y con
21
perifiton, el margen derecho abrupto (Figura 4). Esta sección del río esta intervenida por
extracción de agua utilizada para riego de cultivos de arroz.
Figura 4. Estación de muestreo 3, río Anchique 3.
Fuente: Autor
Estación 4. Desembocadura del río Anchique (03º 34’ 28,7” N, 75º 05’ 59,1” W), ubicada
en el municipio de Natagaima, a 333 m.s.n.m. Su ancho promedio es de 4,55 m, presenta
fondos de arena y lodo, márgenes del río sin perifiton (Figura 5).
Figura 5. Estación de muestreo 4, río Anchique 4.
Fuente: Autor
Quebradas Bacalla, Yeguas, Batatas: Las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas,
hacen parte de la cuenca mayor del río Magdalena, sobre las estribaciones de la
22
cordillera Oriental hacia el valle del río Magdalena. Se ubican dentro del ecosistema de
Bs-T, en el municipio de Suárez del departamento de Tolima (Figura 6).
Figura 6. Localización geográfica de las estaciones de muestreo de las quebradas Bacalla,
Yeguas y Batatas en el departamento del Tolima.
.
Fuente: Autor
Estación 5. Quebrada Bacalla (03º 59’ 12,4” N, 74º 50’ 43,6” W), ubicada en el municipio
de Suárez, en la vereda Bacalla a 314 m.s.n.m. Su ancho promedio es 4,55 m, posee
abundante vegetación riparia, con fondos arenosos, con roca y guijarro (Figura 7).
Figura 7. Estación de muestreo 5, quebrada Bacalla.
23
Fuente: Autor
Estación 6. Quebrada Yeguas (03º 59’ 31,6” N, 74º 50’ 43,4” W), ubicada en el municipio
de Suárez, en la vereda Bacalla, a 324 m.s.n.m. Su ancho promedio es 9,33 m, presenta
fondos arenosos, el flujo del agua es lento y la vegetación riparia es abundante (Figura
8).
Figura 8. Estación de muestreo 6, quebrada Yeguas
Fuente: Autor
Estación 7. Quebrada Batatas (4º 00’ 30,7” N, 74º 50’ 32,1” W), Ubicada en el municipio
de Suárez, en la vereda Batatas a 322 m.s.n.m. Su ancho promedio es 12,37 m, presenta
fondos arenosos con roca (Figura 9), la quebrada Batatas es utilizada para uso turístico
y zona de balneario.
24
Figura 9. Estación de muestreo 7, quebrada Batatas.
Fuente: Autor
Los muestreos se efectuaron en dos temporadas, lluvias altas (M1- Febrero 2014) y bajas
(M2 – Abril 2014). Se seleccionaron siete estaciones de muestreo, desde 314 a 415
m.s.n.m., cuatro ubicadas en el cauce principal del río Anchique y las tres restantes
situadas sobre las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas (Tabla 1). Las estaciones fueron
referenciadas con un geoposicionador de satélite (GPS) marca GARMIN–60CSx.
Tabla 1. Estaciones de muestreo del río Anchique y de las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas.
ALTURA
EST
ESTACIÓN
(m.s.n.m.)
COORDENADAS
N
W
1
Anchique
415
03º 33’ 11,7”
75º 09’ 49,7”
2
Anchique
346
03º 33’ 56,3”
75º 08’ 43,3”
3
Anchique
340
03º 35’ 10,1”
75º 07’ 54,2”
4
Anchique
333
03º 34’ 28,7”
75º 05’ 59,1”
5
Quebrada Bacalla
314
03º 59’ 12,4”
74º 50’ 43,6”
6
Quebrada Yeguas
324
03º 59’ 31,6”
74º 50’ 43,4”
7
Quebrada Batatas
322
4º 00’ 30,7”
74º 50’ 32,1”
25
1.4.2 Metodología de Campo. Los peces fueron capturados mediante electropesca en
un tramo de 100 metros, adicionalmente, en zonas de bajo caudal se utilizó una red de
arrastre que complementa el muestreo con la pesca eléctrica.
En cada estación se tomaron muestras de agua en recipientes plásticos de dos litros
para la evaluación de las variables fisicoquímicas. Las muestras tomadas se enviaron al
laboratorio LASEREX para el análisis de pH, oxígeno disuelto (mg/L), conductividad
eléctrica (𝜇s/Cm), alcalinidad (HCO3-), dureza (mg CaCO3/L) y sólidos totales (Mg/L).
Se tomarán in situ la velocidad (m/s) del agua con un flujómetro (General Oceanicsmodelos 2030R y 2030R6), la profundidad (m), ancho (m), caudal (𝑚3 /s) y temperatura
(ºC) del agua y ambiente.
Una vez capturados los especímenes, estos fueron fijados para evitar el proceso de
descomposición de los tejidos, usando una solución de formol al 10%. Los peces con
tallas mayores de 10 cm se inyectaron con formol en la cavidad abdominal y en la
musculatura de los costados hasta que adquirieron una consistencia rígida.
Posteriormente, los especímenes fueron depositados en bolsas plásticas de sello
hermético con la correspondiente etiqueta de campo, y se transportaron al Laboratorio
de Investigación en Zoología de la Universidad del Tolima.
1.4.3 Metodología de Laboratorio: En el laboratorio los organismos fueron trasladados
de la solución de formol al 10% a una de etanol al 70%. El material biológico colectado
fue determinado taxonómicamente empleando las claves de Eigenmann (1922), Miles
(1943), Dahl (1971) y Maldonado-Ocampo et al., (2005), así como las descripciones para
las especies de la región (Villa-Navarro et al., 2003; Briñez-Vasquez et al., 2005; GarcíaMelo, 2005; Villa-Navarro et al., 2005; Castro-Roa, 2006; Lozano-Zárate, 2008; BriñezVásquez, 2004). Finalmente, los ejemplares fueron ingresados a la Colección Zoológica
de la Universidad del Tolima, sección Ictiología (CZUT-IC).
26
1.4.4 Análisis de Datos. Con el fin de determinar la representatividad de los muestreos,
se calcularon los estimadores de diversidad Chao 1, ACE y Cole, estimadores utilizados
cuando se obtienen datos de abundancia. Para el cálculo se utilizó el paquete estadístico
EstimateS versión 8.2 (Colwell, 2009), estos estimadores permiten establecer si la
muestra es representativa del atributo medido (Schiele, 2006; p. 236).
Se determinó la abundancia relativa a partir del número de individuos colectados de cada
especie y su relación con el número total de individuos de la muestra. Fue calculado con
el fin de determinar la importancia y proporción en la cual se encuentra cada una de las
especies con respecto a la comunidad en los diferentes cuerpos de agua.
AR =
No de individuos de cada especie en la muestra
X 100
No total de individuos en la muestra
Con el fin de determinar la estructura de las comunidades ícticas en cada una de las
zonas estudiadas, se evaluaron las abundancias proporcionales de las especies
mediante los modelos serie geométrica, serie logarítmica, serie log- normal y vara
quebrada de MacArthut (Magurran, 2004; Moreno, 2001). Para determinar cuál de los
modelos explicó mejor la distribución de los datos se utilizó la prueba de bondad de ajuste
Kolmogorov-Smirnov, debido al bajo número de especies registradas (Magurran, 2004).
El Índice de diversidad Shannon-Wiener (H’) fue evaluado mediante el programa PAST
versión 2.17, (Hammer, Harper y Ryan, 2001) el índice asume que los individuos son
seleccionados al azar y que todas las especies están representadas en la muestra
(Moreno, 2001), mediante la fórmula:
H’ = -Σ (pi Ln pi)
Donde,
Pi= ni/N
ni= número de individuos de la especie i
N= número total de individuos en la muestra
27
Adicionalmente se empleó la prueba “t” para examinar la diferencia en la diversidad entre
dos muestras (Hutchinson, 1970; Magurran, 1988); todas las pruebas t de diversidad
fueron realizadas a un nivel de significancia α= 0.05.
Se calculó el índice de dominancia comunitaria (IDC) (McNaughton, 1968; Lasso,
Señaris, Lasso-Alcalá y Castro-Viejo, 1995) para cada estación, mediante la fórmula:
IDC = 𝑦1 +
𝑦2
𝑌
Donde, y1 es la abundancia de la primera especie dominante, y2 es la abundancia de
la segunda especie dominante e Y la abundancia total de todas las especies.
La diversidad beta fue evaluada con el índice de Jaccard mediante el programa PAST
versión 2.17 (Hammer et al., 2001); mide diferencias en la presencia o ausencia de
especies, y se formula con el siguiente algoritmo:
𝐼𝑗 =
𝑐
𝑎+𝑏−𝑐
Donde,
a = número de especies en el sitio A
b = número de especies en el sitio B
c = número de especies presentes en ambos sitios A y B, es decir que están compartidas.
El rango de este índice va desde cero (0) cuando no hay especies compartidas, hasta
uno (1) cuando los dos sitios comparten las mismas especies.
La relación entre las variables fisicoquímicas y la abundancia de las especies se evaluó
mediante un Análisis de Correspondencia Canónica (ACC). La significancia estadística
del ordenamiento de los ejes canónicos (relación de la distribución de especies según la
variación ambiental) se evaluó a partir de los efectos condicionantes. Los análisis fueron
realizados con el programa CANOCO 4.5 (Braak y Smilauer, 2009).
El ACC es un método multivariado para elucidar las relaciones entre los ensamblajes de
especies y su ambiente al enfrentar dos matrices (abundancia de taxones y variables
fisicoquímicas); permite la estimación y realización de pruebas estadísticas de los efectos
28
de las variables ambientales sobre las comunidades biológicas y como estas responden
ante factores externos. Los resultados del ACC se presentan en un diagrama de
ordenamiento formado por un sistema de ejes donde se muestran los sitios, las especies
y variables ambientales (Braak y Verdonschot, 1995).
1.5 RESULTADOS
1.5.1. Representatividad del Muestreo. El número total de especies observadas (S Mean)
en el río Anchique fue de 36, que correspondió al 99,31% del valor esperado según el
estimador de riqueza Chao 1, al 98,46% del estimador ACE y al 100% del estimador Cole
(Figura 10).
Figura 10. Curva de acumulación de especies de peces capturadas en el río Anchique.
40
Número de especies
35
30
S Mean (runs)
25
Chao 1 Mean
ACE Mean
20
Cole Rarefaction
15
Singletons Mean
Doubletons Mean
10
5
0
1
2
3
4
5
6
7
8
Fuente: Autor
En las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas el número total de especies observadas (S
Mean) fue 32, que correspondió al 100% del valor esperado según el estimador de
riqueza Chao 1, al 99,12% según el estimador ACE y al 100% según el estimador Cole
(Figura 11); la curva de “singletons” en las dos áreas del estudio mostraron una tendencia
a descender y los “doubletons” un comportamiento asintótico.
29
Figura 11. Curva de acumulación de especies de peces capturadas en las quebradas Bacalla,
Yeguas y Batatas.
40
Número de especies
35
30
S Mean (runs)
25
ACE Mean
Chao 1 Mean
20
Cole Rarefaction
15
Singletons Mean
Doubletons Mean
10
5
0
1
2
3
4
5
6
Fuente: Autor
1.5.2. Composición Taxonómica y Abundancia. Durante el estudio se colectaron 1952
individuos, pertenecientes a seis órdenes, 19 familias y 42 especies (Tabla 2). En la
primera temporada de muestreo fueron capturados 844 individuos y 1105 en la segunda.
En las estaciones del río Anchique se capturó un total de 625 individuos pertenecientes
a cinco órdenes, 18 familias y 36 especies, mientras que en las quebradas Bacalla,
Yeguas y Batatas se capturó un total de 1327 individuos, pertenecientes a seis órdenes,
15 familias y 32 especies.
30
Tabla 2. Lista de especies colectadas y su abundancia relativa en el río Anchique y las quebradas
Bacalla, Yeguas y Batatas.
TAXÓN
ESTACIONESDE MUESTREO
Anch.
Anch.
Anch.
Anch.
1
2
3
4
Bacalla
ABUNDANCIA
Yeguas
Batatas
RELATIVA
Characiformes
Parodontidae
6
Parodon magdalenesis
0,31
Crenuchidae
Characidium phoxocephalum
11
2
3
3
0,97
3
0,51
15
2,92
Characidae
Argopleura magdalenensis
6
Astyanax fasciatus
3
1
8
Astyanax magdalenae
Creagrutus affinis
15
3
66
Gephyrocharax melanocheir
1
Hemibrycon raqueliae
1
1
Microgenys minuta
7
15
17
14
2
1
0,15
18
9
2
53
8,52
5
252
14
19
14,93
2
51
10
28
4,77
1,13
Roeboides dayi
6
Saccoderma hastatus
25
19
1
2,31
141
460
2
31,25
Anostomidae
2
Leporinus muyscorum
0,10
Erithrinidae
Hoplias malabaricus
2
7
2
2
2
0,56
Gasteropelecidae
Gasteropelecus maculatus
11
0,77
3
0,15
Ctenoluciidae
Ctenolucius hujeta
Siluriformes
Pimelodidae
14
Pimelodus blochii
2
Rhamdia quelen
0,72
1
5
0,41
Heptapteridae
Cetopsorhamdia molinae
1
27
Pimelodella chagresi
4
Heptapteridae sp.
17
1,44
1
1
3
5
0,67
1
1
11
1,59
Cetopsidae
Cetopsis othonops
2
3
0,26
Trichomycteridae
31
Trichomycterus sp. (complejo
12
0,62
retropinnis)
Trichomycterus sp. (complejo
9
15
57
1
4
1
4
4,67
2
1
0,15
1
0,05
24
3,03
2
4,72
banneaui)
Loricariidae
Hypostomus hondae
Hypostomus sp.
34
Chaetostoma fischeri
48
Chaetostoma milesi
1
42
1
Chaetostoma thomsoni
2
6
2
1
Sturisomatichthys leightoni
7
2
Spatuloricaria gymnogaster
5
1
Lasiancistrus caucanus
0,36
1
6
0,62
1
0,51
0,31
Astroblepidae
Astroblepus homodon
7
0,36
Gymnotiformes
Sternopygidae
11
Eigenmaniia virescens
Sternopygus aequilabiatus
1
1
9
10
3
0,72
0,10
Apteronotidae
6
Apteronotus eschmeyeri
2
1,39
1
0,05
3
1
1,69
1
14
1,23
1
0,10
14
1,23
Apteronotus rostratus
Cyprinodontiformes
Rivulidae
Cynodonichthys magdalenae
29
Poeciliidae
7
Poecilia caucana
Synbranchiformes
Synbranchidae
1
Synbranchus marmoratus
Perciformes
Cichlidae
Andinoacara latifrons
9
Caquetaia umbrifera
1
Geophagus steindachneri
20
TOTAL
103
95
309
118
1
6
0,36
20
2
13
2,82
529
549
249
100
Fuente: Autor
En los ecosistemas lóticos evaluados, el orden Characiformes fue el más abundante
(69%), seguido de Siluriformes (21%) y el 10% restante estuvo distribuido entre los
órdenes Perciformes, Cyprinodontiformes, Gymnotiformes y Synbranchiformes.
32
A nivel general, en el río Anchique el orden Siluriformes fue el más predominante (51%),
seguido de Characiformes (32%), sin embargo, Gymnotiformes, Cyprinodontiformes y
Perciformes tuvieron una representatividad entre el 5% y 6% (Figura 12).
Figura 12. Abundancia relativa de los órdenes presentes en el río Anchique durante los
muestreos 1 y 2.
Cyprinodontiformes
6%
Perciformes
5%
Characiformes
32%
Gymnotiformes
6%
Siluriformes
51%
Fuente: Autor
En las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas, el orden más abundante fue Characiformes
(87%), seguido de Siluriformes (6%), Cyprinodontiformes, Perciformes, Gymnotiformes
y Synbranchiformes tuvieron una abundancia inferior al 5% (Figura 13).
33
Figura 13. Abundancia relativa de los órdenes presentes en las quebradas Bacalla, Yeguas y
Batatas durante los muestreos 1 y 2.
Fuente: Autor
De las 19 familias registradas en todos los ecosistemas muestreados, la familia más
abundante fue Characidae (66%), seguida de Loricariidae (9,75%), las otras 17 familias
estuvieron distribuidas en el porcentaje restante (23,91%) (Figura 14).
34
Figura 14. Abundancia relativa de las familias presentes en el río Anchique y las quebradas
Bacalla, Yeguas y Batatas durante los muestreos 1 y 2.
Fuente: Autor
En el río Anchique se registraron 17 familias, siendo las más abundantes Characidae
(28,32%), Loricariidae (23,36%) y Trichomycteridae (15,04%). Las familias Ctenoluciidae
y Synbranchidae no se colectaron en el río (Figura 15).
35
Figura 15. Abundancia relativa de las familias presentes en el río Anchique.
Fuente: Autor
En las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas se registraron 15 familias, de las cuales
Characidae (84,29%) fue la más abundante, las demás familias constituyeron el 14,46%.
Así mismo, Parondontidae, Anostomidae, Cetopsidae, Astroblepidae y Sternopygidae
fueron exclusivas para el río y no se colectaron
en las quebradas. La familia
Ctenoluciidae fue exclusiva para la quebrada Yeguas en todo el estudio.
A nivel general S. hastatus (31,25%) fue la especie más abundante, seguida de G.
melanocheir (14,93%), H. raqueliae (4,77%), C. milesi (4,72%), C. affinis (8,52%) y
Trichomycterus sp.
(complejo banneaui) (4,67%). Las 36 especies restantes
constituyeron el 31,14%, de las cuales 12 de ellas tuvieron una abundancia inferior al
0,5% (Figura 17).
36
Figura 167. Abundancia relativa de las especies presentes en los ecosistemas loticos evaluados.
Fuente: Autor
Con respecto al río Anchique, las especies más abundantes fueron C. affinis (16,32%),
C. milesi (14,4%) y Trichomycterus sp. (complejo banneaui) (13,12%). Las 32 especies
restantes obtuvieron una abundancia inferior al 5%. P. magdalenensis, L. muyscorium,
A. magdalenensis, M. minuta, C. othonops, P. blochii, C. molinae, Trichomycterus sp.
(complejo retropinnis), S. gymnogaster, S. aequilabiatus y A. homodon, no se colectaron
en las quebradas (Figura 18).
37
Figura 178. Abundancia relativa de las especies presentes en el río Anchique.
Fuente: Autor
Saccoderma hastatus (45,54%), G. melanocheir (21,53%), C. affinis (4,83%) y R. dayi
(3,40%), fueron las especies más abundantes en las quebradas evaluadas, las 27
especies restantes tuvieron una abundancia inferior al 3%. R. dayi, H. hondae,
Hypostomus sp, A. rostratus y S. marmoratus fueron exclusivas para esta área de estudio
y C. hujeta fue capturada únicamente en la quebrada Yeguas (Figura 19).
38
Figura 189. Abundancia relativa de las especies presentes en las quebradas Bacalla, Yeguas y
Batatas.
Fuente: Autor
Se resalta la presencia L. muyscorum reportada como amenazada, C. phoxocephalum
reportada como vulnerable (VU), C. umbrifera, H. hondae y M. minuta reportadas como
casi amenazadas (NT) (Mojica et al., 2012).
1.5.3. Diversidad:
Diversidad espacial y pruebas t de la cuenca del río Anchique y las quebradas Bacalla,
Yeguas y Batatas: A nivel general, la estación 4 del río Anchique obtuvo el valor más alto
de diversidad (H’: 2,67), seguida de la quebrada Batatas (H’: 2,64), contrario a esto, la
quebrada Yeguas obtuvo el valor más bajo (H’: 0,81) de todo el estudio (Figura 20).
39
Figura 19. Valores del índice de diversidad Shannon-Wiener de las estaciones del río Anchique
y las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas a nivel general.
5
Shannon-Wiener (H')
4,5
4
3,5
3
2,5
2
1,5
1
0,5
0
Anchique Anchique Anchique Anchique Bacalla
1
2
3
4
Estaciones de Muestreo
Yeguas
Batatas
Fuente: Autor
Al comparar las diversidades de las estaciones de los ecosistemas evaluados, se halló
diferencia significativa entre todas exceptuando la comparación entre Anchique 4 y
Batatas (tc= 0,15682; tt=1,960; gl=247,96) (Tabla 3).
Tabla 3. Valores de las pruebas t de diversidad entre las estaciones del río Anchique y las
quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas a nivel general.
COMPARACIÓN
t calculado
t tabulado
Anchique 1 - Bacalla*
3,9205
1,960
371,45 0,00010521
Anchique 1 - Yeguas*
12,551
1,960
500,35
1,33E-31
Anchique 1 – Batatas*
9,8266
1,960
343,74
3,01E-20
Anchique 2 - Bacalla*
0,80451
1,960
129,63
0,42257
Anchique 2 – Yeguas*
6,0601
1,960
152,19
1,03E-08
Anchique 2 – Batatas*
6,8765
1,960
148,81
1,58E-10
Anchique 3 - Bacalla*
10,651
1,960
755,62
8,90E-25
Anchique 3 - Yeguas*
18,153
1,960
848,27
1,8E-62
Anchique 3 – Batatas*
3,2446
1,960
518,29
0,001252
Anchique 4 - Bacalla*
10,44
1,960
209,46
8,21E-21
Anchique 4 - Yeguas*
16,548
1,960
269,22
6,50E-43
40
Gl
P
Anchique 4 – Batatas
0,15682
1,960
247,96
0,87551
*Comparaciones con diferencia estadística significativa
Fuente: Autor
Diversidad temporal y espacial de la cuenca del río Anchique y pruebas t de diversidad:
El índice de diversidad Shannon-Wiener (H’) en la cuenca del río Anchique, a nivel
general, fue H´: 2,92. El valor del índice de Shannon-Wiener (H’) fue mayor en el
muestreo 2 (H’=2,88), que en el muestreo 1 (H’=2,72) (Figura 21).
Figura 20. Valores del índice de diversidad Shannon-Wiener de la cuenca del río Anchique a
nivel general y en los muestreos 1 y 2.
5
Shannon - Wiener (H')
4,5
4
3,5
3
2,5
2
1,5
1
0,5
0
General
Muestreo 1
Muestreo 2
Cuenca del río Anchique
Fuente: Autor
Al comparar las diversidades de la cuenca del río Anchique a nivel general y en el
muestreo 1 y 2, no se halló diferencia significativa entre el valor de la cuenca del río
Anchique a nivel general y en el muestreo 1 (tc= 2,9852; tt=1,960; gl=622,44) (Tabla 4).
41
Tabla 4. Valores de las pruebas t de diversidad de la cuenca del río Anchique a nivel general, y
en los muestreos 1 y 2.
COMPARACIÓN
t
t tabulado
gl
P
calculado
General - Muestreo 1
2,9852
1,960
622,44
0,0029449
General - Muestreo 2*
0,86273
1,960
621,57
0,38862
Muestreo1 - Muestreo 2*
1,9114
1,960
623,29
0,56411
*Comparaciones con diferencia estadística significativa
Fuente: Autor
De forma general, al comparar las estaciones del río Anchique se halló diferencia
estadística significativa entre todas, exceptuando la comparación entre la estación
Anchique 1 y 2 (tc= 1,26; tt= 1,960; gl= 123) (Tabla 1.5).
Tabla 5. Valores de las pruebas t de diversidad entre las estaciones de muestreo de la cuenca
del río Anchique a nivel general.
COMPARACIÓN
t calculado
t tabulado
gl
P
Anchique 1 - Anchique 2
1,26
1,960
123
0,20693
Anchique 1 - Anchique 3*
7,12
1,960
342
6,2936E-12
Anchique 1 - Anchique 4*
7,79
1,960
183
4,6228E-12
Anchique 2 - Anchique 3*
7,12
1,960
342
·,21E-09
Anchique 2 - Anchique 4*
6,23
1,960
176
0,013027
Anchique 3 - Anchique 4*
2,50
1,960
216
0,013027
*Comparaciones con diferencia estadística significativa
Fuente: Autor
De igual manera, para el primer muestreo, la estación con la diversidad más alta fue
Anchique 4 (H´: 2,18) y Anchique 2 (H´:1,41) la más baja (Figura 22). Al comparar los
valores del Índice de Shannon-Wiener (H’) no se encontró diferencia significativa entre
Anchique 1 y 2 (tc= 1,02; tt= 2; gl= 62) y entre Anchique 3 y 4 (tc = 0,66; tt= 2; gl= 81)
(Tabla 6).
42
Para el segundo muestreo, se evidenció el mismo comportamiento del primer muestreo,
siendo Anchique 4 (H´: 2,54) la estación más diversa y Anchique 2 (H´: 1,76) la menos
diversa (Figura 22). Al comparar los valores del índice de Shannon-Wiener (H’) entre las
estaciones Anchique 1 y 2 (tc= 0,50; tt= 2; gl: 81) y entre Anchique 2 y 3 (tc= 1,87; tt= 2;
gl= 96) no se encontraron diferencias estadísticamente significativas entre ellas (Tabla
6).
Figura 21. Valores del índice de diversidad Shannon-Wiener de las estaciones del río Anchique
Shannon-Wiener (H')
los muestreos 1 y 2.
5
4,5
4
3,5
3
2,5
2
1,5
1
0,5
0
General
Lluvias altas
Lluvias bajas
Anchique 1
Anchique 2
Anchique 3
Estaciones de Muestreo
Anchique 4
Fuente: Autor
Tabla 6. Valores de las pruebas t de diversidad entre las estaciones de muestreo de la cuenca
del río Anchique en los muestreos 1 y 2.
MUESTREO COMPARACIÓN
1
2
t calculado
t tabulado
Gl
P
Anchique 1 - Anchique 2
1,02
2
62
0,3119
Anchique 1 - Anchique 3*
5,72
2
114
8,7427E.09
Anchique 1 - Anchique 4*
3,82
2
86
2,5250E-04
Anchique 2 - Anchique 3*
4,65
2,021
55
2,1462E-05
Anchique 2 - Anchique 4*
3,70
2
73
0,0004172
Anchique 3 - Anchique 4
0,66
2
81
0,51149
Anchique 1 - Anchique 2
0,50
2
81
0,62134
Anchique 1 - Anchique 3*
2,03
1,960
166
0,043453
43
Anchique 1 - Anchique 4*
4,70
2
119
6,9538E-06
Anchique 2 - Anchique 3
1,87
2
96
6,4625E-02
Anchique 2 - Anchique 4*
3,95
2
112
0,00013741
Anchique 3 - Anchique 4*
2,84
1.960
151
0,0051554
*Comparaciones con diferencia estadística significativa
Fuente: Autor
Diversidad temporal y espacial de las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas y pruebas t
de diversidad: Con respecto a las quebradas, el valor más alto del índice de diversidad
Shannon-Wiener (H’) fue para Batatas (H´: 2,64), seguido de Bacalla (H´: 1,55) y Yeguas
(H´: 0,81) registró el menor valor (Figura 23). Se halló diferencia significativa al comparar
las diversidades de todas las quebradas (Tabla 7).
Figura 22. Valores del índice de diversidad Shannon-Wiener de las quebradas Bacalla, Yeguas
y Batatas en las temporadas de lluvias altas y bajas.
5
4,5
Shannon-Wiener (H')
4
3,5
3
General
2,5
2
Lluvias altas
1,5
Lluvias bajas
1
0,5
0
Bacalla
Yeguas
Estaciones de Muestreo
Fuente: Autor
44
Batatas
Tabla 7. Valores de las pruebas t de diversidad entre las estaciones de muestreo de las
quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas en los muestreos 1 y 2.
COMPARACIÓN
t calculado
t tabulado
Gl
P
Bacalla – Yeguas*
8,95
1,960
1032
1,6545E-18
Bacalla – Batatas*
12,99
1,960
560
6,46E-34
Yeguas – Batatas*
19,80
1,960
690
1,9260E-69
*Comparaciones con diferencia estadística significativa
Fuente: Autor
Durante el primer muestreo, la estación con mayor diversidad fue Batatas (H´: 2,44),
mientras que Bacalla (H´: 1,54) y Yeguas (H´: 1,03) obtuvieron los valores más bajos,
por debajo de 2. En el segundo muestreo, se evidencio el mismo patrón de diversidad
para las quebradas, donde el valor más alto fue la quebrada Batatas (H´: 2,47), seguido
de Bacalla (H´: 1,39) y Yeguas (H´: 0,62) arrojó el valor más bajo. Al comparar las
diversidades de las quebradas espacial y temporalmente, se halló diferencia significativa
entre todas ellas (Tabla 8).
Tabla 8. Valores de las pruebas t de diversidad entre las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas
los muestreos 1 y 2.
MUESTREO COMPARACIÓN
1
2
t calculado
t tabulado
gl
P
Bacalla - Yeguas*
4,11
1,960
292
5,1425E-05
Bacalla - Batatas*
6,47
2
97
3,9985E-09
Yeguas - Batatas*
8,52
1,960
184
5,4779E-15
Bacalla - Yeguas*
7,31
1,960
536
9,8433E-13
Bacalla - Batatas*
9,68
1,960
437
3,2442E-20
Yeguas - Batatas*
18,12
1,960
463
7,4458E-56
*Comparaciones con diferencia estadística significativa
Fuente: Autor
45
1.5.4. Índice De Dominancia Comunitaria: El cálculo del IDC permitió determinar que
cada estación tiene dos especies dominantes que definen su composición; de acuerdo
con esto, se estableció que C. affinis fue dominante en las estaciones 1, 3 y 4 del río
Anchique y Trichomycterus sp. (complejo banneaui), en las estaciones 2 y 3 del río. De
igual forma, S. hastatus es la especie dominante en las quebradas Bacalla y Yeguas
(Tabla 9). Los valores oscilaron entre 87,2% (Yeguas) y 29,6% (Anchique 4).
Tabla 9. Índice de Dominancia Comunitaria y especies dominantes presentes en el río Anchique
y las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas.
Estación
N
S
IDC
Especies Dominantes
Anchique 1
103
7
42,7
Cynodonichthys magdalenae
Creagrutus affinis
Anchique 2
95
12
66,3
Chaetostoma milesi
Trichomycterus sp. complejo banneaui
Anchique 3
309
20
39,8
Creagrutus affinis
Trichomycterus sp. complejo banneaui
Anchique 4
118
24
29,6
Creagrutus affinis
Astyanax fasciatus
Bacalla
529
25
74,2
Gephyrocharax magdalenae
Saccoderma hastatus
Yeguas
549
28
87,2
Saccoderma hastatus
Roeboides dayi
Batatas
246
26
32,9
Creagrutus affinis
Hemibrycon raqueliae
Fuente: Autor
46
1.5.5 Modelos de Distribución de Abundancia de Especies: La cuenca del río Anchique,
mostró un ajuste al modelo de serie logarítmica (D36= 0,2194, p>0,05) (Figura 24; Tabla
1.9); las quebradas Yeguas (D= 0,5845, p> 0,05) y Bacalla (D= 0,2241, p> 0,05)
presentaron un mayor ajuste al modelo de distribución de abundancia serie geométrica
(Figura 25; Tabla 9). Mientras que la quebrada Batatas (D= 0,9671, p> 0,05) se ajustó al
modelo vara quebrada (Figura 26; Tabla 10).
Figura 23. Ajuste de la curva de abundancia al modelo de serie logarítmica de la comunidad
ictica en la cuenca del río Anchique.
Fuente: Autor
47
Figura 24. Ajuste de la curva de abundancia al modelo de serie geométrica de la comunidad
ictica de las quebradas Yeguas y Bacalla.
Fuente: Autor
Figura 25. Ajuste de la curva de abundancia al modelo de vara quebrada de la comunidad ictica
de la quebrada Batatas.
Fuente: Autor
48
Tabla 10. Valores y ajustes de las estaciones en la cuenca del río Anchique y las quebradas
Bacalla, Yeguas y Batatas, a los modelos de distribución de abundancia.
Estación
Modelo
D
N
P
Río Anchique
Serie logarítmica
0,2194
36
>0,05
Quebrada Bacalla
Serie geométrica
0,2241
15
>0,05
Quebrada Yeguas
Serie geométrica
0,5845
18
>0,05
Quebrada Batatas
Vara quebrada
0,9671
27
>0,05
Fuente: Autor
1.5.6. Diversidad Beta. El análisis de similitud de Jaccard para el río Anchique y las
quebradas, definió dos grandes grupos; el primero (1) con una similitud del 42%, incluye
la estación 4 del río Anchique y las quebradas Yeguas, Batatas y Bacalla; dentro de este
grupo la asociación con mayor similitud (52%) ocurrió entre las quebradas Yeguas y
Batatas. La segunda agrupación (2) ocurrió entre las estaciones 2 y 3 del río Anchique,
con una similitud del 45%; la estación 1 del río no presentó ninguna agrupación (Figura
27).
49
Figura 26. Análisis de similitud de Jaccard para las estaciones del río Anchique y las quebradas
Bacalla, Yeguas y Batatas.
Fuente: Autor
El análisis de similitud de Jaccard para el río Anchique, definió a las estaciones 2 y 3 con
una similitud del 45%, dejando excluidas a las estaciones 4 y 1 (Figura 28 {a}). En el caso
de las quebradas, se agrupó las quebradas Yeguas y Batatas con un 52% de similitud
entre ellas, dejando por fuera a la quebrada Bacalla (Figura 28 {b}).
50
Figura 27. Análisis de similitud de Jaccard para las estaciones del río Anchique y las quebradas
Bacalla, Yeguas y Batatas.
Fuente: Autor
1.5.7 Parámetros Físicos. La caracterización física de cada una de las estaciones del río,
revela que la profundidad promedio oscila entre 0,45 m y 0,21 m, siendo la más profunda
la estación 1 y la menos profunda la estación 4 (Tabla 11). Respecto a las quebradas, la
más profunda fue Yeguas (0,63 m), seguida de Batatas (0,24 m) y Bacalla (0,16),
respectivamente (Tabla 11).
Respecto al ancho, en el río Anchique fue mayor en la estación 2 (19,45 m) y más
angosto en la estación 1 (4,06 m). En las quebradas, el ancho tuvo un promedio de 10
m (max: 12,37 m Batatas; min: 8,5 m Bacalla) (Tabla 11).
La velocidad, en el río Anchique fue más alta en la estación 4 con un valor promedio de
0,6 m/s, mientras que en las quebradas, el valor más alto fue en Bacalla 1,7 m/s. La
quebrada Yeguas (0,1 m/s) y la estación 1 del río Anchique (0,3) obtuvieron los valores
de velocidad más bajos (Tabla 11).
Por último, en el río Anchique el caudal fue mayor en la estación 2 (3,1 m3/s) y 3 (1,3
m3/s), en las quebradas, Bacalla obtuvo el mayor valor (1,7 m 3/s). Mientras que el valor
51
promedio más bajo de caudal para el río Anchique fue 0,5 m 3/s en la estación 1, y 0,3
m3/s en la quebrada Yeguas (Tabla 11).
Tabla 11. Caracterización física de las estaciones de muestreo del río Anchique y las quebradas
Bacalla, Yeguas y Batatas.
Estación
Río Anchique
Quebradas
Velocidad
Altura
Profundidad
(m.s.n.m.)
Media (m) Ancho (m)
Media
Caudal
(m/s)
(m3/s)
1
415
0,45
4,06
0,305
0,554
2
346
0,31
19,445
0,523
3,109
3
340
0,25
11
0,536
1,371
4
333
0,21
4,55
0,604
0,747
Bacalla
314
0,16
8,5
1,330
1,791
Yeguas
324
0,63
9,335
0,153
0,398
Batatas
322
0,24
12,37
0,405
1,147
Fuente: Autor
El Análisis de Correspondencia Canónico en la cuenca del río Anchique, ninguna de las
variables evaluadas presentó valores P inferiores a 0,05, sin embargo, los valores
lambda fueron altos (Tabla 12). En el diagrama de ordenación se observa que, la
Profundidad posiblemente estaría influenciando la presencia de G. steindachneri, A.
homodon, C. magdalenae, C. phoxocephalum y Trichomycterus sp. 6 (complejo
retropinnis) en la estación 1 del río (Figura 29).
Tabla 12. Efectos condicionantes de las variables físicas a nivel general para la cuenca del río
Anchique.
Efectos condicionantes
Variable
𝝀
P
F
Velocidad
0,71
0,080
2,04
Profundidad
0,65
Ancho
0,49
0,292
1,87
Caudal
0,43
1,000
0,00
Fuente: Autor
52
Figura 28. Análisis de Correspondencia Canónica a nivel general de las variables físicas para la
cuenca del río Anchique.
Fuente: Autor
A nivel temporal, en los dos muestreos del río Anchique en el ACC ninguna variable
obtuvo valores P inferiores a 0,05 (Tabla 13). La profundidad y la velocidad según 𝜆
fueron las variables que mejor explicaron la distribución de los datos. En el primer
muestreo la profundidad estaría influenciando la presencia de A. homodon, C.
phoxocephalum, G. steindachneri y C. magdalenae en la estación 1 del río. En el
segundo muestreo la velocidad estaría influenciando la presencia de C. umbrifera, P.
caucana, A. latifrons, S. aequilabiatus, A. magdalenae, P. blochii, E. virescens, G.
melanocheir, S. hastatus, S. leighthoni, A. fasciatus, H. raqueliae y S. gymnogaster en la
estación 4 del río (Figura 30).
53
Tabla 13. Efectos condicionantes de las variables físicas para dos periodos de muestreo en la
cuenca del río Anchique.
Efectos Condicionantes
Variable
Muestreo
1
Ancho
𝝀
0,69
P
F
0,382
1,56
Variable
Muestreo
2
𝝀
Ancho
0,51
Profundidad
0,68
P
F
0,316
1,32
Profundidad
0,62
Caudal
0,62
1,000
0,00
Caudal
0,53
1,000
0,00
Velocidad
0,75
0,190
1,45
Velocidad
0,71
0,80
1,65
Fuente: Autor
Figura 29. Análisis de correspondencia canónica de variables físicas para los dos periodos de
muestreo en la cuenca del río Anchique.
54
Fuente: Autor
En las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas a nivel general, ninguna variable presentó
valores P inferiores a 0,05 (Tabla 14). El ancho posiblemente estaría influenciando la
presencia de Heptapteridae sp., C. affinis, L. caucanus, A. latifrons, P. caucana, A.
magdalenensis, A. rostratus, C. milesi, R. quelen, E. virescens, C. fischeri, A. eschmeyeri
y S. leightoni en la quebrada batatas (Figura 31).
Tabla 14. Efectos condicionantes a nivel general de las variables físicas para las quebradas
Bacalla, Yeguas y Batatas.
Efectos Condicionantes
Variable
𝝀
P
F
Ancho
0,39
0,330
1,63
Caudal
0,23
1,000
0,00
Velocidad
0,24
Profundidad
0,25
55
Figura 30. Análisis de Correspondencia Canónica a nivel general de las variables físicas para
las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas.
Fuente: Autor
El Análisis de Correspondencia Canónica para las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas
a nivel temporal presentó valores P inferiores a 0,05 (Tabla 15). La velocidad y el caudal
fueron las variables que mejor explicaron la distribución de los datos en el muestreo 1,
de esta forma, estas variables estarían influenciando la presencia de P. chagresi, P.
56
caucana, A. latifrons, S. marmoratus, C. fischeri, E. virescens, R. quelen, A. eschmeri y
Heptapteridae sp. en la quebrada Batatas (Figura 32). La profundidad y el ancho fueron
las variables que mejor explicaron la distribución de los datos en el muestreo 2; la
profundidad estaría influenciando la presencia de C. hujeta, A. magdalenae, R. dayi y S.
hastatus en la qubrada Yeguas y el ancho a las especies Heptapteriade sp., R. quelen,
H. hondae, A. magdalenae, Hypostomus sp., P. caucana, A. latifrons, C. fischeri, C.
magdalenae, C. milesi, L. caucanus, S. leightoni y A. rostratus. (Figura 32).
Tabla 15. Efectos condicionantes de las variables físicas para dos periodos de muestreo de las
quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas.
Efectos Condicionantes
Muestreo 1
Variable
𝝀
P
F
Variable
𝝀
Velocidad
0,47
0,330
1,29
Velocidad
0,28
Caudal
0,46
1,000
0,00
Caudal
Profundidad
0,36
Ancho
0,39
Muestreo 2
Fuente: Autor
57
P
F
0,29
1,000
0,00
Profundidad
0,39
0,680
0,89
Ancho
0,35
Figura 31. Análisis de Correspondencia Canónica de las variables físicas para dos periodos de
muestreo de las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas.
Muestreo 1
58
Muestreo 2
Fuente: Autor
59
1.5.8 Parámetros Fisicoquímicos. De acuerdo a las variables fisicoquímicas, se observó
que la estación 4 del río Anchique (30 °C) tuvo la temperatura más elevada y la quebrada
Bacalla (24,5 °C) la más baja. De igual forma, la estimación máxima de pH fue en la
estación 1 del río Anchique (7,65), y el registro más bajo en Batatas (7,17). Los valores
de oxígeno disuelto oscilaron entre 6,96 mg O2/L (Anchique 3 y 4), y 5,8 mg O2/L
(Yeguas). (Tabla 16).
Los valores de dureza oscilaron entre 118 mgCaCO3/L en la estación 1 del río Anchique,
y 2 mgCaCO3/L en la estación 2 del río Anchique. Se estableció que la conductividad
eléctrica en la estación 1 del río Anchique (383,5 µS/cm) obtuvo el valor más alto, y
Batatas (66,8 µS/cm) el valor más bajo. El valor más elevado de alcalinidad correspondió
a Anchique 1 (172,2 HCO3-), y el más bajo para Batatas (29,2 HCO3-). Por último, las
concentraciones de sólidos totales oscilaron entre 284 mg/L (Anchique 1) la más alta, y
117 mg/L (Anchique 4) el valor más bajo (Tabla 16).
Tabla 16. Datos fisicoquímicos de las estaciones de muestreo del río Anchique y las quebradas
Bacalla, Yeguas y Batatas.
Estacione
s de
muestreo
Altitud
(m.s.n.m.
)
pH
Dureza
(mgCaCO3/L
)
Alcalinida
d HCO3-
Conductivida
d eléctrica
(𝝁𝑺/𝒄𝒎)
Anchique
1
Anchique
2
Anchique
3
Anchique
4
Bacalla
415
118
172,2
383,5
2
38,3
2,5
Yeguas
324
Batatas
322
7,
6
7,
2
7,
2
7,
3
7,
2
7,
5
7,
1
Fuente: Autor
346
390
333
314
Sólido
s
totales
(mg/L)
Tº
agu
a
(ºC)
Tº
Ambient
e (ºC)
25
28
78,9
134
26
30
6,5
40,6
83
120,5
29
38
6,9
6,2
46,5
89,6
117
30
33,5
6,9
5,3
47,4
107,1
155,5
24,5
24,5
6,1
30,2
115
226
195
25,5
28
5,8
3,9
29,2
66,8
128,5
25,5
27,5
6,3
284
Oxígeno
disuelto
(mg/O2/L
)
5,9
El Análisis de Correspondencia Canónica para la cuenca del río Anchique no evidenció
ningún parámetro de efectos condicionantes con diferencia significativa, es decir,
ninguna variable presentó valores P inferiores a 0,05 (Tabla 17). Sin embargo, variables
60
como la conductividad eléctrica, oxígeno disuelto, sólidos totales y la alcalinidad estarían
influyendo en el ensamblaje de peces (Figura 33).
Tabla 17. Parámetros fisicoquímicos a nivel general con efectos condicionantes en la cuenca del
río Anchique.
Efectos Condicionantes
Variable
𝝀
P
F
0,212
2,00
Conductividad eléctrica
0,70
Sólidos totales
0,70
Alcalinidad
0,69
Dureza
0,67
0,252
2,41
pH
0,64
1,000
0,00
Oxígeno disuelto
0,64
Temperatura del agua
0,53
Fuente: Autor
Figura 32. Triplot del Análisis de Correspondencia Canónica de los parámetros fisicoquímicos,
especies y estaciones en la cuenca del río Anchique a nivel general.
Fuente: Autor
61
Durante los dos muestreos se observó que ninguna de las variables presentó efectos
condicionantes con diferencias significativas (Tabla 18). A partir de los diagramas
realizados se observó en el primer muestreo que variables como sólidos totales,
alcalinidad, oxígeno disuelto, conductividad eléctrica y sólidos totales, estarían
influyendo sobre la composición de la comunidad íctica (Figura 34). En el segundo
muestreo el oxígeno disuelto y la temperatura fueron las variables que influyeron
directamente en la composición y distribución de la ictiofauna en las estaciones 2, 3 y 4
del río; el pH, dureza, alcalinidad, conductividad eléctrica y sólidos totales estaría
posiblemente influenciando la presencia de C. magdalenae, A. homodon, G.
steindachneri, C. phoxocephalum y Trichomycterus sp. 6 (complejo retropinnis) en a
estación 1 del río (Figura 34).
Tabla 18. Parámetros fisicoquímicos con efectos condicionantes correspondientes a dos
períodos de muestreo en la cuenca del río Anchique.
Efectos Condicionantes
Muestreo 1
Variables
Muestreo 2
𝝀
Sólidos totales
0,80
Conductividad eléctrica
0,80
P
F
Variables
0,138
1,65
Sólidos totales
Conductividad
P
F
0,69
0,316
1,22
0,71
0,240
1,67
1,00
0,00
𝝀
eléctrica
Alcalinidad
0,80
Dureza
0,272
1,75
Alcalinidad
0,70
0,75
Dureza
0,65
Oxígeno disuelto
0,68
Oxígeno disuelto
0,71
Temperatura del agua
0,68
Temperatura del
0,55
agua
pH
0,56
1,000
0,00
pH
Fuente: Autor
62
0,47
Figura 33. Diagramas del Análisis de Correspondencia Canónica de los parámetros
fisicoquímicos, especies y estaciones durante los dos muestreos en la cuenca del río Anchique.
Fuente: Autor
63
En el Análisis de Correspondencia Canónica para las quebradas Bacalla, Yeguas y
Batatas, no se observó ningún parámetro de efectos condicionantes con diferencia
significativa, los valores P no estuvieron por debajo de 0,05 (Tabla 19); el diagrama
mostró que el oxígeno disuelto y la temperatura estaría influenciando la presencia de la
mayoría de las especies en la quebrada Batatas (Figura 35).
Tabla 19. Parámetros fisicoquímicos a nivel general con efectos condicionantes en las quebradas
Bacalla, Yeguas y Batatas.
Efectos Condicionantes
Variable
𝝀
Oxígeno disuelto
0,38
Sólidos totales
0,36
Conductividad eléctrica
0,35
Alcalinidad
0,34
pH
0,31
Dureza
0,30
Temperatura del agua
0,27
Fuente: Autor
64
P
F
0,168
1,47
1,000
0,00
Figura 34. Triplot del Análisis de Correspondencia Canónica de los parámetros fisicoquímicos,
especies y estaciones en las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas a nivel general.
Fuente: Autor
Ninguna de las variables presentó efectos condicionantes con diferencias significativas
durante los dos periodos de muestreo en las quebradas, ninguna variable obtuvo valores
P inferiores a 0,05 (Tabla 20). A partir de los diagramas realizados se observó en el
primer muestreo los parámetros de dureza, conductividad eléctrica, alcalinidad, pH,
temperatura y oxígeno disuelto estarían influencia la presencia de la mayoría de la
65
ictiofauna en la quebrada Batatas y Yeguas (Figura 36). En el segundo muestreo el
oxígeno disuelto estaría influenciando la presencia de C. affinis, G. steindachneri,
Trichomycterus sp. 2 (complejo banneaui), C. phoxocephalum, H. malabaricus, H.
raqueliae, P. chagresi, G. melanocheir, C. umbrifera, C. thomsoni y S. marmoratus en la
quebrada Bacalla (Figura 36).
Tabla 20. Parámetros fisicoquímicos con efectos condicionantes correspondientes a los dos
períodos de muestreo en las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas.
Efectos condicionantes
Muestreo 1
Variables
Muestreo 2
𝝀
P
F
Variables
0,330
1,25
Sólidos totales
0,37
𝝀
Sólidos totales
0,46
Dureza
0,44
Dureza
0,44
Conductividad eléctrica
0,42
Conductividad eléctrica
0,53
Oxígeno disuelto
0,42
Oxígeno disuelto
0,47
Alcalinidad
0,42
Alcalinidad
0,53
pH
0,40
pH
0,53
Temperatura del agua
0,39
Temperatura del agua
0,43
1,000
0,00
Fuente: Autor
66
P
F
1,000
0,00
0,168
1,77
Figura 35. Diagramas del Análisis de Correspondencia Canónica de los parámetros
fisicoquímicos, especies y estaciones durante los dos muestreos en las quebradas Bacalla,
Yeguas y Batatas.
67
Fuente: Autor
1.6 DISCUSIÓN
El ensamblaje de la comunidad de peces en los ecosistemas lóticos evaluados,
concuerda con los diferentes estudios realizados en el departamento de Tolima (BriñezVásquez, 2004; García-Melo, 2005; Zuñiga-Upegüi et al., 2005; Castro-Roa, 2006;
Lozano-Zárate, 2008; López-Delgado, 2013; Albornoz-Garzón y Conde-Saldaña, 2014),
quienes registran que los órdenes más abundantes y representativos para estos
ecosistemas lóticos, son Characiformes y Siluriformes.
Durante el estudio se reportó un total de 42 especies (36 en el río Anchique y 32 en las
quebradas), de las 133 reportadas para el alto Magdalena (Villa-Navarro et al., 2006), lo
68
que corresponde al 32% de ellas, (27% corresponde al río Anchique y 24% a las
quebradas). Al comparar la riqueza de especies con la cuenca del río Opia y Alvarado
(cuyos valores oscilan entre 38 y 36 (Lopez-Delgado, 2013; Conde-Saldaña y AlbornozGarzón, 2014), se observó una mayor riqueza en los ecosistemas lóticos evaluados.
La mayor abundancia del orden Characiformes se atribuye a que constituye el principal
grupo de peces dulceacuícolas de la región neotropical (Buckup, 2005); se encuentran
en una amplia variedad de hábitats y su distribución está restringida principalmente por
la altitud. La mayor diversidad se debe posiblemente a la variedad morfológica de sus
especies, lo que les permite colonizar ambientes con corrientes lentas, rápidas, en
quebradas y ríos, con abundante vegetación riparia (Castro-Roa, 2006; Buckup, 2005;
Nelson, 2006). El segundo orden más abundante fue Siluriformes, ecológicamente se
han adaptado a una diversidad de condiciones reflejadas en su morfología que les
permite colonizar hábitats variados (Cala, 2001), y explorar una gran diversidad de
fuentes alimenticias, desde fondos rocosos, hasta raspadores de algas (Provenzano,
2011).
Las familias Characidae, Loricariidae y Cichlidae registraron el mayor número de
organismos durante todo el estudio, tanto en el río como en las quebradas, posiblemente
se debe a que estas familias son las más diversas dentro de sus órdenes (MaldonadoOcampo et al., 2008); Characidae por ejemplo, habitan desde pantanos hasta pequeñas
quebradas, ocupa y explora más nichos, presentan hábitos omnívoros y depredadores
principalmente
(Castro-Roa,
2006).
Parodontidae,
Anostomidae,
Cetopsidae,
Astroblepidae y Sternopygidae, fueron exclusivas para el río Anchique, podría deberse a
que las especies de la familia Anostomidae habitan cuerpos de agua de gran tamaño
(Buckup, 2005), Parodontidae se ha reportado en ríos de fondos rocosos (Castro-Roa,
2006), Cetopsidae prefiere las aguas rápidas en donde el substrato es de grava y rocas
(Maldonado-Ocampo et al., 2005). Los individuos de la familia Astroblepidae sólo se
capturaron en la estación 1 del río a una altura de 415 m, se distribuyen sobre una franja
altitudinal desde los 400 – 1950 m.s.n.m. (Briñez-Vásquez, 2004). En las quebradas las
familias exclusivas fueron Synbranchidae (Bacalla) y Ctenoluciidae (Yeguas). Por su
parte, la familia Ctenoluciidae habita principalmente cuerpos de agua de baja corriente y
69
vegetación ribereña (Villa-Navarro, García-Melo y Zuñiga-Upegüi, 2003), características
propias de la quebrada Yeguas.
La especie más abundante en el río Anchique fue Creagrutus affinis, asociado
posiblemente a que presenta una reproducción continua a lo largo de todo el año, por lo
que el número de individuos de la población se mantiene elevado (Castro-Roa, 2006;
Lozano, 2008; Roman-Valencia, 1998). En las quebradas, la especie más abundante
correspondió a Saccoderma hastatus, quien presenta una amplia distribución geográfica
y una vasta adaptación a distintos hábitat, por lo tanto, puede considerarse poco
especialista de algún tipo de hábitat (Castro-Roa, 2006). Es importante resaltar que C.
affinis y S. hastatus, además de ser las especies más abundantes, fueron catalogadas
como especies dominantes en más de una estación de muestreo según el IDC.
Adicionalmente, Trichomycterus sp. (complejo banneaui) fue dominante en varias
estaciones del río, en hábitat de corrientes rápidas y en zonas de fondos de grava y roca,
hecho que concuerda con lo registrado por García-Melo (2005) en la cuenca del río
Coello.
Las especies observadas representaron entre el 99,31% (en el río) y 99,12% (en las
quebradas) de las especies esperadas, que junto con el comportamiento asintótico de la
curva de acumulación indicaron una buena representatividad y, por lo tanto, un buen
muestreo (Villarreal et al., 2006) y los métodos de captura fueron apropiados.
Según el índice de diversidad de Shannon, la estación 4 del río y la quebrada Batatas
obtuvieron los valores más altos. Estas estaciones ofertaron más microhábitats (roca,
arena, hojarasca y lodo), lo que sugiere más refugios para las especies, facilitando
posiblemente la colonización de un mayor número de ellas, tal como sugiere Cala,
(2001). H. malabaricus, L. muyscorum, R. quelen y P. blochii fueron colectadas en la
estación 4 del río, las cuales son especies migratorias distribuidas y reportadas para la
cuenca del río Magdalena (Castro-Roa, 2006), hecho que se puede atribuir a que la
estación está ubicada más cerca de la desembocadura en el río Magdalena, y estas
especies durante algunas épocas del año se desplazan a cuerpos de agua más
pequeños, como el caso del río Anchique.
70
Los modelos de distribución de abundancia incorporan información sobre la riqueza, la
distribución y en algunas ocasiones el número de especies no observadas en una
comunidad (McGill et al., 2007), son una herramienta para describir la estructura de una
comunidad y pueden ser indicadores de disturbio (Hill y Hamer, 1998). El modelo de
distribución serie logarítmica fue el que mejor explicó la distribución de la comunidad
íctica de la cuenca del río Anchique, muestra una comunidad con abundancias altamente
desiguales donde dominan unas pocas especies, y la riqueza específica baja (He y Tang,
2008), describe comunidades de sucesión temprana, hábitats pobres, entornos con
pocos recursos o entornos en donde haya ocurrido hace poco una catástrofe ambiental
(Whitaker, 1972; Numerlin y Kaitala, 2004; Bazzaz, 1975; Gray, 1981; He y Tang, 2008).
El río Anchique fue el más rico en especies, sin embargo se ajustó al modelo serie
geométrico el cual indica desequilibrio y disturbio, este hecho podría atribuirse a la
intervención generada por la extracción de agua para el riego de cultivos y para el
acueducto urbano de Natagaima (CORTOLIMA, 2007).
Las quebradas Bacalla y Yeguas mostraron un mayor ajuste al modelo serie geométrica,
el cual indica pocas especies dominantes, una mayoría con abundancias medias y un
grupo pequeño de especies raras, las cuales tienen diferentes requerimientos de hábitat
(Uribe y Orrego, 2001), igualmente, describe comunidades con un cierto nivel de disturbio
(Hill y Hamer, 1998). Se podría considerar como una comunidad que no se encuentra en
equilibrio, debido que especies como
G. melanocheir y S. hastatus obtuvieron
aproximadamente el 70% de la abundancia de las especies colectadas en estas
estaciones.
El modelo vara quebrada, puede ser reformulado como un grupo de especies de igual
capacidad competitiva que ocupa simultáneamente la totalidad del nicho, es aplicable a
una comunidad con un número relativamente pequeño de especies estrechamente
relacionadas, que han alcanzado un estado de equilibrio (Tokeshi, 1993), la quebrada
Batatas se ajustó a este modelo todas sus especies estuvieron distribuidas
equitativamente.
Características estructurales del río, como el ancho, la velocidad, la profundidad, la
depredación y competencia, (Angermeier y Karr, 1983; Zaret y Rand, 1971), y
71
parámetros fisicoquímicos son fundamentales a la hora de analizar los resultados en
cuanto a composición de especies por estación ictiológica, ya que los mismos pueden
dar evidencia del porqué de las especies colectadas en esa estación y en esa
temporalidad (Maldonado-Ocampo et al., 2005).
El ancho del río está relacionado directamente con el caudal, así a mayor caudal el ancho
del río es mayor (Grenouillet, Pont y Herisse, 2004), hecho que se corrobora en las
estaciones 2 y 3 del río las cuales fueron las más caudalosas y, por ende, las más
anchas. Así mismo, la riqueza local y la composición de los ensamblajes tienden a
incrementarse de forma directa con el ancho y volumen en los cuerpos de agua (Toepfer,
Williams, Martínez y Fisher, 1998; Grenouillet et al., 2004), lo cual fue consecuente con
lo encontrado, con una riqueza específica alta. Además, fueron las zonas con el
porcentaje más alto de similitud, hecho que podría estar relacionado con la composición
de su comunidad, la estabilidad y calidad del hábitat del cuerpo del agua.
Se observó una fuerte influencia del oxígeno disuelto sobre la diversidad de la ictiofauna
en estas estaciones, por lo general, niveles más altos de oxígeno disuelto indican una
mejor calidad del agua (Roldan, 1988).
La profundidad fue una de las características físicas que influyó de forma significativa en
la distribución de algunas especies, en la estación 1 del río se presentaron las zonas más
profundas y C. magdalenae, C. phoxocephalum, A. homodon, G. steindachneri y
Trichomycterus sp. (complejo retropinnis) solo fueron encontradas en este tramo del río.
Se podría relacionar la existencia de estas especies con la presencia de material vegetal,
fondos arenosos y una oferta alimenticia basada en insectos alóctonos y detritos (CastroRoa, 2006; Briñez-Vásquez, 2004), características propias de la estación 1 del río
Anchique. La conductividad eléctrica, sólidos totales y alcalinidad, fueron las variables
fisicoquímicas determinantes y de mayor influencia en la distribución y estructura de los
peces en esta zona del río. El oxígeno disuelto presento los valores más bajos, lo cual
podría estar relacionado al bajo caudal y la presencia de abundante material vegetal. En
cuanto a su composición, la estación 1 del río no presenta similitud con otros sitios de
muestreo, probablemente debido a sus aspectos estructurales y de configuración, como
por ejemplo, la profundidad, bajo caudal y velocidad.
72
El ancho fue la variable que mayor influencia presentó sobre la quebrada Batatas, esta
variable permite que llegue al sistema, material de la zona riparia (semillas, hojas,
insectos), que sirve de fuente de alimento a los peces o a los invertebrados que a su vez
son consumidos por los peces. La entrada de material alóctono al sistema está
relacionada positivamente con la precipitación, el caudal y el ancho (Junk et al., 2007).
Lo anterior explicaría la mayoría de especies que se encuentran en la quebrada, la
quebrada Batatas provee una oferta espacial y alimenticia variada para la biota residente.
S. leightoni, S. gymnogaster, Heptapteridae sp., L. caucanus, C. fischeri, C. thomsoni, C.
umbrifera, Trichomycterus sp. (complejo banneaui) y S. marmoratus se registraron en
estaciones del río y quebradas donde la variable física de mayor influencia fue la
velocidad; las especies pertenecientes de la familia Loricariidae presentan bocas
inferiores con cavidades orales modificadas a manera de ventosa y cuerpos comprimidos
dorsoventralmente, características que le permiten habitar cuerpos de agua con fuertes
corrientes (Ferreira, 2007), además la dominancia de substrato rocoso admite la
formación hábitos raspadores, como es el caso de las especies pertenecientes a esta
familia.
Lo mismo ocurre con las especies de la familia Trichomycteridae, cuerpos comprimidos
dorsoventralmente, desarrollo del aparato opercular que consiste en odontodes
operculares e interoperculares, dichas adaptaciones las utilizan para anclarse y moverse
por el sustrato rocoso en corrientes fuertes (García-Melo, 2005).
1.7 CONCLUSIONES
Las especies Creagrutus affinis, Saccoderma hastatus, Trichomycterus sp. (complejo
banneaui) y Gephyrocharax melanocheir fueron las más abundantes en los ecosistemas
lóticos evaluados, pues debido a las modificaciones anatómicas y ecológicas pueden
explotar y ocupar una gran diversidad de recursos ofertados por los ecosistemas
acuáticos.
73
El ajuste al modelo serie logarítmica en la cuenca del río Anchique y el modelo serie
geométrica en las quebradas Bacalla y Yeguas, pueden indicar que la zona presenta
cierto grado de disturbio, hecho que se puede atribuir a la intervención antrópica a lo
largo del río y quebradas, como la extracción de agua para el riego de cultivos y uso de
los cuerpos de agua para abastecer los acueductos municipales. Finalmene, la quebrada
Batatas se ajusto al modelo vara quebrada, indicando así una comunidad donde sus
especies tienen igual capacidad competitiva.
La composición y distribución de la ictiofauna de las quebradas y el río puede estar
influida por características estructurales, entre ellas, el ancho y el caudal. Entre los
parámetros fisicoquímicos, el oxígeno disuelto y la temperatura podrían estar
influenciando la presencia de las especies en varias estaciones de los ecosistemas
lóticos evaluados.
74
2. CAPITULO 2. RELACIONES ECOMORFOLÓGICAS DE ECOSISTEMAS LÓTICOS
DE BOSQUE SECO TROPICAL.
RESUMEN
Se evaluaron los patrones ecomorfológicos de la ictiofauna de la cuenca del río Anchique
y las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas, cuenca del Alto Magdalena. Se analizaron
24 especies en el río y 19 especies en las quebradas, empleando 25 índices
ecomorfológicos. El Análisis de Componentes Principales (ACP) para los distintos
ecosistemas reveló patrones que separan las especies de acuerdo a la locomoción, uso
de hábitat y ecología trófica. Se relacionaron especies bentónicas caracterizadas por
tener el cuerpo deprimido, pedúnculo caudal más largo, ojos ubicados dorsalmente y
área de las aletas pectorales mayor, las cuales proporcionan la capacidad de tener mayor
soporte en el sustrato. Por otro lado, se agruparon especies nectónicas con cuerpos
comprimidos lateralmente, ojos laterales, mayor área de la aleta anal, características que
le permiten poseer mayor capacidad de maniobrabilidad y estabilización del movimiento.
La prueba de Mantel, tanto en el río Anchique como en las quebradas, no reveló
correlaciones entre la morfología y la filogenia, o entre la morfología y ecología trófica;
sin embargo, para el río Anchique hubo una correlación débil entre la morfología y la
filogenia. Finalmente, el análisis de agrupamiento reveló una organización de acuerdo a
las similitudes morfológicas, los hábitats que explotan y la posición que ocupan los
organismos en la columna del agua. La evaluación ecomorfológica a partir de la
morfología externa sugiere que las comunidades ícticas de los ecosistemas lóticos
evaluados, se encuentran estructuradas con base al uso del hábitat y la posición que
ocupan en la columna de agua.
Palabras clave: Ecomorfología, Uso de Hábitat, Ecología Trófica, Alto Magdalena.
75
ABSTRACT
The ecomorphological patterns of the ictiofauna of the basin of river and streams
Anchique Bacalla, Mares and Sweet Potatoes, Upper Magdalena Basin were assessed.
24species were analyzed in the river and 19 species in streams, using 25
ecomorphological indexes. The Principal Component Analysis (PCA) for different
ecosystems revealed patterns that separate species according to locomotion, habitat use
and feeding ecology. Benthic characterized by having depressed related body, caudal
peduncle longer, dorsally located eyes and the area greater pectoral fins, which provide
the ability to have more support to the substrate. On the other hand, nektonic species
with laterally compressed bodies, lateral eyes, larger area of the anal fin, features that let
you have greater maneuverability and stabilizing motion pooled. The Mantel test,
Anchique river and streams revealed correlations between morphology and phylogeny,
or between morphology and feeding ecology. However, for the Anchique river there was
a weak correlation between morphology and phylogeny. Finally, cluster analysis revealed
an organization according to the morphological similarities; habitats and exploiting their
position organisms in the water column. The ecomorphological assessment from the
external morphology suggests that fish communities of aquatic ecosystems assessed,
are structured based on the habitat use and their position in column 2.
Keywords: Ecomorphology, habitat Use, Trophic ecology, Alto Magdalena.
76
2.1
OBJETIVOS
2.1.1 Objetivo General. Evaluar las relaciones ecomorfológicas de la cuenca del rio
Anchique y las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas, cuenca del Alto Magdalena.
2.1.2 Objetivos Específicos.
Establecer los gremios tróficos para la comunidad íctica de la cuenca del río Anchique y
las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas, cuenca del Alto Magdalena.
Determinar las principales agrupaciones ecomorfológicas que se puedan generar en el
espacio ecomorfológico, de la cuenca del río Anchique y las quebradas Bacalla, Yeguas
y Batatas, cuenca del Alto Magdalena.
Identificar las relaciones entre la morfología y ecología trófica de la ictiofauna de la
cuenca del río Anchique y las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas cuenca del Alto
Magdalena, mediante la hipótesis ecomorfológica.
2.2 MARCO TEÓRICO
La morfología se ha utilizado como un predictor de la forma de vida (Gibran, 2010), ya
que a través de ella podrían deducir aspectos relacionados con la ecología trófica, tipo
de natación y uso del hábitat de una especie (Norton, Luczkovich y Motta, 1995).
Varios estudios sobre morfología de los peces y ecología en general se basan en el
paradigma ecomorfológico (Casatti, 2006, Gatz, 1979; Mahon, 1984; Watson y Balon,
1984; Balon, Crawford y Lelek, 1986; Winemiller, 1991; Douglas y Matthews, 1992; Motta
y Kotrschal, 1992; Beaumord y Petrere, 1994; Motta et al., 1995; Piet, 1998), el cual
explica las diferencias morfológicas entre las especies como el resultado de diferentes
presiones selectivas (Beaumord y Petrere, 1994). El estudio ecomorfológico se diferencia
principalmente de la morfología en que la primera establece roles biológicos más que
funciones (Bock y Von Wahlert, 1965; Alexander, 1988; Bock, 1994).
77
Los estudios ecomorfológicos están basados en que los atributos morfológicos de cada
especie pueden reflejar aspectos importantes de su ecología, explicando los
mecanismos por los cuales las variaciones morfológicas entre individuos resultan en
diferencias funcionales y de desempeño. Por lo tanto, pueden ser utilizados como
indicadores de sus hábitos de vida o adaptaciones a los diferentes hábitats (Casatti,
2006; Ferreira, 2007; Gibran, 2010), y a su vez revela cómo pueden explotar los recursos
que el medio les provee y el nicho que ocupan (Hugueny y Poulty, 1999).
La ecomorfología es una disciplina comparativa, su objetivo es comprender la interacción
entre la morfología de los organismos y su ecología a nivel de los individuos, poblaciones,
gremios y comunidades (Norton et al., 1995); Maiorana (1978) y Ricklefs Y Travis, (1980)
entre otros, han argumentado que la ecomorfología es una poderosa herramienta para
el análisis a nivel de comunidad (Douglas, 1992).
Cuando se trata de comunidades, la aplicación de la ecomorfología es valiosa debido a
su poder para identificar objetivamente los casos de convergencia adaptativa entre las
especies que no están relacionados filogenéticamente (Karr y James, 1975), así como
casos de divergencia adaptativa entre taxones que están relacionados filogenéticamente
(Reilly y Wainwright, 1994).
La hipótesis ecomorfológica incluye dos consideraciones principales: la primera, donde
la morfología puede ser similar dentro de un grupo ecológico y diferir entre grupos
ecológicos dependiendo de la naturaleza del recurso utilizado y la estrategia desarrollada
por las especies para usarlo (Casatti y Castro, 2006). La segunda, donde las variaciones
morfológicas corresponden a una respuesta a la presión selectiva y producen
convergencia: similitud morfológica de especies que no están filogenéticamente
relacionadas (Winemiller, 1991; Casatti y Castro, 2006).
Algunos atributos morfológicos de los peces se relacionan con la ecología trófica, la
locomoción y el uso de hábitat (Keast y Webb 1966). Los atributos morfológicos
relacionados con la ecología trófica pueden ser externos e internos; entre los primeros
se encuentran estructuras relacionadas con la boca, la cabeza y la posición de los ojos,
(Gatz, 1979).
78
De tal forma que el tamaño de la boca y la cabeza se relacionan con el tamaño de la
presa que el pez pueda ingerir (Beumer 1977; Chao y Musick 1977; Werner 1977;
Yoshiyama 1980; Matthews, Bek y Surat, 1982). Así, bocas de tamaño pequeño se
relacionan con el alimento de tipo vegetal y las de gran tamaño con el consumo de peces
(Wainwright y Barton, 1995). Sin embargo, Sánchez et al. (2003), hallaron especies
herbívoras con bocas amplias.
La cavidad bucal de las especies aporta información acerca del modo de captura del
alimento a través de variables como la posición de la boca, sugiriendo que bocas
terminales se pueden relacionar con intestinos cortos y hábitos omnívoros (Ramírez,
2004).
Entre las estructuras internas relacionadas con la dieta se encuentran los dientes, a partir
de información de forma y número es posible reconocer aspectos relacionados con la
captura del alimento, como su capacidad para sujetar y trituras presas (Barón-Mendoza,
2006). Las longitudes de las branquiespinas y el distanciamiento entre ellas han sido
asociadas a la habilidad en la retención de las partículas y el tamaño de las presas
(Cassemiro, Hahn y Valle de Brito, 2003). Otras estructuras como la longitud del tubo
digestivo, las formas del estómago y el número de ciegos pilóricos, se relacionan con la
ecología trófica de los peces, la longitud intestinal larga se relaciona positivamente con
la herbivoría (Cassemiro et al., 2003). Otro tipo de relaciones se presentan entre la forma
del cuerpo y el uso del hábitat, ente ellas, la altura y ancho del cuerpo, la forma y área
de las aletas, permiten deducir la habilidad de nado de las especies y los lugares que
pueden ocupar en la columna de agua (Hubbs 1941; Mendelson 1975; Gatz 1979; Baker
y Ross 1981; Felley 1984).
2.2.1 Antecedentes. Las investigaciones ecomorfológicas enfocadas a la ictiología
iniciales fueron desarrolladas en el año 1935, con peces que habitan ríos montañosos
de la India, en ellas evaluaron la correlación entre morfología y locomoción de la fauna
íctica (Hora, 1935). Posteriormente, se desarrollaron trabajos que incluían estudios
ecomorfológicos de ontogenias, historias de vida y estilos de reproducción en
comunidades de peces (Kryzhanovsky, 1949; Kryzhanovsky, Disler y Smirnova, 1953).
79
La ecomorfología contemporánea se ha beneficiado por las aproximaciones cuantitativas
y experimentales que en las últimas décadas se han desarrollado; así mismo, se ha
enriquecido de otras disciplinas como la biología evolutiva, el comportamiento animal, la
fisiología animal y la biomecánica (Bohórquez-Herrera, 2009).
Los estudios ecomorfológicos actuales fueron encabezados por dos grandes grupos de
investigación, el primero integrado por los países que en sus orígenes conformaron la
Unión Soviética, Checoslovaquia, Polonia y los Países Bajos; y el segundo encabezado
por Estados Unidos (Motta et al., 1995). En el primer grupo, la estrategia de investigación
es deductiva por naturaleza, el enfoque ha sido llevado hacia la modelación de los
óptimos para la generación de hipótesis, los modelos consideran que la ganancia
energética óptima se da cuando los sistemas anatómicos y funcionales se desempeñan
con las mayores eficiencias posibles. Esta estrategia ha sido denominada por algunos
autores como ultramecanística (Motta et al., 1995). El segundo por su parte, se ha
enfocado a una aproximación inductiva y comparativa, en donde muchos caracteres
morfológicos y ecológicos se analizan con la finalidad de inferir patrones relevantes de
correlación (Motta et al., 1995).
Los peces tienen una alta diversidad morfológica y ecológica por lo que son considerados
un grupo de estudio muy atractivo para resolver preguntas ecomorfológicas (BohórquezHerrera, 2009). Como consecuencia de esto, se han realizado diversos trabajos
enfocados a relacionar la forma de los peces con sus funciones ecológicas por medio de
análisis robustos de la morfología de los individuos (Gatz, 1979; Webb, 1984), en los
cuales se han evaluado aspectos como la ecología alimentaria, la locomoción y el uso
del hábitat (Keast y Webb, 1966; Gatz, 1979; Motta et al., 1995).
Con el avance de los años, se han desarrollado estudios ecomorfológicos de diferente
naturaleza. En Buenos Aires, Fernández et al. (2012), realizaron un estudio sobre la dieta
y ecomorfología de 19 especies ícticas presentes en un arroyo, utilizaron 12 atributos
ecomorfológicos relacionados con el uso de hábitat y la alimentación y hallaron una
correlación fuerte entre los factores morfológicos y la dieta.
80
Gatz, (1979), Adite y Winemiller, (1997) y Hugueny y Pouilly, (1999) determinaron que la
relación del largo y ancho de la mandíbula y longitud estándar y la relación del largo
cabeza/longitud estándar son buenos indicadores de hábitos piscívoros, en especial en
el consumo de presas de tamaño considerable. En Brasil, Oliveira et al. (2010) evaluaron
patrones ecomorfológicos a nivel trófico, de hábitat y de estructuras filogenéticas de la
comunidad íctica de la llanura de inundación del río Paraná, y concluyeron que la
comunidad de peces se estructura ecomorfológicamente en función de la estructura
trófica, esto implica que la morfología de las especies es una buena predictora de la
ecología trófica del ensamblaje de peces.
Zárate-Hernández et al. (2007) analizaron la ecomorfología de peces estuarinos del golfo
de México, sugiriendo que a través de la ecomorfología alimenticia se pueden señalar
ciertas generalizaciones al respecto, entre ellas, la forma de los dientes se asocia con el
hábito alimenticio, encontrando dientes caninos en depredadores carnívoros e incisivos
y molares en herbívoros ramoneadores y donde los peces muestran amplias variaciones
en tamaño y forma de la boca relacionadas con el tamaño y tipo de alimento.
Los estudios ecomorfológicos en Colombia han estado asociados principalmente a
relacionar la morfología y la ecología trófica de las especies ícticas, tal es el caso de
Sánchez et al., (2003) y Ramírez et al., (2004). Barón-Mendoza (2006) evaluó las
relaciones ecomorfológicas y de dieta en siete especies de peces en afluentes de la
quebrada Yahuarcaca en el departamento de Amazonas, a partir de este estudio se
determinó que la dieta de las diferentes tallas encontradas en las siete especies presentó
variaciones en cuanto al tipo de categorías tróficas consumidas y/o proporciones de cada
una de ellas según la especie.
En el Tolima, Albornoz-Garzón y Conde Saldaña (2014) evaluaron las relaciones
ecomorfológicas de la comunidad íctica en la cuenca del río Alvarado, hallaron que los
atributos ecomorfológicos basados en la morfología externa demostraron ser buenos
predictores de la preferencia de hábitat por parte de la comunidad de peces y la
correlación generada entre la morfología y la ecología trófica es probablemente un
artefacto producido por la influencia de la filogenia.
81
2.3 METODOLOGÍA
Las especies ícticas utilizadas para el análisis ecomorfológico se colectaron en la cuenca
del río Anchique y las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas, como se describe en el
capítulo anterior.
La elección de las especies estuvo sujeta a aquellas que presentaron al menos un
mínimo de cuatro individuos, hasta un máximo de 20 individuos. Las especies con uno,
dos o tres individuos fueron excluidos del análisis debido a que estas pequeñas muestras
no permiten la detección de variaciones morfológicas específicas (Oliveira et al., 2010).
Se utilizaron los individuos adultos, gracias a que el desarrollo ontogénico puede causar
cambios en la forma del cuerpo o en el uso del hábitat (Piet, 1998).
Las mediciones morfométricas lineales y áreas seleccionadas se relacionaron con las
aletas, pedúnculo caudal, ojos, boca y medidas relacionadas con el largo, ancho y alto
del cuerpo de los peces, siguiendo las descripciones de Fernández, Ferriz, Bentos y
López (2012), Keast y Webb (1966), Gatz (1979), Winemiller (1991) y Oliveira (2010)
(Tabla 21). Estas medidas se realizaron empleando un calibrador digital de 0.01 mm de
precisión, y las áreas se hallaron a través de fotografías por medio del programa
Photoshop CS5. Fueron tomadas 23 medidas morfométricas lineales y calculadas seis
áreas.
Tabla 21. Interpretación de las medidas morfométricas lineales.
Medidas morfométricas lineales
Sigla
Medida
Descripción de las medidas
LE
Longitud estándar
Distancia desde la punta de la boca hasta el final del pedúnculo caudal.
AMC
Altura máxima del
Distancia desde la base de la aleta anal hasta la base de la aleta dorsal.
cuerpo
AlmC
Altura de la línea
Distancia desde la base del cuerpo hasta la línea lateral.
media del cuerpo
82
AnMC
Ancho máximo del
A la altura de la base de las pectorales.
cuerpo
Lpc
Apc
Longitud del
Distancia desde la parte posterior de a base de la aleta anal hasta la
pedúnculo caudal
última vertebra.
Altura del pedúnculo
Medida en la parte media del pedúnculo caudal.
caudal
Anpc
Ancho del pedúnculo
Medida en la parte más angosta del pedúnculo caudal.
caudal
LC
Longitud de la
Distancia desde el extremo de la boca, con la boca cerada, hasta el
cabeza
extremo posterior del opérculo.
AC
Altura de la cabeza
Alto de la cabeza medida a la altura del ojo.
AnC
Ancho de la cabeza
Ancho de la cabeza medida por encima de la cabeza de ojo a ojo.
AO
Altura del ojo
Distancia desde el medio del ojo a la parte inferior de la cabeza.
AB
Altura de la boca
Distancia del alto del interior de la boca medida con la boca abierta.
AnB
Ancho de la boca
Distancia del ancho interior de la boca medida con la boca abierta.
LD
Longitud de la aleta
Medida del radio más largo de la aleta dorsal.
dorsal
AD
Altura de la aleta
Longitud de la base de la aleta dorsal.
dorsal
LCd
ACd
LA
Longitud de la aleta
Medida desde la última vértebra hasta el extremo del radio más largo
caudal
de la aleta caudal.
Altura de la aleta
Distancia entre el extremo del lóbulo superior y el extremo del lóbulo
caudal
inferior de la aleta caudal cuando está se encuentra extendida.
Longitud de la aleta
Medida del radio más largo de la aleta anal.
anal
AA
Altura de la aleta
Longitud de la base de la aleta dorsal.
anal
LP
Longitud de la aleta
Medida del radio más largo de la aleta pectoral.
pectoral
AP
Altura de la aleta
Longitud de la base de la aleta pectoral.
pectoral
LV
Longitud de la aleta
Medida del radio más largo de la aleta pélvica.
pélvica
AV
Altura de la aleta
Longitud de la base de la aleta pélvica.
pélvica
83
A partir de las mediciones morfométricas lineales y las áreas, se obtuvieron índices
ecomorfológicos (Tabla 22), que expresan la forma de las estructuras morfológicas y
consecuentemente revelan sus funciones ecológicas (uso de hábitat, locomoción,
ecología trófica), siguiendo las descripciones e interpretaciones de Keast y Webb (1966),
Gatz (1979), Pankhurst (1989), Winemiller (1991), Breda (2005), Willis, Winemiller y
López-Fernández, (2005), Casatti y Castro (2006), Oliveira et al., (2010) y AlbornozGarzón y Conde-Saldaña, (2014).
Tabla 22. Índices ecomorfológicos empleados e interpretaciones ecológicas.
ÍNDICE
FORMULA
Índice de compresión
IC= AMC/AnMC
PREDICTOR DE
EXPLICACIÓN
Uso de hábitat
Altos valores pueden indicar un pez
comprimido
lateralmente,
habitando
hábitats lénticos (Watson y Balon, 1984;
Albornoz-Garzón
y
Conde-Saldaña,
2014).
Índice de depresión
ID= AlmC/AMC
Uso de hábitat
Los valores más bajos se asocian a los
peces que exploran los hábitats más
cerca del fondo (Watson y Balon, 1984;
Albornoz-Garzón
y
Conde-Saldaña,
2014).
Profundidad relativa
PR= AMC/LE
Uso de hábitat
Valores más bajos indicarían peces que
habitan en aguas rápidas. (Gatz, 1979;
Albornoz-Garzón
y
Conde-Saldaña,
2014).
Longitud relativa del
LRpd= Lpc/LE
Locomoción
pedúnculo caudal
Pedúnculos largos indican los peces que
habitan en aguas turbulentas y con
buena capacidad para nadar (Watson y
Balon, 1984; Albornoz-Garzón y CondeSaldaña, 2014).
Índice de compresión
ICpd= Apc/Anpd
Locomoción
del pedúnculo caudal
Altos
valores
comprimidos,
indican
pedúnculos
relacionados
con
baja
actividad natatoria y posiblemente baja
maniobrabilidad (Gatz, 1979; AlbornozGarzón y Conde-Saldaña, 2014).
Altura relativa del
ARpd= Apc/AMC
Locomoción
pedúnculo caudal
Los valores más bajos indican mayor
potencial de maniobrabilidad (Winemiller,
1991;
Albornoz-Garzón
Saldaña, 2014).
84
y
Conde-
Ancho relativo del
AnRpd= Anpc/AnMC
Locomoción
pedúnculo caudal
Los valores más altos indican mejores
nadadores continuos (Winemiller, 1991;
Albornoz-Garzón
y
Conde-Saldaña,
2014).
Longitud relativa de la
LRCa= LC/LE
Ecología trófica
cabeza
Valores mayores de la longitud de la
cabeza se encuentran en los peces que
se alimentan de presas de mayor
tamaño. Este índice debe ser mayor para
los piscívoros (Watson y Balon, 1984;
Winemiller, 1991; Albornoz-Garzón y
Conde-Saldaña, 2014).
Altura relativa de la
ARCa= AC/AMC
Ecología trófica
cabeza
Valores mayores de la altura de la
cabeza se encuentran en los peces que
se alimentan de presas de mayor
tamaño. Se espera que los valores más
grandes de este índice sea para los
piscívoros (Winemiller, 1991; Willis et al.,
2005;
Albornoz-Garzón
y
Conde-
Saldaña, 2014).
Ancho relativo de la
AnRCa= AnC/AnMc
Ecología trófica
cabeza
Valores mayores del ancho de la cabeza
se encuentran en los peces que se
alimentan de presas de mayor tamaño.
Se espera que los valores más grandes
de este índice sean para los piscívoros
(Winemiller, 1991; Albornoz-Garzón y
Conde-Saldaña, 2014).
Altura relativa de la
ARB= AB/AMC
Ecología trófica
boca
Altos valores pueden indicar también
peces capaces de alimentarse de presas
relativamente grandes (Gatz, 1979).
Ancho relativo de la
AnRB= AnB/AnMc
Ecología trófica
boca
Altos valores indican peces capaces de
alimentarse de presas relativamente
grandes (Gatz, 1979; Albornoz-Garzón y
Conde-Saldaña, 2014).
Posición del ojo
PO= AO/AC
Uso de hábitat
Altos valores indican ojos ubicados
dorsalmente, típicos de peces bentónicos
(Mahon, 1984; Watson y Balon, 1984;
Albornoz-Garzón
y
Conde-Saldaña,
2014).
Área relativa del ojo
ARO= ArO/(LE)2
Ecología trófica
El índice se relaciona con la detección de
alimentos y proporciona información
sobre el uso de la visión en las
85
actividades de depredación (Pankhurst,
1989; Pouilly et al., 2003; AlbornozGarzón y Conde-Saldaña, 2014).
Área relativa de la
ARD= ArD/(LE)2
Locomoción
aleta dorsal
Las
aletas
dorsales
con
áreas
relativamente pequeñas funcionan de
manera más eficiente en aguas de
corriente
rápida
Albornoz-Garzón
(Gosline,
y
1971;
Conde-Saldaña,
2014).
Área relativa de la
ARC= ARC/(LE)2
Locomoción
aleta caudal
Altos valores indican aletas caudales
capaces
de
producir
movimientos
rápidos, necesarios para la natación;
típico de muchos peces bentónicos
(Webb, 1980; Albornoz-Garzón y CondeSaldaña, 2014).
Relación del aspecto
RAC= (ACd)2/ARC
Locomoción
de la aleta caudal
Se
relaciona
directamente
con
la
actividad natatoria (Gatz, 1979), bajos
valores se relacionan con aletas poco
bifurcadas
e
indican
peces
que
posiblemente no son buenos en la
natación continua a gran velocidad
(Keast y Webb, 1966; Albornoz-Garzón y
Conde-Saldaña, 2014).
Área relativa de la
ARA= ARA/(LE)2
Locomoción
aleta anal
El área relativa mayor, indica una mayor
capacidad de maniobrabilidad y de
movimiento de estabilización (Breda,
2005;
Albornoz-Garzón
y
Conde-
Saldaña, 2014).
Relación del aspecto
RAA= (LA)2/ARA
Locomoción
de la aleta anal
Relación del aspecto de la aleta anal
mayor indica una mayor capacidad para
realizar
procesos
de
progresión
y
retroceso (Breda, 2005; Albornoz-Garzón
y Conde-Saldaña, 2014).
Área relativa de la
ARP= ArO/(LE)2
Locomoción
aleta pectoral
Altos valores indican nadadores lentos
que
utilizan
aletas
pectorales
para
realizar maniobras, o peces que habitan
en aguas rápidas que los utilizan como
superficies aerodinámicas para desviar la
corriente del agua hacia arriba y por lo
tanto
se
mantienen
firmemente
adheridas al sustrato (Mahon, 1984;
86
Watson y Balon, 1984; Albornoz-Garzón
y Conde-Saldaña, 2014).
Relación del aspecto
RAP= (LP)2/ArP
Locomoción
de la aleta pectoral
Altos valores indican aletas largas,
típicas de peces que nadan distancias
largas (Mahon, 1984; Watson y Balon,
1984), o peces pelágicos que nadan
constantemente
(Albornoz-Garzón
y
Conde-Saldaña, 2014).
Área relativa de la
ARV= ArV/(LE)2
Locomoción
aleta ventral
El área relativa de la aleta ventral es
mayor en los peces bentónicos y menor
en los peces pelágicos (Breda, 2005;
Albornoz-Garzón
y
Conde-Saldaña,
2014).
Relación del aspecto
RAV= (LV)2/ArV
Locomoción
de la aleta ventral
Valores más altos de la relación de
aspecto de la aleta ventral se encuentran
para los peces pelágicos e indican una
mayor capacidad para mantener el
equilibrio. La relación más baja se asocia
a los peces bentónicos, porque ayudan a
mantener el cuerpo en hábitats lóticos de
fondo rocosos (Gatz, 1979; AlbornozGarzón y Conde-Saldaña, 2014).
Aspecto de la boca
Altura de la boca/
Ecología trófica
Ancho de la boca
Valores más altos indican peces que
tienen hábitos alimenticios carnívoros,
permitiendo la ingesta de presas de gran
tamaño en la columna de agua (Cunico y
Agostinho, 2006).
Fuente: Autor
Se elaboró una matriz de correlación con los valores medios de los índices
ecomorfológicos, los cuales fueron estandarizados (ln (x+1)) (Anexo A y B). A través de
esta matriz se efectuó un Análisis de Componentes Principales (ACP), haciendo uso del
programa Statistica 7.0 (StatSoft, 2013).
El ACP permite obtener una representación de las especies en un espacio
ecomorfológico multivariado (Guisande-González, 2006), e identifica los patrones de
diversificación de la forma del cuerpo en relación con el uso de los recursos ambientales
(Oliveira et al., 2010). El análisis reduce la dimensionalidad de los datos, ya que describe
las variables que resumen la máxima variabilidad (Gotelli y Ellison, 2004).
87
Posteriormente, se hizo un análisis de agrupamiento de las especies, de acuerdo a su
similitud ecomorfológica haciendo uso del coeficiente de correlación de Pearson y el
agrupamiento UPGMA (“Unweighted Pair-Group Average”), se empleó el programa
Statistica 7.0 (StatSoft, 2013).
Se propuso como hipótesis nula que los patrones morfológicos del ensamblaje de peces
de la cuenca del río Anchique y las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas, son
independientes de la estructura filogenética y trófica. La hipótesis fue evaluada a través
de la prueba de Mantel (Mantel, 1967).
La prueba de Mantel permite medir la correlación entre dos matrices simétricas y
próximas, A y B, de tamaño n. La prueba de Mantel viene dada por la expresión
(Legendre y Legendre, 1998),
Z(AB) = ∑(i-n...n-1) ∑(j-i+1...n) Aij B ij
En el que Aij y Bij son elementos de las dos matrices (A y B) que se están comparando.
La significancia estadística de la correlación entre estas dos matrices se obtiene por n
asignaciones al azar de los datos de una de las matrices (Oliveira et al., 2010).
De acuerdo a lo anterior, se utilizó la prueba de Mantel para probar las correlaciones
entre la matriz de distancias morfológicas y las matrices de gremios tróficos, y distancias
taxonómicas.
Las matrices nombradas anteriormente se realizaron de la siguiente manera. La matriz
de distancias morfológicas se elaboró a partir de las distancias Euclidianas entre los
índices ecomorfológios para cada par de especies según la fórmula:
𝑛
1/
(𝐷𝑗𝑘 ) = {∑(𝑥𝑖𝑗 − 𝑥𝑖𝑘 )2 }2
𝑖−1
Donde n, es el número de índices ecomorfológicos, 𝑥𝑖𝑗 y 𝑥𝑖𝑘 son los valores del índice
ecomorfológico para el par de especies (Oliveira et al., 2010). La matriz fue desarrollada
por medio del programa Statistica 7.0 (StatSoft, 2013).
88
La matriz de distancias taxonómicas fue construida con base en la metodología de
Douglas y Matthews (1992), se atribuyó un valor de 1 a los pares de especies
congenéricas, un valor de 2 a los pares de especies de diferente género pero dentro de
la misma familia, un valor de 3 a los pares de especies de diferentes familias pero del
mismo orden, un valor de 4 a los pares de especies de diferente orden pero del mismo
superorden y un valor de 5 a los pares de especies de diferente superorden.
Finalmente, la matriz de gremios tróficos fue obtenida atribuyendo un valor de 1 a los
pares de especies que pertenecen al mismo gremio trófico, un valor de 2 fue asignado a
los pares de especies que no compartían estas condiciones.
Los gremios tróficos se definieron con base en estudios acerca de la dieta y
comportamiento alimenticio de la ictiofauna en el Alto Magdalena (Maldonado-Ocampo
et al., 2005; Briñéz-Vásquez, 2004; García-Melo, 2005; Zuñiga-Upegui, 2005; CastroRoa, 2006; Lozano-Zárate, 2008; López-Delgado, 2013).
Se hizo una Prueba Parcial de Mantel o prueba de Mantel de 3 vías, la cual analiza la
correlación de dos matrices (distancias morfológicas vs. estructura trófica) controlando
el efecto de una tercera (distancias taxonómicas). Tanto esta prueba como la prueba de
Mantel fueron desarrolladas a través del programa XLSTAT versión 2014 (disponible en:
http://www.xlstat.com/es/); El coeficiente fue considerado significativo cuando
P<
0.05.
2.4 RESULTADOS
De las 42 especies registradas en los ecosistemas lóticos evaluados, como se describe
en el capítulo anterior, se escogieron 33 para el análisis ecomorfológico. De esta forma,
de la cuenca del río Anchique fueron escogidas 24 especies y de las quebradas Bacalla,
Yeguas y Batatas fueron escogidas 19 especies.
Las especies se agruparon en seis gremios tróficos (herbívoros, invertívoros,
insectívoros, omnívoros, carnívoros y detritívoros), según diversos autores (MaldonadoOcampo et al., 2005; Briñéz-Vásquez, 2004; García-Melo, 2005; Zuñiga-Upegui, 2005;
Castro-Roa, 2006; Lozano-Zárate, 2008; López-Delgado, 2013) (Tabla 23).
89
Tabla 23. Gremios tróficos y número de ejemplares de las especies incluidas en el análisis
ecomorfológico.
Número de
ESPECIES
individuos medidos
GREMIO TRÓFICO
Anchique Quebradas
CHARACIFORMES
Parodontidae
6
Detritívoro
13
Insectívoro
Argopleura magdalenensis
9
Insectívoro
Astyanax fasciatus
10
10
Insectívoro
Creagrutus affinis
10
10
Insectívoro
Gephyrocharax melanocheir
5
15
Insectívoro
17
Omnívoro
Parodon magdalenensis
Crenuchidae
Characidium phoxocephalum
Characidae
Hemibrycon raqueliae
Microgenys minuta
20
Insectívoro
Roeboides dayi
20
Omnívoro
Saccoderma hastatus
20
Insectívoro
4
Carnívoro
15
Insectívoro
Erythrinidae
Hoplias Malabaricus
Gasteropelecidae
Gasteropelecus maculatus
90
Siluriformes
Pimelodidae
Pimelodus blochii
12
Omnívoro
5
Rhamdia quelen
Omnívoro
Heptapteridae
Cetopsorhamdia molinae
20
Omnívoro
Pimelodella chagresi
4
7
Omnívoro
Heptapteridae sp.
10
10
Omnívoro
Cetopsidae
4
Carnívoro
Trichomycterus sp. 6 (complejo retropinnis)
10
Invertívoro
Trichomycterus sp. 2 (complejo banneaui)
10
9
Invertívoro
Chaetostoma fischeri
10
10
Herbívoro
Chaetostoma milesi
10
10
Herbívoro
Chaetostoma thomsoni
5
Herbívoro
Lasiancistrus caucanus
5
Herbívoro
Cetopsis othonops
Trichomycteridae
Loricariidae
Sturisomatichthys leightoni
6
Herbívoro
Spatuloricaria gymnogaster
6
Herbívoro
8
Invertívoro
Astroblepidae
Astroblepus homodon
91
Gymnotiformes
Sternopygidae
Eigenmaniia virescens
7
Insectívoro
16
Insectívoro
17
Invertívoro
Apteronotidae
Apteronotus eschmeyeri
Cyprinodontiformes
Rivulidae
Cynodonichthys magdalenae
Poeciliidae
Poecilia caucana
17
Invertívoro
Perciformes
Cichlidae
Andinoacara latifrons
9
9
Detritívoro
Geophagus steindachneri
10
10
Detritívoro
Fuente: Autor
En el ACP de la cuenca del río Anchique fueron utilizados los dos primeros factores para
la interpretación y la representación en el espacio ecomorfológico, los cuales explicaron
el 51,34% del total de la variación en el espacio ecomorfológico (Tabla 24).
Tabla 24. Contribución de los índices ecomorfológicos a los dos primeros factores del análisis de
componentes principales para las especies de peces de la cuenca del río Anchique.
Índices Ecomorfológicos
Factor 1
Factor 2
Índice de compresión (IC)
0,083534
-0,927177
Índice de depresión (ID)
0,163868
0,246575
Profundidad relativa (PR)
-0,839202
-0,474132
0,270082
0,697325
Índice de compresión del pedúnculo caudal (ICpd)
-0,430726
-0,425645
Altura relativa del pedúnculo caudal (ARpd)
-0,443779
0,296026
Longitud relativa del pedúnculo caudal (LRpd)
92
Ancho relativo del pedúnculo caudal (AnRpd)
-0,146923
-0,055293
Longitud relativa de la cabeza (LRCa)
-0,903084
0,126401
Altura relativa de la cabeza (ARCa)
-0,117533
0,751380
Ancho relativo de la cabeza (AnRCa)
0,404274
0,454243
Altura relativa de la boca (ARB)
0,170020
0,754973
Ancho relativo de la boca (AnRB)
-0,156109
0,256377
Posición del ojo (PO)
-0,667950
-0,235255
Área relativa del ojo (ARO)
-0,734649
-0,446590
Área relativa de la aleta dorsal (ARD)
-0,758141
0,088476
Área relativa de la aleta caudal (ARC)
-0,934191
0,059391
Relación del aspecto de la aleta caudal (RAC)
-0,633357
0,018529
Área relativa de la aleta anal (ARA)
-0,048946
-0,743498
0,691627
-0,515726
Área relativa de la aleta pectoral (ARP)
-0,797532
0,071130
Relación del aspecto de la aleta pectoral (RAP)
-0,201624
-0,061959
Área relativa de la aleta pélvica (ARV)
-0,711764
0,191157
Relación del aspecto de la aleta pélvica (RAV)
-0,734331
0,516719
Aspecto de la boca (Asp. B)
0,391752
-0,382080
Autovalor
7,452444
4,869654
Varianza explicada %
31,05185
20,29023
31,0519
51,3421
Relación del aspecto de la aleta anal (RAA)
Varianza Acumulada %
Fuente: Autor
Los atributos ecomorfológicos más significativos en la cuenca del río Anchique estuvieron
relacionados con la locomoción y el uso de hábitat, estos fueron, área relativa de las
aletas caudal, ventral, pectoral y anal, relación del aspecto de la aleta ventral y aleta anal,
longitud relativa del pedúnculo caudal y altura y longitud relativa de la cabeza y la
posición del ojo.
El primer factor explicó el 31,05% de la variación, las especies con valores más negativos
se caracterizaron por tener ojos laterales, aletas ventrales más pequeñas, la longitud
relativa de la cabeza y el pedúnculo caudal menor (Figura 37).
El segundo factor explicó el 20,29% de la variación, las especies se caracterizaron por
tener ojos ubicados dorsalmente, mayor área de las aletas ventrales y pectorales y el
pedúnculo caudal mayor (Figura 37).
93
Figura 367. Análisis de Componentes Principales para los 24 índices ecomorfológicos
relacionados al uso de hábitat, locomoción y aspectos tróficos de 24 especies ícticas en la cuenca
Nectónicos
(cuerpo
comprimido)
Uso de hábitat
Bentónicos
(desarrollo de aletas
ventrales)
del río Anchique.
Estabilidad y propulsión
Locomoción
(Aletas dorsal, caudal y
pectorales desarrolladas)
Maniobrabilidad
(Mayor relación del aspecto
de la aleta anal)
P.mag: Parodon magdalenensis, As. fas: Astyanax fasciatus, Cr. aff: Creagrutus affinis, M. min: Microgenys minuta,
Ar. mag: Argopleura magdalenensis, Ge. melan: Gephyrocharax melanocheir, C. phox: Characidium phoxocephalum,
T. sp. 2 (complejo banneaui): Trichomycterus complejo banneaui, T. sp. 6 (complejo retropinnis): Trichomycterus
complejo retropinnis, A. hom: Astroblepus homodon, S. leigh: Sturisomatichthys leightoni, S. gymn: Spatuloricaria
gymnogaster, C. fisch: Chaetostoma fischeri, C. mile: Chaetostoma milesi, Heptap: Heptapteridae sp., P. chagr:
Pimelodella chagresi, P. bloc: Pimelodus blochii, C. Othon: Cetopsis othonops, C. moli: Cetopsorhamdia molinae,
Cy.magd: Cynodonichthys magdalenae, A. lati: Andinoacara latifrons, Ge. stein: Geophagus steindachneri, Ap. esch:
apteronotus eschemeyeri, E. vires: Eigenmaniia virescens.
Fuente: Autor
La prueba de Mantel reveló una correlación entre la matriz de las distancias morfológicas
y la matriz de la distancia taxonómica, rechazando la hipótesis nula. Sugieriendo que, la
94
comunidad íctica de la cuenca del río Anchique, su estructura morfológica es
dependiente de la filogenia (r = 0.187; p =<0.0001). Sin embargo, entre la matriz de
distancias morfológicas y gremios tróficos no se presentó correlación, aceptando la
hipótesis nula, es decir, que para la comunidad íctica de la cuenca del río Anchique su
estructura morfológica no es dependiente de la ecología trófica (r = 0.069; p =<0.0001).
La prueba parcial de Mantel revela que la morfología, la filogenia y la trofodinámica no
están correlacionadas (r = -0,007; p = 0,858).
En el dendrograma de las relaciones ecomorfológicas se observaron dos agrupamientos
principales, los cuales estuvieron definidos de acuerdo a la morfología de las especies,
y a los índices ecomorfológicos de locomoción y uso de hábitat.
El primer grupo asoció a los Gymnotiformes, A. eschmeyeri y E. virescens como especies
nectobentónicas. En el segundo grupo, se evidenció la conformación de seis subgrupos,
los tres primeros agruparon a especies pertenecientes a los Siluriformes de hábitos
bentónicos, el primero conformado por S. gymnogaster, el segundo por P.
magdalenensis y C. phoxocephalum, y el tercero compuesto por C. fischeri, C. milesi y
S. leightoni (Figura 38).
El cuarto subgrupo asoció a especies de hábitos nectónicos, C. magdalena, G.
steindachneri y A. latifrons; y bentónicos, A. homodon y C. molinae. Los últimos dos
subgrupos estuvieron conformados por especies nectónicas, M. minuta, C. affinis, G.
melanocheir, A. fasciatus y A. magdalenensis, la mayoría pertenecientes a la familia
Characidae (Figura 38).
95
Figura 378. Dendrograma de las relaciones ecomorfológicas para las 24 especies de la cuenca
del río Anchique.
P.mag: Parodon magdalenensis, As. fas: Astyanax fasciatus, Cr. aff: Creagrutus affinis, M. min: Microgenys minuta,
Ar. mag: Argopleura magdalenensis, Ge. melan: Gephyrocharax melanocheir, C. phox: Characidium phoxocephalum,
T. sp. (complejo banneaui): Trichomycterus complejo banneaui, T. sp. (complejo retropinnis): Trichomycterus complejo
retropinnis, A. hom: Astroblepus homodon, S. leigh: Sturisomatichthys leightoni, S. gymn: Spatuloricaria gymnogaster,
C. fisch: Chaetostoma fischeri, C. mile: Chaetostoma milesi, Heptap: Heptapteridae sp., P. chagr: Pimelodella chagresi,
P. bloc: Pimelodus blochii, C. Othon: Cetopsis othonops, C. moli: Cetopsorhamdia molinae, Cy.magd: Cynodonichthys
magdalenae, A. lati: Andinoacara latifrons, Ge. stein: Geophagus steindachneri, Ap. esch: apteronotus eschemeyeri,
E. vires: Eigenmaniia virescens.
Fuente: Autor
En el ACP de las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas, fueron utilizados los tres
primeros factores para la interpretación y la representación del espacio ecomorfológico,
los cuales explicaron el 59,6% del total de la variación en el espacio ecomorfológico y los
índices que presentaron los valores de contribución más altos en los dos primeros
factores fueron seleccionados para la interpretación (Tabla 39).
96
Tabla 25. Contribución de los índices ecomorfológicos a los tres primeros factores del análisis
de componentes principales, para las especies ícticas de las quebradas Bacalla, Yeguas y
Batatas.
Índices Ecomorfológicos
Factor 1
Factor 2
Factor 3
-0,879256
-0,347798
0,255280
Índice de depresión (ID)
0,210416
0,707357
0,389084
Profundidad relativa (PR)
-0,945359
0,154129
0,067902
0,705151
0,472809
-0,255988
-0,575393
0,018767
0,678300
Altura relativa del pedúnculo caudal (ARpd)
0,868946
0,155941
-0,066865
Ancho relativo del pedúnculo caudal (AnRpd)
0,031092
-0,449639
-0,473593
-0,397480
0,734037
-0,113095
Altura relativa de la cabeza (ARCa)
0,686722
0,324092
-0,319995
Ancho relativo de la cabeza (AnRCa)
0,565940
-0,331387
0,451468
Altura relativa de la boca (ARB)
0,758347
-0,059565
-0,186185
Ancho relativo de la boca (AnRB)
0,239969
-0,543669
-0,024318
Posición del ojo (PO)
-0,752716
0,105892
-0,167405
Área relativa del ojo (ARO)
-0,841866
0,389952
-0,105523
Área relativa de la aleta dorsal (ARD)
-0,271951
-0,104890
-0,260865
Área relativa de la aleta caudal (ARC)
-0,673125
0,557375
-0,183725
Relación del aspecto de la aleta caudal (RAC)
-0,443314
-0,551259
-0,504483
Área relativa de la aleta anal (ARA)
-0,890732
-0,265379
0,177993
Relación del aspecto de la aleta anal (RAA)
-0,202656
-0,630120
-0,165814
Área relativa de la aleta pectoral (ARP)
-0,439133
0,353444
-0,199657
Relación del aspecto de la aleta pectoral (RAP)
-0,418775
-0,120739
-0,324801
0,174361
-0,047174
0,404789
Relación del aspecto de la aleta pélvica (RAV)
-0,325564
0,232712
-0,520787
Aspecto de la boca (Asp. B)
-0,296668
-0,047687
0,186269
Autovalor
8,303949
3,602718
2,399584
Varianza explicada %
34,59979
15,01132
9,99827
Varianza acumulada %
34,59979
49,61111
59,6094
Índice de compresión (IC)
Longitud relativa del pedúnculo caudal (LRpd)
Índice de compresión del pedúnculo caudal (ICpd)
Longitud relativa de la cabeza (LRCa)
Área relativa de la aleta pélvica (ARV)
Fuente: Autor
Los atributos ecomorfológicos más significativos en las quebradas, estuvieron
relacionados con la locomoción, uso de hábitat y alimentación, los cuales fueron,
97
profundidad relativa, longitud relativa del pedúnculo caudal, altura relativa del pedúnculo
caudal, posición del ojo, área relativa de la aleta caudal y área relativa de la aleta anal.
El primer factor explicó el 34,59% de la variación, las especies con puntuaciones más
negativas se caracterizaron por poseer ojos laterales, pedúnculo caudal ancho, el área
relativa de la aleta anal mayor, la cual le proporciona mayor maniobrabilidad y
estabilización del movimiento, el área y relación del aspecto de la aleta pectoral menor.
Las especies con valores positivos en el primer factor, se caracterizaron por poseer la
longitud de la cabeza y el ancho de la boca mayor (Figura 39).
El segundo factor explico el 15,01% de la variación, las especies se caracterizaron por
tener los ojos ubicados dorsalmente, pedúnculo caudal angosto, área relativa de la aleta
caudal mayor y área de la aleta anal menor (Figura 39).
98
Figura 39. Análisis de Componentes Principales (ACP) para los 24 índices ecomorfológicos
relacionados al uso de hábitat, locomoción y aspectos tróficos de 24 especies ícticas en las
Factor 2: 15,01%
quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas.
Insectívoros y detritívoros
Ecología trófica
Mayor maniobrabilidad
Cuerpos comprimidos
lateralmente, pedúnculo caudal
Invertívoros y herbívoros
Mayor soporte en el sustrato
Locomoción
ancho, ojos laterales)
(Aletas pectoral y caudal grandes,
cuerpos deprimidos, ojos
dorsales, pedúnculo caudal largo)
As. fas: Astyanax fasciatus, Cr. aff: Creagrutus affinis, Ge. melan: Gephyrocharax melanocheir, G. mac:
Gasteropelecus maculatus, H. raque: Hemibrycon raqueliae, R. dayi: Roeboides dayi, S. hast: Saccoderma hastatus,
H. mala: hoplias malabaricus, R. quelen: Rhamdia quelen, T. sp. (complejo banneaui): Trichomycterus complejo
banneaui, L. cacu: Laciansistrus caucanus, C. fisch: Chaetostoma fischeri, C. mile: Chaetostoma milesi, C. thom:
Chaetostoma thomsoni, Heptap: Heptapteridae sp., P. chag: Pimelodella chagresi, P. cauc: Poecilia caucana, A. lati:
Andinoacara latifrons, G. stein: Geophagus steindachneri.
Fuente: Autor
99
La prueba de Mantel para las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas no reveló correlación
entre la matriz de las distancias morfológicas y la matriz de distancias taxonómicas (r = 0,035; p = 0,643), y tampoco entre la matriz de distancias morfológicas y la matriz de
gremios tróficos (r = -0,039; p = 0,463), rechazando la hipótesis nula en las dos, de tal
forma que para la comunidad íctica de las quebradas, su estructura morfológica no
dependiente de la filogenia, y tampoco es dependiente de la trofodinámica. De igual
forma la prueba parcial de Mantel reveló que la morfología, la filogenia y la trofodinámica
no están correlacionadas (r = -0,025; p = 0,6121).
El dendrograma de las relaciones ecomorfológicas de las quebradas Bacalla, Yeguas y
Batatas, evidenció dos grupos, el primero definido únicamente por la especie P. chagresi,
y el segundo dividido a su vez en tres subgrupos (Figura 40). De los tres subgrupos
conformados, el primero incluyó especies bentónicas pertenecientes al orden
Siluriformes, C. fischeri y Trichomycterus sp.2 (complejo banneaui), y especies
nectónicas como H. malabaricus, P. caucana, A. latifrons y G. steindachneri. El segundo
subgrupo, se subdividió a su vez en dos, la primer subdivisión incluyó a los Siluriformes
de hábitos bentónicos, C. milesi, C. thomsoni, L. caucanus, R. quelen y Heptapteridae
sp., y la segunda subdivisión solo con especies de Characiformes, C. affinis, G.
melanocheir, S. hastatus, R. dayi
y G. maculatus. El tercer y último subgrupo se
constituyó solamente A. fasciatus (Figura 40).
100
Figura 4038. Dendrograma de las relaciones ecomorfológicas para las 19 especies de las
quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas.
As. fas: Astyanax fasciatus, Cr. aff: Creagrutus affinis, Ge. melan: Gephyrocharax melanocheir, G. mac:
Gasteropelecus maculatus, H. raque: Hemibrycon raqueliae, R. dayi: Roeboides dayi, S. hast: Saccoderma hastatus,
H. mala: hoplias malabaricus, R. quelen: Rhamdia quelen, T. sp. (complejo banneaui): Trichomycterus complejo
banneaui, L. cacu: Laciansistrus caucanus, C. fisch: Chaetostoma fischeri, C. mile: Chaetostoma milesi, C. thom:
Chaetostoma thomsoni, Heptap: Heptapteridae sp., P. chag: Pimelodella chagresi, P. cauc: Poecilia caucana, A. lati:
Andinoacara latifrons, G. stein: Geophagus steindachneri.
Fuente: Autor
2.5 DISCUSIÓN
Las especies omnívoras se comportaron en la columna de agua como nectónicas e
insectívoras (R. dayi y H. raqueliae), y bentónicas de hábitos invertívoros (Heptapteridae
sp., P. blochii, P. chagresi y C. molinae), hecho que se puede atribuir a que las especies
que presentan habitos omnívoros se sostienen de una alta variedad de alimentos, como
invertebrados acuáticos, detritos, perifiton e insectos terrestres (López-Delgado, 2013;
Castro-Roa, 2006).
101
En este estudio los atributos ecomorfológicos más significativos en los ecosistemas
lóticos evaluados, estuvieron relacionados con la locomoción y la ecología trófica, entre
ellos los de mayor influencia fueron la longitud y altura del pedúnculo caudal, posición
del ojo, área de las aletas anal, caudal, ventral y pectoral, relación del aspecto de la aleta
pectoral y anal, y la profundidad relativa.
Los patrones de diversificación ecomorfológica de la cuenca del río Anchique revelan
dos tendencias, la primera asociada con la alimentación, mientras que la segunda, en
relación a la posición que ocupa en la columna del agua (locomoción).
Las especies del primer grupo presentan una mayor capacidad de maniobrabilidad, la
cual se define como la capacidad de un pez para realizar pequeñas maniobras en menor
ángulo y mayor velocidad (Webb, 1980). Esta característica esta asociada a especies
con el área de la aleta anal mayor, relacionada con especies nectobentónicas y de
hábitos insectívoros, como es el caso de Gymnotiformes, E. virescens y A. eschmeyeri.
Los organismos que habitan ambientes lénticos se caracterizan por presentar cuerpos
comprimidos lateralmente y la aleta anal muy desarrollada, estos atributos les permiten
realizar movimientos ascendentes y descendentes con mayor agilidad (Oliveira et al.,
2010; López-Delgado, 2013; Albornoz-Garzón y Conde-Saldaña, 2014). En este caso, A.
latifrons, G. esteindachneri, G. melanocheir y A. magdalenensis fueron las especies
asociadas a hábitats de corriente lenta.
Estos organismos se alimentan principalmente de detritos e insectos terrestres, ítems
alimenticios que hacen parte del material alóctono, proveniente de la vegetación ribereña
y que solo se encuentra en zonas de baja corriente debido a que se pueden sedimentar
y no son arrastrados rio abajo (López-Delgado, 2013).
El segundo grupo se encuentra asociado a organismos de hábitos bentónicos y
corrientes de agua moderada, los cuales presentan pedúnculos caudales más largos y
desarrollados y aletas pectorales más grandes, estas adaptaciones son utilizadas como
superficies aerodinámicas para desviar la corriente del agua y para mantenerse
firmemente adheridos al sustrato (Mahon, 1984; Watson y Balon, 1984).
102
De igual manera, presentan adaptaciones morfológicas como la boca inferior en forma
de ventosa, la cual permite la exploración del sustrato al estar adheridos a las rocas y
troncos sumergidos (Zúñiga-Upegui, 2005); les permite además compensar las
dificultades causadas por la corriente (Oliveira et al., 2010). Todas estas características
son típicas de las especies C. milesi, C. fischeri, C. molinae, A. homodon, S. leightoni, y
S. gymnogaster.
Por otro lado, en las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas los patrones de diversificación
ecomorfológica revelan dos tendencias. La primera, son organismos nectónicos
caracterizadas por poseer ojos ubicados lateralmente, pedúnculos caudales más anchos
y cuerpos comprimidos lateralmente, lo que les genera mayor potencial de
maniobrabilidad y les permite explorar ambientes lénticos con mayor complejidad
estructural (Werner, 1977), como A. latifrons, G. steindachneri, y P. caucana. Por otro
lado, los atributos como la profundidad relativa con valores muy bajos, se relaciona con
peces que habitan aguas de corriente rápida, tal es el caso de A. fasciatus, S. hastatus,
H. raqueliae, R. dayi, y G. melanocheir.
La segunda, organismos de hábitos bentónicos caracterizados por poseer ojos ubicados
dorsalmente, cuerpos deprimidos y pedúndulos caudales más largos. L. caucanus, C.
fischeri, C. milesi y C. thomsoni, estuvieron relacionados a hábitats de fondo rocoso y
aguas de corriente rápida. Especies con atributos con el área relativa de la aleta caudal
mayor, se asocian a peces capaces de producir movimientos más rápidos (Webb, 1980),
como R. quelen, P. chagresi, Trichomycterus sp. (complejo banneaui).
Los valores más altos de los atributos longitud de la cabeza y ancho de la boca,
estuvieron relacionados con la capacidad que tienen los peces de alimentarse de presas
de mayor tamaño (Watson y Balon, 1984; Winemiller, 1991; Gatz, 1979), en este caso
H. malabaricus.
Por otro lado, no se encontró una correlación significativa entre la morfología y aspectos
como la filogenia o alimentación, en la comunidad de peces del río Anchique y de las
quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas; sin embargo, en la cuenca del río Anchique, se
reveló una correlación débil entre la morfología y la filogenia. Oliveira et al. (2010)
103
argumentaron que, si no se encuentra una fuerte correlación entre la morfología y la
ecología es posible hacer predicciones acerca de la explotación de los recursos del
medio ambiente basado únicamente en la forma del cuerpo.
En este caso, la comunidad íctica de los ecosistemas lóticos evaluados pueden presentar
una estructura definida por las relaciones filogenéticas entre las especies o presentar
una estructura al azar, es decir, no estar delimitada por las adaptaciones morfológicas
de los organismos a nichos específicos, si no como resultado de otros factores
ecológicos que actúen juntos, impidiendo la formación de un patrón ecomorfológico
(Oliveira et al., 2010).
En el análisis de agrupamiento para la cuenca del río Anchique, se reveló una
organización de acuerdo a las similitudes morfológicas y se formaron grupos
relacionados a la ubicación en la columna del agua y al ambiente en el que se encuentran
los organismos. Las únicas especies nectobentónicas en el estudio A. eschmeyeri y E.
virescens se caracterizaron por poseer la aleta anal muy desarrollada, la cual le permite
realizar movimientos ascendentes y descendentes más rápidos en la columna del agua
(Oliveira et al., 2010; Ferreira, 2007).
Las otras agrupaciones generadas en el análisis se relacionaron con grupos de
organismos que exploran fondos diferentes y habitan lugares con flujos de agua rápidos
y lentos. S. gymnogaster se asocia a fondos de arena y a hábitats de remanso
(Maldonado-Ocampo et al., 2005), S. leightoni, C. milesi y C. fischeri habitan fondos de
roca y lugares con flujos de agua rápidos (Castro-Roa, 2006).
La mayoría de los Characiformes se incluyeron en una de las agrupaciones formadas,
especies nectónicas, con atributos como compresión lateral y aleta dorsal pequeña les
puede permitir a estos organismos ocupar diferentes lugares en la columna de agua
(Ferreira, 2007).
La agrupación generada por especies nectónicas como A. latifrons, G. steindachneri y
C. magdalenae, se puede deber al cuerpo comprimido lateralmente y la forma semicilíndrica del mismo, estos atributos les permiten que exploren hábitats de remanso de
104
alta complejidad estructural de una forma más fácil (Breda et al., 2005; Albornoz-Garzón
y Conde-Saldaña, 2014).
En el análisis de agrupamiento para las quebradas, se presentó una organización de
acuerdo a las similitudes morfológicas de las especies y se agruparon organismos de
acuerdo a la posición que ocupan en la columna del agua. La separación de P. chagresi
de los otros organismos, puede deberse a que se encuentra asociada a hábitats de
rápidos y remansos con fondos variados compuestos principalmente por arena, guijarro
y roca (Albornoz-Garzón y Conde-Saldaña, 2014), siendo una especie más generalista
que las demás.
La agrupación de H. malabaricus a especies nectónicas de remanso puede deberse a
que es una especie que ocupa zonas con flujos lentos, con el fin de permanecer inmóvil
en el fondo del agua para poder capturar sus presas más facílmente (Castro-Roa, 2006).
Characidos como C. affinis, G. melanocheir y S. hastatus generaron una agrupación, lo
cual podría deberse a que estas especies ocupan hábitats cercanos a las orillas de los
cuerpos de agua con flujo de corriente rápidas (Castro-Roa, 2006), además de sus
características morfológicas similares (forma del cuerpo comprimido lateralmente, ojos
ubicados dorsalmente y área de las aletas dorsal y ventral más pequeñas).
Por el contrario, H. raqueliae y R. dayi, se relacionaron por encontrarse en zonas de
remanso y estar ubicadas en un nivel medio de la columna del agua, por último, G.
maculatus estuvo menos relacionada con las especies anteriores, posiblemente se
encuentra en una posición más superficial en la columna del agua, en zonas de flujo
moderado (Castro-Roa, 2006).
2.6. CONCLUSIONES
El análisis de los patrones ecomorfológicos de las comunidades ícitcas evaluadas
suigere que los peces nectónicos exploran hábitats preferentemente lénticos y
estructurados, y las especies bentónicas explotarían hábitats de fondo rocoso y de
corrientes rápidas.
105
El análisis de agrupamiento para la cuenca del río Anchique y para las quebradas
Bacalla, Yeguas y Batatas, reveló una organización y asociación de las especies de
acuerdo a sus hábitos y su ubicación en la columna del agua.
La comunidad íctica de los ecosistemas lóticos evaluados sugiere que su estructura
ecomorfológica está definida por las relaciones filogenéticas entre las especies.
106
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121
ANEXOS
122
Anexo A. Valores estandarizados de 23 índices ecomorfológicos evaluados en 24 especies de la cuenca del río
Anchique, (Natagaima).
ÍNDICES ECOMORFOLÓGICOS
Especies
IC
ID
PR
LRpd ICpd ARpd AnRpd
LRCa ARCa AnRCa
ARB AnRB PO
RAC RAA RAP RAV Asp. B
A. magdalenensis
0,54 0,18 0,10
0,04
0,61
0,15
0,13
0,09
0,24
0,32 0,09
0,20 0,17 0,38 0,96 0,70 0,59
0,21
A. fasciatus
0,55 0,18 0,13
0,04
0,68
0,13
0,10
0,10
0,21
0,30 0,04
0,18 0,15 0,55 0,72 0,73 0,62
0,29
C. phoxocephalum
0,41 0,19 0,10
0,06
0,58
0,17
0,12
0,09
0,19
0,22 0,06
0,10 0,15 0,42 0,25 1,27 0,45
0,28
C. affinis
0,50 0,18 0,12
0,06
0,66
0,15
0,11
0,10
0,23
0,31 0,03
0,17 0,16 0,51 0,52 0,70 0,63
0,12
G. melanocheir
0,55 0,18 0,10
0,04
0,79
0,15
0,08
0,09
0,20
0,32 0,05
0,19 0,17 0,43 0,75 0,84 0,60
0,21
M. minuta
0,45 0,18 0,10
0,08
0,65
0,16
0,10
0,09
0,23
0,30 0,07
0,14 0,15 0,44 0,57 0,71 0,66
0,26
P. magdalenensis
0,38 0,19 0,10
0,06
0,58
0,19
0,11
0,08
0,19
0,22 0,06
0,07 0,13 0,52 0,28 0,65 0,42
0,37
C. magdalenae
0,41 0,21 0,08
0,07
0,67
0,21
0,11
0,10
0,24
0,36 0,07
0,21 0,17 0,33 0,48 0,53 0,61
0,17
A. eschmeyeri
0,57 0,24 0,06
0,03
0,57
0,05
0,05
0,06
0,20
0,30 0,05
0,09 0,04 0,27 1,41 0,56 0,00
0,39
E. virescens
0,61 0,24 0,05
0,09
0,49
0,05
0,07
0,04
0,21
0,38 0,06
0,17 0,08 0,00 1,57 0,65 0,00
0,28
A. latifrons
0,47 0,26 0,15
0,04
0,77
0,15
0,07
0,13
0,23
0,31 0,05
0,15 0,15 0,46 0,46 0,66 0,89
0,20
G. steindachneri
0,48 0,25 0,13
0,06
0,77
0,14
0,07
0,13
0,27
0,32 0,05
0,17 0,13 0,30 0,44 0,57 0,70
0,20
A. homodon
0,26 0,21 0,08
0,06
0,83
0,24
0,05
0,10
0,25
0,35 0,07
0,14 0,10 0,36 0,33 0,60 0,71
0,14
C. othonops
0,40 0,23 0,09
0,05
0,67
0,19
0,09
0,10
0,22
0,31 0,06
0,22 0,08 0,38 0,88 0,89 0,63
0,13
C. molinae
0,34 0,21 0,07
0,07
0,66
0,18
0,07
0,10
0,29
0,36 0,14
0,20 0,09 0,35 0,35 0,59 0,69
0,26
C. fischeri
0,26 0,23 0,09
0,10
0,46
0,19
0,09
0,11
0,27
0,33 0,10
0,18 0,12 0,46 0,36 0,72 0,71
0,15
C. milesi
0,24 0,23 0,08
0,10
0,46
0,21
0,10
0,11
0,27
0,33 0,14
0,20 0,10 0,41 0,25 0,80 0,71
0,18
Heptapteridae sp.
0,30 0,21 0,05
0,08
0,66
0,18
0,06
0,08
0,28
0,35 0,13
0,20 0,08 0,33 0,60 0,63 0,57
0,19
P. chagresi
0,35 0,19 0,07
0,07
0,63
0,18
0,08
0,09
0,25
0,34 0,17
0,17 0,13 0,31 0,63 0,69 0,59
0,22
P. blochii
0,41 0,21 0,09
0,06
0,51
0,15
0,11
0,10
0,23
0,32 0,04
0,18 0,13 0,48 0,56 0,72 0,72
0,11
S. gymngaster
0,28 0,24 0,05
0,18
0,17
0,07
0,11
0,07
0,28
0,37 0,10
0,09 0,11 0,51 0,76 0,72 0,73
0,31
S. leightoni
0,25 0,21 0,04
0,18
0,20
0,07
0,09
0,08
0,27
0,35 0,12
0,15 0,13 0,30 0,40 0,77 0,68
0,21
Trichomycterus sp. 6
0,36 0,23 0,07
0,08
0,60
0,24
0,12
0,08
0,19
0,34 0,08
0,14 0,09 0,40 0,79 0,62 0,62
0,23
Trichomycterus sp. 2
0,39 0,21 0,06
0,06
0,73
0,23
0,09
0,06
0,18
0,37 0,06
0,17 0,08 0,40 0,43 0,70 0,56
0,16
IC: Índice de compresión, PR: Profundidad relativa, LRpd: Longitud relativa del pedúnculo caudal, ICpd: Índice de compresión del pedúnculo caudal, ARpd: Altura
relativa del pedúnculo caudal, AnRpd: Ancho relativo del pedúnculo caudal, LRCa: Longitud relativa de la cabeza, ARCa: Altura relativa de la cabeza, AnRCa:
Ancho relativo de la cabeza, ARB: Altura relativa de la boca, AnRB: Ancho relativo de la boca, PO: Posición del ojo, RAC: Relación del aspecto de la aleta caudal,
RAA: Relación del aspecto de la aleta anal, RAP: Relación del aspecto de la aleta pectoral, RAV: Relación de la aleta pélvica.
Anexo B. Valores estandarizados de 23 índices ecomorfológicos evaluados em 19 especies de peces de las quebradas
Bacalla, Yeguas y Batatas (Suárez).
ÍNDICES ECOMORFOLÓGICOS
ESPECIES
IC
ID
PR
LRpd ICpd ARpd AnRpd
LRCa ARCa AnRCa
A. fasciatus
0,56 0,17 0,13
0,04
0,69
0,13
0,10
0,10
0,21
0,31
0,04
0,20 0,15 0,49 0,69 0,70 0,66
0,15
C. affinis
0,50 0,18 0,12
0,06
0,69
0,14
0,09
0,10
0,22
0,32
0,03
0,15 0,17 0,57 0,51 0,69 0,80
0,15
G. maculatus
0,70 0,26 0,19
0,03
0,77
0,08
0,07
0,10
0,12
0,30
0,03
0,18 0,18 0,46 0,72 0,93 0,51
0,17
G. melanocheir
0,54 0,17 0,11
0,04
0,60
0,15
0,13
0,09
0,22
0,32
0,08
0,19 0,16 0,61 0,74 0,75 0,71
0,28
H. raqueliae
0,56 0,17 0,12
0,04
0,76
0,14
0,08
0,09
0,20
0,30
0,04
0,15 0,17 0,56 0,87 0,69 0,52
0,19
H. malabaricus
0,38 0,21 0,08
0,06
0,65
0,21
0,11
0,12
0,23
0,30
0,16
0,21 0,14 0,35 0,26 0,60 0,57
0,17
R. dayi
0,66 0,18 0,13
0,03
0,73
0,10
0,09
0,10
0,18
0,34
0,04
0,19 0,17 0,50 0,92 0,74 0,75
0,21
S. hastatus
0,52 0,18 0,12
0,05
0,62
0,15
0,12
0,10
0,21
0,29
0,05
0,14 0,17 0,55 0,65 0,69 0,76
0,26
P. caucana
0,42 0,25 0,11
0,12
0,75
0,21
0,09
0,11
0,20
0,31
0,07
0,15 0,18 0,27 0,40 0,64 0,72
0,24
A. latifrons
0,46 0,26 0,14
0,05
0,83
0,15
0,06
0,13
0,23
0,30
0,05
0,15 0,14 0,24 0,41 0,63 0,72
0,19
G. steindachneri
0,49 0,24 0,14
0,06
0,77
0,14
0,07
0,14
0,24
0,31
0,05
0,16 0,13 0,30 0,45 0,63 0,70
0,20
C. fischeri
0,24 0,24 0,07
0,11
0,50
0,18
0,10
0,10
0,28
0,34
0,11
0,16 0,13 0,34 0,24 0,67 0,63
0,17
C. milesi
0,25 0,22 0,09
0,10
0,49
0,19
0,08
0,11
0,27
0,31
0,09
0,20 0,10 0,46 0,88 1,00 0,72
0,12
C. thomsoni
0,23 0,22 0,08
0,11
0,53
0,21
0,08
0,10
0,27
0,32
0,09
0,18 0,11 0,45 0,56 0,56 0,63
0,12
Heptapteridae sp.
0,30 0,21 0,05
0,08
0,67
0,19
0,06
0,08
0,28
0,37
0,13
0,20 0,08 0,28 0,69 0,61 0,55
0,20
L. caucanus
0,21 0,24 0,06
0,12
0,46
0,18
0,07
0,10
0,28
0,33
0,11
0,12 0,16 0,46 0,67 0,70 0,64
0,21
P. chagresi
0,37 0,22 0,07
0,07
0,65
0,17
0,07
0,09
0,25
0,35
0,09
0,17 0,13 0,33 0,63 0,60 0,50
0,23
R. quelen
0,35 0,22 0,08
0,08
0,55
0,20
0,13
0,09
0,22
0,32
0,22
0,21 0,09 0,31 0,80 0,59 0,60
0,09
Trichomycterus sp. 2
0,43 0,22 0,06
0,07
0,77
0,22
0,09
0,07
0,19
0,41
0,06
0,19 0,08 0,38 0,53 0,55 0,60
0,16
124
ARB AnRB PO
RAC RAA RAP RAV Asp. B
IC: Índice de compresión, PR: Profundidad relativa, LRpd: Longitud relativa del pedúnculo caudal, ICpd: Índice de compresión del pedúnculo caudal, ARpd: Altura
relativa del pedúnculo caudal, AnRpd: Ancho relativo del pedúnculo caudal, LRCa: Longitud relativa de la cabeza, ARCa: Altura relativa de la cabeza, AnRCa:
Ancho relativo de la cabeza, ARB: Altura relativa de la boca, AnRB: Ancho relativo de la boca, PO: Posición del ojo, RAC: Relación del aspecto de la aleta caudal,
RAA: Relación del aspecto de la aleta anal, RAP: Relación del aspecto de la aleta pectoral, RAV: Relación de la aleta pélvica.
125