Estrategia y Perspectiva del Mejoramiento Genético

FUNDACION PARA LA PROMOCION E INVESTIGACION DE PRODUCTOS ANDINOS (PROINPA)
DOCUMENTO MARCO
ESTRATEGIA Y PERSPECTIVA DEL MEJORAMIENTO GENETICO DE PAPA (Solanum tuberosum L.) EN
BOLIVIA
Julio Gabriel, Nelson Estrada (+), Willman García, Enrique Carrasco, Hermeregildo Equise, Jaime Herbas,
Giovanna Plata, Juan Vallejos, Antonio Gandarillas
Cochabamba, Bolivia
2008
CONTENIDO
1.
Antecedentes
4
2.
Qué se ha logrado hasta ahora
4
3.
Estrategia general
5
3.1
Estrategia de premejoramiento en papa
6
3.2
Estrategia de mejoramiento genético de papa
7
4.
Origen e importancia económica y social de la papa 9
4.1.
Objetivo general 10
4.2.
Objetivos específicos
10
5.
Germoplasma silvestre y nativo, fuente valiosa de genes
11
5.1.
Utilización de germoplasma en mejora genética
13
6.
Métodos básicos para la mejora genética
14
6.1.
Selección de padres y técnicas de cruzamiento
15
6.2.
Selección de plántulas
16
6.3.
Mejoramiento por genealogía y por poblaciones
17
6.3.1. Herencia cualitativa
18
6.3.1.1. Método de pedigrí
19
6.3.1.2. Retrocruzamiento 19
6.3.1.3. Selección a nivel diploides (2n = 2x = 24). 21
6.3.1.4. Selección a nivel tetraploides (2n = 4 x = 48)
21
6.3.2. Herencia cuantitativa
22
6.3.2.1. Selección recurrente
22
6.3.2.1.1 Selección recurrente fenotípica
23
6.3.2.1.2 Selección recurrente para aptitud combinatoria general
23
6.3.2.1.3 Selección recurrente para aptitud combinatoria especifica
23
6.3.2.1.4 Selección recurrente recíproca.
24
6.3.2.2 Prueba de progenie
24
6.3.2.2.1 Top-cross
24
6.3.2.2.2 Cruzas dialélicas 24
6.3.2.2.3 Selección masal 25
6.4.
Método de fitomejoramiento participativo (FMP)
26
6.4.1. Qué es el fitomejoramiento participativo
27
6.4.2. Cómo participaron los agricultores y fitomejoradores 27
6.4.3. Dónde y como se desarrollo la experiencia del fitomejoramiento participativo
7.
Prioridades y perspectivas 27
7.1.
Resistencia a enfermedades y plagas
27
7.2.
Caracteres importantes para mejorar las variedades y su control genético
7.3.
Marcadores moleculares y selección asistida por marcadores 29
7.4
7.5
Biotecnologías
Producción de semilla
31
8.
Agradecimientos 31
9.Literatura consultada
27
29
30
31
Presentación
Desde hace 20 años, la Fundación PROINPA en Bolivia viene generando varias
estrategias para el manejo integrado del cultivo de papa, con el propósito de contribuir
al alivio de la pobreza, la seguridad alimentaria y la sostenibilidad de la producción de
papa.
Bajo este enfoque, PROINPA busca permanentemente soluciones a los problemas
ocasionados por las plagas, enfermedades y factores abióticos (helada, sequía) del
cultivo de papa, para generar y difundir variedades acordes a la demanda de los
agricultores, intermediarios, procesadores y consumidores finales.
El documento marco “ESTRATEGIAS Y PERSPECTIVAS DEL MEJORAMIENTO
GENÉTICO DE PAPA (Solanum tuberosum L.) EN BOLIVIA”, es un documento práctico
de mejoramiento genético de la papa, generada sobre la base de la amplia experiencia
del Dr. Nelson Estrada (+) y del equipo de fitomejoradores bolivianos: Enrique
Carrasco, Willman García, Hermeregildo Equise, Osmar Mendoza y Julio Gabriel. En
este documento se describen las principales técnicas convencionales para lograr la
incorporación y/o introgresión de genes y/o caracteres de interés económico, como el
rendimiento, la resistencia a factores bióticos y abióticos, precocidad, sequía, helada,
etc., al cultivo de la papa, a través del uso de germoplasma nativo, especies silvestres
y genotipos mejorados con alto potencial, el uso de las metodologías participativas para
selección participativa y el uso de marcadores moleculares para la selección asistida.
Las enfermedades y las plagas son dinámicas y por tanto la generación de variedades
que contribuyan a minimizar sus efectos es permanente y requieren de alta inversión
económica. Generar y liberar variedades toma al menos 10 años y requiere al menos
un millón de dólares.
Agradecemos la colaboración financiera del CYTED (España), INIA-España y Fontagro,
para la publicación de este documento que a través de los proyectos PAPASALUD y Red
Latinpapa, tienen el propósito de difundir y compartir con los países iberoamericanos
los avances, logros y experiencias sobre la generación y difusión de variedades
mejoradas de papa en los programas de mejoramiento genético de papa.
Dr. Antonio Gandarillas
Gerente General
Fundación PROINPA
Estrategia y Perspectiva del
Mejoramiento Genético de Papa
(Solanum tuberosum L.) en Bolivia
1. ANTECEDENTES
Desde los años 1989 a 1997, el Programa de Investigación de la Papa (PROINPA), hoy Fundación para
la Promoción e Investigación de Productos Andinos (PROINPA), contó con un programa de mejoramiento
genético de papa que logró formar personal capacitado y generó variedades resistentes a tizón y nematodos,
con altos rendimientos, aptos para consumo en fresco y para la industria. Producto de esos trabajos de
investigación, se liberaron en el año 1995 seis nuevas variedades: Robusta, Jaspe, India, Chaposa, Puquina
y Perla entre otras (Carrasco et al. 1995, Carrasco et al. 1997, Gabriel et al 2001). En la actualidad estas
variedades están siendo cultivadas en varias zonas paperas de Cochabamba, Chuquisaca y Santa Cruz
(Gabriel 2007a).
A partir de 1998 hubo cambios institucionales en el sistema nacional de investigación, que ocasionó el
cierre del Instituto Boliviano de Tecnología agropecuaria (IBTA), lo cual también influyó en la estrategia del
programa de mejoramiento genético de papa, quinua, trigo y maíz de la Fundación PROINPA. La no
disponibilidad de fondos para la generación y difusión de variedades, hizo que se gestione fondos de la
cooperación internacional como la Unión Europea, Fontagro, Preduza, PRGA, BMZ, JANE, IFAD, CYTED,
Consorcio Andino, INIA-España, etc.; para así continuar con la generación de variedades. Esto implicó bajar
el perfil de trabajo para factores abióticos como sequía y helada en el caso de papa, y dar prioridad a
factores bióticos como el oomycete Phytophthora infestans, causante del tizón tardío de la papa, el
nematodo-rosario (Nacobbus aberrans) y el nematodo-quiste (Globodera sp.), el virus PVY y la precocidad.
En general, con los recursos disponibles por la captación de proyectos concursables que tienen una
duración máxima de tres años en el mejor de los casos, se continúa generando variedades más productivas,
resistentes a factores priorizados, precoces y con aptitud para consumo en fresco y la industria. Para lograr
estas tecnologías se está utilizando material del banco de germoplasma de papas nativas y silvestres e
incorporando clones avanzados del CIP y de otros países.
Similar situación está aconteciendo con la generación de variedades de quinua y maíz que en los últimos
años, han sido dos de los programas que mayor respaldo económico han contado con fondos especiales de
la Mc Knight y los PIEN (Programa de Investigación estratégica nacional) del SIBTA (Sistema Boliviano de
Tecnología Agropecuaria). Los proyectos financiados por estas fuentes, son también de mediana duración
(3 a 5 años) y no garantizan una estabilidad de los programas de mejoramiento genético.
Los casos de trigo y cebada fueron más drásticos, ya que el programa actualmente tiene acciones muy
puntuales de mejora genética, como es la evaluación y selección de líneas para sequía y septoriosis
provenientes del CIMMYT y de PROINPA y la validación regional de líneas avanzadas generadas en la
década del 90, fruto de este tesonero trabajo se ha logrado liberar una variedad en Cochabamba y otra en
Chuquisaca.
2. QUÉ SE HA LOGRADO HASTA AHORA
En el caso de trigo se ha logrado la liberación de una variedad panadera Tepoca T-69 y otra en
Chuquisaca. En Cochabamba y Chuquisaca unos 2000 agricultores de escasos recursos económicos y
vulnerables a la seguridad alimentaria son beneficiarios de estas variedades. El 39% de estos agricultores
siembran la variedad Tepoca, 19% siembran la variedad Mexicano, 11% siembran la variedad Australiano,
12% siembran Tepoca y Totora, 9% siembran Australiano y Mexicano y 10% siembran Tepoca y Waylla.
Estas variedades provienen de las líneas avanzadas del CIMMYT, son de ciclo corto y se siembran a
densidades menores
En el caso de quinua en el año 2002-2003 se liberó la variedad Jach’a Grano (Grano grande). Esta
variedad tiene características de producir grano grande y ser amarga, constituyéndose así en la primera de
su tipo, puesto que todas las anteriores variedades mejoradas son de grano dulce (Rojas et al. 2004) y se
está trabajando en la obtención de variedades resistentes al mildiu (Peronospora farinosa).
En el caso de maíz en los últimos años la Fundación PROINPA ha dado continuidad a los trabajos
iniciados por el ex IBTA, en este sentido logró adjudicarse de un proyecto en el Chaco Chuquisaqueño con
financiamiento de la FDTA Chaco. Uno de los principales logros de la ejecución de esta iniciativa en el
Chaco Chuquisaqueño fue la obtención y liberación de cuatro nuevas variedades de maíz en el año 2007.
Estas variedades se denominaron Huaranguay, Iboperenda 2836, Itaju y Avati Michi (www.proinpa.org)
En el caso de papa las variedades Robusta, Jaspe e India están siendo ampliamente cultivadas en las
zonas paperas de Cochabamba, Chuquisaca y Santa Cruz. Se sabe que más de 30 comunidades de las
provincias de Pocona, Carrasco, Chapare y Morochata en Cochabamba, son las que mayor beneficio
económico reciben por la utilización de estas variedades. Se estima que en estas provincias cerca de 1000
familias están sembrando estas variedades en una superficie de 600 ha (40% Jaspe, 40% Robusta y 20%
India) con rendimientos de 1:15 a 1:20 (semilla: papa cosechada) (Gabriel 2007a).
En resumen PROINPA en un período de 20 años ha liberado cuatro variedades de trigo, seis variedades
de papa, siete variedades de maíz y 11 variedades de quinua (Gabriel 2006). Todas estas variedades son
producto del programa de mejoramiento genético del ex IBTA y que la Fundación PROINPA le dio
continuidad hasta el día de hoy.
3. ESTRATEGIA DE MEJORAMIENTO GENÉTICO DE CULTIVOS EN PROINPA
El programa de creación de variedades se esquematiza como una sucesión de operaciones de
hibridación en la que se han producido recombinaciones genéticas, de consanguinidad (para plantas que
se multiplican por semilla), donde se realiza la homogeneización y la evaluación para elegir los fenotipos
más interesantes (Figura 1). La diversidad disponible está representada por los recursos genéticos (nativos
y parientes silvestres), las variedades comerciales y el propio material de trabajo del fitomejorador. Esta
variabilidad puede incrementarse (si fuera necesario) por mutagénesis, por selección in vitro o por
transgenia.
Figura 1. Esquema general de la mejora genética de variedades en la Fundación PROINPA
Después de los cruzamientos sexuales, la recombinación permite crear nuevas asociaciones de genes.
Cuando los genotipos parentales son demasiado lejanos, incluso estériles, cincoy los cruces sexuales son
difíciles, se puede utilizar métodos alternativos como la fusión de protoplastos, cultivo in vitro de embriones
inmaduros y/o especies puente. En el caso de especies de multiplicación vegetativa las fases de evaluación
y selección se aplican inmediatamente en la planta producida por reproducción sexual o después de una
primera fase de multiplicación. En el caso de plantas que se reproducen por semilla, hay una fase de
consanguinidad para aumentar la homocigosis y por tanto la homogeneidad. Siguiendo los métodos de
selección (selección sobre el valor propio o sobre el valor en combinación), la evaluación y la selección se
hace sobre líneas más o menos fijadas o sobre híbridos. En un esquema de selección genealógica o
recurrente, después de la selección puede darse una etapa de recombinación, pero no aporta nueva
diversidad.
En la elección de determinadas plantas, la evaluación de los caracteres (calidad rendimiento,
precocidad, resistencia a enfermedades, etc.) se facilita por el acceso al genotipo a través de
fitomejoramiento participativo (agricultores, intermediarios y procesadores) (Gabriel et al. 2004), y por la
utilización de marcadores moleculares (Branchard y Pitrat 2002).
Los resultados de la evaluación pueden ser:
• Un material insuficientemente mejorado que va a enriquecer el pool genético que maneja el
fitomejorador y podrá ser utilizado en un nuevo ciclo de selección.
• Una nueva variedad que, después de la inscripción oficial de variedades y multiplicación por vía
sexual o vegetativa podrá ser comercializada.
• El Programa de Genética y Mejoramiento de papa de la Fundación PROINPA emplea métodos
convencionales modernos, como la manipulación genética de gametos no reducidos (2n) e híbridos
triploides (Tabla 3), además de la flexibilidad del abundante germoplasma de especies y cultivares
que están siendo conservados en la colección de papa.
3.1. ESTRATEGIA DE PREMEJORAMIENTO EN PAPA
La estrategia de premejoramiento (Tabla 1), es un paso importante dentro el proceso de mejora genética
de papa, para la introgresión de genes de especies silvestres a especies cultivadas y así lograr el uso y
disponibilidad de genes útiles para resistencia a factores bióticos y abióticos de importancia que afectan a
la papa. Con las cruzas que se logran se transfieren los genes a las progenies (F1) y por retrocruzamientos
recurrentes (BC) hacia las especies cultivadas adg y/o tbr, se logra la eliminación de los genes indeseables
y se acumulan los genes deseables.
Tabla 1. Estrategias de premejoramiento (pre-breeding) para combinar
silvestres-cultivadas y obtener retrocruzamientos exitosos
Fuente (Estrada 2000)
3.2. ESTRATEGIA DE MEJORAMIENTO GENÉTICO DE PAPA
En la Fundación PROINPA se utiliza la estrategia descrita en la Fig. 2, la misma se ha generado a través
de 20 años con la contribución de la amplia experiencia del Dr. Nelson Estrada y el personal que trabajó
muy cercanamente con él (Enrique Carrasco, Willman García, Hermeregildo Equise, Osmar Mendoza y Julio
Gabriel). Esta estrategia que es detallada en la Tabla 2 es sencilla y práctica; y ha permitido obtener nuevas
variedades de papa que se están cultivando en varios sitios de Bolivia, entre las cuales se halla Robusta,
Jaspe, Perla, India, Chaposa, Chota Ñawi, Cordillera, Puka Waych’a (Libertad), Aurora, Puyjuni Imilla, Palta
Chola, Cholita Rosada, etc., todas con resistencia al tizón y/o al nematodo-Rosario (Carrasco et al. 1995,
Gabriel et al. 2001, Gabriel 2007a, Gabriel et al. 2007b, Gabriel et al. 2007d), y otras tolerantes a la
helada como Illimani, Tunari, Condori y Sajama (Gabriel et al. 2001).
Se debe mencionar que en el proceso de mejora genética de papa no solo ocupa al personal del
programa de mejoramiento genético, sino que el trabajo se realiza a través de alianzas internas y externas.
Para el primer caso, se coordina acciones con el área de Recursos Genéticos, con el área de Socioeconómia,
con el área de Agroindustria y con los encargados de producción de semilla. Para las alianzas externas, se
realizan acciones con el Centro Internacional de la Papa (CIP), el Instituto Colombiano Agropecuario (ICA),
el Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT), el Programa de Resistencia Duradera de la Zona
Andina (PREDUZA) y el instituto Neiker Tecnalia del país Vasco, España.
Para la difusión de la tecnología se cuenta con la participación de los Municipios, las Asociación de
Productores Semilleristas el Puente (APP), ORPACA, ARADO, SEPA, la Oficina Regional de Semillas y otros.
Figura 2. Esquema de mejoramiento genético de papa en BOLIVIA
(Fuente: Gabriel et al. 2001)
Tabla 2. Detalle de la estrategia de mejoramiento genético, considerando la Figura 1
4. ORIGEN E IMPORTANCIA ECONÓMICA Y SOCIAL DE LA PAPA
La papa1 perteneciente a la familia de las Solanáceas y al género Solanum, posee, siete especies
cultivadas y, probablemente, más especies silvestres relacionadas que cualquier otro cultivo. Se reconocen
196 especies silvestres de papa (Spooner & Hijmans, 2001) distribuidas en las Américas desde el Sudoeste
de Estados Unidos hasta el centro de Argentina y Chile. La evolución filogenética y las fuerzas evolutivas
de selección, migración, mutación, hibridación, poliploidización e introgresión, han contribuido a la
divergencia y a explicar el origen de la gran variabilidad genética presente en las especies silvestres y
cultivadas (Egusquiza 1987).
Probablemente la papa se domesticó hace 10,000 años en el altiplano, entre Perú y Bolivia, donde se
encuentra la mayor variabilidad genética de especies silvestres y variedades cultivadas (Engel 1964,
Morales 2007). Las primeras papas domesticadas fueron especies diploides de la especie Solanum
stenotonum (Hawkes 1979), Estudios citoplasmáticos, consideran que S. andigena se originó de S.
1
La palabra "papa" es un préstamo lingüístico del término quechua papa, con el mismo significado del cruce entre batata (Ipomoea
batatas), palabra originaria de la isla “La Española”, y papa resulta "patata", nombre que, por la similitud de formas, le fue aplicado en un
principio por los conquistadores tanto a la papa como a la batata. "Papa" aparece por escrito por primera vez hacia 1540. Por su parte,
"patata" se usa en 1606 con el significado de batata y sólo a partir del siglo XVIII con el significado de papa. Así, en la mayor parte de
España se llaman "patatas", excepto en las Islas Canarias y en parte de Andalucía, donde predomina la palabra "papa", al igual que en el
resto
de
los
países
hispanohablantes
http://es.mobile.wikipedia.org/transcode.php?go=Solanum+tuberosum&PHPSESSID=c925f5fd1f466d36c446fe1e348156d6)
stenotomum y S. phureja. A partir de S. andigena se originó S. tuberosum. A través de muchos años,
múltiples cruzamientos con diferentes especies silvestres, contribuyeron a la introgresión tanto de genes de
resistencia como de caracteres de calidad (Grun et al. 1977). Recientes investigaciones taxonómicas y
moleculares de Spooner et al. (2005), sugieren un origen monofilético de la papa cultivada (S. tuberosum)
a partir del complejo S. brevicaule, es posible considerar que la domesticación de S. tuberosum pudo ser
iniciada en el período Paleoindio (12.000-8.000 a.C.), y mejorada (tubérculos de mayor tamaño) en el
Arcaico (8.000-1.800 a.C.), por los primeros habitantes de la sierra alto-peruana.
El número básico de cromosomas de las papas cultivadas y especies silvestres emparentadas es de x=
12. Es una especie poliploide y varía desde 2n=24, 36, 48, 60 y 72 cromosomas. Se cree que la evolución
hacia las papas actuales se realizó a nivel diploide (Ross 1986, Hawkes 1990).
La papa es uno de los cultivos alimenticios más importantes y difundidos a nivel mundial. En producción
de proteína por unidad de tiempo y superficie, y en la obtención de energía, es superior al resto de los
cultivos (Estrada 2000). En cuanto a producción e importancia alimenticia, la papa ocupa el cuarto lugar,
después del arroz, trigo y maíz (FAO 2004).
En Bolivia ocupa el primer lugar entre los tubérculos cultivados con una superficie aproximada de
140,000 ha de cultivo e involucra aproximadamente a 200,000 agricultores en la producción de papa, lo
que representa el 50% de las unidades agrícolas del país (Gabriel y Carrasco 1998, Blajos et al. 2001).
Es la principal fuente de alimentación e ingresos en Bolivia (Estrada et al. 1994, Fernández-Northcote et
al. 1999), 114 Municipios priorizan la papa entre los tres primeros rubros, ocupa el segundo lugar a nivel
nacional; la producción es aproximadamente 750 mil toneladas al año, lo cual representa entre 300 a 600
millones de bolivianos (Blajos et al. 2007). Es un cultivo básico y de seguridad alimentaria para la población boliviana, donde cerca de 200,000 familias de pequeños agricultores (que son el 30 a 40% del total
de agricultores del país) se benefician de ella. El consumo per cápita es de 60-80 Kg/año (Zeballos 1997).
4.1. OBJETIVO GENERAL
Generar variedades de papa que satisfagan la demanda de los agricultores, comerciantes, industriales y
consumidores y que tengan atributos de precocidad, mayor rendimiento, calidad culinaria y con resistencia
a los principales factores biótico y abióticos que afectan a la papa.
4.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS
• Obtener variedades con resistencia durable a las enfermedades como tizón (Phytophthora infestans),
verruga (Synchytrium endobioticum), virus (PVX, PVY y PLRV), nematodos (Nacobbus aberrans y
Globodera sp.) y a factores climáticos adversos como heladas y sequía.
• Analizar el nivel de resistencia de nuevas accesiones del banco de germoplasma a diferentes
enfermedades y plagas, realizando valoraciones de bioseguridad y determinar sus propiedades
nutricionales
• Realizar ensayos de campo en diferentes localidades para evaluar comportamiento agronómico,
precocidad y su potencial adaptativo a estreses ambientales, con el fin de identificar genotipos
apropiados para la agricultura sostenible
• Evaluar el comportamiento poscosecha, y determinar las cualidades organolépticas y las aptitudes
para procesado y mercado
• Utilizar toda la información generada para realizar cruzamientos y recombinaciones apropiados y
seleccionar posteriormente los genotipos mejorados con el fin de combinar características favorables
o para introducir nuevos genes de resistencia o calidad en el programa de mejora genética de la papa
• Analizar la aptitud para la comercialización de genotipos prometedores (mejorados y nativos)
mediante un análisis agro- económico de los costes de producción y del mercado potencial con el fin
de asegurar una explotación eficiente de las variedades
• Transferir y difundir metodologías y resultados del programa entre los usuarios, a la comunidad
científica, a mejoradores, al sector agroalimentario y entregar material vegetal seleccionado a los
agricultores de las zonas productoras de papa
• Incorporar la utilización de marcadores moleculares (microsatélites) para el análisis de caracteres
cuantitativos ligados a genes/QTLs (genes de caracteres cuantitativos), que controlan caracteres de
interés, que juntamente con los mapas de ligamiento permiten localizar regiones cromosómicas para
rasgos mono y poligénicos y posibilitan la selección asistida por marcadores (SAM)
5. GERMOPLASMA SILVESTRE Y NATIVO, FUENTE VALIOSA DE GENES
La Fundación PROINPA mantiene una colección de papa cultivada y silvestre bajo metodologías ex situ,
como parte del Banco de Germoplasma de Tubérculos y Raíces Andinas. Complementariamente también
fortalece la conservación in situ, en campos de agricultores en zonas de alta diversidad genética de estos
cultivos. La colección de papa cultivada de Bolivia ha sido mantenida desde 1958 hasta la fecha en el
Centro Toralapa (Prov. Tiraque, Cochabamba, a 73 km carretera antigua hacia Santa Cruz, a 3430 m de
altitud). Las colecciones de especies cultivadas se mantienen principalmente en forma clonal en campo
durante la época de cultivo, y complementariamente en invernadero y utilizando técnicas de cultivo de
tejidos in vitro para los materiales con dificultades de crecer en campo por problemas fitosanitarios. Se han
realizado actividades de manejo del germoplasma como caracterización taxonómica y morfológica, además
de evaluaciones agronómicas y sobre aptitudes agroindustriales. La conservación de la colección de papa
silvestre se realiza por semilla botánica.
En la actualidad el banco de germoplasma conservado por PROINPA cuenta con cerca de 1800
accesiones de siete especies papa cultivada (Tabla 3) y 638 accesiones de 34 especies de papa silvestre.
Tabla 3. Especies cultivadas, Número de accesiones, Ploidia y atributos de resistencia de la Colección
Activa de papa. Centro Toralapa, 2008. Cochabamba-Bolivia.
Con los resultados de la caracterización morfológica de la colección de papa cultivada, se han registrado
1093 grupos morfológicos.
También se tiene en proceso la caracterización molecular. Al 2008, se tiene caracterizada un 30% de
la colección encontrándose los siguientes resultados: la especie S. stenotomum con el mayor número de
genotipos (97%), es decir mayor diversidad genética respecto a las demás especies, evaluada con cinco
marcadores microsatélites. Le sigue S. tuberosum ssp. andigena donde se han encontrado cerca de 90%
de genotipos diferentes. El resto de las especies reportan valores menores, como S. phureja con 55% de
genotipos identificados, S. x juzepczukii con 47%, S. x ajanhuiri con 40% y el porcentaje más bajo fue de
S. curtilobum con 6% de genotipos identificados. La caracterización molecular todavía está en curso porque
se deben completar las accesiones faltantes por especie, sin embargo los datos obtenidos hasta ahora dan
una buena idea del estado de diversidad genética en cada una de estas especies de la colección de papa
(PROINPA 2008).
Además PROINPA cuenta con una colección de trabajo constituida por accesiones, provenientes del CIPPerú, ICA-Colombia, otros países de América y Europa y los generados por PROINPA.
También en el bagaje genético se cuenta con una colección de especies silvestres de papa que se
mantienen e invernadero por tubérculos (Tabla 4), los cuales están siendo utilizados en cruzas
interespecíficas (premejoramiento), a fin de transferir caracteres deseables de resistencia a los cultivados
(introgresión de genes deseables).
Tabla 4. Especies silvestres, ploidía y atributos de resistencia de la Colección de papa silvestre,
Centro Toralapa, 2007. Cochabamba-Bolivia.
5.1. UTILIZACIÓN DE GERMOPLASMA EN MEJORA GENÉTICA
A principios del siglo XX se identificaron especies silvestres tuberíferas de papa como fuentes de
resistencia a P. infestans. Sobre la base de esta identificación, se inició la introgresión de genes de
resistencia mediante cruzamientos. A partir de 1920, numerosas expediciones científicas a México,
América Central y Sudamérica, lugares que corresponden con los centros de origen y diversidad de la papa,
permitieron recolectar y describir taxonómicamente unas 200 especies silvestres y ocho especies cultivadas
(Hawkes 1990).
A pesar de la gran diversidad genética disponible en las especies silvestres de este género, sólo un
pequeño número de ellas han sido utilizadas para la introgresión de caracteres de resistencia en los
cultivares. Se estima que apenas un 5% han sido utilizados en programas de fitomejoramiento (Estrada
2000, Ugarte et al. 1994, Gabriel 1994, Gabriel et al. 1995, Colque 1996, Estrada 2000, Gabriel et al.
2001, Coca y Montealegre 2006, Gabriel et al. 2007c, García et al. 2007).
Por ejemplo Carrasco (1993), utilizó 48 accesiones del Banco de Germoplasma papa de Bolivia, para
lograr híbridos interespecíficos con tolerancia a las heladas. Portanda (1994) ulilizó 28 accesiones de las
especies S. ajanhuiri, S. stenotonum, S. gonicalyx y S. phureja del Banco de Germoplasma, para realizar
cruzamientos interespecíficos con S. andigena y S. tuberosum. Gabriel et al. (2007c), utilizaron 36
variedades nativas de papa de diferentes especies del banco de germoplasma de papa boliviano, para
buscar resistencia duradera al tizón (P. infestans) y al nematodo-rosario (N. aberrans).
Esto se debe, por un lado, a los problemas que existen entre determinadas especies al cruzarse. El
potencial de hibridación de la papa depende, en primera instancia, de la ploidia que presente la especie
silvestre o cultivada y del número de balance del endospermo (EBN). S. tuberosum presenta una
ploidia/EBN = 4x (4EBN), y el potencial de hibridación es mayor con las especies 4x (4EBN) y 6x (4EBN),
mientras que presenta un potencial de hibridación menor con especies 4x (2EBN) y con especies 2x (2EBN)
(Spooner y Hijmans 2001). Por otra parte en los cruzamientos, se produce la introgresión de caracteres
silvestres no deseados junto con los caracteres de resistencia. Esto conlleva el desarrollo de múltiples ciclos
de retrocruzamientos para eliminarlos.
Se considera que se deben hacer más esfuerzos en la evaluación de la Colección de papa, para
identificar accesiones con buenos atributos de resistencia a patógenos, virus, nematodos e insectos y a
factores abióticos como las heladas y la sequía.
La identificación de fuentes de resistencia a los diversos factores bióticos y abióticos, ayudaría en gran
manera al programa de Fitomejoramiento, para generar nuevos híbridos a través de cruzamientos inter o
intraespecíficos, o bien a través de métodos biotecnológicos.
6. MÉTODOS BÁSICOS PARA LA MEJORA GENÉTICA
Una variedad moderna requiere la combinación de 50 o más caracteres importantes como: mayor
rendimiento, producto de la combinación de factores morfológicos, fisiológicos y ontogenéticos, adaptación
a técnicas de manejo en el campo —como son el aporque, control de malezas y distancia de siembra- en
la cosecha y en el almacenamiento (Van der Zaag y Burton 1978), resistencia a los factores adversos,
abióticos (heladas, sequía, suelos salinos, etc.) y bióticos (enfermedades, insectos, nematodos) (Estrada
2000), y calidad, de acuerdo con los fines para los cuales se destina la papa (sólidos totales, compactación,
azúcares reductores, tiempo de cocción, propiedades organolépticas, verdeamiento en almacén, contenido
de alcaloides, etc.).
Para esto se requiere un conocimiento de cómo se heredan estos caracteres. Cuando la herencia se debe a
factores mendelianos simples, se pueden obtener progenies seleccionadas con los caracteres deseados
(Tabla 5). Esto permite, especialmente en la selección de caracteres bióticos y abióticos, una selección
temprana en plántulas para reducir la población en estudio.
Tabla 5. Esquema de mejoramiento para nuevas variedades de papa
Fuente: Ross (1986)
Lamentablemente muchos de estos caracteres están controlados por muchos genes (poligenes) y con
frecuencia, pocas plántulas igualan o superan a los progenitores. En consecuencia, se debe obtener grandes
cantidades de plántulas (cientos de miles en muchos casos) para seleccionar una variedad mejorada. Un
programa de mejoramiento genético convencional, necesita entre 6 a 8 años para probar las plántulas y
escoger los genotipos adecuados. De este proceso, sólo unos pocos genotipos serán superiores al promedio,
pero eventualmente podrían tener ciertas desventajas en relación con los caracteres típicos de otras
variedades (Ross 1986).
En los países andinos como es el caso de Bolivia, las poblaciones requeridas por los fitomejoradores no
son los cientos de miles que manejan quienes trabajan con Solanum tuberosum, sino unas cuantas decenas
de miles debido las siguientes razones (Estrada 2000): 1) la gran variabilidad genética de las especies
cultivadas y de los cultivares nativos, 2) la abundancia de especies silvestres que se pueden cruzar con los
cultivares nativos y 3) diversos grados de ploidía y alta fertilidad de polen. Así, para probar una sola
combinación con Solanum tuberosum, se requieren entre 1,000-2,000 plántulas, en tanto que con las S.
andigena, 100-200 plántulas son suficientes.
6.1. SELECCIÓN DE PADRES Y TÉCNICAS DE CRUZAMIENTO
El éxito de la mejora genética depende básicamente de escoger los progenitores apropiados de
manera que el cruzamiento origine individuos con características valiosas que se combinen o se
complementen.
La mayoría de los clones obtenidos se descartan por su bajo rendimiento o por ser tubérculos
defectuosos. Por ello es deseable cruzar progenitores que originen una progenie vigorosa, con alto grado de
heterosis, y que los tubérculos tengan formas y tamaños apropiados para el uso comercial.
Es de considerar que, mientras los progenitores estén menos relacionados genéticamente, las
probabilidades de alto vigor son mayores (cruzamientos entre especies y subespecies). Moller (1965)
aconseja que antes de usar un genotipo en varios cruzamientos, se realicen cruzamientos de prueba con
algunos clones y se obtengan entre 100 y 200 plántulas, similar al sistema de «top-cross» en maíz para
probar y seleccionar progenitores. Esto fue confirmado por Tai y Young (1984), quienes observaron que se
podían seleccionar cuatro veces más clones de un progenitor con una alta aptitud combinatoria general
(ACG) que de un progenitor con una baja aptitud combinatoria general.
Otra práctica que ayuda al fitomejorador es anotar en las muchas familias que selecciona cuáles son los
padres que originan familias en las que se seleccionan más clones desde el comienzo, por ejemplo, en
algunas combinaciones sólo se escogen 2-3 clones, pero en otras se escogen 8-10 clones.
Los cruzamientos se pueden hacer en invernadero (técnica de ladrillo en camas de almácigo) y/o en
campo. La temperatura es muy importante para el éxito, la ideal está entre 12 y 20°C. Si los cruzamientos
se hacen en el campo, las flores se deben proteger con bolsas adecuadas para defenderlas del agua y de
los insectos. La técnica de decapitación y colocación de inflorescencias en botellas con agua es buena
cuando se desea una mejor retención de la flor y el fruto. Sin embargo, el número de semillas tiende a ser
menor porque el crecimiento de las bayas es menor.
6.2. SELECCIÓN DE PLÁNTULAS
El número de plántulas que se debe manejar cada año varía según las circunstancias. Es de comprender
que, con poblaciones mayores habrá mayor probabilidad de obtener buenas combinaciones, como lo
indican la estadística y la genética de poblaciones. Sin embargo, el factor económico es el que predomina,
así como la amplitud del material que se obtiene y se prueba. En general es preferible manejar poblaciones
no muy altas pero que se puedan cuidar y evaluar adecuadamente, que poblaciones grandes sin mayor
cuidado ni observación apropiada.
En los países con mayores recursos es común que se produzca un promedio de 200 familias con un
total de 100,000 plántulas, dando un promedio de 500 plántulas por familia. En la mayoría de los países
de América Latina, especialmente en los países andinos, se manejan entre 150 a 200 familias con un
promedio de 100 a 200 plántulas por familia, lo que da un total de 20,000 a 30,000 plántulas que, como
se mencionó, producen una variabilidad muy alta y permiten efectuar selecciones útiles. Estos materiales
deben someterse durante los 6 a 8 años de selección a intensivas observaciones tanto en invernadero como
en campo.
La selección durante el primer año, al estado de plántula, se debe realizar para factores claramente
distinguibles y que tengan alta heredabilidad y cuando se puedan hacer las pruebas respectivas
adecuadamente. Afortunadamente, para varias enfermedades y parásitos importantes, se han diseñado
pruebas que permiten una eliminación temprana del material susceptible (Plaisted et al. 1984, Swiezynsky
1984, Estrada 2000).
Tal es el caso del tamizado para resistencia al tizón tardío (Plata y Gabriel 1999), bacteriosis y varios
virus haciendo las inoculaciones en el invernadero. Otras pruebas se usan para resistencia a las heladas,
sometiendo las plántulas a bajas temperaturas (-4° ó -5ºC) en la cámara de crecimiento, para tolerancia a
la sequía, con esquejes de clones en el invernadero (Demagante et al. 1993), o para los insectos.
Para la selección de caracteres con baja heredabilidad, se deben tomar precauciones y conservar la
población relativamente alta, hasta efectuar pruebas adecuadas.
El descarte que se hace en los ensayos de campo se basa generalmente en la precocidad y en las
características de los tubérculos como bajo rendimiento, color de la piel, color de la carne, forma
defectuosa, ojos profundos, tamaño muy grande o muy pequeño (desuniformidad), infecciones por virus
(PVX, PVY y PLRV principalmente) y susceptibilidad a rhizoctoniasis (Rhizoctonia sp.), tizón (Phytophthora
infestans), roña polvosa (Spongospora subterranea), u otras enfermedades originadas en el suelo. El
descarte también se hace después de pruebas en suelos infestados para susceptibilidad a nematodos
(Globodera sp., Meloidogyne sp., Nacobbus aberrans).
En postcosecha otros factores importantes también inducen al descarte, tales como fácil verdeamiento,
rápida brotación, susceptibilidad a daños mecánicos, bajo peso específico, bajo contenido de materia seca,
cocción difícil, alto contenido de alcaloides y mala palatabilidad.
Algunos caracteres pueden cambiar a través de varios ciclos de cosecha. Según Maris (1969), los menos
variables serían el color de la carne, la forma del tubérculo y la precocidad, además de la profundidad de
ojos, longitud de estolones y contenido de sólidos totales.
Si se hace una selección de clones provenientes de plántulas y trasplantadas a macetas en invernadero
y se comparan con plántulas en el campo, sólo es posible encontrar concordancia en aspectos negativos
como tubérculo deforme o muy pequeño y ojos profundos, o en el color de la piel y de la carne (Pfeffer
1963, Gabriel y Carrasco 1998). En condiciones de América Latina se ha encontrado buena correlación
entre el rendimiento y el tamaño de los tubérculos. Estos factores de selección, que se pueden comparar
en invernadero y en campo, dependen también de las condiciones climáticas, lo cual requiere mantener el
invernadero en condiciones muy similares a las de campo para lograr una buena correlación. En general es
mejor llevar las plántulas de primera generación al campo, donde se puede apreciar con mayor exactitud
su potencial.
6.3. MEJORAMIENTO GENÉTICO POR GENEALOGÍA Y POR POBLACIONES
En el mejoramiento por genealogía o pedigree, se emplea progenitores conocidos por sus características
especiales de resistencia, rendimiento, adaptación o calidad. Así se pueden estimar sus potenciales de
Aptitud combinatoria específica (ACE) o general (ACG) y esperar segregantes con varias características
deseables. Este procedimiento requiere más trabajo y tiempo, pero puede ser muy útil para identificar una
buena ACG ó ACE (Gonzáles et al. 1999, Gonzáles 1999, Orellana 2001)
El mejoramiento genético por poblaciones resulta menos laborioso porque se usa polen masal de varios
padres para obtener familias con más semillas (5 a 10 veces más) y se hace una selección más general
buscando aumentar los genes deseables en varias generaciones. Obviamente sólo se conocerá con exactitud
el progenitor femenino. Este método usa más genes pero los clones buenos que se obtengan no pueden ser
repetidos.
Este método puede ser de valor en las primeras fases (exploratorias) del mejoramiento genético para
ciertos caracteres y puede ser más práctico cuando se manejan genes simples como en la resistencia a
virus.
Ambos métodos se pueden combinar. Se empieza con un mejoramiento por poblaciones seguido por el
mejoramiento genético por genealogía.
Un ejemplo es la selección de los tipos neotuberosum procedentes de cultivares andigena que hicieron
Simmonds (1966), Glendining (1975a, 1976) y Plaisted et al. (1975). Ellos seleccionaron por poblaciones
durante tres o más generaciones los tipos neotuberosum más atractivos en cuanto a producción, tamaño
de tubérculo y adaptación a días largos, y luego los usaron en el método de cruzamientos por genealogía.
Mediante este procedimiento obtuvieron 71 clones de neotuberosum con rendimientos superiores a los
de los 10 mejores cultivares y con resistencia al tizón tardío, verruga, sarna y nematodos, y aun a virus
(Glendining, 1975). No todos los caracteres se logran combinar mediante el mejoramiento por poblaciones
pero sí se logran clones con diversas características buenas para emplearlos luego en combinaciones
específicas.
Este trabajo también introdujo mayor vigor y heterosis en los clones, aumentando el rendimiento en 15%
en comparación con los cruzamientos regulares tuberosum x tuberosum (Cubillos y Plaisted 1976, Muñoz
y Plaisted 1981). Con este método en cruzamientos a nivel diploide de S. phureja x S. stenotomum, Wissar
y Mendoza (1978) obtuvieron clones con un rendimiento 26% mayor que el de los testigos.
El sistema puede ser útil en los programas nuevos de mejoramiento genético de varios países o regiones
para obtener materiales adaptados a las restricciones abióticas y bióticas. En estos casos también las
familias de tubérculos que vienen de diversos cruzamientos entre cultivares de S. andigena y S. phureja y
especies silvestres pueden ser muy útiles para selecciones iniciales de adaptación en los países en
desarrollo (Mendoza 1983).
Aunque la papa es originaria de las zonas altas de América del Sur, su potencial fue explotado en los
países templados del Hemisferio Norte.
En los primeros programas de mejoramiento se usaron papas primitivas de días cortos para seleccionar
fenotipos que pudieran crecer y producir bajo los días largos de verano de las condiciones climáticas
europeas. Es probable que las muestras de germoplasma, introducidas originalmente, fueran relativamente
pequeñas en número. Algunas muestras, sin duda, se perdieron debido a la desfavorable longitud de día
que impedía la tuberización de muchos clones. Los ataques de tizón tardío del siglo XIX diezmaron las
cosechas y, además, limitaron la base genética de la papa de clima templado.
Mendoza y Haynes (1974) estudiaron la relación genética en un grupo de 80 cultivares de papa de los
Estados Unidos y resumieron el parentesco de los 10 principales cultivares (Figura Tabla 6). Los valores de
la diagonal son coeficientes de parentesco de cada individuo consigo mismo, mientras que aquéllos fuera
de la diagonal representan coeficientes de parentesco entre los cultivares de las hileras con los de las
columnas.
Tabla 6. Relación genealógica entre los principales cultivares de papa de Estados Unidos
(Mendoza y Haynes 1974).
Como referencia, nótese que el coeficiente de parentesco entre hermanos es 0.125 y entre medios
hermanos es 0.062. Los espacios en blanco para los casilleros de los cultivares Russet Burbank se deben
a la falta de conocimiento del origen de este cultivar y no representan una falta de parentesco. En general,
hay un parentesco cercano entre todos los cultivares norteamericanos. Los cultivares multiplicados en
Europa también deben estar estrechamente interrelacionados ya que no se ha hecho mayor esfuerzo para
ampliar su base genética. Cuando se usan estos cultivares en el mejoramiento genético, la progenie
resultante tendrá un cierto grado de consanguinidad (endogamia) como función del grado de parentesco de
sus progenitores; esto podría reducir su rendimiento y estabilidad. Bajo condiciones climáticas templadas
estos cultivares producen rendimientos altos por las siguientes razones:
• Buena adaptación.
• Uso de semilla certificada que evita daños producidos por infección de virus, aunque muchas
variedades son susceptibles.
• Capacidad económica de los agricultores para aplicar una tecnología costosa, incluyendo programas
balanceados de protección de plantas.
Los cultivares originados en las regiones templadas se han difundido a casi todas las áreas de
producción de papa del mundo. En algunos países, estos cultivares no prosperan debido a las condiciones
inapropiadas, mientras que en otros países producen altos rendimientos bajo condiciones favorables y
buena tecnología.
6.3.1. Herencia cualitativa
Estos caracteres son gobernados por uno o pocos genes, en la que su fenotipo está muy estrechamente
relacionado con su genotipo y no está influenciado por el medio ambiente.
En papa, se considera dentro de este tipo de herencia la resistencia vertical a Phytophthora infestans,
hipersensibilidad a los virus X, S, Y, A, PLRV, PVM, TRV, al nematodo - quiste (Globodera pallida), hábito
erguido de las planta, color de piel y de pulpa del tubérculo, profundidad de ojos, forma de tubérculos y
color púrpura de la flor.
Para este tipo de herencia se puede usar dos métodos:
6.3.1.1. Método de pedigrí
Consiste en realizar cruzamientos entre individuos dentro de una población clonal, con la finalidad de
acumular un gran número de genes deseables en un solo clon.
La selección se basará en la superioridad del vigor y otras características deseables de tubérculo de los
individuos o de la descendencia completa (familias). Se seleccionan los individuos basados únicamente en
su propio valor fenotípico o las familias completas, según el valor fenotípico promedio de cada uno de ellos.
6.3.1.2. Retrocruzamiento
Conocido como cruza regresiva o back cross en inglés, es un método que requiere de un progenitor
recurrente, con la mayoría de los caracteres deseables, excepto para uno que buscamos introducir; y un
progenitor donante, que se selecciona porque posee en alto grado algún carácter en que el progenitor
recurrente es deficiente.
El método se inicia haciendo una cruza entre dos progenitores para producir un híbrido F1 (Figura 3).
Se cruza la planta F1, nuevamente con el padre que se está tratando de mejorar, llamado recurrente,
precisamente porque se recurre a él y se usa repetidamente en nuevas cruzas. El progenitor que contribuye
con el gen deseado es el donante o no recurrente, se le utiliza para hacer la cruza inicial, pero luego no
interviene en el programa de retrocruza. El objetivo de los cruzamientos sucesivos con el progenitor
recurrente es el de recuperar todos sus genes deseables. Cada vez que se hace una cruza con el progenitor
recurrente se recupera un 50% de sus genes.
Figura 3. Método de retrocruza con gen dominante.
Cuando el gen o los genes que se transfieren son recesivos, el esquema es el siguiente (Figura 4):
Figura 4. Método de retrocruzamiento cuando el carácter que se transfiere es recesivo
El fitomejorador continuará haciendo retrocruzas hasta recuperar el nivel deseado de los genes del
progenitor recurrente (Tabla 6).
Tabla 6. Genes recuperados del progenitor recurrente en cualquier generación de retrocruza
Los cálculos de los genes recuperados del progenitor recurrente se han obtenido mediante la fórmula:
donde: n = pares de genes bajo transferencia.
m = N° de retrocruzas.
En la Tabla 5, se observa que en la retrocruza sexta o BC6F1, el progenitor recurrente P ha intervenido
7 veces y se indica por la expresión (P7 x Q); se ha recuperado 127/128 de su germoplasma y habrá sólo
1/
128 del progenitor donador.
De todas formas, al final de los retrocruzamientos el gen o genes transferidos estarán en condición
heterocigota, a diferencia de todos los otros genes. Para producir la homocigosis del par de genes, se
recurrirá a la autofecundación del último retrocruzamiento y combinada con selección, producirá una
variedad con los mismos caracteres deseables del progenitor recurrente, pero superior a dicho progenitor,
en el carácter particular para el cual se emprendió el programa de mejoramiento genético.
Se describe el procedimiento porque es usado en general por los fitomejoradores de papa para transferir
la resistencia de S. demissum, S. acaule y S. stenotomum, que está controlada por un número
relativamente reducido de loci con efectos principales. Estrada (1978), para obtener resistencia a heladas
cruzó S. tuberosum x S. acaule, seleccionando alrededor de 85 híbridos F1, los que retrocruzó a S. acaule,
hasta BC2, estos variaban en vigor, hábito, tipo de hojas y resistencia a heladas. Gálvez (1986), realizó una
serie de retrocruzamientos para transferir genes de resistencia a PVX, PVY y PLRV de andigenaneotuberosum a clones susceptibles pero de selecciones avanzadas, precoces y de alta aptitud
combinatoria general para rendimiento; logrando incrementar así la frecuencia alélica de los genes de
inmunidad a PVY y PVX.
Cuando el carácter es poligénico, la transferencia a través del retrocruzamiento se hace difícil, debido a
la baja heredabilidad que generalmente se expresa en este tipo de caracteres, que conducen a errores en
la selección. Así mismo, se puede ocasionar daños considerables debido a la introducción de genes ligados
indeseables procedentes de la forma paterna no recurrente.
Se sabe, que este sistema de mejoramiento a pesar de ser bueno en la transferencia de resistencia, se
tiene poco beneficio en cuanto al incremento heterótico, porque se conduce a la endogamia o
consanguinidad debido al uso repetido del mismo progenitor recurrente.
6.3.1.3 Selección a nivel diploides (2n = 2x = 24)
Cuando el gen (genes) que se va a transferir es dominante. La reacción de hipersensibilidad al virus PVY
es controlado por un gen dominante y heredado en forma disómica (Figura 2). Después de la última
autofecundación, se siembra individualmente las semillas de cada planta, aquellas parcelas donde hay
segregación serán Yy, las que se eliminan, parcelas donde no hay segregación serán YY, genotipos ideales.
6.3.1.4 Selección a nivel tetraploide (2n = 4 x = 48)
Se ilustrará solo el esquema para el caso de un loci (Figura 5), porque a medida que aumentan los loci,
el sistema será más complicado.
Figura 5. Método de retrocruza para tetraploides y un loci.
Si asumimos que no hay doble reducción (• = 0), la frecuencia relativa de los genotipos BC1 son los
mismos como aquellos de los gametos producidos por el genotipo F1 dúplex (YYyy). Algunas de las plantas
BC1 fenotípicamente aceptables (como YYyy ó Yyyy) son usados para la segunda retrocruza al progenitor
recurrente (P1). Las plantas de genotipo yyyy serán descartadas.
Durante el programa de retrocruzamiento solamente esas BC1, BC2, BC3, etc., familias las cuales
originaron de progenitores dúplex (YYyy) son usados para la siguiente retrocruza. Familias retrocruzadas
originadas de progenitores simplex (Yyyy) son descartadas solamente como una medida de seguridad para
prevenir pérdidas superfluas de alelos Y introducidos.
6.3.2. Herencia cuantitativa
Llamada herencia poligénica, porque está gobernada por muchos genes menores, cuya acción genética
de los alelos de cada gen que interviene en la característica no es posible medir pero si es posible estimar
el efecto medio resultante de todos mediante ciertos diseños genéticos de apareamiento.
Los efectos individuales de estos genes pueden ser aditivos, dominantes o recesivos, o pueden actuar a
la vez como modificadores o supresores de otros genes y sistemas o tener efectos pleiotrópicos.
Las características, como color de piel, color de tallos, forma de bayas, forma de hojas, rendimiento,
calidad de almacenamiento, resistencia a altas temperaturas y a heladas, sequía entre otras, están
influenciadas fuertemente por el medio ambiente y son características gobernadas poligénicamente.
Para seleccionar una característica cuantitativa, involucra una metodología diferente a la usada para
caracteres cualitativos, puesto que el fitomejorador está interesado en un gran número de genes y genotipos
que no pueden ser clasificados individualmente. Por lo tanto los esquemas de mejoramiento que se hacen
uso para tales características serán:
6.3.2.1. Selección recurrente
Este método permite incrementar la frecuencia de genes favorables dentro de la población y la
probabilidad de recombinación génica mediante la variabilidad genética de la población. Tal esquema es un
proceso dinámico puesto que la frecuencia de genes es combinada gradualmente mediante ciclos de
selección.
Los clones seleccionados son intercruzados para generar una nueva población que será la base del ciclo
siguiente de selección. Este procedimiento es repetido por varios ciclos. La diversidad genética es
mantenida mediante este método.
Existen cuatro modalidades de este método, los cuales con ciertas modificaciones serán aplicadas a
especies de propagación asexual como es el caso de la papa.
6.3.2.1.1. Selección recurrente fenotípica
Es un método que se utiliza cuando la aptitud combinatoria no es de importancia principal y debido a
que se selecciona en base a sus valores fenotípicos, será útil solamente para caracteres con alta
heredabilidad. Dicho método es una extensión de la selección masal. El procedimiento es como sigue:
• Primer Año. De una población inicial heterocigota, elegir un buen número de plantas por su fenotipo
deseable, autofecundar y seleccionar los mejores a la madurez.
• Segundo Año. Siembra de progenies del primer año en surcos por planta y realizar todas las cruzas
posibles.
• Tercer Año. Se siembra el conjunto de semillas producto del cruzamiento, estableciéndose una nueva
población. Se realiza la autofecundación y se selecciona a la madurez plantas superiores.
• Cuarto Año. Sembrar las semillas producidas por autofecundación y realizar todos los cruzamientos
posibles.
• Quinto Año. Continuar como en el tercer año a fin de seguir con el segundo ciclo de selección.
6.3.2.1.2. Selección recurrente para aptitud combinatoria general.
La aptitud combinatoria general (ACG) se define como el comportamiento promedio de las líneas en
combinaciones híbridas. Genéticamente la aptitud combinatoria general está asociada con los efectos
aditivos de los genes.
Mediante este esquema de mejoramiento se selecciona un número de plantas con base genética amplia y
con buenas características agronómicas.
El procedimiento es el siguiente:
• Primer Año. Autofecundar las plantas So seleccionadas en una población heterocigota para producir
líneas Si.
• Segundo Año. Las líneas Si cruzar con un probador (P) heterocigoto para formar Top-cross.
• Tercer Año. Los top-cross se evalúan mediante diseños Látice en varios ambientes. Los de mayor
rendimiento indicarán las mejores líneas Si con buena habilidad combinatoria general, las que serán
seleccionadas.
• Cuarto Año. Las líneas Si que han sido seleccionadas se entrecruzan en todas las formas posibles,
estas semillas forman una población base y se repiten un siguiente ciclo de selección para formar
una mezcla que será la primera generación de una variedad sintética o sintético 1.
• Quinto Año. La semilla del sintético 1 se siembra en lotes aislados para polinización al azar para
obtener el sintético 2. Se repetirá la operación si se cree conveniente obtener sintético 3.
6.3.2.1.3. Selección recurrente para aptitud combinatoria específica
La aptitud combinatoria específica (ACE), se define como las desviaciones de ciertas cruzas de lo
esperado, sobre la base del promedio de las líneas progenitoras involucradas. La aptitud combinatoria
especifica, se atribuye primariamente a las desviaciones del esquema aditivo causado por dominancia y
epístasis. Este método es básicamente el mismo que el de aptitud combinatoria general, la diferencia está
en que el probador usado es una línea endogámica o un cruce simple. La metodología es la misma que la
descrita anteriormente, la diferencia está en que en lugar de usar un probador de amplia base, se usa un
probador masculino homocigoto y homogéneo, formado por una línea o un híbrido simple, formándose así
híbridos triples.
6.6.2.1.4 Selección recurrente recíproca
Método que ha sido propuesto como un procedimiento que puede ser utilizado simultáneamente para
determinar la aptitud combinatoria general y específica. Dicho esquema incluye dos poblaciones de
polinización libre (heterocigotas) A y B las que no deben estar emparentadas genéticamente. La
metodología es como sigue:
• Primer Año. Frente a dos poblaciones heterogéneas y heterocigotas, independiente genéticamente de
cada una, seleccionar un grupo de plantas So en base a caracteres fenotípicos. Las plantas S0 de A
como machos se cruzan con muchas plantas de B con hembras (S0 x B) y viceversa (S0 x A) para
formar los top-cross. Se autofecundarán las plantas So de A y B para producir líneas S1.
• Segundo Año. Los top-cross derivados de los cruces anteriores se evalúan en ensayos comparativos
uno para los top-cross de ‘A y otro para los de B, en Látice simple, para seleccionar las líneas por su
habilidad combinatoria general.
• Tercer Año. Sembrar separadamente las semillas obtenidas por autofecundación de las S0 de A y B
seleccionadas en los ensayos comparativos del segundo año, para obtener progenies Si. Dentro de
cada grupo A y B realizar todos los intercruzamientos entre S1.
• Cuarto Año. Las semillas provenientes de los intercruzamientos dan las nuevas poblaciones A1 y B2
que servirán de base para comenzar un segundo ciclo de selección como en el primer año. Dichas
poblaciones constituyen las fuentes para seleccionar nuevas líneas y así mismo servirán como
probadores para el siguiente ciclo de selección.
Las poblaciones obtenidas por este método de mejoramiento, se usarán para la obtención de semilla
comercial mediante cruzamientos entre los grupos originados de las poblaciones A y B.
6.3.2.2. Prueba de progenie
Es un procedimiento por el cual clones parentales son seleccionados basados en el comportamiento de
las progenies de diversos cruces.
Grupos de clones son cruzados y sus progenies son evaluadas a fin de valorar los progenitores y
determinar su heredabilidad y habilidad de estos para transferir a sus progenies los atributos deseables. Los
métodos que más se usan para esta prueba son:
6.3.2.2.1. Top-cross
Consiste en cruzar clones que se desean probar como progenitores, con un progenitor masculino
(probador) de amplia base genética (híbridos simples ó una variedad). Algunos autores han sugerido que la
combinación más eficiente para obtener grandes ganancias sería, cruzando 12 probadores con 100 líneas;
sin embargo, el manejo de tal cantidad de material sería un poco tedioso. Se ha demostrado que son
necesarios seis testigos, para una adecuada medida de la habilidad combinatoria general, prueba
recomendable cuando se desea evaluar un gran número de progenitores.
6.3.2.2.2. Cruzas dialélicas
Las cruzas dialélicas, es el nombre que reciben las cruzas a partir de “p” líneas progenitoras. Su empleo,
tiene su origen en el desarrollo de los conceptos de la aptitud combinatoria general y específica, y el
propósito fundamental es obtener estimaciones de los componentes genéticos de la variación entre los
rendimientos de las propias cruzas, así como su capacidad productiva, y determinar cuál de los progenitores
tiene la habilidad de transferir a su progenie los caracteres deseables.
El método consiste en cruzar una serie de clones en todas las combinaciones posibles. Griffing (1956), ha
propuesto cuatro esquemas, uno de los cuales incluye combinaciones. Por ejemplo, si p = 20 clones, el
número total de cruzas es 10 x 19 = 190; esto indica que a medida que aumenta los “p” progenitores, los
esquemas de Griffing serían poco prácticos, para lo cual Kempthorne y Curnow (1961), han introducido un
esquema de cruzas dialélicas parciales, lo que permite manejar un mayor número de progenitores, así para
el ejemplo anterior, el número de combinaciones sería = 10 x 3 = 30 (donde p= 20, s=3).
En Bolivia se han logrado experiencias interesantes sobre la utilización de diseños dialélicos en los
trabajos reportados por González et al (1999) y Orellana et al. (2001), donde se ha estudiado la aptitud
combinatoria general y especifica para la resistencia a P. infestans en poblaciones de variedades mejoradas
y nativas
6.3.2.2.3. Selección masal
Este método consiste en identificar individuos fenotípicamente superiores, asumiendo que son reflejo fiel
de sus genotipos. Es el método más simple de aplicar y muchas veces produce respuestas más rápidas. Es
también conocida como selección individual.
En papa, por ser una planta alógama, altamente heterocigota, sólo será efectiva en cuanto al progenitor
femenino, ya que se desconoce la procedencia del polen. Es útil para características que tienen una alta
heredabilidad, como precocidad, periodo de dormancia, desarrollo de brotes, etc. La metodología de la
selección masal es como sigue:
• Primer Año. Cruzamientos por polinización libre, recolección de bayas y obtención de semilla
botánica.
• Segundo Año. Las semillas botánicas son sembradas en bandejas y más o menos a los 40 días son
transplantadas a macetas o a campo, constituyendo la población segregante. Se cosecha y selecciona
un tubérculo por cada planta, mezclando con todas las otras de la misma familia, formando las
familias primarias. La posibilidad de selección en esta fase es casi nula.
• Tercer Año. (Primera Generación Clonal). Las familias primarias son sembradas en el campo o en
macetas. Cada planta dentro de una familia representa un genotipo diferente y representa a un clon.
La presión de selección no debe ser tan drástica, puesto que conducirá a la pérdida de genotipos
valiosos, generalmente la intensidad de selección será alrededor de 10 por ciento. A la cosecha, se
tendrá en cuenta todas las buenas cualidades del tubérculo, se separan seis tubérculos por cada clon
(individuo).
• Cuarto Año. (Segunda Generación Clonal). Siembra de los seis tubérculos en hileras en lotes aislados
(Población clonal seleccionada), donde se realizará un intercruzamiento entre los individuos clónales
para producir nuevamente una población segregante y continuar así la selección masal.
La selección para caracteres cualitativos puede ser severa, puesto que cada clon está representado por
varias plantas. Se harán las primeras pruebas de resistencia a enfermedades utilizando como guía a los
progenitores. La intensidad de selección será de 10 por ciento, eligiendo 20 a 50 tubérculos de cada clon.
• Quinto Año. (Tercera Generación Clonal). Los clones seleccionados son utilizados en ensayos
repetidos con variedades testigo, para minimizar la variación ambiental. En planta se evaluará
resistencia a enfermedades y plagas y a la cosecha se evaluará rendimiento. La intensidad de
selección será del tres por ciento, separándose alrededor de 50 tubérculos.
• Sexto Año. (Cuarta Generación Clonal). Se realizan ensayos repetidos en tiempo y espacio a fin de
eliminar la interacción genotipo x ambiente. Se tendrá en cuenta los factores de resistencia,
rendimiento y calidad. Estos clones constituyen las Selecciones Avanzadas.
Las selecciones avanzadas se sembrarán en ensayos comparativos con variedades testigo por alrededor
de más o menos dos años; a la vez que se conducirán núcleos de multiplicación de semilla básica, parcelas
de comprobación, hasta la denominación de la nueva variedad; éstas a su vez serán sometidas a parcelas
demostrativas para luego pasar a los agricultores.
Haynes (1972) ha propuesto el método de selección masal para el mejoramiento de especies diploides
cultivadas (Figura 6).
Figura 6. Esquema de selección masal según Haynes (1972)
6.4. FITOMEJORAMIENTO PARTICIPATIVO (FMP)
La experiencia de las tres últimas décadas ha mostrado que no siempre la tecnología moderna está
adaptada a las condiciones locales de cada zona. Esto hace que se aprecie aún más, el valor del
conocimiento local y del potencial que ofrece para el desarrollo de tecnología más apropiada a las
necesidades del agricultor y el mercado (Almekinders y Herdon 2006).
Las variedades mejoradas que son producto del fitomejoramiento convencional (FMC) han tenido éxito
en las áreas más favorables para la producción agrícola ya que son áreas relativamente uniformes, con poca
variación de las condiciones de producción y alto uso de insumos. Estas mismas variedades han sido menos
exitosas en las áreas marginales y heterogéneas, en términos agroecológicos y socioeconómicos. En estos
sitios tiende a predominar el uso de variedades locales, con agricultores que poco se han beneficiado aún
con los esfuerzos de los programas de fitomejoramiento y es precisamente en estos sitios donde se
encuentran los agricultores más pobres y a los cuales se requiere llegar.
En estas áreas marginales y heterogéneas la evolución propia de los cultivos e innovación por el
conocimiento intangible de los agricultores mismos han sido mecanismos efectivos para conservar, utilizar
y generar variedades en el pasado, pero debido a los fuertes cambios agroecológicos y socioeconómicos en
el mundo de hoy, estos mecanismos son menos eficientes y poco ayudan (Fukuda y Saad 2001).
En este contexto, es importante contar con un programa de fitomejoramiento que una el conocimiento
local de los agricultores con el conocimiento de los fitomejoradores (Vernooy 2003), logrando así
seleccionar variedades mejor adaptadas a sus ambientes y que satisfagan sus necesidades y al mercado
(Ceccarelli et al. 2001, Sperling et al. 2001, Witcombe et al. 2002, Welzien et al. 2003).
6.4.1. Qué es el fitomejoramiento participativo
El fitomejoramiento participativo como su nombre indica, es el proceso mediante el cual agricultores y
fitomejoradores convergen en un diálogo de saberes (conocimientos) para evaluar y seleccionar genotipos,
que correspondan tanto a las necesidades del agricultor, como a los recursos que él (ella) tengan disponibles
para estos trabajos y el mercado (Almekinders y Herdon 2006). La experiencia mostró que para obtener
variedades aptas a sus necesidades y las necesidades del mercado, los agricultores requieren combinar y
reforzar sus conocimientos y el fortalecimiento de sus capacidades en las prácticas de evaluación y
selección (Gabriel et al. 2004). Así mismo los fitomejoradores requieren un cambio de actitud para incluir
dentro sus procesos de generación y selección de variedades los criterios de selección de los agricultores y
la demanda de variedades del mercado.
6.4.2. Cómo participaron los agricultores y fitomejoradores
El agricultor contribuyó con su experiencia en el cultivo, sus conocimientos locales e intangibles sobre
el manejo de su sistema de cultivos, su tiempo, su dedicación, sus parcelas y principalmente en la toma
de decisiones en la evaluación y selección de las variedades.
El fitomejorador participó como un facilitador del proceso, aunando sus experiencias y conocimientos
con los conocimientos de los agricultores, velando por el rigor científico del proceso, interpretando el efecto
de la interacción genotipos x ambiente y contribuyendo en la toma de decisiones a la hora de evaluar y
seleccionar variedades mejoradas.
6.7. DÓNDE Y CÓMO SE DESARROLLÓ LA EXPERIENCIA DEL FITOMEJORAMIENTO PARTICIPATIVO EN BOLIVIA
El trabajo sobre FMP, se inició en enero de 1999 en las comunidades de Piusilla-San Isidro y Compañía
Pampa- de la zona de Morochata (Cochabamba) ubicadas a una altura entre 2750 a 4250 msnm. Estas
zonas son paperas y su producción es destinada para el autoconsumo y venta a los mercados locales y
regionales.
Entre los factores bióticos más importantes que afectan severamente la producción del cultivo de papa
en estas zonas es el causado por Phytophthora infestan, agente causal del tizón tardío, que puede llegar a
ocasionar pérdidas entre 25 a 30 millones $us/año (Navia et al. 2002).
El proceso de FMP inició con un sondeo rápido participativo, para luego organizar dos grupos de
agricultores (hombres y mujeres), con ellos se emprendió el fortalecimiento de capacidades en conceptos
básicos de genética, mejoramiento de plantas, selección y evaluación a tizón. Este proceso utilizó elementos
de escuelas de campo de agricultores (ECAs), de tal manera que se asegure el aprendizaje y se reforzó la
capacidad de análisis y reflexión.
Como actividades paralelas en campo de los agricultores papa-mejoradores (responsables de FMP en las
comunidades), durante los últimos nueve años realizaron evaluaciones y selecciones participativas de los
genotipos de papa, que presentaban factores favorables para el mercado y resistencia al tizón. Hicieron
pruebas de aptitud para consumo en fresco y en papa frita con la empresa LUCANA S.A.; y reuniones con
los sindicatos de Piusilla-San Isidro y Compañía Pampa para retroinformar sobre las actividades y logros del
FMP.
En septiembre del 2007, con la participación de agricultores de ocho comunidades del municipio de
Morochata se han preliberado cuatro variedades (Gabriel et al. 2007b, Gabriel et al. 2008e), obtenidas del
proceso de Fitomejoramiento participativo. En este evento se distribuyó 50 kg de semilla prebásica de cada
variedad para que estas sean multiplicadas en zonas de altura para producir en tres años semilla básica III,
las mismas fueron producidas por los mismos agricultores en zonas semilleros a alturas entre 3200 a 4000
msnm, para garantizar la calidad de semilla.
7. PRIORIDADES Y PERSPECTIVAS
7.1. RESISTENCIA A ENFERMEDADES Y PLAGAS
Uno de los objetivos importantes en mejoramiento de papa es lograr la resistencia a enfermedades,
plagas, o factores abióticos, que en forma numerosa y fuerte afectan la producción por cantidad y calidad.
Entre las más importantes resistencias que se buscan actualmente se encuentran los siguientes factores
(Tabla 6):
Tabla 6. Principales factores bióticos y abióticos que afectan al cultivo de papa
Fuente: Hooker (1982)
En general, puede decirse que exige mayor trabajo obtener la resistencia a enfermedades causadas por
hongos en el follaje en razón a la mayor variabilidad genética de los patógenos y a su capacidad de
mutación, como ejemplo están los casos de la roya en los cereales, el tizón en la papa, Helminthosporium
en maíz.
Además, son complicadas las resistencias a insectos y a nematodos por la selección natural de biotipos
adaptables a nuevas condiciones y desde luego la resistencia a factores abióticos por estar controlada por
numerosos genes.
A continuación se indican algunos de los factores genéticos que controlan la resistencia lo cual nos
indica hasta cierto punto la facilidad o dificultad de obtener material resistente.
7.2. CARACTERES IMPORTANTES PARA MEJORAR LAS VARIEDADES Y SU CONTROL GENÉTICO
La tabla 7, muestra los caracteres más importantes que deben tenerse en cuenta para obtener
variedades y su control genético.
Tabla 7. Caracteres más importantes que deben tenerse en cuenta para obtener variedades y su control
genético
Fuente: Estrada (2000)
Si se obtiene el total, da más de 60 pares de genes. Si se quisiera combinarlos teórica e idealmente,
trabajando con herencia tetrasómica resultarían cifras astronómicas e imposibles de obtener en la práctica.
Aún obteniendo combinaciones ideales, en millones de individuos, el trabajo mayor estaría en identificar los
individuos buscados dentro de esa enorme población lo cual es imposible de hacer aun con los métodos
más avanzados.
Esta realidad está demostrada en la misma situación actual en la cual nos hallamos a nivel mundial
pues en 200 años de mejoramiento en papa estamos aún muy lejos de obtener una variedad cercana a la
ideal. En la práctica ocurre también, como lo anota Howard, que de aproximadamente siete a ocho
variedades que entrega un programa bien organizado en mejoramiento, solo una de ellas llega a tener un
relativo éxito en su cultivo, aceptación y mercadeo para que pueda prevalecer por varios años.
Debemos pues, conformarnos con obtener los tipos que al menos resuelvan parcialmente algunos de los
problemas más urgentes como calidad del tubérculo, producción, resistencia a Phytophthora, a manchas
foliares (Alternaria), o a ambos, resistencia a los virus más importantes, a las bacterias más limitantes, a
heladas y que, además, posean precocidad.
7.3. MARCADORES GENÉTICOS Y SELECCIÓN ASISTIDA POR MARCADORES
El estudio genético de una especie, normalmente, comienza con el desarrollo de marcadores
moleculares. Los primeros marcadores de DNA descritos en la papa fueron los RFLPs (Gebhardt et al.
1989a, Sánchez 2006). Con la innovación de la técnica PCR (Reacción en cadena de la Polimerasa), se
desarrollaron y aplicaron otros tipos de marcadores, dominantes y codominantes, como los RAPD, AFLP
(van Eck et al. 1995), SSR (Milbourne et al, 1998), ISTR, ISSR, SCAR y CAP (Oberhagemann et al. 1999).
Entre una de las aplicaciones más importantes de estos marcadores moleculares figuran la identificación y
la determinación de la pureza varietal (Görg et al. 1992) así como el análisis de la biodiversidad y estudios
filogenéticos en el género Solanum (Debener et al. 1990).
El desarrollo de mapas de ligamiento genético es otra aplicación, se construyen a partir de diferentes
cruzamientos. Estos mapas se realizan a partir de marcadores moleculares, y junto con el análisis de
caracteres cuantitativos (QTLs), permiten localizar regiones cromosómicas para rasgos mono y poligénicos.
Los marcadores ligados a genes/QTLs que controlan caracteres de interés, posibilitan la selección asistida
por marcadores (SAM). Sin embargo, en la mayoría de los casos, la distancia genética existente entre el
marcador y el gen/QTL es insuficiente para que este marcador permita un buen diagnóstico del carácter.
Con el objeto de resolver esta situación, es conveniente desarrollar mapas de ligamiento genético de alta
densidad, para poder obtener marcadores moleculares física y estrechamente ligados al gen/QTL que
controle el carácter de interés (Ritter et al. 2004)
En los últimos años se han construido diferentes mapas de ligamiento genético a nivel diploide y
tetraploide y en diferentes entornos genéticos. El primer mapa a nivel diploide se basó en marcadores RFLPs
(Bonierbale et al. 1988). En la actualidad existen muchos mapas genéticos disponibles basados en
diferentes marcadores moleculares. En estos mapas se han integrado tanto, caracteres cualitativos, como
caracteres cuantitativos (QTLs) y se encuentran alineados con mapas de papa y tomate mediante sondas
comunes.
Los mapas de ligamiento genético de alta densidad son útiles como plataforma base donde integrar la
información genética de diferentes mapas como marcadores moleculares y análisis cuantitativos QTLs y así,
constituir un único mapa de referencia (Ritter et al. 2005).
La estrategia clásica para la detección de genes que influencian en un carácter consiste en: a) establecer
progenies apropiadas a partir de cruzamientos, b) la construcción de mapas genéticos basados en
marcadores moleculares en estas progenies y c) en la realización de un análisis de QTLs (LeonardsSchippers et al. 1994).
Para el análisis de QTLs de progenies se analizan únicamente las posiciones genómicas de QTLs para
resistencia a P. infestans publicados previamente. Para ello los SSRs son marcadores ideales, ya que son
altamente polimórficos, muestran una herencia codominante y sobre todo mapean en diferentes entornos
genéticos a posiciones genómicas idénticas (Milbourne et al. 1998). Esto permite determinar los QTLs y
sus posiciones genómicas en los diferentes parentales de las progenies, así como obtener directamente
marcadores (aquí alelos de SSRs) para la selección asistida en los programas de mejora que luego podrían
ser utilizados en cruzamientos dirigidos en retrocruzamientos recurrentes.
Sánchez (2006) menciona que en los mapas genéticos se han integrado caracteres cualitativos como
resistencia monogénica a PVY (Rysto, Brigneti et al. 1997, Ryadg, Hämäläinen et al. 1997), PVX (Rx1, Rx2,
Ritter et al. 1991; Nb, De Jong et al. 1997, Nxp, Tommiska et al., 1998), nematodos (Gro1, Barone et
al. 1990, H1, Gebhardt et al. 1993, Gpa1, Kreike et al. 1994, Gpa2, Rouppe van der Voort et al. 1997)
y P. infestans (R1, Leonards-Schippers et al. 1994, R3, El-Kharbotly et al. 1994, R2, Li et al. 1998, R6
y R7, El-Kharbotly et al. 1996). Los análisis de los caracteres cualitativos se tratan de forma similar a un
marcador que tiene una segregación genotípica 1:1 ó 3:1.
La variación cuantitativa observada para la mayor parte de los caracteres fenotípicos en plantas es
causada por genes poligénicos, que frecuentemente interacciona con el medio ambiente (Vargas et al.
2006). La acción colectiva de los loci genéticos en la expresión de un carácter se ha denominado como
QTL (Quantitative Trait Loci) (Geldermann 1975). Los efectos cuantitativos de los QTLs no se pueden
estudiar mediante el análisis mendeliano, sin embargo cuando un marcador molecular segrega según un
patrón mendeliano y está ligado a un QTL, la posición en el cromosoma del QTL y su contribución fenotípica
puede ser estimada (Thoday 1961).
La selección asistida por marcadores (SAM) consiste entonces en separar muy precozmente, desde el
estado juvenil de la planta, la que lleva los marcadores elegidos y aumentar así de forma importante la
probabilidad de retener las plantas que tengan los genes de interés agronómico. La SAM es particularmente
interesante para los caracteres que se expresan tardíamente o para los que la evaluación es difícil (Tirilly y
Marcel 2002).
7.4. BIOTECNOLOGÍAS
La papa se cultiva bien in vitro; es una planta modelo para la puesta a punto y para la transferencia de
las biotecnologías (Ellisseche 2002).
El cultivo de meristemos ha permitido sanar las variedades contaminadas por virus. En Bolivia la
multiplicación in vitro se utiliza en el proceso de producción de plantas de forma rutinaria desde inicios de
los años 90.
La androgénesis y la ginogénesis se pueden utilizar pero su interés es limitado por la existencia del
fenómeno de partenogénesis. La fusión de protoplastos ha sido muy estudiada pero los resultados dependen
de los genotipos presentes, principalmente en los aspectos que conciernen a la aptitud de regeneración.
La variación somaclonal, de momento, no ha dado resultados concluyentes en cuanto a la aparición de
caracteres favorables (Ellisseche 2002).
7.5. PRODUCCIÓN DE SEMILLA
Es una actividad económica importante en Bolivia. Se estima que la semilla formal producida por
empresas y asociaciones semilleristas, apenas cubre el 5% de la demanda. El 95% de la semilla que se
comercializa es informal. También es una de las actividades más caras del proceso de mejora genética,
porque se debe proceder a la limpieza viral de las variedades a liberar y también a multiplicar semilla de
categorías altas, para su validación y promoción.
El incremento rápido de materiales seleccionados es deseable no solo en los programas de semilla
certificada, sino en los programas de mejoramiento genético que, en un momento determinado, desean
contar con más cantidad para realizar pruebas extensivas de resistencia, adaptación o rendimiento (Estrada
2000).
En PROINPA el programa de mejoramiento genético conserva en invernadero un tuberculillo de cada
material que está siendo evaluado en campo, para al final conservar solo los materiales seleccionados para
continuar multiplicando. Por otra parte el material valioso se conserva in vitro en el laboratorio de cultivo
de tejidos, aunque esto es relativamente caro, porque conservar un tubo con el material de interés cuesta
como $us 6 por año.
Se debe reconocer que el tema semilla de papa es uno de los cuellos de botella para la promoción y
difusión masiva de las variedades mejoradas, debido a que se requiere de fuertes inversiones económicas
y que las variedades sean promocionadas por instituciones nacionales de desarrollo agrícola, empresas
productoras de semilla y asociaciones de productores semilleristas.
AGRADECIMIENTOS
Expresamos nuestro agradecimiento especial a los agricultores de los grupos de FMP de
Piusilla-San Isidro y Compañía Pampa por su incansable trabajo en los nueve años de la
experiencia. A los Ings. Magali Salazar, Jaime Herbas y Rolando Oros por sus valiosas
contribuciones en el proceso de FMP. Al Dr. Graham Thiele que en varias etapas del proyecto
de mejoramiento participativo nos ha brindado sus valiosas sugerencias. También
expresamos nuestro agradecimiento a las entidades y programas internacionales del CIP,
CIAT-PRGA, PREDUZA, Unión Europea, JANE, GILB, Papa Andina, BMZ, IFAD, Cambio
Andino, Consorcio Andino, CYTED, INIA-España y FONTAGRO, por el apoyo financiero para
desarrollar las diferentes fases del programa de mejoramiento genético.
8. LITERATURA CONSULTADA
Almekinders C.J.M. y J. Herdon (eds.). 2006. Bringing back into breeding. Experiences with participatory plant
breeding and challenge for institunalisation. Agromisa Special 5, Agromisa, Wageningen. pp 125.
Barone A, Ritter E, Schachtschabel U, Debener T, Salamini F, Gebhardt C. 1990. Localization by restriction fragment
length polymorphism mapping in potato of a mayor dominant gene conferring resistance to the potato cyst
nematodo Globodera rostochiensis. Mol Gen Genet 224: 177-182.
Bonierbale M, Plaisted RL, Tanksley S.D. 1988. RFLP maps based on a common set of clones reveal modes of
chromosomal evolution in potato and tomato. Genetics 120: 1095-1103.
Brigneti G, García-Mas J, Baulcombe DC. 1997. Molecular mapping of the potato virus y resistance locus Rysto in
potato. Theor Appl Genet 94: 198-203.
Carrasco, E. 1993. Estudio de la herencia de la tolerancia a heladas en clones nativos de Solanum tuberosum ssp.
andigena de Bolivia. Tesis de Maestría. Universidad Agraria La Molina, Lima, Perú. 72 pp.
Carrasco, E., N. Estrada, J. Gabriel, W. García, O. Mendoza y O. Quiroga. 1995. Seis nuevas variedades de papa
resistentes al tizón (Phytohthora infestans). Tecno-IBTA 5:1-8.
Carrasco E.; Estrada N.; Gabriel J.; Alfaro G.; Larondelle Y.; García W.; Quiroga O. 1997. Seis cultivares potenciales
de papa con resistencia al tizón (Phytophthora infestans) en Bolivia. Revista ALAP Vol 9/10: 106-122
Ceccarelli S., S. Grando, E. Bailey, A. Amri, M. El Felah, F. Nassif, S. Rezgui, and A. yahyaoui. 2001. Farmer
participation in barley breeding in Syria, Morocco and Tunesia. In: A. Elingsm C.J.M. Almekinders and P. Stam
(eds.), Breeding for low input condition, and subsequences for Participatory Plant Breeding. Euphytica 122 (3):
521-536 (Special issue)
Coca M. and Montealegre N. 2006. Short communication. Resistance to Phytophthora infestans in populations of wild
potato species in the Sorata microcentre of genetic diversity, La Paz, Bolivia. Spanish Journal of Agricultural
Research 4(2), 156-160
Colque C. 1996. Caracterización de genes de virulencia en poblaciones de Phytophthora infestans (Mont.) de Bary,
que infectan a la papa y determinación de la resistencia en Solanum spp. Tesis Ing. Agr. Universidad Mayor de
San Simón. Cochabamba, Bolivia 223 p.
Cubillos A. G. and Plaisted R.L. 1976, Heterosis for yield in hibrids between Solanum tuberosum ssp. tunerosum and
S. tuberosum ssp. andigena. Am. Pot. J. 53:143-150
De Jong W, Forsyth A, Leister D, Gebhardt C, Baulcombe DC. 1997. A potato hypersensitive resistance gene against
potato virus X maps to a resistance gene cluster on chromosome 5. Theor Appl Genet 95: 246-252.
Debener T, Salamini F, Gebhardt C. 1990. Phylogeny of wild and cultivated Solanum species based on nuclear
restriction fragment length polymorphisms (RFLPs). Theor Appl Genet 79: 360-368.
Demagante A.L., Harris P.M. and Van der Zaag. 1993. A promising methods for screening drought tolerance in potato
using apical stem cuttings. Pot. Assoc. Amer. 77th Meet. Abs. p18, Madison, W.I.
Egúsquiza R. 1987. Botánica, Taxonomía y Mejoramiento genético de papa. En: El cultivo de papa con énfasis en la
producción de semilla. Universidad Nacional Agraria. La Molina Perú 11-36.
Ellisseche D. 2000. La patata. Páginas 67 – 94 in Tirilly Y., Marcel B. C (Eds.): Tecnología de las hortalizas. Trad. por
Pedro M Aparicio Tejo y Carmen Lansfus Arrien. Ed. Acribia S.A. Zaragoza, España.
El-Kharbotly A, Leonards-Schippers C, Huigen DJ, Jacobsen E, Pereira A, Stiekema WJ, Salamini F, Gebhardt C. 1994.
Segregation analysis and RFLP mapping of the R1 and R 3 alleles conferring race-specific resistance to
Phytophthora infestans in progeny of dihaploid potato parents. Mol Gen Genet 242: 749-754.
El-Kharbotly A, Palomino-Sánchez C, Salamini F. 1996. R6 and R7 alleles of potato conferring race-specific resistance
to Phytophthora infestans (Mont.) de Bary identified genetic loci clustering with the R3 locus on chromosome
XI. Theor Appl Genet 92: 880-884.
Engel KH. 1964. Methoden der kartoffelzüchtung unter besonderer Berücksichtigung der Selektionsverfahren auf
Leistung. Züchter 34: 235-242.
Estrada N. 2000. La Biodiversidad en el Mejoramiento Genético de la papa. Bill Hardy, Emma Martinez (Ed.) La Paz,
Bolivia. 372 p.
Estrada N. R. 1978. Breeding frost resistant potatoes for the tropical highlands. In: Plant cold hardinees and freezing
strees. Vol. 1, P.H. Li and A. Sakai editors, academic press. p.333-341
Estrada N., Fernández-Northcote E., Carrasco E. y Navia O. 1994. Mejoramiento Genético para Resistencia a
Enfermedades y plagas de la papa en Bolivia. p. 86-89. L.H.M. Broers (Ed.) en: Resistencia Duradera en
Cultivos Alto Andinos, Memorias del 1er taller sobre Resistencia Duradera en Cultivos Alto Andinos. 30 de
mayo–3 de junio de 1994. Quito, Ecuador
FAO. 2004. (Faostat) Food and Agriculture Organization of the United Nations Statistical Databases (FAO)
(http://faostat.fao.org; 25/04/2004).
Fernández-Northcote E., Navia O y Gandarillas A., 1999. Bases de las Estrategias de Control Químico del Tizón Tardío
de la papa Desarrolladas por PROINPA en Bolivia. Revista Latinoamericana de la papa. Asociación
Latinoamericana de la papa (ALAP). 25 p.
Fukuda W.M.G., N. Saad 2001. Investigación participativa en el mejoramiento de yuca con agricultores del Nordeste
de Brasil. Cruz das Almas, Ba: EMBRAPA Mandioca e Fruticultura. 44 p. Documento 98
Gabriel J. 1994. Resistencia de híbridos interespecíficos de papa al tizón tardío (Phytophthora infestans (Mont.) De
Bary) y su caracterización citológica. Tesis de Maestría. Colegio de Postgraduados, Montecillo, Edo. México,
México. 94 pp.
Gabriel J.; Castillo F.; Sosa - Moss C. 1995. Resistencia de híbridos interespecíficos de papa resistentes al tizón tardío
(Phytophthora infestans (Mont.)de Bary). Revista de Agricultura 26: 38-40
Gabriel J. y Carrasco E. 1998. Evaluación Preliminar de la Resistencia Durable al tizón Phytophthora infestans en
Cultivos Nativos de Papa del Banco de Germoplasma Boliviano. p 153-158. en: Daniel L. Danial y Oswaldo
Chicaiza (Ed.) Segundo Taller de PREDUZA en Resistencia Duradera en cultivos Altos en la Zona Andina. 2224 Septiembre de 1998. Cochabamba, Bolivia.
Gabriel J., Carrasco E., García W., Equize H., Thiele G., Torrez R., Ortuño N., Navia O., Franco J. Estrada N., 2001.
Experiencias y Logros sobre Mejoramiento convencional y selección participativa de cultivares de papa en
Bolivia. Revista ALAP 1: 169-192
Gabriel J., Herbas J., Salazar M., Ruiz J., López J., Villarroel J. and Cossio D. 2004. Participatory Plant Breeding: A
New Challenge in the Generation and Appropriation of Potato Varieties by Farmers in Bolivia. Working document
no. 22, Cali, CO: Program on Participatory Research and Gender Analysis for Technology Development and
Institutional Innovation (PRGA): Consultative Group on Agricultural Research (CGIAR): PROINPA Foundation.
22p
Gabriel J. 2006. Diagnóstico de las capacidades en mejoramiento genético y biotecnología de cultivos en Bolivia.
Páginas 1-56 in Informe de consultoría de la FAO. Cochabamba, Bolivia.
Gabriel J. 2007a. New potatoes for Bolivian Farmers. Geneflow News: 3
Gabriel J., J. Vallejos, C. Coca, J. López, F. Escobar, E. Villarroel, J. Villarroel. 2007b. Nuevas variedades de papa
obtenidas por fitomejoramiento participativo. Revista de Agricultura 41 (59): 41 – 44
Gabriel J., A. Coca, G. Plata & J.E. Parlevliet. 2007c. Characterization of the resistance to Phytophthora infestans in
local potato cultivars in Bolivia. Euphytica 153: 321-328
Gabriel J., F. Forqueda, G. Plata, E.N. Fernández-Northcote. 2007d. Caracterización de genotipos de papa de Europa
y Latinoamérica por resistencia a tizón y propiedades culinarias. Revista Latinoamericana de la Papa. 14 (1):
10-23
Gabriel J., J. Vallejos, C. Coca, J. López, F. Escobar, E. Villarroel, J. Villarroel. 2008. Agricultores generan sus propias
variedades de papa en colaboración con los fitomejoradores de PROINPA: Una experiencia exitosa en
Morochata, Bolivia. Revista de Agricultura 42 (60): 9-14
Gálvez R. y Brown C.R. 1980. Inheritance of extreme resistance to PVY derived from Solanum tuverosum spp.
Andigena. Am. Pot. J. 57: 476 - 477
García W., Spooner D., Gabriel J., Gandarillas A. 2007. Riqueza genética de los Andes de Bolivia: Especies silvestres
de papa, su utilización y bases para la conservación in situ. Revista de Agricultura 39: 8-13
Gebhardt C, Blomendahl C, Schachtschabel U, Debener T, Salamini F, Ritter E. 1989a. Identification of 2n breeding
lines and 4n varieties of potato (Solanum tuberosum, ssp. tuberosum) with RFLP fingerprints. Theor Appl Genet
78: 16-22.
Gebhardt C, Mugniery D, Ritter E, Salamini F,Bonnel E. 1993. Identification of RFLP markers closely linked to the H1
gene conferring resistance to Globodera rostochiensis in potato. Theor Appl Genet 85: 541-544.
Geldermann H. 1975. Investigations on inheritance of quantitative characters in animals by gene markers. I. Methods.
Theor Appl Genet 46: 319-330.
Glendining D.E. 1975. Neo-tuberosum a new potato breeding material. 1. The origin, composition and develolopment
of the tuberosum an neo-tuberosum genepool. Pot. Res. 18:256-261
Glendining D.E. 1976. Neo-tuberosum. New potato breeding material. 4. The breeding system of neo-tuberosum, and
the structure and composition of the neo-tuberosum genepool. Pot. Res. 19: 27-36
Gonzáles D. 1999. Aptitud Combinatoria General y Específica para la Resistencia al Tizón [ P. Infestans ( Mont.) De
Bary] En Progenitores Élite de Papa. Tesis Ing. Agr. Facultad de Ciencias Agrícolas Pecuarias Veterinarias y
Forestales “Martín Cárdenas”, Universidad Mayor de San Simón Cochabamba – Bolivia.
Gonzáles D., J. Gabriel, E. Carrasco. 1999. Aptitud combinatoria general y específica para la resistencia al tizón
[Phytophthora infestans (mont.) de Bary] en progenitores elite de papa p. 130-139.In Daniel Danial (Ed.).
Tercer Taller de PREDUZA en Resistencia Duradera en cultivos Altoandinos. 27-29 sept., Cochabamba, Bolivia.
Görg R, Schachtschabel U, Ritter E, Salamini F, Gebhardt C. 1992. Discrimination among 136 Tetraploid potato
varieties by fingerprints using highly polymorphic DNA markers. Crop Science 32: 815-819.
Griffing B. 1956. Concepts of general and specific combining ability in realtion to diallel and related populations. Anst.
J. Biol. Sci. 3:463-493
Grun P, Ochoa C, Capage D. 1977. Evolution of cytoplasmic factors in tetraploid cultivated potatoes (Solanaceae) Amer
J Bot 64: 412-420.
Hämäläinen JH, Watanabe KN, Valkonen JPT, Arihara A, Plaisted RL, Pehu E, Miller L, Slack SA. 1997. Mapping and
marker-assisted selection for a gene for extreme resistance to potato virus Y. Theor Appl Genet 94: 192-197.
Hawkes JG. 1979. Evolution and polyploidy in potato species. En: Hawkes, J.G. (eds.). The biology and taxonomy of
the Solanaceae. Linnean Soc Symp Ser. 7. 637-649.
Hawkes JG. 1990. The potato, Evolution, Biodiversity and Genetic Resources. London: Belhaven.
Haynes F.L. 1972. The use of cultivated diploid Solanum species in potato breeding. Rep. Intern. Congr. Prospects for
the potato in the developing world. Int. Potato center, Lima. p. 100- 110
Hooker, W. J. 1982. Compendio de enfermedades de la papa. Trad. del Inglés por Teresa Ames de Icochea. Centro
Internacional de la Papa, Lima, Perú. 165 pp.
Jansen RC, Stam P. 1994. High resolution of quantitative traits into multiple loci via interval mapping. Genetics 136:
1447-1455.
Kempthorne O.y Curnow R.N. 1961. The partial diallel cross. Biometrics 17: 229 - 250
Kreike CM, de Koning JRA, Vinke JH, van Oojen JW, Stiekema WJ. 1994. Quantitatively inherited resistance to
Globodera pallida is dominated by one mayor locus in Solanum spegazzinii. Theor Appl Genet 88: 764-769.
Leonards-Schippers C, Gieffers W, Schäfer-Pregl R, Ritter E, Knapp SJ, Salamini F, Gebhardt C. 1994. Quantitative
resistance to Phytophthora infestans in potato: a case study for QTL mapping in an allogamous plant species.
Genetics 137: 67-77.
Li, P. and Palta, J. 1977. Frost killing temperatures of 60 tuber-bearing Solanum species. Amer Potato J 54: 452–456.
Maris B. 1969. Studies on maturity, yield, Ander – water weight and some other characteristics of potato progenies.
Euphytica 18::287-319
Mendoza y H.A. and Haynes F.L. 1974. genetic relationship among potato cultivars grown in the United States. Hort.
Science 9:328 -330
Mendoza A. H. 1983. Breeding of potato population at the internacional Potato Center. CIP Circular. Intern. Pot. center.
Lima, 11:31-11
Milbourne D, Meyer RC, Collins AJ, Ramsay LD, Gebhardt C, Waugh R. 1998. Isolation, characterisation and mapping
of simple sequence repeat loci in potato. Mol Gen Genet 259: 233-245.
Moller K.H. 1965. Untersuchungen an Testkreuzungen zur Auswahl geeigneter Eltern und Kombinationen in der
Kartoffelzuchtung. Diss, Dt. Akad. Land wirtschftswiss, Berlin
Morales F. 2007. Sociedades precolombinas asociadas a la domesticación y cultivo de la papa (Solanum tuberosum)
en Sudamérica. Revista Latinoamericana de la Papa 14(1): 1-9,
Muñoz F.J. and Plaisted R.L. 1981. yield and combining abilities in andigena potatoes after six cycles of recurrent
phenotypic selection for adaptation to long day condition. Am. Po. J. 58: 469-479
Navia O., R. Torrez, A. Trujillo, E. Fernández-Northcote, A. Gandarillas and J. Gabriel. 2002. Bolivia Late Blight Profile.
Páginas 1-11 in Enrique Fernandez-Northcote (Ed.), Memorias del Taller Internacional: Complementando la
resistencia al tizón (Phytophthora infestans) en los Andes. GILB, Cochabamba, Bolivia
Oberhagemann P, Chalot-Balandras C, Bonnel E, Schäfer-Pregl R, Wegener D, Palomino C, Salamini F, Gebhardt C.
1999. A genetic analysis of quantitative resistance to late blight in potato: Towards marker assited selection.
Mol Breeding 5: 399-415.
Orellana L. 2001. Caracterización de la resistencia al tizón [Phytophthora Infestans (Mont.) De Bary] en Progenitores
y progenies de primera generación filial (F1) obtenidas por recombinación de cultivares nativos de papa
boliviana. Tesis Ing. Agr. UMSS. Cochabamba, Bolivia.
Pfeffer Chr. 1963. Vergleichende Untersuchungen úber Auslesemóglichkeiter von in freiland und in Tofken kurtivierten
kartoffel samlingen. Züchter 13:6-11
Plaisted R.L., Thurston H.D., Brodie B.B. and Hoopes R.W. 1984. Selection for resistance to disease in early
generation. Am. Pot. J. 61:393-404
Plaisted R.L., Thurston W.D., Tingey W.M. 1975. Five cycles of selection within a population of Solanum tuberosum
ssp. andigena. Am. Pot. J. 52, Abtr. 280
Plata G. y Gabriel J. 1999. Selección de híbridos F1 de cruzas entre el clon 82-222-1 y cultivares potenciales de papa
por su resistencia al tizón (Phytophthora infestans) en plántulas y plantas adultas p. 140-144. In Daniel Danial
(Ed.). Tercer Taller de PREDUZA en Resistencia Duradera en cultivos Altoandinos. 27-29 sept., Cochabamba,
Bolivia.
Portanda C:, F. R. 1994. Identificación y selección de cultivares diploides de papa del germoplasma boliviano por su
producción de polen 2n y habilidad combinatoria en cruzamientos 4x-2x. Tesis Ing. Agr., Universidad Mayor de
San Simón, Facultad de Ciencia Agrícolas y pecuarias Martín Cárdenas. Cochabamba, Bolivia. 47 pp.
Programa de Investigación de la Papa. 1995. Informe Anual 1994-1995. Cochabamba, Bolivia. 821 pp.
PROINPA. 1995. Plan Operativo Anual 1995-1996. Programa de Investigación de la Papa. Cochabamba, Bolivia. 189
pp.
Ritter E, Debener T, Barone A, Salamini F, Gebhardt C. 1991. RFLP mapping on potato chromosomes of two genes
controlling extreme resistance to potato virus X (PVX). Mol Gen Genet 227: 81-85.
Ritter E., Ruiz de Galarreta J., Castañon S., Sánchez I., Barrena I., Bryan G., Waugh R., Rousselle-Burgeois F., Lefebre
V., Gebhardt C., Van Eck H., Taco J., Bakker J. 2004. Recursos genómicos en la papa y posibilidades de su
explotación. Actas de horticultura: 165-167
Ritter E., F. Lucca, I. Sánchez, J.I. Ruiz de Galarreta, A. Aragonés, S .Castañón, G. Bryan, R. Waugh, V. Lefebvre, F.
Rousselle-Bourgoise, C. Gebhardt, H. van Eck, H. van Os, J. Taco and J. Bakker. 2005. Genomic resources in
potato and possibilities for exploitation. En: Potato in progress (Eds.: Haverkort AJ & PC Struik), Wageningen
Academic Publishers, Holanda, pp 55-64.
Ross H. 1986. Potato breeding-problems and perspectives. En: Horn, W y Röbbelen, G. (eds.). Advances in Plant
Breeding 13. Berlín y Hamburgo: 1-132.
Rouppe van der Voort J, Wolters P, Folkertsma R, Hutten R, van Zandvoort P, Vinke H, Kanyuka K, Bendahmane A,
Jacobsen E, Janssen R, Bakker J. 1997. Mapping of the cyst nematode resistance locus Gpa2 using a strategy
based on comigrating AFLP markers. Theor Appl Genet 95: 874-880.
Rojas W., J. Soto, E. Carrasco. 2004. Estudio de los impactos sociales, ambientales y económicos de la promoción de
la quínua en Bolivia. Fundación PROINPA, La Paz, Bolivia. pp. 86
Sánchez I. 2006. Construcción de un mapa genético funcional y detección de genes de resistencia frente a factores
bióticos en patata (Solanum tuberosum L.). Tesis doctoral, Universidad del país Vasco, dpto. de biología vegetal
y ecología, Facultad de Ciencias, Vitoria-Gasteiz, España. 204 p.
Simmonds N.W. 1966. Studies of the tetraploid potatoes. III. Progress in the experimental recreation of the Tuberosum
Group. J. Linn. Soc. (Botany) 59: 79-288
Sperling L., J.A. Ashby, M.E. Smith, E. Weltzien and S. McGuire. 2001. A framework for analyzing participatory plant
breeding approaches and result. In: A. Elings, C.J.M. Almekinders and P. Stam (eds.), Breeding for low input
condition, and subsequences for Participatory Plant Breeding. Euphytica 122 (3): 439-450 (Special issue)
Spooner DMR, Hijmans J. 2001. Potato systematics and germplasm collecting, 1989–2000. American Journal of
Potato Research 78: 237-268.
Swiezynsky K.M. 1984. Early generation selection methods used in Polish potato breeding. Am. Pot. J. 61: 385-394
Tai G.C.C. and Young D.A. 1984. Early generation selection for important agronomic characteristics in potato breeding
population. Am. Pot. J. 61: 419-434
Thoday JM. 1961. Location of polygenes. Nature 191: 368-370.
Tirilly Y., Marcel B. C. 2002. Tecnología de las hortalizas. Trad. por Pedro M Aparicio Tejo y Carmen Lansfus Arrien.
Ed. Acribia S.A. Zaragoza, España. 591 p.
Tommiska TJ, Hämäläinen JH, Watanabe KN, Valkonen JPT. 1998. Mapping of the gene Nxphu that controls
hypersensitive resistance to potato virus X in Solanum phureja IvP35. Theor Appl Genet 96: 840-843.
Ugarte M. L., Estrada N., García W. y Carrasco, E. 1994. Identificación, evaluación, caracterización y conservación del
germoplasma de papa, raices y tubérculos andinos en Bolivia. Ed. Lenka Céspedes y Carol Perpich. p. 295 en:
Primera Reunión Internacional de Recursos genéticos de papa, raíces y tubérculos andinos. IBTA, PROINPA,
IBTA-CIP-COTESU. 7-10 de febrero de 1994. Cochabamba, Bolivia.
Van der Zaag D.E. and Burton W.G. 1978. Potential yield of the potato crop and its limitation. /th Triennial Conf. Eur.
Ass. Pot. Res. Warsaw, survey papers, p. 23-33
Van Eck HJ, Rouppe van der Voort J, Draaistra J, van Zandvoort P, van Enckevort E, Segers B, Peleman J, Jacobsen
E, Helder J, Bakker J. 1995. The inheritance and chromosomal location of AFLP markers in a non-inbred potato
offspring. Mol Breeding 1: 397-410.
Vargas M, van Eeuwijk FA, Crossa J, Ribaut JM. 2006. Mapping QTLs and QTL x environment interaction for CIMMYT
maize drought stress program using factorial regression and partial least squares methods. Theor Appl Genet
112 (6): 1009-1023.
Vernooy R. 2003. Seeds that give: Participatory Plant Breeding, IDRC, Canada (www.idrc.ca/seeds)
Welzien E., M.E. Smith, L.S. Meitzner and L. Sperling. 2003. Technical and institutional issue in participatory plant
breeding – from perspectives of formal plat breeding. A global analysis of issue, results, and current experience.
PPB Monograph no. 1. PRGA Programme, Cali, Colombia
Wissar R.O. and Mendoza H.A. 1978. Comparison of selection methods in breeding potato population. 7th Triennial
Conf. Eur. Ass. Pot. Res. Warsaw, abstr, 166
Witcombe J.R., L.B. Parr and G.N. Atlin (eds.). 2002. Breeding rain-fed rice for drougt-prone enviroment: integrating
conventional and participatory plant breeding in South and Southeast Asia. Proceeding of a DFID Plant Science
Research Progamme/IRRI Conference, 12-15 March 2002, 104 p.
Zeballos, H. 1997. Aspectos Económicos de la Producción de papa en Bolivia. COSUDE, CIP (Centro Internacional de
la Papa). Lima, Perú.