Paleogeografía y Biogeografía Histórica de las Antillas Fabio

Paleogeografía y Biogeografía Histórica de las Antillas
Fabio Leonardo Meza Joya
2030165
Introducción
Las Antillas han captado la atención de los biogeógrafos durante los últimos años debido a la peculiaridad de su
biota, así como por sus altos niveles de endemismos y su intrigante fisiografía (11). La geología histórica del
Caribe, aún en debate (22), involucra cuatro placas tectónicas (Tabla 1) (17).
Las Antillas fueron formadas por subducción de la placa de Norte América bajo la placa del Caribe durante el
Cretáceo medio o tardío (4). En el límite Cretácico-Terciario el impacto de Chicxulub tuvo particular importancia
en la evolución del Caribe tanto a nivel geológico (terremotos y tsunamis) como biológico (extinción masiva)
(17). En la transición Eoceno-Oligoceno, se dio la formación de Gaarlandia, la cual comunicó Sudamérica con
las futuras Antillas (15). Sin embargo, durante el Oligoceno el nivel del mar ascendió sumergiendo gran parte de
las masas terrestres emergidas (17). Del Mioceno a inicios del Plioceno, la placa Caribeña continuó moviéndose
hacia el Este causando el levantamiento y la emergencia de la mayoría de las islas, incluyendo Jamaica (4, 15).
En el Plioceno, la configuración de las Antillas se asemejaba a la actual, con cambios del nivel del mar
asociados a las glaciaciones; las Bahamas, por ejemplo, se cree que son producto de dichos cambios durante
el Cuaternario tardío (4). Para los tiempos geológicos relativos ver la Tabla 2 y la Figura 3. Debido a ésta
complejidad, diversas hipótesis han sido propuestas para explicar el origen de la biota Antillana (15, 4). En
general, tres mecanismos han sido ampliamente discutidos: La dispersión (9, 10, 11) sugiere que la biota actual
es el resultado de transporte acuático a partir de masas continentales durante el Cenozoico, posterior al impacto
del Chicxulub (4). La vicarianza continente–isla (33, 34), la cual ha sido poco aceptada dado el tiempo estimado
de divergencia de las islas Caribeñas (4) y su poca relevancia para explicar su origen biótico (15). El último
mecanismo (15, 16, 17) sugiere que la biota presente hoy en día en esta región refleja conexiones ancestrales
(Gaarlandia) y es explicada por dispersión y vicarianza (15, 17).
Dada la carencia de consenso entre cual o cuales, fueron los principales mecanismos que dieron origen a la
biota Antillana; el objetivo del presente estudio es evaluar la conexión entre la geología y la biología histórica de
las Antillas (Fig. 1) usando métodos biogeográficos basados en patrones y eventos.
Metodología
Los datos de los grupos analizados se recopilaron de la literatura (Tabla 3). Los grupos (Fig. 2) se seleccionaron
basados en los criterios propuestos por Sanmartin et al. (2001). Los datos fueron ajustados a las áreas
biogeográficas para las Antillas propuestas por Hershkovitz (1958) y dos áreas externas (Fig. 1).
Métodos basados en patrones: Para la detección de trazos generalizados se realizó un análisis de
compatibilidad de trazos (2, 3) usando el software TNT (8) y WinClada (24). Para la construcción del
cladograma general de áreas (CGA) (23) se realizó un análisis de componentes usando el software Component
1.5 (26) y un análisis de BPA (1) por medio del software NONA versión 2.0 (7).
Métodos basados en eventos: Para reconocer los diferentes eventos que constriñen la historia de vida de los
organismos se implemento un análisis de árboles reconciliados (28) usando el software Component versión 2.0
(27). Para calcular la proporción de dispersión/vicarianza e inferir los eventos más probables se implementó el
análisis de dispersión-vicarianza (31) implementando el software DIVA 1.2 (30). Finalmente, por medio del
software TREEFITTER 1.3b (32) se evaluó la probabilidad de obtener patrones de relaciones de áreas
constreñidos filogenéticamente para cada uno de los patrones observados (Tabla 4).
Resultados y Discusión
Métodos basados en patrones: El análisis de compatibilidad de trazos arrojó dos árboles totalmente resueltos
pero con algunas incongruencias topológicas, las cuales fueron resueltas por medio de un consenso estricto
(Tabla 5). A partir del consenso se obtuvieron tres trazos generalizados: 1) Centro América, Antillas Menores; 2)
Bahamas, La Española; 3) Cuba, Jamaica, Puerto Rico, Bahamas, La Española. Los trazos generalizados
representan dos patrones básicos: un patrón continente - insular, representado por el trazo 1; y un patrón
insular, representado por los trazos 2 y 3. La existencia del patrón continente – insular podría reflejar una
composición mixta de la biota Antillana. Por otro lado, el análisis de BPA resulto en un CGA (Tabla 6), mientras
el análisis de componentes generó cuatro CGAs (Tabla 7). Al comparar los dos métodos se observó que son
totalmente incongruentes, al menos para éste set de datos en particular (Tabla 6 y 7). No obstante, los cuatro
CGAs resultantes del análisis de componentes muestran una estrecha relación entre la biota de Cuba - Jamaica
y La Española - Puerto Rico; Esta última relación apoya la hipótesis de Gaarlandia, la cual presume que estas
islas formaron una sola masa continental. La relación de la biota de Cuba – Jamaica representa un patrón
quizá dispersivo; ya que ésta última isla emergió solo después del Oligoceno cuando Cuba ya estaba formada.
Métodos basados en eventos:
El análisis de árboles reconciliados (Fig. 4) muestra que la congruencia entre el cladograma general de áreas y
los cladogramas de los taxa individuales varia entre los grupos examinados, en especial en lo referente a
eventos tales como la extinción; esto puede sugerir que los diferentes grupos muestran diferentes historias de
vida las cuales pueden explicar la distribución actual de los taxa dentro de la región Antillana. El análisis de
dispersión-vicarianza (Tabla 8) muestra que en general, el evento que explica mejor el origen de la biota
Antillana es la dispersión; sin embargo, se puede observar una marcada influencia por parte de eventos
vicariantes. El principal evento de dispersión se da Cuba a La Española (Fig. 5). Los eventos de vicarianza (Fig.
5) implican la separación de Cuba de La Española y Puerto Rico; así como la separación de La Española de
Puerto Rico, Cuba y Jamaica. Tales eventos vicariantes soportan la hipótesis de Gaarlandia, y la subsecuente
inundación de la misma durante el Oligoceno, lo cual dividió la gran masa terrestre formada por todas estas
islas en islas individuales. Los resultados del análisis de Parsimonia basada en Treefitting (Tabla 9 y 10)
muestran que según el modelo de Ronquist (default) el evento vicariante con mayor frecuencia fue la
separación de Cuba y La Española; no obstante, el número de eventos de dispersión aunque menos frecuentes,
fue mucho mayor (ver Tabla 10). Para costos reconciliados el principal evento fue la separación de Cuba,
Jamaica y Puerto Rico de las Bahamas, las Antillas Menores y La Española; según este modelo nunca se ha
dado un evento dispersivo, el cual es un panorama un tanto “irreal”. Finalmente, para el modelo de máxima
codivergencia el panorama es menos claro, con eventos vicariantes incongruentes entre los diferentes árboles,
los cuales no fueron resueltos en el consenso estricto y muchos eventos dispersivos con baja frecuencia. El
modelo de Ronquist es el que más se ajusta a los resultados derivados a partir del análisis de dispersiónvicarianza y pueden ser explicados basados en la hipótesis de Gaarlandia.
Conclusiones
Aunque las primeras hipótesis propuestas para explicar el origen de la biota Antillana se basaron en patrones
exclusivamente dispersalistas (9, 10, 11) o vicariantes (33, 34), hipótesis recientes (15, 16, 17) han mostrado
que la vicarianza y la dispersión por sí solas no bastan para explicar la diversificación de la biota de dicha
región. Sin embargo, hipótesis alternativas que tengan en cuenta eventos diferentes a la dispersión y vicarianza,
o la combinación de ambos no han sido poco exploradas. A pesar de que los patrones de diversificación de la
biota Antillana son principalmente impulsados por eventos de dispersión, la vicarianza y la extinción también
parecen haber desempeñado un papel importante en su distribución actual. Así mismo, modelos biogeográficos
basados exclusivamente en vicarianza y dispersión no parecen brindar una explicación realista de la
biogeografía histórica de las Antillas, al menos no para este set de datos en particular. La falta de congruencia
entre los diferentes CGAs obtenidos a partir de los diferentes análisis sugieren una falta de congruencia
histórica (en tiempo y espacio) entre los diferentes grupos estudiados, por tal razón es imposible que ellos
describan una historia única de la región. No obstante, se encontró que la biota Antillana pudo haber tenido un
origen mixto gracias a la adición de elementos bióticos provenientes de América Central.