Análisis fitogeográfico de las paleocomunidades cretácicas y

UNIVER SIDAD DE CONCEPCIÓN
DEPARTAMENTO DE CIENCIAS DE LA TIERRA
10° CONGRESO GEOLÓGICO CHILENO 2003
ANÁLISIS FITOGEOGRÁFICO DE LAS PALEOCOMUNIDADES
CRETÁCICAS Y TERCIARIAS DEL SUR DE SUDAMÉRICA.
GAYO1, E, HINOJOSA1, L.F. y VILLAGRÁN1, C.
1-Laboratorio de Palinología, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile. Las Palmeras 3425. Ñuñoa - Santiago.
E-mail: [email protected].
INTRODUCCIÓN
La distribución temporal y espacial de las distintas Paleofloras terciarias del sur de Sudamérica
ha sido estudiada por varios autores (Menéndez 1971; Volkheimer 1971; Solbrig 1976; Romero
1978, 1986; Hinojosa y Villagrán 1997, Troncoso y Romero 1998). Romero (opus cit.) propuso
la sucesión de tres Paleofloras distintas durante el Paleógeno: Paleoflora Neotropical, Antártica y
Mixta. La primera de ellas cubrió gran parte del sur del continente, durante el Cretácico superior
al Paleoceno superior, y se caracterizó por la predominancia de elementos florísticos con
afinidades con taxa de la actual Región Neotropical. Esta Paleoflora incluiría, de acuerdo a
Romero (1986), una Provincia Norte, con elementos florísticos americanos, y una Provincia Sur,
con elementos que actualmente son endémicos de la Región Australasiana. La Paleoflora Mixta
se caracterizó por la combinación de elementos procedentes de las dos Paleofloras anteriores,
además de otros generados por evolución in situ en el sur de Sudamérica, y cubrió gran parte de
la Patagonia y Antártica entre el Paleoceno superior y el Eoceno medio. De acuerdo a Romero
(1986), en base a la presencia del género Nothofagus, esta Paleoflora Mixta integraría dos
Provincias: una con Nothofagus, y otra sin Nothofagus. Finalmente, la Paleoflora Antártica
estuvo integrada por linajes que actualmente se distribuyen en los territorios continentales y
templados del Hemisferio y cubrió el área austral de Sudamérica desde el Eoceno medio al
Oligoceno. Posteriormente, incorporando al análisis alrededor de 50 tafofloras del Terciario del
continente, Troncoso y Romero (1998) complejizan el modelo tradicional, distinguiendo 12
Paleofloras definidas sobre la base de su composición taxonómica y características morfológicas
particulares.
Hinojosa y Villagrán (1997) integrando al modelo tradicional de Romero las evidencias
paleobotánicas del Neógeno, distinguen la distribución espacial de cinco fases vegetacionales
sucesivas para el Terciario. Flora Neotropical, con predominancia de elementos tropicales de
origen Gondwánico, extendida durante el Cretácico superior y Paleoceno en todo el sur de
Sudamérica. Solamente en Antártica se registrarían Paleofloras Mixtas. La segunda fase abarcaría
el lapso que va desde el límite Paleoceno-Eoceno al Eoceno medio y se caracterizaría por el
reemplazo de las Paleofloras tropicales por Paleofloras Mixtas en el centro y sur de Sudamérica,
además del desarrollo explosivo del género Nothofagus en el extremo austral. Durante el Eoceno
superior al Mioceno inferior, ocurriría un notable desplazamiento de las Paleofloras Mixtas hacia
el norte, siendo reemplazadas en el sur por la Paleoflora Antártica, y persistiendo como
Paleofloras Mixtas con Nothofagus en Chile Central. La cuarta fase, desde el Mioceno medio al
Todas las contribuciones fueron proporcionados directamente por los autores y su contenido es de su exclusiva responsabilidad.
Mioceno superior, se caracterizaría por el desarrollo de una Paleoflora Subtropical mésica, sin
Nothofagus, en Chile Central y en el centro y NW de Argentina (Hinojosa 1996). La última fase
corresponde al Plioceno e ilustra la expansión de una Paleoflora Subtropical Xérica en estas
mismas áreas. Los bosques subtropicales más mésicos del período anterior se habrían restringido
a regiones con mayor humedad (Chile Central, sur de Brasil y vertiente oriental andina) durante
este tiempo de expansión de floras áridas.
La evolución temporal y espacial de las distintas Paleofloras reconocida en los modelos ha
demostrado ser consistente con los cambios climáticos más importantes del Terciario (Hinojosa y
Villagrán 1997; Hinojosa y Gregory-Wodzick en prensa). Las reconstrucciones paleoclimáticas
en base a diferentes indicadores paleoclimáticos reconocen diferentes episodios cálidos y fríos
para este periodo (Wolfe 1971; Christophel y Greenwood 1989; Pearson y Palmer 2000; Zachos
et al. 1993; Zachos et al. 2001; Hinojosa y Gregory-Wodzick en prensa). En general existe
concordancia en señalar que durante el Paleoceno se desarrollaron climas mucho más cálidos y
húmedos que los actuales. Registrándose un máximo térmico durante el límite Paleoceno/Eoceno,
cuyo efecto se prolongaría hasta el óptimo climático del Eoceno Inferior. A partir del Eoceno
medio al Oligoceno superior las temperaturas experimentan un marcado descenso, alcanzando el
punto más frío en el límite Eoceno/Oligoceno. En el Oligoceno superior, se reporta un breve y
abrupto calentamiento, el cual culmina con el enfriamiento del Mioceno inferior. Posteriormente,
durante el Mioceno medio se destaca el desarrollo de climas muy cálidos, con temperaturas
cercanas a las registradas en el límite Paleoceno/Eoceno. Luego, a partir del Mioceno superior en
adelante las temperaturas decaen aceleradamente. En base a estas evidencias paleoclimáticas y las
desprendidas del análisis de la fisionomía foliar de especímenes provenientes de 15 tafofloras del
sur de Sudamérica, Hinojosa y Gregory-Wodzick (en prensa), replantean los esquemas
paleovegetacionales tradicionales. A juzgar por las evidencias consideradas, proponen que
durante el Paleoceno se desarrollaría una flora cálida, a la cual denominan Paleoflora
Gondwánica Tropical con clima cálido y húmedo, equivalente a la Paleoflora Neotropical de
Romero (1978, 1986). Para el Eoceno sugieren el desarrollo de una Paleoflora Gondwánica
Subtropical con clima cálido-húmedo (con lluvias biestacionles), equivalente a la Paleoflora
Mixta de Romero, la cual presentaría requerimientos climáticos más adversos y adaptados a
estacionalidad. A partir del límite Eoceno/Oligoceno al Mioceno inferior se presentaría una
Paleoflora Mixta con clima Subtropical-templado, equivalente a la Paleoflora Antártica.
Posteriormente, para el Mioceno medio destacan el desarrollo de una Paleoflora Subtropical
Moderna con clima cálido-húmedo (biestacional con tendencia a sequía de verano), equivalente a
la Paleoflora Subtropical Mésica propuesta en el modelo de Hinojosa y Villagrán (1997).
Entre las limitaciones de estos modelos paleoflorísticos destaca la ausencia de análisis de los
cambios en frecuencias de los distintos elementos fitogeográficos que definen cada Paleoflora.
Un análisis de este tipo permitiría definir más precisamente el carácter fitogeográfico de las floras
consideradas en los modelos, establecer los límites temporales y espaciales de cada una de ellas y
clasificar las nuevas tafofloras que se describen. Como una contribución al logro de estos
objetivos, en este trabajo clasificamos fitogeográficamente los géneros registrados en diferentes
tafofloras/palinofloras cretácicas y terciarias del cono sur. Nuestro propósito principal es analizar
los cambios de las distribuciones de frecuencias de los distintos elementos fitogeográficos a
través del Terciario. Adicionalmente, nos interesa profundizar en el concepto Paleoflora Mixta,
considerando las proporciones de elementos cálidos y fríos en cada una de las floras clasificadas
como tal.
MATERIALES Y MÉTODOS
Nuestra base de datos incluye 238 géneros fósiles, los cuales han sido registrados en las tafofloras
cretácicas y terciarias descritas para Argentina, Chile y Bolivia (Fig. 1).
Figura 1: Mapa de distribución de las diferentes tafofloras y
palinofloras terciarias del sur de Sudamérica consideradas en
el presente análisis. AN: Antártica. Los números indican su
ordenamiento de acuerdo a edad y ubicación geográfica: 1Fm. Jaguel. 2- Cerro Baguales. 3- Cerro Guido. 4- Estancia La
Sara. 5- Fm. Tunal. 6- Península Barton. 7- Collon Cura. 8Fm. Bororó. 9- Fm. Salamanca. 10- Fm. Dorotea. 11- Fm.
Maíz Gordo. 12- Fm. Río Chico. 13- Fm. Ligorio Marquez.
14- Península Ardley. 15- Lota-Coronel. 16- Península Fildes.
17- Isla Seymour. 18- Fm. Lumbrera. 19- Quinamávida. 20Caleta Cocholgüe. 21- Río Limay. 22- Pichileufú. 23- Laguna
del Hunco. 24- El Arrayán. 25- Bullileo. 26- Fm. Trihueco.
27- Ñirihuau. 28- Bariloche. 29- Río Turbio. 30- Río Leña
Dura. 31- Cerro Las Aguilas. 32- Lonquimay. 33- Puerto
Belgrano. 34- Fm. Loreto. 35- Fm. Cullen. 36- Barrancada
Carmen Silva. 37- Chenqueñiyeu. 38- Parga. 39- Pico
Quemado. 40- Fm. Chequén. 41- Fm. Ranquil. 42- Goterones.
43- Puerto Belgrano (M). 44- Cerro Los Litres. 45- Fm. San
José. 46- Jakokkota. 47- Potosí. 48- Fm. Palo Pintado. 49- Fm.
Paraná. 50- Boca Pupuya. 51- Río Pedregoso. 52- Puerto
Belgrano (N). 53- Ituizangó.
Las distribuciones actuales de los géneros fueron establecidas de acuerdo a Willis (1973) y
Mabberley (1987). Sobre la base de los rangos modernos de distribución, los géneros fueron
agrupados en nueve elementos fitogeográficos, los cuales se definen a continuación:
Elemento Pantropical (P): Integra géneros de bosques del sur de Sudamérica presentes también
en los bosques de la franja circumtropical del globo, incorporando América, Indomalasia, África
e isla de Madagascar. Algunos taxa de este elemento están ausentes en Australasia tropical (P*).
Elemento Australasiano (AU): Integra los géneros distribuidos en los territorios austral-antárticos
del hemisferio sur que extienden sus rangos hacia los trópicos y subtrópicos del NE y norte de
Australia, Nueva Guinea, Malasia, Indomalasia, SE de Asia e islas del Pacifico occidental.
Algunos de estos géneros se distribuyen también en las regiones tropicales de América (AU/N).
Elemento Neotropical (N): Integra géneros representados en los bosques del sur de Sudamérica
que, además, se distribuyen discontinuamente en bosques tropicales del continente americano,
tanto en la vertiente andina oriental de NW de Argentina, Bolivia y Perú como en la costa
Atlántica.
Elemento Austral-Antártico (AA): Integra los géneros que exhiben disyunciones entre territorios
templados continentales del Hemisferio Sur, situados al sur del trópico de Capricornio. Así, se
incluyen en este elemento géneros distribuidos en Nueva Zelanda, Tasmania, Nueva Caledonia,
SE y sur de Australia y sur de Sudamérica. El género Nothofagus, considerado como un típico
género austral-antártico, lo hemos incluido en este elemento, pese a su presencia en Nueva
Guinea, en el Paleotrópico actual. El registro fósil del género ilustra la presencia más antigua del
género en los territorios australes, Cretácico superior, y una tardía incorporación en Nueva
Guinea, en el Mioceno (Manos 1997).
Elemento endémico (E): Integra géneros distribuidos exclusivamente en los bosques
subtropicales y templados de Chile, al sur de los 30° S, y en los bosques templados de la vertiente
oriental andina, en Argentina, al sur de los 37° S.
Elemento Amplio (A): Integra los géneros que se distribuyen en vastas regiones del globo,
incluyendo territorios situados en las franjas tropical, subtropical y templada. Algunos de estos
géneros son cosmopolitas (CO).
Para evaluar los cambios en las frecuencias relativas de los distintos elementos fitogeográficos
definidos a lo largo del Terciario, elegimos los siguientes lapsos temporales: 1-) Cretácico
superior - Paleoceno, 2-) Eoceno inferior - Eoceno medio, 3-) Eoceno superior 4-) Oligoceno Mioceno inferior y 5-) Mioceno medio – Plioceno.
Para evaluar los cambios en la distribución espacial de las Paleofloras durante el Terciario,
definimos cuatro áreas geográficas:
1-) Áreas al norte de los 30° S, dominadas actualmente por formaciones áridas y semi-áridas no
boscosas.
2-) Áreas entre 30° y 38° S, ocupadas actualmente por bosques subtropicales con clima
mediterráneo, predominantemente bosques esclerófilos.
3-) Áreas entre 38° y 50° S, contempla las áreas templadas actuales de Chile Central-Sur, con
clima lluvioso todo el año, y dominados por los bosques Valdiviano y Nord-Patagónico.
4-) Áreas al sur de los 50° S, contempla las áreas templadas del extremo sur de Chile, dominadas
por bosques Subantárticos.
Posteriormente, la distribución de frecuencia de los elementos fitogeográficos se graficaron de
acuerdo a los rangos temporales y áreas geográficas seleccionadas. (Fig. 2).
RESULTADOS
En la figura 2 se muestra la variación de los espectros fitogeográficos a lo largo del Terciario del
cono sur de Sudamérica. Con colores cálidos se grafican las proporciones de los elementos
tropicales, específicamente pantropicales (en rojo), australasianos (naranja) y neotropicales
(amarillos). Como un primer rasgo importante merece destacarse que, en todas las tafofloras
analizadas y sectores geográficos seleccionados, el conjunto de los elementos cálidos es
claramente preponderante (por sobre 55%) durante todo el Terciario (Fig. 2).
Figura 2: Distribución de elementos fitogeográficos para los lapsos temporales y espaciales elegidos. Eje X: proporción relativa
de elementos fitogeográficos (%). Eje Y: rangos latitudinal
Para el lapso Cretácico superior a Paleoceno, se observa una diferenciación fitogeográfica entre
los distintos sectores analizados. Al norte de 30° S, en las actuales latitudes desérticas, predomina
una flora cálida caracterizada por la dominancia de los elementos de amplia distribución actual,
neotropicales y pantropicales. El elemento templado frío esta ausente. Al sur de 30° S el
elemento tropical sigue siendo dominante pero, a diferencia del sector anterior, el elemento
amplio está prácticamente ausente, e interviene como componente importante el elemento
australasiano cálido, además de una mayor proporción de los elementos neotropicales y
pantropicales. Al sur de 38° S, se advierte todavía preponderancia de los elementos cálidos
aunque ya se registra el elemento austral-antártico (hasta 15%) y registro de taxa endémicos
(15%).
Durante el Eoceno inferior a medio se observa un cambio en los espectros fitogeográficos,
particularmente en las latitudes al norte de 30° S. En esta zona geográfica cerca de la mitad de las
floras consideradas corresponde a elementos australasianos cálidos, mientras que la otra mitad
está representada por taxa de amplia distribución geográfica. Al sur de 30° S, incrementan
notablemente las proporciones del conjunto cálido, particularmente los neotropicales, mientras
que los conjuntos templado-fríos y endémicos adquieren una mínima expresión.
A partir del Eoceno superior, durante el Oligoceno y hasta el Mioceno Inferior, se observa una
disminución de todos los elementos cálidos, aunque, en conjunto aún suman más de la mitad de
la flora registrada. La principal diferencia se observa en las crecientes proporciones de los
elementos templado-frío, hasta 25% en la región al sur de los 50° S, y del elemento endémico
(hasta 18%) en la región de Chile Central entre 30°-38°S.
Desde el Mioceno medio hasta el Plioceno, se observa un nuevo incremento de los taxa cálidos,
dominados ahora por los taxa de distribución neotropical y pantropical, y un descenso de los taxa
australasiano- cálidos. La proporción de taxa templado-fríos también disminuye, estando
representado por valores de entre 8 y 10%, al sur de 30° S. El elemento endémico se presenta
solamente en la región de Chile Central, entre 30°-38°S, con proporciones relativamente
constantes con respecto al período anterior (hasta 18%).
DISCUSIÓN
En general, los resultados mostrados son concordantes con la evolución temporal y espacial de
cuatro Paleofloras durante el Terciario del sur de Sudamérica, enunciada en la introducción, de
acuerdo a los modelos de Romero (1978, 1986) e Hinojosa y Villagrán (1997), como asimismo
con las reconstrucciones paleoclimáticas realizadas para el periodo (Wolfe 1971; Christophel y
Greenwood 1989; Pearson y Palmer 2000; Zachos et al. 1993; Zachos et al. 2001; Hinojosa y
Gregory-Wodzick en prensa).
Así, durante el Cretácico superior al Paleoceno, el registro dominante de elementos cálidos en las
actuales latitudes templadas del cono sur es congruente con la existencia de climas lluviosos y
con altas temperaturas, documentados para este espacio y este tiempo en la literatura (Pearson y
Palmer 2000; Zachos et al. 1993; Zachos et al. 2001; Hinojosa y Gregory-Wodzick 2003,
manuscrito), y con el desarrollo de floras tropicales propuestas en los modelos presentados. Un
rasgo destacable en los espectros florísticos de este lapso temporal es la diferenciación
fitogeográfica en el rango latitudinal analizado. Así, en la región de Chile Central, entre 30-38° S,
más de la mitad de los elementos cálidos corresponden a taxa neotropicales, resultado que
muestra concordancia con la propuesta Provincia Neotropical (Romero 1986) para el sector norte
del cono sur de Sudamérica. En contraste, al sur de 38° S la preponderancia del elemento
australasiano cálido es consistente con la definición de una Provincia Sur, dominada por
elementos tropicales de procedencia australasiana propuesta por Romero (1986). En el extremo
del continente, al sur de 50° S, la presencia importante de los elementos austral-antártico y
endémico, además de elementos cálidos, permiten incluir esta zona en el concepto clásico de
flora mixta, en el sentido de Romero (1978, 1986). En síntesis, para el lapso Cretácico superior a
Paleoceno, los espectros fitogeográficos sugieren preponderancia de floras tropicales entre 30° y
50° S, con mayor proporción de taxa actualmente neotropicales en Chile Central y de
proporciones relativamente equiparadas entre taxa neotropicales, pantropicales y australasianos
cálidos, al sur de 38° S. A su vez, al sur de los 50º S, los espectros sugieren el desarrollo de floras
mixtas. De acuerdo a estos resultados, concordaríamos con la proposición de Hinojosa y
Gregory-Wodzick (en prensa), los cuales sugieren denominar a las floras cálidas del lapso
Cretácico superior a Paleoceno como Paleoflora Gondwánica Tropical con clima cálido y
húmedo.
Durante el Eoceno inferior a medio se han descrito Paleofloras Mixtas en la literatura, las cuales
estarían relacionadas con un descenso en las temperaturas y precipitaciones (Zachos et al. 2001;
Hinojosa y Gregory-Wodzick en prensa). Sin embargo, los espectros fitogeográficos obtenidos en
nuestro análisis siguen mostrando una marcada preponderancia de elementos cálidos, aun más
nítida que en el lapso anterior. Sin embargo, un análisis comparativo de la composición florística
entre ambos lapsos temporales (tabla 1) destaca que pese que en estos periodos dominan familias
con distribución tropical, varían las proporciones de taxa. Así, durante el lapso Cretácico superior
a Paleoceno los taxa más abundantes pertenecen a familias con requerimientos cálidos - húmedos
(e. g Lauraceae y Palmae). Durante el Eoceno inferior, aunque el espectro sigue dominado por
familias tropicales cálido - húmedas (e. g Lauraceae) aumenta la proporción de taxa con
requerimientos más xéricos, tales como Anacardiaceae y Sapindaceae, de actual distribución
subtropical. De acuerdo a Romero (1978, 1986) y Troncoso y Romero (1998), los taxa de estas
familias corresponderían a elementos propios de las floras de mezcla, generados por evolución in
situ en el extremo sur de Sudamérica. Nuestra principal discordancia con el concepto clásico de
flora mixta propuesto por Romero en 1978, reside en la muy escasa o nula proporción del
elemento austral antártico observado en nuestros espectros fitogeográficos en un amplio rango
latitudinal, entre 30° y 50° S. Tal como se como se dijo anteriormente, en toda esta zona dominan
ampliamente las floras cálidas, representadas por los componentes pantropicales, australasiano
cálido y neotropicales, destacando este último. De acuerdo a Romero en estas floras mixtas
predominarían los linajes procedentes del sur. Nuestros espectros fitogeográficos muestran que
estos linajes “procedentes del sur” corresponderían, en gran medida, a linajes de distribución
actual paleotropical, principalmente de Australasia cálida. Estos taxa habrían en el período
experimentado una fuerte expansión en el sur de Sudamérica, como lo muestra la elevada
proporción de taxa australasianos al norte de 30° S. De estos resultados se desprendería que el
concepto clásico de floras mixtas debería ser redefinido o, al menos, acotado temporalmente. A
nuestro juicio, la amplia extensión latitudinal de las floras mixtas documentada para el Eoceno
correspondería a la amplitud ocupada por la banda subtropical del continente durante el período,
poblada por linajes cálidos- húmedos que actualmente se distribuyen en distintas regiones cálidas
del mundo, tanto del neo como el paleotrópico. En síntesis, concordamos con Hinojosa y
Gregory-Wodzick (en prensa) en que el nombre más adecuado para este conjunto florístico
debiese ser Paleoflora Gondwánica Subtropical con clima cálido-húmedo (con lluvias
biestacionles).
Tabla 1: Comparación de taxa en las familias representadas en los espectros de los lapsos Cretácico Superior a Paleoceno (Ks-P) y
Eoceno Inferior a Medio (Ei-Em).
Familia
Lauraceae
Sapindaceae
Anacardiaceae
Myrtaceae
Palmae
Bignoniaceae
Proteaceae
Ks-P
9.19
2.29
1.14
3.44
2.29
2.29
1.14
Ei-Em
9.47
7.36
3.15
4.21
1.05
4.2
3.15
De acuerdo a los antecedentes (Romero 1978, 1986; Hinojosa y Villagrán 1997), las Paleofloras
Antárticas dominadas por Nothofagus, habrían reemplazado a las floras mixtas al sur de los 36º S,
producto de un sostenido enfriamiento global, desde el Eoceno superior hasta el Mioceno inferior
(Pearson y Palmer 2000; Zachos et al. 1993; Zachos et al. 2001; Hinojosa y Gregory-Wodzick en
prensa). No obstante, nuestros espectros fitogeográficos muestran algunas discrepancias con
respecto al carácter templado- frío de estas floras. Si bien es cierto que las tafofloras de este lapso
exhiben un aumento en las proporciones del elemento templado frío, en todo el rango geográfico
estudiado el conjunto de elementos cálidos sigue predominando, con proporciones por sobre
60%. Si se considera la pobreza en géneros templado-fríos que muestran las floras definidas
como antárticas, en las cuales el género dominante corresponde siempre a Nothofagus, un análisis
fitogeográfico al nivel genérico, como el que hemos llevado a cabo, no expresaría la riqueza de
especies templado-frías característica de estas floras. Si se realiza el análisis fitogeográfico al
nivel de especies en las tafofloras caracterizadas como antárticas (Fig. 3), podemos observar
proporciones equiparadas entre taxa templados-fríos y cálidos. El elemento austral-antártico,
representado en su totalidad por Nothofagus, alcanza en gran parte de las tafofloras proporciones
hasta 50%. Dentro del conjunto cálido dominan taxa australasianos cálidos y pantropicales. De
acuerdo a lo anterior, concordamos con Hinojosa y Gregory-Wodzick (en prensa), quienes
sugieren denominar a las floras del Eoceno superior al Mioceno inferior como Paleoflora Mixta
con clima Subtropical-templado.
Figura 3: Distribución de elementos fitogeográficos a nivel específico en diferentes tafofloras/palinofloras terciarias de carácter
antártico sensu Romero. Eje X: proporción relativa de elementos fitogeográficos (%). Eje Y: tafofloras/palinofloras.
De acuerdo a las reconstrucciones paleoclimáticas (Pearson y Palmer 2000; Zachos et al., 1993;
Zachos et al. 2001; Hinojosa y Gregory-Wodzick en prensa) durante el Mioceno medio se
desarrollaron climas muy cálidos, relativamente húmedos y con cierta tendencia hacia la
estacionalidad de las lluvias. Este clima habría permitido la expansión en Chile Central norte de
una Flora Subtropical (Hinojosa y Villagrán 1997; Hinojosa y Villagrán en prensa). Los espectros
fitogeográficos analizados para este lapso son concordantes con estas apreciaciones, destacándose
fuertes proporciones de elementos cálidos en todos los sectores geográficos. En comparación con
las floras cálida - húmedas del Paleoceno/Eoceno, en estas floras neógenas el componente
australasiano cálido es claramente menor, en comparación con los componentes neotropical y
pantropical. En Chile Central, entre 30-38º S la presencia importante del elemento endémico
sugiere diferenciación de la flora, acercándose en su composición al espectro fitogeográfico
actual de los bosques del sur de Sudamérica con fuerte representación de taxa endémicos. En
síntesis, nuestros resultados apoyan la proposición de Hinojosa y Gregory-Wodzick (en prensa),
quienes sugieren denominar a las floras cálidas desarrolladas durante el lapso Mioceno medio
como Paleoflora Subtropical Moderna con clima cálido-húmedo (biestacional con tendencia a
sequía de verano).
REFERENCIAS
Christophel, D.C. y D.R. Greenwood. 1989. Changes in Climate and vegetation in Australia during the Tertiary. Rev.
Palaebot.y Palynol. 58: 95-109.
Hinojosa, L.F. 1996. Estudio Paleobotánico de dos tafofloras terciarias en la Precordillera de Chile Central (La
Dehesa) e inferencias sobre la vegetación y el clima de Austrosudamérica. Tesis de Magíster en Ciencias con
Mención en Biología. Universidad de Chile. Facultad de Ciencias . Santiago. Chile. 156 pp.
Hinojosa, L.F. y C. Villagrán. 1997. Historia de los bosques del sur de Sudamérica I: antecedentes paleobotánicos,
geológicos y climáticos del Terciario del cono sur de América. Revista Chilena de Historia Natural. 70: 225-239.
Hinojosa, L.F. y K. Gregory-Wodzick. En prensa. Clima Continental y Fisionomía Foliar durante el Terciario del sur
de Sudamérica. 44 pp.
Hinojosa, L.F. y C. Villagrán. En prensa. Paleofloras Mixtas: Ecuabilidad térmica o Subtrópicos en ausencia de
cordillera?. 30 pp.
Mabberley, D.J. 1987. The plant book. A portable dictionary of the vascular plants. Second edition. Cambridge
University. 856 pp. London.
Manos, P. 1997. Systematics of Nothofagus (Nothofagaceae) based on rDNA spacer sequence (ITS): Taxonomic
congruence with morphology and plastid sequences. American Journal of Botany 84(8): 1137-1155.
Menéndez, C.A. 1971. Floras Terciarias de la Argentina. Ibid. 8 (3-4): 357-371.
Pearson, P. y M. Palmer. 2000. Atmospheric carbon dioxide concentrations over the past 60 million years. Nature
406: 695-699.
Romero, E. 1978. Paleoecología y Paleofitogeografía de las Tafofloras del Cenofítico de Argentina y áreas vecinas.
Ameghiniana 15: 209-227.
Romero, E. 1986. Paleogene phytogeography and climatology of South America. Ann. Missouri. Bot. Gard. 73: 449461.
Solbrig, O.T. 1976. The origin and floristic affinities of the South American Temperate Desert and Semidesert
Regions. In Evolution of the desert biote. Goodall D.W (ed). University of Texas Press. United States. 7-49 pp.
Troncoso, A. y E. Romero, 1998. Evolución de las comunidades florísticas en el extremo sur de Sudamérica durante
el Cenofítico. In "Proceedings of the VI Congreso Latinoamericano de Botánica". Fortunato, R. y Bacigalupo, N.
(eds.) Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden. Vol. 68. 514pp.
Villagrán, C y L.F, Hinojosa. 1997. Historia de los bosques del sur de Sudamérica II: Análisis fitogeográfico. Revista
Chilena de Historia Natural. 70: 241-267.
Volkheimer, W. 1971. Aspectos paleoclimáticos del Terciario argentino. Rev. Mus. Arg. Cs. Naturales Sec. Paleont.
1 (8):241-264.
Willis, J.C. 1973. A Dictionary of Flowering Plants and Ferns. Student De. Cambridge University Pres. 1376 pp.
London
Wolfe, J. 1971. Tertiary climatic fluctuations and methods of analysis of Tertiary floras. Paleogeography,
Paleoclimatology, Paleoecology 9: 27-57.
Zachos, J.C; Lohmann, K.C; Walker, J.C.G. y S.W. Wise. 1993. Abrupt climate change and transient climates during
the Paleogene: A marine perspective. The journal of Geology 101: 191-213.
Zachos, J; Pagani, M; Sloan, L; Thomas, E. y K. Billups. 2001. Trends, rhythms, and aberrations in global climate 65
M.a to present. Science 292: 686-693.