resumen - Centro I-Mar

RESPUESTA FISIOLÓGICA DE LA CENTOLLA (Lithodes santolla) (Molina, 1782)
(Decapoda, Lithodidae) A LA EMERSIÓN BAJO CONDICIONES DE
LABORATORIO.
URBINA, M a . K. PASCHKE a & P. GEBAUER b.
[email protected], [email protected], [email protected]
a
INSTITUTO DE ACUICULTURA, UNIVERSIDAD AUSTRAL DE CHILE, CAMPUS PUERTO
MONTT.
b
CENTRO DE INVESTIGACIONES MARINAS IMAR, UNIVERSIDAD DE LOS LAGOS,
PUERTO MONTT.
En el sur de Chile, al sur del paralelo 40º S, habita la centolla austral, Lithodes santolla , crustáceo
decápodo perteneciente al infraorden anomura. Esta especie es submareal estricta, habita entre 5 y 700
metros de profundidad. La gran calidad de su carne, la hace un recurso muy apreciado en la
gastronomía fina. Actualmente, Chile es responsable del 10,5 % de los desembarques mundiales de
litódidos (FAO, 2003). En los últimos años, resultado de la constante exigencia por la calidad final del
producto, ha comenzado la exportación de recursos vivos, siendo los crustáceos submareales grandes
candidatos para el comercio global (Danford et. al., 2002). Muchas especies de crustáceos decápodos
experimentan en forma natural periodos de emersión, asociados a su hábitat, por lo que han
desarrollado estrategias fisiológicas que les permitan tolerar estos periodos naturales de emersión, sin
embrago, numerosas especies de crustáceos que son de interés comercial son submareales estrictos.
Producto de las operaciones de marketing y distribución, muchas de estas especies son sometidas a
largos periodos de emersión.
El presente trabajo tiene por objetivo, basados en experimentos de laboratorio, identificar, describir y
cuantificar el efecto de la emersión sobre la sobrevivencia y los procesos fisiológicos de Lithodes
santolla , que es submareal estricto.
Se colectaron 40 individuos de la especie Lithodes santolla en el estuario de Reloncaví, (41° 41’ S.,
72° 27’ W.) entre 40 a 70 metros de profundidad, durante Enero del 2004. Posteriormente los
individuos fueron transportados al Laboratorio de Ecofisiología de Crustáceos (LECOFIC) en el
hatchery de la Universidad Austral de Chile, Campus Puerto Montt, donde fueron mantenidos en
estanques rectangulares de 500 litros, con aireación permanente, 30 PSU y dentro de una cámara fría
a 12 º C, alimentados diariamente con carne de pejerrey (Odontestes regia ) y choritos (Mytilus
chilensis). A cada individuo se le midió: Largo de cefalotórax, volumen y peso. Los experimentos se
realizaron en cajas rectangulares de Polietileno expandido de 35 litros. Los individuos fueron
sometidos a cinco tratamientos experimentales, 10, 20, 30, 40 y 50 horas de emersión, más un
tratamiento control, donde los individuos permanecieron todo el tiempo bajo agua. Se asignaron 4
animales por tratamiento. Luego de cumplido el tiempo de emersión, desde el seno abdominal de los
animales, se tomó una muestra de 3 ml de hemolinfa, de la que posteriormente se sacaron tres
submuestras para conocer la cantidad de oxígeno disuelto, la acidez y la capacidad transportadora de la
hemocianina. Posteriormente los individuos fueron retornados al agua en forma individual dentro de
cámaras respirométricas, donde se midió el consumo de oxígeno durante dos horas. Luego los
animales fueron retornados a los estanques de aclimatación, donde se evaluó la sobrevivencia por un
periodo de 7 días.
Para la cuantificación de oxígeno se utilizó un micro-sensor de oxígeno de flujo FTCH-TF de
tecnología óptica conectado a un equipo Presens, modelo MICROX TX-3. La concentración de oxihemocianina se midió de acuerdo al procedimiento descrito por Pascual (2003). El pH se midió con un
electrodo semi-micro de pH, Ag/ AgCl, marca THERMO ELECTRON COPORATION, modelo
Orion 9130 BN, conectado a un medidor ion selectivo THERMORION 720 A PLUS. La existencia de
alguna relación estadísticamente significativa entre las variables fisiológicas medidas y el tiempo de
emersión se validó mediante análisis de regresión, considerándose significativas con un valor de P <
0.05.
La sobrevivencia no se vió afectada por el tiempo de emersión hasta la hora 30, sin embargo, sobre las
30 horas de emersión, la sobrevivencia respondió en forma inversa al tiempo de emersión (Fig. 1).
Sobrevivencia (%).
100
75
50
25
0
0
10
20
30
40
50
60
Tiempo (horas).
Figura 1: L. santolla . Sobrevivencia (en porcentaje) despu és de distintos tiempos (horas) de emersión.
La concentración de oxígeno disuelto en la hemolinfa fue inversamente proporcional al tiempo de
emersión (Fig. 2). Los
individuos control (0 horas de emersión) presentaron en promedio una
concentración de oxígeno de 1,35 + 0,14 mg l-1 , mientras que los individuos sometidos a 50 horas de
emersión presentaron una concentración de oxígeno casi un 62% menor. La concentración de
oxihemocianina en la hemolinfa fue inversamente proporcional al tiempo de emersión (Fig. 3). Los
individuos control (0 horas de emersión) presentaron en promedio una concentración de
oxihemocianina de 0,86 + 0,22 mmol l-1 , mientras que los individuos sometidos a 50 horas de
emersión presentaron una concentración de oxihemocianina un 66% menor, en promedio 0,29 + 0,09
mmol l-1 . El pH de la hemolinfa se relaciona en forma inversa y lineal con tiempo de emersión (Fig.
4). Los individuos control (0 horas de emersión) presentaron en promedio un pH hemolinfático
levemente básico de 7,65 + 0,4, mientras que los individuos sometidos a 50 horas de emersión
presentaron un pH levemente ácido, en promedio 6,78 + 0,38. El consumo de oxígeno responde de dos
formas a la emersión. Hasta 30 horas de emersión el consumo de oxígeno aumenta progresivamente.
Posterior a las 30 horas el consumo de oxígeno disminuye drásticamente con el tiempo de emersión
(Fig. 5)
1.6
-1
1
Oxihemocianina (mmol l
1.2
(mg l -1)
Oxígeno disuelto en la hemolinfa
)
1.2
1.4
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0.8
0.6
0.4
0.2
0
0
0
10
20
30
40
50
60
0
10
20
Tiempo de emersión (hrs)
30
40
50
60
Tiempo de emersión (hrs)
Figura 2: L. santolla. Concentración de oxígeno disuelto en la
hemolinfa miligramos por litro) después de distintos tiempos
(horas) de emersión. Valores promedio + desviación estándar. Se
presenta la recta de mejor ajuste dada por la regresión lineal. (r2
= 0,51; P < 0,0001). (Tabla I).
Figura 3: L. santolla. Capacidad transportadora de la hemolinfa,
oxihemocianina (milimol por litro) después de distintos tiempos
(horas) de emersión. Valores promedio + desviación está ndar. ( r2
= 0,69; P < 0,0001). (Tabla I).
100
8.5
90
8
-1
6.5
6
2 hr
(mgO
7
-1
Consumo de oxígeno
pH
ind )
80
7.5
70
60
50
40
30
20
10
5.5
0
0
10
20
30
40
50
Tiempo de emersión (hrs)
Figura 4: L. santolla. Acidez de la hemolinfa (pH) después de
distintos tiempos (horas) de emersión. Valores promedio +
desviació n est ándar. ( r2 = 0,45; P < 0,0002). (Tabla I).
60
0
10
20
30
40
50
Tiempo de emersión (hrs).
Figura 5: L. santolla. Tasa de respiración después de distintos
tiempos (horas) de emersión. . Valores promedio +
desviació n est ándar. ( r2 = 0,38 ; P < 0,01 ). (Tabla I).
Los individuos control (0 horas de emersión) presentaron en promedio una tasa respiratoria de 59,11
+ 26,4 mg O2 hr-1 ind-1 , mientras que los individuos sometidos a 20 horas de emersión presentaron una
tasa de respiración un 25 % más que los individuos control. La menor tasa de respiración la
presentaron los individuos sometidos a 40 horas de emersión, sólo un 30,4 % de lo respirado por los
individuos control.
La sobrevivencia encontrada, de un 100 %, luego de ser sometidos a 30 horas de emersión, supera la
esperada para una especie submareal estricta. Sin embargo, la centolla podría haber desarrollado
algunas adaptaciones fisiológicas que le permitan tolerar bajas concentraciones de oxígeno
temporalmente. Esto debido a que en las profundidades que habita y/o durante las migraciones
reproductivas, podría estar en contacto con masas de agua con bajas concentraciones de oxígeno. En
zonas de pesca, como la boca del Guafo, canal Moraleda y el seno de Aysén, se han registrado bajas
concentraciones de oxígeno, desde 4 mg l-1 hasta 3,7 mg l-1 , a una profundidad de 150 metros (Guerra
& Silva, 2003)
Durante un periodo de emersión, los procesos fisiológicos de Lithodes santolla , transporte y difusión
de oxígeno, balance ácido- base e intercambio de metabolitos, se ven alterados principalmente por la
escasa o nula capacidad para realizar intercambio con el medio aéreo. En el caso de la respiración, la
disminución del área efectiva de intercambio branquial, de tres dimensiones (volumen) a solo dos
(plano), es lo que limitaría la tasa de difusión gaseosa, coincidiendo con lo reportado para Nephrops
norvegicus por Schmitt & Uglow (1997). Producto de la limitación para realizar intercambio gaseoso
branquial durante periodos de emersión, comenzaría una acumulación de CO2 , acidosis respiratoria, la
que iría acompañada de un aumento en los niveles de lactato y otros metabolitos, acidosis metabólica,
provocando una acidificación de la hemolinfa. La afinidad de la hemocia nina por el oxígeno, es
modulada tanto por factores orgánicos como inorgánicos (Cheng & Chen, 1999), sin embargo los
protones H+ causan un efecto negativo en la afinidad de la hemocianina por el oxígeno (Truchot,
1992), explicando la significativa relación inversa entre la concentración de oxihemocianina y el
tiempo de emersión, en el presente estudio.
El consumo de oxígeno de los animales, al ser devueltos al agua, hasta alcanzadas 30 horas de
emersión, fué más alto que la presentada por los individuos control. Esto se debe a que el estado
general de los individuos es bueno y les permite, al disponer de oxígeno, pagar la deuda de oxígeno
comenzando a re-oxidar el lactato acumulado producto del periodo de emersión, mecanismo descrito
por Paterson & Spanoghe (1997).
La capacidad de Lithodes santolla para sobrevivir a periodos de emersión inferiores o iguales a 30
horas a 12º C, se debería a adaptaciones fisiológicas a masas de agua con baja concentración de O2 y a
un fuerte sistema circulatorio, provisto de un gran volumen de hemolinfa. Esto aumentaría la
capacidad de buffer y actuaría como reservorio de oxígeno y medio para sus metabolitos,
permitiéndole reanudar el intercambio tanto de gases como de metabolitos al retornar a condiciones
favorables.
Cheng, Sha-Y. & Chen. J-Chu. 1999. Hemocyanin oxygen affinity, and the fractionation of
oxyhemocyanin and deoxyhemocyanin for Penaeus monodon exposed to elevated nitrite.
Aquatic Toxicology. (45): 35-46.
Danford, A. R., L. Hagerman & R. F. Uglow. 2002. Effects of emersion and elevated
haemolymph ammonia on haemocyanin–oxygen affinity of Cancer pagurus. Mar. Biol.
(14): 1019–1027
Fao. 2003. Estadísticas de Captura, Desembarques y Productos procesados. En: FISHSTAT
Plus. http://FAOSTAT.FAO.ORG/.
Guerra, D & N. silva. 2003. Distribución de temperatura, salinidad, oxígeno disuelto y
nutrientes entre la boca del Guafo y Aysén. Crucero CIMAR 9 Fiordos. Informes
preliminares. CONA. pp. 15-24
Pascual, C., G. Gaxiola & C. Rosas. 2003. Blood metabolites and haemocyanin of the white
shrimp, Litopenaeus vannamei: the effect of culture conditions and a comparison with
other crustacean species. Mar. Biol. (142): 735–745
Paterson, B. D. & P. T. Spanoghe . 1997. Stress indicators in marine decapod crustaceans,
with particular reference to the grading of western rock lobster (Panulirus cygnus) during
commercial handling. Mar. Freshw. Res. (48): 829- 834.
Schmitt, A. S. & R. F. uglow. 1997. Haemolymph constituent levels and ammonia efflux
rates of Nephrops norvegicus during emersion. Mar. Biol. (127): 403- 410.
Truchot, J. P. 1992. Respiratory function of arthropod haemocyanin. In Advances in
comparative environmental physiology. Blood and tissue oxigen carriers 8ed. C.P.
Magnum. Berlin: Springer. 37- 410