Efectos en la regeneración natural en claros por tratamientos

66
Revista
Efectos en la regeneración natural en claros por tratamientos
silviculturales en un bosque tropical de montaña del sur del
Ecuador
Effects on natural regeneration in gaps by silvicultural
treatments in tropical mountain forests of southern Ecuador
Johana Muñoz1, Patrick Hildebrandt2, R. Mosandl. M Weber2,
1
Docente Investigadora-Universidad Nacional de Loja,
Ciudadela Guillermo Falconi; [email protected]
*Autora para correspondencia
Universidad Técnica de Múnich, Alemania
2
Resumen
En la Región Sur del Ecuador, en la Estación
Científica San Francisco, en el año 2004 se
implementó actividades de manejo forestal con
el propósito de investigar el grado de respuesta
que presentan a la aplicación de tratamientos
silviculturales. En el presente artículo se
evalúan los efectos que se han provocado en
la dinámica de la regeneración natural en áreas
sometidas a intervención y no intervención. La
diversidad no se ve afectada por la aplicación
de tratamientos silviculturales, sin embargo
cuando se analiza la composición florística
de la regeneración natural se evidencian los
efectos ya que se encontró especies como
Cecropia sp. y Piptocoma sp. que muestran
su preferencia a crecer en sitios abiertos
o claros de bosque, mientras que, especies
como Myrcia sp, Prunus opaca, Guapira sp.,
y Schefflera sp., son exclusivas del bosque
de referencia; así mismo se determinó las
especies compartidas entre las dos áreas,
reportándose la presencia de Chamaedora
sp., Piper sp., y Faramea sp. géneros típicos
de sotobosque y que constituye un elemento
florístico importante por su abundancia
en ambos sitios de estudio, mostrando su
potencial para aprovechamiento de productos
forestales no maderables pues Chamaedora
sp., es cotizada en el mercado internacional
como planta ornamental. Otro de los efectos
corresponde a la apertura del dosel, en donde
se observó una mayor apertura en el Bosque
de Referencia (11,61%), con respecto al Área
Inervenida (7,58%) lo que puede atribuirse a la
aplicación del tratamiento de liberación ya que
se provocó la caída de árboles ocasionando
cambios en las condiciones ambientales,
mayor entrada de luz que llega al suelo, lo que
estimuló la regeneración de especies y, con el
tiempo promovió un sotobosque mas denso no
necesariamente con mayor número de especies.
Palabras claves: diversidad, regeneración
natural, tratamientos silviculturales.
Abstract
IIn the Southern of Ecuador, in San Francisco
Research Station, in 2004 was implemented
forest management activities in order to
investigate the degree of response presented
to the application of silvicultural treatments
. This article assesses the effects that have
been caused in the dynamics of natural
Revista
regeneration in areas subject to intervention
and nonintervention. Diversity is not affected
by the application of silvicultural treatments,
however effects are evident when analyzed
the floristic composition of this natural
regeneration, species such as Cecropia sp. and
Piptocoma sp. showing a preference to grow
in forest gaps, while species like Myrcia sp ,
Prunus opaque Guapira sp. and Schefflera sp.
, are growing up unique in reference forest
, likewise shared species was determined
between the two areas , reporting the presence
of Chamaedora sp. , Piper sp. and Faramea sp.
undergrowth typical genres and is an important
floristic element abundance in both study sites
, showing its potential for exploitation of nontimber forest products as Chamaedora sp., is
quoted in the international horticultural market.
Another effect corresponds to the opening of
the canopy, where there was a higher opening
in the Reference forest (11.61%), with respect
to the Intervention Area (7.58 %), which can be
attributed to the application release treatment
as it brought down trees causing changes in
environmental conditions.
Key words: Diversity, natural regeneration,
silvicultural treatments.
Introducción
Ecuador es un país que se caracteriza por poseer
paisajes geográficos extremadamente variados
y una extraordinaria diversidad biológica
(MAE 2010), sin embargo existen ecosistemas
en donde se desconoce la dinámica que se
desarrolla en los bosques, producto de las
intervenciones antrópicas y/o naturales.
La biodiversidad de los bosques tropicales
de montaña no estaba suficientemente
documentada, en comparación a los bosques
templados, sin embargo, en los últimos 20
67
años, una serie de investigaciones científicas
han corroborado los supuestos de que se
trata de ecosistemas altamente diversos y
extremadamente frágiles (Kiss & Brauning
2008), que son fragmentados por el cambio
de uso del suelo y por un sistema de manejo
forestal inadecuado (Johns 1997).
Desde hace más de un siglo se viene ensayando el
manejo forestal del bosque nativo tropical. Las
experiencias son variadas, desde los primeros
intentos que se basaron en la silvicultura
clásica de las zonas templadas, hasta los logros
más recientes como el manejo adaptativo en
diversas regiones. El común de esta evolución
ha sido el escaso o nulo monitoreo de los
impactos que cualquier operación de manejo
silvicultural, por minúscula que sea provoca
(Lawrence et al. 2005).
La mayoría de las actividades de extracción de
madera se hacen sin considerar conocimientos
y asesoramiento técnico para reducir el impacto
que puedan producir las operaciones de manejo
sobre la composición, estructura, diversidad
del bosque y sus procesos ecológicos; no se
realiza un monitoreo que evalúe los cambios,
siendo éste un componente trascendental en la
conservación de la biodiversidad, y el menos
entendido por administradores y evaluadores
ambientales.
Son escasas las investigaciones sobre los
cambios que el manejo silvicultural provoca
en los bosques tropicales en comparación con
técnicas convencionales de alto impacto, donde
existe información que evidencia los impactos
negativos que se genera en la biodiversidad
del ecosistema boscoso (Mason 1996, Johns
1997).
En la Región Sur del Ecuador, en la Estación
Científica San Francisco, en el año 2004
68
Revista
se implementaron actividades de manejo
forestal con el propósito de investigar el
grado de respuesta que presentan este tipo de
ecosistemas, por lo tanto en el presente estudio,
se evalúan los efectos que se han provocado en
la dinámica de la regeneración natural en áreas
sometidas a intervención y no intervención.
Los objetivos que se plantearon para el
desarrollo de la presente investigación fueron:
• Evaluar los efectos que se han provocado
en la diversidad de la regeneración natural
en el bosque tropical de montaña de la
Estación Científica San Francisco.
• Determinar la apertura del dosel como
consecuencia de las operaciones de manejo
Materiales y Métodos
Área de Estudio
El área de investigación está ubicada en los
terrenos de la Estación Científica San Francisco
(ECSF), en la microcuenca denominada Q5,
en la parroquia Sabanilla, cantón Zamora,
provincia de Zamora Chinchipe; dentro de las
coordenadas geográficas: 03° 58´ 43” a 04°
00´ 13” latitud Sur, y 79° 03´ 29” a 79° 05´
04” longitud Oeste.
La ECSF limita al norte con el río San
Francisco, al sureste con los límites del Parque
Nacional Podocarpus (PNP), al oeste con los
límites del PNP en la quebrada del Consuelo y
la quebrada de San Ramón.
La reserva de la ECSF, tiene una superficie
aproximada de 1000 ha, ubicada entre 1800
a 3200 m s.n.m, a 30 kilómetros de la ciudad
de Loja. En donde se identificaron dos áreas
de estudios, La microcuenca Q5 (Bosque de
Referencia-BR), cuenta con una área de 473 ha,
en donde se aplicó un tratamiento silvicultural
de liberación en el año 2004 y en donde se
crearon claros por la caída de los árboles y
en donde se instalaron parcelas permanentes
distribuidas al azar, y, la microcuenca Q2 (Área
Intervenida), que presenta similar composición
florística razón por la cual fue considerada
como área testigo. Ver Figura 1.
Revista
69
Figura 1. Ubicación del área de estudio
Evaluación de la Regeneración natural
Se estudió la regeneración natural presente
en 80 parcelas permanentes de 2 x 2 m2
ubicadas en los claros del área intervenida, y
80 parcelas permanentes ubicadas bajo bosque
sin intervención, en donde se consideró la
diversidad florística de las especies mayores a 5
cm de altura, puesto que mientras las plántulas
son más pequeñas más complicado se hace
realizar la identificación botánica.
Las parcelas de regeneración en claros se
compararon con las parcelas de regeneración
ubicadas en el bosque de referencia. Para
conocer la diversidad de ambos sitios se
calculó el índice de Shannon y de Equitatividad
utilizando el programa estadístico Estimates
9.1. Además se determinó la curva de
rarefacción para evaluar los efectos en la
riqueza de especies.
Para evaluar la dinámica de la regeneración
se calcularon parámetros como la mortalidad
y el reclutamiento anual, mientras que para
medir el impacto ambiental que ocasionó
el tratamiento silvicultural, se analizó la
composición florística de la regeneración
natural. A pesar de la dificultad que presentó
la identificación de las especies y la escaza
bibliografía científica referente a su ecología,
se realizó una agrupación muy preliminar
en cuatro categorías por uso: ornamentales,
maderables, medicinales y desconocidas.
70
Revista
Apertura del dosel
Este indicador se evaluó en el centro de las
80 parcelas de 2x2 m que se instalaron en los
claros. La cobertura del dosel se midió con
ayuda del densitómetro esférico. Por cada
parcela se realizó cuatro mediciones de la
apertura del dosel, dirigidas hacia los cuatro
puntos cardinales. El valor de cobertura
reportado por parcela corresponde al promedio
de las cuatro mediciones. Las comparaciones
del grado de apertura entre los dos sitios de
investigación pueden indicar si el manejo ha
producido variaciones inaceptables en esta
variable estructural.
Resultados
Regeneración Natural
Para comprender de mejor manera la sucesión
Para comprender de mejor manera la sucesión
de especies en los primeros estadios de los
claros de bosques tropicales de montaña,
se analizó la regeneración natural como un
indicador clave.
En el cuadro 1, se presentan la densidad por
hectárea de los individuos de regeneración
natural encontrados en las parcelas ubicadas
en el Área Intervenida en comparación con las
parcelas de regeneración natural ubicadas en el
Bosque Referencia así como los porcentajes de
mortalidad y la tasa anual de reclutamiento.
Cuadro 1. Densidad (ind/ha) del indicador regeneración natural en los dos sitios de estudio.
SITIOS
N/ha
Año 2008
Mortalidad
anual
(%)
Reclut. anual
(N/ha)*
Área Intervenida
(AI)
17500
11
700
Bosque Referencia
(BR)
18300
7
2120
*(N/ha)= Número de individuos por hectárea
Como se puede observar en el cuadro 1, existe
mayor número de individuos en el BR, lo
cual es razonable, puesto que las condiciones
ambientales de este sitio son más estables, esto
se corrobora con la alta tasa de reclutamiento
anual y con la baja mortalidad existente.
En contraste, existe alta mortalidad de los
individuos de regeneración natural presentes
en el AI, puesto que existen especies esciófitas
que no lograron adaptarse a las condiciones
ambientales en estos sitios. A esto se suma el
bajo porcentaje de reclutamiento puesto que no
todas las especies son capaces de adaptarse a
nuevas condiciones de luz, sombra, humedad,
etc. Esta diferencia en la densidad de individuos
es producto de la intervención silvicultural.
Revista
Diversidad
El índice de diversidad de Shannon que
se presenta en el cuadro 2, muestra
que no existen diferencias estadísticas
significativas en los dos sitios de estudio,
es decir ambos sitios son igual de diversos,
por lo tanto el efecto del tratamiento
silvicultural como tal no ocasionó mayores
impactos en lo que a diversidad se refiere.
71
sin provocar un cambio significativo en la
diversidad de especies.
El índice de equitatividad encontrado
en los dos sitios de estudio, señala que
la distribución de las plántulas es casi
uniforme, sin diferencias estadísticas
significativas.
Otra explicación para estos resultados es
que el tamaño de los claros no fue grande
lo cual facilitó la recuperación de especies
Cuadro 2.Índices de diversidad a nivel de parcela (20 m²), por sitio y por año (p< 0,005)
*ns: no significativo
A nivel de parcelas no se evidenció mayor
impacto, sin embargo cuando se analiza este
parámetro a nivel espacial, se observó que existe
mayor diferencia en la riqueza de especies y
por tanto un posible impacto del tratamiento
silvicultural aplicado.
En la figura 2, se muestra la curva de rarefacción
de los dos sitios, en donde se observa mayor
riqueza presente en el Bosque Referencia (90
especies) en comparación al Área Intervenida (61
especies) esta reducción en la riqueza, constituye
el impacto ocasionado por la aplicación del
tratamiento silvicultural de liberación.
72
Revista
Figura 1. Curva de Rarefacción para la riqueza de especies en el Área Intervenida y en el
Bosque de Referencia
Composición florística de la regeneración
natural
El análisis de la composición florística de
la regeneración natural de los dos sitios de
estudio mostró la existencia de especies que
se encuentran creciendo exclusivamente en el
Área Intervenida y en el Bosque de Referencia;
así como especies de regeneración natural
que están creciendo en los dos sitios que
constituyen las especies compartidas.
La composición de especies es uno de los
aspectos más importantes de una comunidad.
Debido a que las especies presentes influyen
en los procesos ecológicos relevantes para
la sostenibilidad, determinan tanto el valor
comercial como el valor de conservación de la
comunidad.
Revista
73
En la figura 3, se puede observar las siete especies más frecuentes que están creciendo
exclusivamente en los claros de bosque del Área Intervenida, entre las que se destaca Cecropia sp,
y Piptocoma discolor. La frecuencia es un concepto fitosociológico que determina la regularidad
de distribución de cada especie con base a la presencia o ausencia en las parcelas muestreadas.
Figura 3. Frecuencia de especies de regeneración natural exclusivas de los claros del área
intervenida (solo >5%)
De igual manera se determinó la presencia
de especies que se encuentran creciendo
exclusivamente en el Bosque Referencia.
Entre las especies más frecuentes están
Myrcia sp, Prunus opaca, Guapira sp.,
y Schefflera sp.
Se puede destacar la
presencia de especies típicas de sotobosque
así como de bosques maduros, tal es el caso
de Endicheria, Aniba, Tapirira y Tabebuia.
La presencia de estas especies muestra la
futura composición del bosque así como su
potencial valor económico (ver figura 4).
74
Revista
Figura 4. Frecuencia de especies de regeneración natural exclusivas del bosque referencia (solo>5%)
Así mismo, se evidenció la presencia de
especies que se encuentran creciendo en los
dos sitios de estudio como Chamaedora sp.,
Piper sp., y Faramea sp. Ver figura 5.
También se puede observar la presencia de los
géneros Piper, Faramea y Solanum, los cuales
son muy representativos del sotobosque de los
bosques tropicales de montaña y se presentan
con igual frecuencia en ambos sitios.
Se puede observar la presencia de géneros
como Nectandra, e Inga, en ambos sitios, sin
embargo Nectandra e Inga son más frecuentes
en el Área Intervenida que en el Bosque
Referencia, siendo una especie importante por
su valor económico, mientras que el género
Inga, tiene un valor ecológico fundamental
pues constituye fuente de alimento para la
fauna silvestre.
Revista
75
Figura 5. Frecuencia de Especies de Regeneración Natural presentes en los Dos Sitios de Estudio
(solo>5%).
Es claro que el manejo del bosque puede cambiar
la composición de las especies de árboles y de
esta forma, afectar la sostenibilidad ecológica
y la importancia comercial y de conservación
del área que es manejada. Por esta razón, se
sugiere que el monitoreo de la composición
de especies de árboles puede ser un aspecto
importante en cualquier programa de manejo
forestal.
Con la actual composición florística que
muestra la regeneración natural se realizó
una agrupación por categorías de uso con el
propósito de conocer el futuro valor y potencial
de las especies reportadas (ver cuadro 2).
Cuadro 2. Categorías de Usos de las Especies de Regeneración Natural encontradas en los dos
sitios de estudio: Bosque Referencia (BR); Área Intervenida (AI).
76
Revista
De las 90 especies que se encontraron en el
Bosque Referencia, el 18.8 % pertenecen a
la categoría Ornamentales, destacándose la
presencia de especies como: Chamaedora
sp, Ficus sp.,e Inga sp, entre las más
abundantes.
La categoría Medicinales agrupó al 20 %
de las especies de regeneración natural,
siendo la más representativa de este gremio
especies como Piper sp.
En la categoría Maderables se concentró el
30 % de las especies de regeneración natural,
con 27 especies que podrían ser utilizadas en
la construcción, en este gremio se agrupan
especies como: Nectandras sp., Hyeronima
sp., Ocotea sp., Endlicheria sp.
El 31.1% de las especies de regeneración
natural fueron agrupadas en la categoría
Desconocida (o no identificado su posible
uso) debido a la falta de información
bibliográfica y a la compleja identificación
botánica.
De las 61 especies de regeneración natural
encontradas en el Área Intervenida, un 6,5
% de las especies encontradas se agrupó en
la categoría Medicinal, de igual manera el
género Piper es el más representativo en
esta categoría.
Las categorías Ornamental y Maderables reportaron el 19 y el 37% de especies respectivamente, mientras que la categoría Desconocida agrupó a 22 especies que representan
el 36 %, la compleja identificación botánica.
El Bosque Referencia muestra mayores
porcentajes en las cuatro categorías utilizadas
en comparación al Área Intervenida, sin
embargo, en los dos sitios de estudio se
evidencia el potencial de uso de las especies
de regeneración natural.
Apertura del Dosel
Los niveles de luz representan un aspecto
fundamental de la regeneración natural del
bosque, ya que afectan aspectos como el
crecimiento y la sobrevivencia de los árboles
jóvenes.
De acuerdo a los análisis realizados y
presentados en el cuadro 3, se observó una
mayor apertura del dosel en el sotobosque
del Bosque de Referencia (11,61%), con
respecto al Área Inervenida (7,58%) siendo
estadisticamente diferentes (ANOVA, (p =
0,044; con un α=0,05).
Sitios de estudio
% de Apertura
del Dosel
Bosque Referencia(BR)
11,61
±2,17
Área Intervenida(AI)
7,59
±2,56
Cuadro 3. Valores promedio del porcentaje
de apertura del dosel para cada uno de los
bosques de estudio.
Los valores de apertura mas bajos del Area
Intervenida sin duda son un efecto del
tratamiento silvicultural. En el año 2004,
cuando se aplicó el tratamiento de liberación
se provocó la caída de árboles y por ende la
apertura del dosel, lo que ocasionó cambios
en las condiciones ambientales del sitio,
uno de ellos es la cantidad de luz que llega
al suelo, lo que estimuló la regeneración
de especies y, con el tiempo promovió un
sotobosque mas denso no necesariamente
con mayor número de especies
.
Revista
Discusión
El objeto de los tratamientos silviculturales
según Manzanero y Pinelo (2 004) es provocar
cambios en la estructura del bosque, con la
finalidad de asegurar el establecimiento de
la regeneración e incrementar el crecimiento
en función de un beneficio económico. En
la ECSF, la aplicación del tratamiento
silvicultural, no se enfocó en el desarrollo
de la regeneración natural debido al
comportamiento diferente que tienen las
especies forestales en etapas juveniles en
cuanto a crecimiento y requerimientos de
luz.
Parámetros como la mortalidad y el
reclutamiento muestran los efectos que
se producen en las zonas de estudio, la
mortalidad de la regeneración natural en el
Área Intervenida, es mucho más dinámica
que el bosque en su estado maduro. Estos
resultados concuerdan con los obtenidos por
Lang y Knight (1981) en un bosque tropical
de bajura en Panamá, quienes registraron
mayor reclutamiento pero también mayor
mortalidad en sitios intervenidos que en las
áreas de sotobosque. Los efectos del manejo
en la diversidad de sitios no son significativos,
sin embargo a la hora de analizar la riqueza
de especies se pudo evidenciar que en lo que
respecta a composición florística la aplicación
de tratamientos silviculturales genera
afectaciones ya que crea condiciones micro
climáticas que favorecen a determinadas
especies limitando el desarrollo de otras.
Una de las especies más frecuentemente
distribuida es Cecropia sp. esta especie
se caracteriza por su preferencia a crecer
en sitios abiertos o claros de bosque,
muchas investigaciones demuestran la
alta dependencia a la luz que presentan
las especies de este género para germinar
77
y crecer, lo que las convierte en especies
indicadoras de sitios abiertos (Clark et al.
1993). Piptocoma sp. es otra de las especies
que corrobora su favoritismo por sitios con
mayor luz y que se encuentra frecuentemente
en el Área Intervenida.
Géneros como Chamaedora, típica de
sotobosque y que constituye un elemento
florístico importante por su abundancia
en ambos sitios de estudio, muestran
su potencial para aprovechamiento de
productos forestales no maderables pues esta
palma silvestre es cotizada en el mercado
internacional como planta ornamental,
además constituye un elemento clave para la
alimentación de la fauna (Villalobos 2007).
Al analizar los efectos en la apertura del
dosel, Louman et al (2001) y Carrillo
(2007) encontraron valores de apertura
más bajos entre 0 a 2,5% en comparación
con los valores de apertura entre 7 a 11,69
% obtenidos en los bosques de la ECSF,
evidenciándose que son más abiertos como
el comun denominador que se presenta
en los bosques tropicales de Colombia y
Costa Rica. Según Galloway (2007) este
comportamiento puede ser explicado por la
dinámica propia de los bosques tropicales de
montaña.
Esta hipótesis es respaldada por Thiollay
(1992), quien manifiesta que la extracción
selectiva crea claros con caracteristicas
microclimaticas
que
contribuyen
a
la regeneración del bosque, pero ésta
regeneración es caracterizada por un denso
sotobosque como consecuencia de mayor
luz que llega al piso. Sin duda, ésta es la
explicación del por que el Área Intervenida
presente una apertura del dosel más bajo,
78
Revista
actualmente se encuentra gran cantidad de
individuos como Chusquea sp. que dominan
la parte media de los claros de bosque siendo
más denso y limitando el paso de la luz.
Una vez más, se evidencia que el monitoreo
de algunas variables puede convertirse en
una herramienta ecológica para ayudar a
comprender la dinámica en la estructura del
bosque, pues se tiene un registro sobre los
cambios de este parámetro a lo largo del
tiempo que pueden relacionarse con factores
bioticos como la fauna existente lo cual es
apoyado por Finegan (2007) y Delgado
(2007).
Conclusiones
Al haber culminado el presente trabajo Al haber
culminado el presente trabajo investigativo
en los bosques de la Estación Científica San
Francisco se concluye:
• El tratamiento silvicultural de liberación
aplicado no afecto a la diversidad de los
sitios, sin embargo cuando se analiza a nivel
espacial se observa que existen efectos en
la mortalidad, la tasa de reclutamiento,
riqueza, y en la composición florística de
la regeneración natural.
• Se evidencian cambios en la apertura del
dosel en las áreas sometidas a manejo
en comparación a las no intervenidas lo
cual es una consecuencia directa de la
aplicación de tratamientos silviculturales.
• Los efectos en la composición florística por
la aplicación de tratamiento silviculturales
se evidenció en la preferencia que
mostraron algunos géneros a desarrollarse,
bajo condiciones alteradas (Cecropia) y sin
alteración (Myrcia), así como aquellos que
mostraron indiferencia por las condiciones
micro climáticas presentes en ambos sitios
de estudio (Chamaedorea).
• Los niveles de luz representan un aspecto
fundamental en la regeneración natural
del bosque, ya que afectan aspectos como
el crecimiento y la sobrevivencia de los
árboles jóvenes, que debe ser monitoreado
para evaluar los reales efectos de
la implementacion de tratamientos
silviculturales sobre la regeneracion
natural.
• La regeneración natural constituye
un indicador clave que tiene que ser
considerado a la hora de planificar el
manejo forestal de zonas boscosas pues
permite evaluar la sucesión de especies
en los primeros estadios de los claros de
bosques
Agradecimientos
A la Fundación Alemana para la Investigación
y la Ciencia DFG por el financiamiento
proporcionado para la realización de la
investigación, y a la Universidad Técnica de
Múnich por el soporte técnico.
Revista
79
Litaratura citada
Carrillo, P.
2007.
Comparative study
of broadleaf forest in the Rio Bravo
Conservation and Management Area,
Belize: with an emphasis on the impacts
of forest management. Thesis of Magister
Scientiae in Management and Conservation
of Tropical Forest s and its Biodiversity.
pp 101.
Delgado, D. 2007. Apuntes de clase sobre
“El Monitoreo Ecológico”. XIX Curso
Intensivo Internacional de Manejo
Diversificado de Bosques Naturales
Tropicales. CATIE, Turrialba, Costa Rica.
20 p.
Finegan, B. 2007. Bases ecológicas para el
monitoreo de bisques tropicales. XIX
Curso Intensivo Internacional de Manejo
Diversificado de Bosques Naturales
Tropicales. CATIE, Turrialba, Costa Rica.
30 p.
Galloway, G.; kengen, S.; Louman B.; Stoian
D., Mery G. 2007. Cambios en los
paradigmas del sector forestal de América
Latina.
Johns, A. 1997. Timber production and
Biodiversity conservation in Tropical Rain
Forests. Cambridge studies in applied
ecology and resources management. 225
p.
Kiss, K & brauning, A. 2008. El bosque
húmedo de montaña. Investigaciones
sobre la diversidad de un ecosistema de
montaña en la Región Sur del Ecuador.
Proyecto de la Fundación Alemana para
la Investigación Científica. Unidad de
Investigación FOR 402. DFG, TMF y
Naturaleza y Cultura Internacional. LojaEcuador. 64 p.
Lawrence, W.; rodriguez, L.; noguera, O.; Y
arends, E. 2005. Evolución histórica y
desarrollos recientes de la silvicultura del
bosque tropical alto. Centro de Estudios
Forestales de Posgrado. Universidad de
los Andes, Merida, Venezuela. 39 pp.
Louman, B.; quiros, D.; y Nilson, M. 2001.
Silvicultura de bosques latifoliados
húmedos con énfasis en América Central.
Serie Técnica-CATIE. Manual Técnico
No 46, 266 p.
Mason, D. 1996. Responses of Venezuelan
understory birds to selective logging,
enrichment strips and vine cutting. In:
Biotropica 28 (3): 296-306 p.
Manzanero, M; Pinelo, G. 2 004. Plan
silvicultural en unidades de manejo
forestal. Reserva de la Biosfera Maya,
Petén, Guatemala. WWF, Serie Técnica
N° 4. 49 p
Millennium
Ecosystem
Assessment:
Ecosystems and Human Well-being:
Biodiversity Synthesis. 2005. 89 pp.
Thiollay, J-M. 1992. Influence of selective
logging on bird species diversity in a
Guianan rain forest. Conservation Biology
6(1): 47-63.
Villalobos, R. 2007. Productos Forestales No
Maderables de los Bosques Tropicales.
XIX Curso Intensivo Internacional
de Manejo Diversificado de Bosques
Naturales Tropicales. CATIE, Turrialba,
Costa Rica. P 15-29 p.
80
Revista