dinámica estacional e interanual de la biomasa autotrófica en el mar

DINÁMICA ESTACIONAL E INTERANUAL DE LA BIOMASA AUTOTRÓFICA EN
EL MAR INTERIOR DE CHILOÉ (2000 - 2012): UN FACTOR CRÍTICO PARA LA
SOBREVIVENCIA DE LARVAS DE MITÍLIDOS
Tesis para optar al Título de Ingeniero en
Acuicultura.
Profesor Patrocinante: Dr. José Luis Iriarte.
Instituto de Acuicultura.
NICOLE FRANCESCA ACEVEDO GALDAMES
PUERTO MONTT - CHILE
2013
AGRADECIMIENTOS
Primero y antes que nada, dar gracias a Dios, por estar conmigo en cada paso que doy, por
fortalecer mi corazón e iluminar mi mente y por haber puesto en mi camino a aquellas personas
que han sido mi soporte y compañía durante todo el período de estudio.
Agradecer hoy y siempre a mis padres, hermanos, sobrinos, cuñados y a mi pololo, por el
apoyo incondicional en todos mis proyectos, la confianza, el esfuerzo durante todos estos años y
las enseñanzas que han hecho de mí la persona que soy hoy. Muchas gracias.
Un agradecimiento especial al Dr. José Luis Iriarte, por sus enseñanzas, sus consejos, su
preocupación, por la colaboración, paciencia, apoyo durante todo este largo proceso de mi
formación como profesional. Gracias por hacer más grato el trabajo. Muchas gracias.
Al MSc. Carlos Lara por su buena disposición de trabajar y aportar con los datos de
Clorofila -a y Temperatura satelital que fueron parte importante y clave de esta Tesis. Muchas
gracias.
A los investigadores Sra. Viviana Videla y Sr. Jorge Tiellerias de la Fundación
Chinquihue, Puerto Montt, por su buena disposición a compartir los datos de larvas de mitílidos
que fueron parte importante de esta Tesis. Muchas gracias.
A la Srta. Loreto López y al Sr. Lucas Clavel por su buena disposición para ayudar y
enseñar durante mi estadía en el Laboratorio de Ciencias Biológicas de la Universidad Austral de
Chile, Sede Puerto Montt. Muchas Gracias.
2
ÍNDICE
Pág.
ÍNDICE TABLAS ........................................................................................................................... 5
ÍNDICE FIGURA ............................................................................................................................ 6
1. RESUMEN .................................................................................................................................. 9
2. ABSTRACT .............................................................................................................................. 10
3. INTRODUCCIÓN ..................................................................................................................... 11
4. HIPÓTESIS ............................................................................................................................... 16
5. OBJETIVOS .............................................................................................................................. 17
5.1. Objetivo General................................................................................................................. 17
5.2. Objetivos Específicos ......................................................................................................... 17
6.1. METODOLOGÍA ................................................................................................................... 18
6.1. Área de estudio ................................................................................................................... 18
6.2. Recopilación de información .............................................................................................. 20
6.3. Recolección de muestras .................................................................................................... 20
6.3.1. Muestras de Agua ........................................................................................................ 20
6.3.2. Larvas de mitílidos ...................................................................................................... 21
6.4. Registro de temperatura superficial del mar (TSM) y Clorofila -a satelital ....................... 22
6.5. Determinación de biomasa fitoplanctónica ........................................................................ 24
6.5.1. Extracción de la Clorofila -a ....................................................................................... 24
6.6. Nutrientes inorgánicos disueltos: ortofosfato y nitrato....................................................... 25
6.7. Análisis de datos ................................................................................................................. 26
3
7. RESULTADOS ......................................................................................................................... 28
7.1. Dinámica estacional e interanual de biomasa fitoplanctónica (Clo -a satelital)................. 28
7.2. Anomalías de la biomasa fitoplanctónica (Clo -a satelital) ................................................ 31
7.3. Dinámica estacional e interanual de la biomasa fitoplanctónica (Clo -a in situ) ............... 33
7.4. Dinámica estacional de la temperatura superficial del mar (TSM) .................................... 36
7.5. Relación entre la tendencia interanual de la biomasa fitoplanctónica (Clo -a satelital) y
temperatura superficial del mar (TSM) ..................................................................................... 38
7.6. Dinámica estacional de los nutrientes inorgánicos ............................................................. 40
7.7. Relaciones entre la Clo -a satelital y Clo -a in situ y nutrientes inorgánicos ..................... 41
7.8. Análisis descriptivo ............................................................................................................ 44
7.9. Efecto de la biomasa fitoplanctónica (Clo -a) en larvas de mitílidos................................. 46
7.10. Frecuencia de la biomasa fitoplanctónica (Clo -a satelital e in situ) ................................ 49
7.11. Comparación de la Clorofila -a satelital e in situ ............................................................. 51
8. DISCUSIÓN .............................................................................................................................. 53
8.1. Dinámica estacional e interanual de la biomasa fitoplanctónica ........................................ 53
8.2. Dinámica estacional de la temperatura superficial del mar y los nutrientes inorgánicos ... 54
8.3. Relación entre la tendencia interanual de la Clorofila -a satelital y la temperatura
superficial del mar (TSM) ......................................................................................................... 57
8.4. Biomasa fitoplanctónica (Clo -a) en larvas de mitílidos .................................................... 58
9. CONCLUSIÓN ......................................................................................................................... 60
10. BIBLIOGRAFÍA ..................................................................................................................... 61
4
ÍNDICE TABLAS
Pág.
Tabla 1. Valores de concentraciones máximas de Clorofila -a satelital (mg m-3) desde Enero
2003 a Junio 2012. Se consideró una concentración igual y superior a 5 mg m-3 para las
definiciones de Máximo. ............................................................................................................... 29
Tabla 2. Valores de concentraciones máximas de Clorofila -a in situ (mg m-3) desde Enero 2000
a Junio 2012. Se consideró una concentración igual y superior a 5 mg m-3 para las definiciones de
Máximo.......................................................................................................................................... 34
Tabla 3. Valores de promedio anuales y desviación estándar de Clorofila -a satelital (mg m-3)
durante el período de Enero 2003 a Julio 2012. El número en negro indica que fue inferior al
promedio. ....................................................................................................................................... 44
Tabla 4. Valores de promedio anuales y desviación estándar de Clorofila -a satelital (mg m-3) de
Septiembre - Abril en el período 2003 a 2012. El número en negro indica que fue inferior al
promedio. ....................................................................................................................................... 45
Tabla 5. Valores de promedio anuales y desviación estándar de Clorofila -a in situ (mg m-3)
durante el período de Enero 2000 a Julio 2012. El número en negro indica que fue inferior al
promedio. ....................................................................................................................................... 46
5
ÍNDICE FIGURA
Pág.
Figura 1. Esquema conceptual de la dinámica de Biomasa Autotrófica (Clo -a), Nutrientes
inorgánicos, Temperatura superficial del mar y larvas de mitílidos (larva D o veliger). La
floración de fitoplancton en Primavera y en Otoño son modulados principalmente por las
variaciones estacionales de la radiación solar y la advección de nutrientes en la columna de agua.
....................................................................................................................................................... 16
Figura 2. Mapa de referencia de la ubicación geográfica de las tres Zonas de estudio para las
variables; fitoplancton (Clo -a total), temperatura superficial del mar (TSM), nutrientes
inorgánicos y densidad de larval en el Mar Interior de Chiloé. La línea continua representa los
límites definido en este estudio para separar las tres Zonas del Mar Interior de Chiloé. .............. 19
Figura 3. Diagrama de las Señales de radiación que van hacia el sensor del satélite. Proceso que
influyen en la luz que emerge del agua (adaptado de IOCCG 200). (A) dispersión hacia arriba
debido al material participado en suspensión, (B) dispersión hacia arriba debido a las moléculas
de agua, (C) absorción debido a la materia orgánica disuelta, (D) reflexión del fondo, (E)
dispersión hacia arriba debido al fitoplancton (Clo -a). ................................................................ 23
Figura 4. Concentración de Clo -a satelital (mg m-3) de (a) Zonas 1, (b) Zona 2 y (c) Zona 3 en la
capa superficial del Mar Interior de Chiloé. La línea negra representa la tendencia lineal en la Clo
-a satelital (mg m-3) desde datos semanales en el período 2003 a 2012. ....................................... 30
Figura 5. Anomalía de datos promedio de Clorofila -a satelital (mg m-3) de (a) Zona 1, (b) Zona
2 y (c) Zona 3 en el Mar Interior de Chiloé. La línea negra representa la tendencia lineal en la
Clorofila -a satelital (mg m-3) de las Anomalías desde datos semanales en el período de Enero
6
2003 a Diciembre 2011. El recuadro achurado gris claro representa Anomalías positivas y el gris
oscuro representa Anomalías negativas de la Clorofila -a satelital ............................................... 32
Figura 6. Concentración de Clo -a in situ (mg m-3) de (a) Zona 1, (b) Zona 2 y (c) Zona 3 en la
columna de agua del Mar Interior desde datos semanales en el período 2000 a 2012. ................. 35
Figura 7. Variabilidad temporal de la Temperatura Superficial del Mar (ºC) de (a) Zona 1, (b)
Zona 2 y (c) Zona 3 en la capa superficial del Mar Interior de Chiloé. La línea negra representa la
tendencia lineal en la Temperatura Superficial del Mar (ºC) desde datos semanales en el período
2003 a 2012. .................................................................................................................................. 37
Figura 8. Promedio mensual de la Clo -a satelital (mg m-3) y la Temperatura Superficial del Mar
(ºC) de (a) Zona 1, (b) Zona 2 y (c) Zona 3 que representan el Mar Interior de Chiloé en
mediciones semanales de Septiembre - Abril en el período 2003 a 2012. El recuadro achurado
representa la disminución de la Clorofila -a satelital y temperatura superficial del mar. ............. 39
Figura 9. Variabilidad temporal de Nitrato (M) en el Mar Interior de Chiloé en mediciones
semanales durante el período de Enero 2000 a Julio 2012. ........................................................... 40
Figura 10. Variabilidad temporal de Ortofosfato (M) en el Mar Interior de Chiloé en
mediciones semanales durante el período de Enero 2000 a Julio 2012......................................... 41
Figura 11. (a) Relación de Clo -a satelital (Log 10 mg m-3) y Clo -a in situ (Log 10 mg m-3) y (b)
Identificación de puntos en los años respectivos de la relación de Clo -a satelital y Clo -a in situ
en el Mar Interior de Chiloé en mediciones semanales durante el período 2003 a 2012. ............. 42
Figura 12. Promedio mensual de la Clorofila -a satelital (mg m-3) y la densidad larval (larvas/m3)
en 15 metros de profundidad de (a) Zona 1 y (b) Zona 2 que representan el Mar Interior de Chiloé
en mediciones semanales durante el período 2009 a 2012. El recuadro achurado representa el
desacople de las larvas de mitílidos con la Clorofila -a satelital. .................................................. 48
7
Figura 13. Frecuencia de las concentraciones de la Clo -a satelital (mg m-3) en las tres Zonas en
el Mar Interior de Chiloé en mediciones semanales en el período 2003 a 2012. .......................... 49
Figura 14. Frecuencia de las concentraciones de la Clo -a in situ (mg m-3) en las tres Zonas en el
Mar Interior de Chiloé en mediciones semanales en el período 2000 a 2012. .............................. 50
Figura 15. Frecuencia y Frecuencia Acumulada de las concentraciones Clo -a (mg m-3) en el Mar
Interior de Chiloé en mediciones semanales durante el período 2000 a 2012. ............................. 51
Figura 16. Promedio de mensual de la Concentración de total Clo -a (mg m-3) en la Clo -a
satelital (Línea de Color Rojo) y Clo -a in situ (Línea de Color Azul) que representan el Mar
Interior de Chiloé en mediciones semanales durante el período de Enero 2000 a Julio 2012. ..... 52
8
1. RESUMEN
En la región sur - austral de Chile (41 - 55°S), las fuertes variaciones climáticas
estacionales (ej., radiación solar, vientos y precipitaciones), imponen una influencia externa sobre
las condiciones oceanográficas y por lo tanto sobre los organismos planctónicos en el sistema
marino superficial. El objetivo de esta Tesis fue determinar la dinámica temporal (estacional e
interanual) de la biomasa autotrófica en relación a factores ambientales que influyen en su
dinámica tales como los nutrientes inorgánicos y la temperatura superficial del océano en el Mar
Interior de Chiloé (MICh). Para ello, el MICh se dividió espacialmente en tres zonas geográficas,
caracterizadas por la cercanía a fuentes de agua dulce, barrera física y conexión con la zona
oceánica. Las variables de temperatura superficial satelital (SST) y biomasa fitoplanctónica
(Clorofila -a satelital) a escala semanal, biomasa fitoplanctónica in situ (Clorofila -a in situ),
nutrientes inorgánicos (ortofosfato y nitrato) y larvas de mitílidos (larva D, larva umbonada y
larva con ojo) fueron analizadas en el MICh durante el período de Enero 2000 - Julio 2012. Los
principales resultados señalaron: (1) una marcada variabilidad estacional en la Clorofila -a
satelital con rangos máximos en los meses de Primavera tardía y Verano, (2) diferencias a escala
espacial en la magnitud de la biomasa entre las tres áreas, (3) una tendencia a la disminución de
la Clorofila -a satelital entre los años 2009 - 2011, asociada a una disminución de larvas de
mitílidos en la Zona 1 (4) una tendencia a la disminución de la SST entre los años 2009 - 2011, y
(5) una marcada variabilidad estacional en los nutrientes inorgánicos, con altos valores en
Invierno y bajos en Primavera - Verano. En esta Tesis se indica una clara asociación de la
biomasa autotrófica, los nutrientes inorgánicos, y el efecto de la anomalía de la biomasa
autotrófica sobre las larvas de mitílidos en el Mar Interior de Chiloé.
9
2. ABSTRACT
In southern Chile (41 - 55°S), strong seasonal climatic variations (e.g., solar radiation,
wind and rainfalls) impose an external influence on oceanographic conditions and it subsequently
effect on planktonic organisms in surface marine system. The objective of this Thesis was to
determine the temporal dynamic (seasonal and interannual) of the autotrophic biomass in relation
with environmental factors that influence its dynamics, such as inorganic nutrients and ocean’s
surface temperature in the Inner Sea of Chiloe (MICh). From the above, MICh was spatially
divided in three geographic zones, characterized by the proximity to fresh water sources, physical
barriers and connection with the oceanic zone. The variables of satellite surface temperature
(SST) and phytoplankton biomass (satellite Chlorophyll -a) to weekly scale, in situ
phytoplanktonic biomass (Chlorophyll -a in situ), inorganic nutrients (phosphate and nitrate) and
mussel larvae (larva D, larva umbonated and larva with eye) were analyzed in the MICh, during
January 2000 - July 2012. The main results showed: (1) a marked seasonal variability in satellite
Chlorophyll -a with maximum ranges in months of late Spring and Summer, (2) spatial scale
differences in the magnitude of biomass between the three areas, (3) a tendency to decrease
satellite chlorophyll -a between 2009 - 2011, associated decline mussel larvae in Zone 1 (4) a
tendency to decrease SST between 2009 - 2011, and (5) a marked seasonal variability in
inorganic nutrients, with high values in Winter and lower values in Spring - Summer. In this
thesis indicate a clear association of autotrophic biomass, inorganic nutrients, and the effect of
the anomaly of autotrophic biomass on mussel larvae in the Inner Sea of Chiloe.
10
3. INTRODUCCIÓN
La industria de los mitílidos representa el 4% de las actuales exportaciones de productos
provenientes de la acuicultura nacional. Del total de 3.226 concesiones, 1.206 (37,4%)
corresponden a mitílidos, y de ellas 1.159 (97%) corresponden a concesiones que se encuentran
en la Región de Los Lagos, siendo el sector del Mar Interior de Chiloé donde se concentra la
mayor parte de la producción de esta actividad (77%), (Serna pesca, 2012). Actualmente en el
Mar Interior de Chiloé, las cifras corresponden a 66 semilleros, 719 centros de cultivo y durante
está década se han evidenciado problemas tanto en la disponibilidad de larvas como en el
crecimiento de individuos en los cultivos. Es por ello que se requiere de un mayor conocimiento
de las condiciones ambientales en la cuales sobrevive este recurso, como la disponibilidad de
alimento (fitoplancton, seston) que determina tanto la sobrevivencia de larvas en el sistema
pelágico, como el crecimiento de juveniles y adultos en el sistema bentónico o en el sistema de
cultivo a través de “cuelgas”.
La especie de chorito Mytilus chilensis (Hupé, 1854) es un mitílido (Molusca, Bivalvia),
cuya distribución geográfica en Chile ha sido descrita entre Iquique (20º 13`S; 70º 10`W) y el
Estrecho de Magallanes, por el Océano Pacifico, y continúa por la costa Atlántica en Argentina,
hasta el norte de Brasil (Santa Cruz & Lozada, 1979; Osorio, 1979). Desde el punto de vista
batimétrico se le sitúa habitando zonas intermareales con marcadas variaciones de salinidad, por
lo tanto, es común encontrarlo en los estuarios y fiordos de la región sur - austral, hasta una
profundidad de 25 metros (Brattström et al., 1983). En el ciclo de vida del chorito, su etapa
pelágica (larva), es un estado clave en la sobrevivencia de la población, especialmente en su
interacción con las floraciones de fitoplancton.
11
Mytilus chilensis es un molusco bivalvo de sexos separados, en el cuál la fecundación es
externa con desarrollo larval del tipo planctotrófico, en el que se distinguen las primeras formas
móviles 24 a 48 horas después de la fecundación procedentes de la segmentación del huevo
conocidas con el nombre de larva trocófora que mide alrededor de 70 μm, de vida breve, que
posteriormente da paso a la larva veliger 2 a 10 días post - fecundación, de vida planctónica
(Bautista, 1988), alimentándose principalmente de fitoplancton (Navarro, 2008). La fijación tiene
lugar cuando la larva está próxima a metamorfosearse y convertirse en juvenil, donde debe
encontrar un sustrato adecuado para adherirse al fondo, pierde el velo, y se produce una
reestructuración general de todos los órganos (Gilbert, 1991). El pie le ayuda a desplazarse para
buscar sustratos; al encontrarlo se fija y metamorfosea y adquiere el aspecto externo de un adulto,
y recibe el nombre de juveniles fijados, a partir de aquí solamente se dedica a crecer hasta
alcanzar su estado adulto. El estado adulto de individuos de chorito se alimenta filtrando
principalmente Diatomeas, partículas suspendidas en la columna de agua y especialmente detritus
orgánico arrastrado por los ríos (Silva et al., 1983; Navarro et al., 2008).
En la actualidad y desde el año 2009 la actividad de mitilicultura se ha visto enfrentada a
problemas tanto de disponibilidad ambiental de larvas como de crecimiento de adultos en cultivo.
Las causas que incide en la disminución del número de semillas no están claras, pero una de las
varias hipótesis indica la poca disponibilidad de alimento (fitoplancton) en la columna de agua en
el Mar Interior de Chiloé. De ser aceptada esta hipótesis, se desencadenaría una serie de efectos
negativos sobre parámetros poblacionales y productivos para las poblaciones de mitílidos.
Específicamente, si existe una deficiencia de alimento las poblaciones disminuirían su
crecimiento somático y, se reduciría la madurez sexual en las poblaciones, y finalmente una falta
12
en la disponibilidad de larvas en el ambiente. Esto se suma a una fuerte sobreexplotación de los
“bancos naturales” aún presentes en el Mar Interior de Chiloé.
La crisis financiera global que remeció al mundo entre el 2008 y el 2009 perjudicó
enormemente a los productores chilenos de chorito o mejillón chileno (Mytilus chilensis), ya que
produjo un estancamiento de las exportaciones dirigidas, principalmente, hacia el mercado
europeo. En términos de producción se ha registrado un bajo rendimiento del molusco,
indicándose como factores críticos la variabilidad climática y una carencia de disponibilidad de
alimento en el agua (García, 2009). Desde mediados de 2009 se comenzó a apreciar una baja en
la concentración de alimento existente en el agua, realidad que se mantuvo durante todo el año y
que coincidió con el crecimiento en producción que venía experimentando desde hace un par de
años el sector con la entrada de grandes empresas (AmiChile, 2012).
El fitoplancton se define como la fracción vegetal de la comunidad que vive suspendida
en el agua (Reynols, 1984) y está constituido por un conjunto de organismos microscópicos
autotróficos, que en general son transportados en forma pasiva por el movimiento de las masas de
agua. En el ecosistema marino de la región sur - austral de Chile, el fitoplancton y principalmente
las Diatomeas, se concentran esencialmente en la capa superficial de la columna de agua (zona
fótica: 0 - 10 m; Iriarte et al., 2007), y su importancia radica en ser el componente que contribuye
en mayor proporción a la producción primaria y biomasa autotrófica (Iriarte et al., 2007;
González et al., 2010) en el MICh y es la base energética para los niveles tróficos superiores
(Sánchez et al., 2011; Häussermann et al., 2012). Por lo tanto, el fitoplancton corresponde a la
oferta alimentaría para organismos filtradores de pequeño (larvas invertebrados, filtradores
adultos) y de gran tamaño corporal (ballenas) que puede influenciar la sobrevivencia y desarrollo
13
de estas poblaciones en el ambiente marino (Levin & Bridges, 1995). Por ello, se hace necesario
el monitoreo de parámetros bio - oceanográficos en relación, a la dinámica y la magnitud del
fitoplancton (alimento) y por lo tanto poder explicar anomalías temporales (estacional/interanual)
y espaciales (horizontal, Km; vertical, m) en el cultivo de mitílidos, entre ellos Mytilus chilensis
(chorito) y otras poblaciones de filtradores en ambientes marinos costeros.
La dinámica del fitoplancton en la región sur - austral de Chile se caracteriza por una
distribución bimodal de la biomasa fitoplanctónica (Iriarte et al., 2001; Iriarte et al., 2007; Iriarte
& González, 2008): un máximo principal durante los meses de Primavera (Septiembre Noviembre) y un segundo máximo en los meses de Otoño (Marzo - Abril), y en ambos períodos
dominando especies del grupo de las Diatomeas. Sin embargo, en la sección fiordos de la
Patagonia Norte (Mar Interior de Chiloé), se ha observado una alta biomasa autotrófica en los
meses de Verano (Diciembre - Febrero; Iriarte et al., 2007). En las aguas costeras templadas del
sur de Chile, la interacción de los factores como nutrientes inorgánicos y radiación modulan la
producción primaria y biomasa autotrófica (Saggiomo et al., 1994; Pizarro et al., 2000; Iriarte et
al., 2007; Iriarte et al., 2012). Específicamente, los nutrientes tales como ortofosfato y nitrato,
son compuestos claves en el crecimiento de las Diatomeas y por lo tanto la generación y
acumulación de biomasa autotrófica (medida como Clorofila -a) (Pizarro et al., 2000), que se
encuentra disponible para los niveles tróficos superiores.
En el Mar Interior de Chiloé, el desarrollo de la actividad mitilicultora ha estado
determinada desde sus inicios por el abastecimiento de semillas provenientes del medio natural
(Plaza et al., 2005). A pesar de la importancia de la actividad de la captación de semillas, existen
pocos estudios enfocados a comprender la dinámica de la distribución temporal y espacial de
14
larvas e individuos asentados en los sitios utilizados por los cultivadores como lugares de
captación. El cultivo de mitílidos se inició dado que los volúmenes provenientes de bancos
naturales, se han visto disminuidos en el tiempo y ha existido una demanda permanente sobre
estos recursos. El crecimiento de la industria podría caer entre un 60% y un 70% en el 2013,
como consecuencia al problema actual de la escasez de semilla de chorito. Para este año, se prevé
un descenso del 30% en las cosechas y el mantenimiento de la producción (AmiChile, 2012).
El objetivo de esta tesis fue determinar la dinámica de la biomasa autotrófica y de algunos
de los factores ambientales que influyen en su dinámica tales como los nutrientes inorgánicos y la
temperatura superficial del océano, relacionada como mecanismo para establecer un punto crítico
para la sobrevivencia o desarrollo larval de los mitílidos en el Mar Interior de Chiloé. Las
implicancias de este análisis corresponden a: 1) conocer los ciclos estacionales de la biomasa
autotrófica en el Mar Interior de Chiloé, 2) determinar la recurrencia de floraciones de
fitoplancton y la magnitud de ellas durante los meses de Primavera - Verano, y 3) determinar la
existencia de variabilidad interanual de la oferta alimentaria (como biomasa autotrófica)
disponible y acoplada para la sobrevivencia de larvas y crecimiento de adultos de mitílidos en
cultivo en el Mar Interior de Chiloé.
15
4. HIPÓTESIS
La disminución anual de la biomasa autotrófica (Clorofila -a) superficial en el Mar
Interior de Chiloé podría estar modulada por la temperatura superficial del mar y por el ciclo
estacional de los nutrientes inorgánicos. La hipótesis planteada anteriormente tendría un efecto en
la disminución de fitoplancton (alimento) debido que incide fuertemente en la primera etapa
larval del ciclo de vida del chorito, por lo que una disminución de la biomasa del fitoplancton en
algunos años se relacionaría con una disminución relativa de larvas de chorito en el Mar Interior
de Chiloé.
Figura 1. Esquema conceptual de la dinámica de Biomasa Autotrófica (Clo -a), Nutrientes
inorgánicos, Temperatura superficial del mar y larvas de mitílidos (larva D o veliger). La
floración de fitoplancton en Primavera y en Otoño son modulados principalmente por las
variaciones estacionales de la radiación solar y la advección de nutrientes en la columna de agua.
16
5. OBJETIVOS
5.1. Objetivo General
Determinar la dinámica anual de la biomasa autotrófica (oferta alimentaria) y su relación
con los factores ambientales nutrientes inorgánicos y temperatura superficial del mar, relacionada
como mecanismo para establecer un punto crítico para la sobrevivencia o desarrollo larval de los
mitílidos en el Mar Interior de Chiloé durante el período 2000 - 2012.
5.2. Objetivos Específicos
 Determinar la dinámica estacional/interanual de la biomasa fitoplanctónica (medida como
Clorofila -a) en el período 2000 - 2012 en el Mar Interior de Chiloé.
 Determinar la dinámica estacional de los factores ambientales nutrientes inorgánicos y
temperatura superficial del mar en el período 2000 - 2012 y su relación con la biomasa
autotrófica en la Mar Interior de Chiloé durante el período 2003 - 2012.
 Determinar la existencia de una relación cualitativa entre la tendencia interanual de la
Clorofila -a satelital y la disminución de las larvas de mitílidos en el Mar Interior de
Chiloé.
17
6. METODOLOGÍA
6.1. Área de estudio
La región considerada en este estudio, es el Mar Interior de Chiloé en Chile, que puede
definirse como el territorio marino y costero comprendido entre el seno Reloncaví por el norte
hasta la Boca del Golfo de Corcovado en el sur, para delimitar la región se utilizó las
coordenadas geográficas 41 - 43.5 ºS latitud y 72 - 74 ºW de longitud (Fig. 2). Los límites
oriental y occidental de la zona corresponden a la zona costera continental y la zona costera de la
Isla de Chiloé, respectivamente. La entrada Reloncaví, los golfos de Ancud y Corcovado
consisten en una serie continúa de profundas cuencas marinas formadas por la erosión glacial y el
hundimiento tectónico del Valle Central de Chile durante el Cuaternario (Denton et al., 1999).
Esta región se caracteriza por la profundidad 50 a 400 m, y recibe aporte de agua dulce de alta
precipitación/nieve 2000 a 5000 mm/año, y descargas de los ríos siguiendo un régimen nival
(Reloncaví y los fiordos de Comau), por lo tanto, aumenta la aportación de agua dulce durante los
meses de Invierno y Primavera. La región sur - austral de Chile (41 - 55 °S) está ubicada en el
Océano Pacifico Sur Oriental y su abrupta línea costera incluye una variedad de ambientes como
bahías, fiordos, canales, estrechos y estuarios. El área de estudio se enfocó el Mar Interior de
Chiloé (41 - 43.5 °S, Región de Los Lagos).
En esta tesis, se definieron tres zonas debido a la variabilidad de ambiente que existe en
cada una de ellas. Las Zona 1, 2 y 3 del Mar Interior de Chiloé que refiere este estudio, se definen
por las latitudes 41 - 41.7 ºS, 41.7 - 42.5 ºS y 42.5 - 43.5 ºS, respectivamente (Fig. 2). El límite de
18
las latitudes anteriormente nombradas se determinó mediante la observación del comportamiento
de las diferentes concentraciones de las variables; Clorofila -a satelital y temperatura superficial
del mar (TSM) adaptada por el estudio de Tello & Rodríguez et al., (2009).
Mar Interior de Chiloé
Isla de Chiloé
Océano Pacifico
Latitud S
Puerto Montt
Longitud W
Figura 2. Mapa de referencia de la ubicación geográfica de las tres Zonas de estudio para las
variables; fitoplancton (Clo -a total), temperatura superficial del mar (TSM), nutrientes
inorgánicos y densidad de larval en el Mar Interior de Chiloé. La línea continua representa los
límites definidos en este estudio para separar las tres Zonas del Mar Interior de Chiloé.
19
6.2. Recopilación de información
Para la realización de esta Tesis, se obtuvieron datos de información ya existente de las
variables: Clorofila -a satelital y temperatura superficial del mar, datos obtenidos del trabajo de
análisis de imágenes satelitales del MSc. Carlos Lara (Universidad Católica del Norte) en el
período 2003 - 2012. La densidad larval se obtuvo del programa de monitoreo de los
investigadores Viviana Videla y Jorge Tiellerías de Fundación Chinquihue en el período 2009 2012. La Clorofila -a in situ y nutrientes inorgánicos (nitrato y ortofosfato) en base de datos del
Laboratorio de Ciencias Biológicas de la Universidad Austral de Chile, Sede Puerto Montt
obtenidos para distintas áreas del Mar Interior de Chiloé en el período 2000 - 2012. Se hace notar
que esta Tesis es una primera aproximación semi - cuantitativa para responder los objetivos
planteados, dado que estos representan distintos conjuntos de datos, provenientes de muestreos de
distintas frecuencias de muestreos y escala espacial en el Mar Interior de Chiloé.
La Clorofila -a satelital está midiendo la biomasa autotrófica en la capa superficial a
través de un sensor que tiene asignado un algoritmo para el cálculo de la Clo -a. La Clorofila -a
in situ está midiendo la biomasa autotrófica en terrero en la columna de agua de 0 a 30 metros a
través de la extracción de la Clo -a.
6.3. Recolección de muestras
6.3.1. Muestras de Agua
Se realizaron muestreos semanales, en los que se caracterizó oceanográficamente la
columna de agua. Se colectaron muestras de agua de mar de 1.5 L con una botella oceanográfica
transparente (Niskin), con capacidad de 5 L. Se muestreó entre cada estación y profundidad
estándar (0, 2, 10, 12, 15 y 30 m) recorriendo una distancia aproximada de 100 m en cada
20
estación. La botella Niskin entre los 0 y 30 m incluyó un sistema de cierre (mensajero) que
permitió cerrarla antes de subirla, para así no mezclar los estratos. Las muestras de agua de mar
fueron almacenadas en envases oscurecidos y rotulados para cada estación y profundidad, y
posteriormente llevadas al Laboratorio de Ciencias Biológicas de la Universidad Austral de
Chile, Sede Puerto Montt para los respectivos análisis.
6.3.2. Larvas de mitílidos
Las muestras de plancton para seguimiento larval en la columna de agua, se realizaron en
la Zona 1 (Aulen, Cochamo, Llaguepe, Marimelli, Ralun, Rollizo, Sotomo, Yates) y Zona 2
(Cabras, Cascajal, Manzano, Pichicolo), los que se obtuvieron arrastrando verticalmente una red
de fitoplancton entre superficie y 15 m de profundidad recorriendo una distancia aproximada de
100 m en cada estación, para este procedimiento se utilizaron redes de 55 micras de trama y 42
cm de diámetro de abertura acción que se repitió en tres oportunidades, obteniendo con esto tres
réplicas de 50 ml para cada punto de muestreo.
Para el análisis de las muestras de agua se extrajeron con una pipeta tres submuestras de 13 ó 20
ml cada una, dependiendo de la concentración de larvas. Las larvas de mitílidos fueron
clasificadas según su estado de desarrollo en;
 Larva D o veliger, primer estado larvario, casi transparente, 24 - 48 horas después de la
fecundación, la cuál mide entre 90 y 116 micras presentando la forma “D” característica,
indica la ocurrencia de desove (Bautista, 1989).
 Larva umbonada o veliconcha, en crecimiento con un tamaño entre 147 y 250 micras,
etapa más larga del cultivo larvario, por esta razón hay mayor diversidad de tamaños y
formas caracterizada por presentar una concha más ovalada y coloración blanca
21
amarillenta (Buzeta, 1988).
 Larva con ojo o pediveliger, que mide entre 240 y 270 micras donde la mancha ocular es
evidente y la coloración es amarilla pálida con borde de color café, indica organismos
próximos a fijarse a un sustrato (Bautista, 1989).
Posteriormente, las larvas se cuantificaron y midieron. Para medir y contar las semillas la
muestra se extrajo 3 submuestras en el frasco con etanol, fueron contabilizados usando una
cápsula petri cuyo fondo fue dividido en 16 secciones de igual dimensión, de las que se contó 4
cuadrantes al azar.
Para todas las observaciones se utilizó una lupa marca Motic, modelo SMZ-140 con
reglilla que permitió medir la longitud de los estadios tempranos y semillas de mitílidos
encontrados en las muestras.
6.4. Registro de temperatura superficial del mar (TSM) y Clorofila -a satelital
El sensor montado en un satélite, apunta a una posición determinada sobre la superficie
terrestre. Lo que permite obtener los datos de temperatura superficial del mar y Clorofila -a (Clo a). Esto se realiza a través de movimientos de la plataforma y dispositivos de barrido lo que
adquiere la información de un área de 1000 metros de la costa. La fuente de luz que utiliza el
sistema pasivo es el SOL, por este motivo, estos sensores operan durante las horas del día. Sin
embargo la radiación proveniente del sol que atraviesa la atmósfera y luego puede seguir distintos
recorridos antes de alcanzar el detector (Fig. 3) adaptada de Sathyendranath, 1986, IOCCG
(2000). La señal “E” en la capa superficial del océano (Fig. 3) fue la única usada como
información en esta tesis.
22
Figura 3. Diagrama de las Señales de radiación que van hacia el sensor del satélite. Proceso que
influyen en la luz que emerge del agua (adaptado de IOCCG 200). (A) dispersión hacia arriba
debido al material participado en suspensión, (B) dispersión hacia arriba debido a las moléculas
de agua, (C) absorción debido a la materia orgánica disuelta, (D) reflexión del fondo, (E)
dispersión hacia arriba debido al fitoplancton (Clo -a).
La distribución espacial y temporal de la estructura de la Clo -a, se midió a través del
sensor del satélite MODIS (Moderada Resolución Imagen Espectroradiometro) imágenes
pertenecientes a la plataforma del agua se utilizan a diario y obtenido de la página web de la
NASA. Un total de 90 imágenes fueron seleccionadas por 10 años, con un nivel L2 de
procesamiento durante el período de Enero 2003 - Julio 2012. Las imágenes fueron geo referenciadas a la línea de costa (DATUM WGS 84, Zona 18 ºS), y se exportan a AreGis 9,3 en
formato ASCCI. Para obtener los datos de las imágenes, un muestreo aleatorio del estudio se
hizo, formando una muestra de 1000 puntos.
Del sensor del satélite fueron extraídos valores de la Clo -a para cada imagen diaria. Las
coordenadas geográficas en X e Y se especifica para cada punto de muestra (píxel). Los análisis
se realizaron con el ENVI 4.2 sistema de procesamiento de imágenes y SIG ArcView 9.3 sistema
de información geográfica.
23
6.5. Determinación de biomasa fitoplanctónica
6.5.1. Extracción de la Clorofila -a
Para la determinación de la biomasa autotrófica (medida como Clorofila -a total) se
obtuvo una submuestra de 200 ml de agua de mar (tres réplicas, que corresponden a cada estación
de muestreo) mediante la metodología fluorométrica (Parsons et al., 1984). La submuestra fue
homogenizada y filtrada, a través de un sistema de filtrado, en triplicado, mediante filtros de fibra
de vidrio de 0.7 μm (Whatman, GF/F). Los filtros fueron envueltos en papel aluminio,
etiquetados y dejados a una temperatura de -20 °C hasta el momento de la extracción de la
Clorofila. Para la extracción, cada filtro fue colocado en un tubo de ensayo, previamente
oscurecido con papel aluminio, debidamente sellado, etiquetado, llenado con 10 ml de metanol y
refrigerados (-4 °C) por un período de 12 a 24 horas. Posterior al período de extracción, los tubos
fueron centrifugados (HETTCHI) a 8000 rpm durante 5 minutos. El sobrenadante fue leído en un
fluorómetro (TURNER DESIGNS), previamente calibrado con metanol puro. De la lectura
anterior se obtuvo el valor de fluorescencia sin acidificar (FSUa) que corresponde a la Clorofila
total; y una lectura del valor de fluorescencia con acidificación (FSUd) para determinar la
cantidad de feopigmentos; para ello se agregaron de 2 a 3 gotitas de HCL 2N. Para determinar las
concentraciones de Clorofila -a (mg m-3), las lecturas realizadas anteriormente fueron llevadas a
la siguiente fórmula:
Clorofila -a = (0.00027126*(FSUa - FSUd) * v)
V
Donde:
v: Volumen de metanol (10 ml).
24
V: Volumen filtrado (200 ml).
FSUa: Unidades fluorométricas relativas antes del ácido (HCl 2N).
FSUd: Unidades fluorométricas relativas después del ácido (HCl 2N).
Para obtener el valor integrado de la Clorofila -a (mg m-3) se utilizó el método trapezoidal
representado en la siguiente fórmula:
Clorofila a = Σ((X1 + X2)/2 * Z)
Donde:
X1: Clorofila -a en la profundidad 1.
X2: Clorofila -a en la Profundidad 2.
Z: (profundidad 2 - profundidad 1).
6.6. Nutrientes inorgánicos disueltos: ortofosfato y nitrato
Para el análisis de nutrientes inorgánicos disueltos (Ortofosfato y Nitrato) se obtuvo una
submuestra de 800 ml de agua de mar, la que fue filtrada utilizando filtros de fibra de vidrio de
0.7 μm (Whatman GF/F). El agua filtrada fue colocada en envases plásticos, que fueron rotulados
(fecha y profundidad correspondiente) y refrigerados a una temperatura de -20 °C hasta el
momento de su análisis. Los nutrientes inorgánicos, fueron analizados en distintos laboratorios,
donde se evalúo la concentración de: (1) Nitrato: Método de reducción de Cadmio (Parson, Maita
& Lalli, 1984), concentración en μM, (2) Ortofosfato: Método de Heptamolibdato (Parson, Maita
& Lalli, 1984), concentración en μM.
25
6.7. Análisis de datos
El procedimiento para el análisis de datos de las series temporales de las variables
respuesta de Clo -a in situ, Clo -a satelital, temperatura superficial del mar, nutrientes inorgánicos
(nitrato y ortofosfato) y densidad larval (larva D, larva umbonada y larva con ojo) consistió en
dividir el área de estudio en tres zonas: a) Zona 1, que corresponde al Golfo de Ancud, en el área
adyacente al Fiordo de Reloncaví, b) Zona 2, que corresponde a la zona de Islas, situado en el
centro del Mar Interior de Chiloé y c) Zona 3, que corresponde a la zona Oceánica y el área de la
Boca Guafo (Fig. 2). El propósito de caracterizar las diferentes zonas de la distribución espacial temporal del fitoplancton era representar a las diferentes sub - cuencas del Mar Interior de Chiloé.
Los datos obtenidos fueron ingresados a una planilla de cálculo Excel para posteriormente
realizar gráficos de las variables: Clo -a satelital, Clo -a in situ, temperatura superficial del mar,
nutrientes inorgánicos (nitrato y ortofosfato) y densidad larval (larva D, larva umbonada y larva
con ojo).
La anomalía se define como la irregularidad, anormalidad o falta de adecuación a lo que
es habitual, es decir la anomalía de la Clorofila -a satelital es algo inusual que ocurre en el
tiempo. Para el análisis de las anomalías de la Clorofila -a satelital se procedió a estimar un
promedio de Clo -a satelital de los 9 años (Enero 2003 - Diciembre 2011). Posteriormente el
promedio se restó al promedio mensual de Clo -a satelital, realizándose este procedimiento para
los 12 meses del año (Enero a Diciembre) y para cada zona, para finalmente graficar las
anomalías.
Se utilizaron Tablas para analizar patrones o cambios en la biomasa autotrófica en el
período de alta biomasa (Primavera - Verano - Otoño), por lo que se analizó el período
26
Septiembre 2003 - Abril 2012, obteniéndose los estadísticos descriptivos.
Para la estimación de porcentaje de las concentraciones máximas de la Clorofila -a
satelital e in situ se procedió a sumar los meses de Primavera (Septiembre, Octubre y
Noviembre), Otoño (Marzo y Abril) y Verano (Diciembre, Enero y Febrero). Posteriormente esa
suma de cada estación se dividió por el número máximo de concentración sobre a 5 mg m-3. A
continuación se realizó la suma de Primavera - Otoño para obtener el esquema conceptual clásico
de dinámica del fitoplancton.
Para el análisis de datos se aplicó correlaciones de matrices y regresiones lineales. Este
análisis se realizó mediante el software Statistica 7.0 para diferentes variables de respuesta
(Clorofila -a satelital e in situ, temperatura superficial del mar (TSM) y nutrientes inorgánicos),
para identificar tendencias y relaciones entre variables.
27
7. RESULTADOS
7.1. Dinámica estacional e interanual de biomasa fitoplanctónica (Clo -a
satelital)
Las imágenes del satélite de la concentración de Clo -a en las Zonas 1, 2 y 3, durante el
período 2003 - 2012 indican una fuerte estacionalidad, con las mayores concentraciones de
biomasa autotrófica en los meses de Primavera y Verano austral (Septiembre - Abril), y
concentraciones menores a finales de Otoño e Invierno (Mayo - Agosto) (Fig. 4). El rango de
concentraciones en las tres zonas fluctuaron entre 0.00 - 13 mg m-3 para la Zona 1 (Fig. 4a), entre
0.00 - 24 mg m-3 para la Zona 2 (Fig. 4b) y entre 0.00 - 13 mg m-3 para la Zona 3 (Fig. 4c). Los
máximos de Clorofila -a satelital se distribuyeron entre los meses de Marzo a Mayo y desde
Septiembre a Noviembre para la Zona 1, entre los meses de Marzo a Mayo, desde Octubre a
Diciembre para la Zona 2 y entre los meses de Enero a Febrero, desde Noviembre a Diciembre
para la Zona 3 (Tabla 1). Los valores máximos de Clorofila -a satelital en el período de Enero
2003 - Julio 2012 fluctuaron entre 5 - 13 mg m-3 (promedio histórico = 7.34 mg m-3) para la Zona
1, entre 5 - 24 mg m-3 (promedio histórico = 8.99 mg m-3) para la Zona 2 y entre 5 - 13 mg m-3
(promedio histórico = 8.38 mg m-3) para la Zona 3 (Fig. 4). La dinámica de la Clorofila -a para
cada año fueron muy similares con máximos superficiales observados entre los meses de
Septiembre a Diciembre durante el período 2003 - 2012 (Fig. 4). En la Zona 3 se observó una
clara tendencia negativa durante el período, con una disminución de las concentraciones de
Clorofila -a satelital a partir del año 2009 hasta el año 2011 (Fig. 4c).
28
Las concentraciones máximas de Clo -a satelital (mg m-3) en la Zona 1 representa un 62%
(27% Primavera, 35% Otoño y 17% Verano), en la Zona 2 representa un 47% (20% Primavera,
28% Otoño y 37% Verano) del esquema conceptual clásico de la dinámica del fitoplancton donde
hay fuertes blooms en Primavera y Otoño, pero en la Zona 3 toma relevancia en Verano
representando un 58% (29% Primavera, 10% Otoño y 58% Verano) (Tabla 1).
Tabla 1. Valores de concentraciones máximas de Clorofila -a satelital (mg m-3) desde Enero
2003 a Junio 2012. Se consideró una concentración igual y superior a 5 mg m-3 para las
definiciones de Máximo.
Zonas
Número de Máximos
Rango de Máximos
Promedio de Máximos
1
95
0.00 - 13 mg m-3
7.34 mg m-3
2
162
0.00 - 24 mg m-3
8.99 mg m-3
3
31
0.00 -13 mg m-3
8.38 mg m-3
Frecuencia de Máximos
por Meses
Enero = 6
Febrero = 5
Marzo = 17
Abril = 16
Mayo = 12
Junio = 3
Julio = 1
Agosto = 4
Septiembre = 7
Octubre = 9
Noviembre = 10
Diciembre = 5
Enero = 16
Febrero = 27
Marzo = 23
Abril = 22
Mayo = 17
Junio = 3
Julio = 0
Agosto = 4
Septiembre = 7
Octubre = 11
Noviembre = 15
Diciembre = 17
Enero = 4
Febrero = 7
Marzo = 1
Abril = 2
Mayo = 1
Junio = 0
Julio = 0
Agosto = 0
Septiembre = 0
Octubre = 1
Noviembre = 8
Diciembre = 7
29
a
b
c
Figura 4. Concentración de Clo -a satelital (mg m-3) de (a) Zonas 1, (b) Zona 2 y (c) Zona 3 en la
capa superficial del Mar Interior de Chiloé. La línea negra representa la tendencia lineal en la Clo
-a satelital (mg m-3) desde datos semanales en el período 2003 a 2012.
30
7.2. Anomalías de la biomasa fitoplanctónica (Clo -a satelital)
Las anomalías de la Clo -a superficial fueron consideradas como la desviación de todos
los valores mensuales respecto del valor histórico (período 2003 - 2011) en el Mar Interior de
Chiloé (Fig. 5). Un resultado importante fue la tendencia hacia anomalías negativas durante un
período extenso desde Junio 2009 a Septiembre 2011 en las tres zonas estudiadas (Fig. 5a, b, c).
En la Zona 1 se observaron anomalías positivas desde Septiembre 2008 a Junio 2009 (Fig. 5a, b).
Posteriormente al año 2009, se observó anomalías negativas en la Zona 2 hasta el año 2011. En la
Zona 3, las anomalías negativas fueron de mayor magnitud y con una tendencia negativa
significativa (r = 0.26, N = 108, p = 0.006) abarcando un período más extenso en el tiempo
(Enero 2003 - Diciembre 2011) (Fig. 5c).
31
b
c
Figura 5. Anomalía de datos promedio de Clorofila -a satelital (mg m-3) de (a) Zona 1, (b) Zona
2 y (c) Zona 3 en el Mar Interior de Chiloé. La línea negra representa la tendencia lineal en la
Clorofila -a satelital (mg m-3) de las Anomalías desde datos semanales en el período de Enero
2003 a Diciembre 2011. El recuadro achurado gris claro representa Anomalías positivas y el gris
oscuro representa Anomalías negativas de la Clorofila -a satelital.
32
7.3. Dinámica estacional e interanual de la biomasa fitoplanctónica (Clo -a in
situ)
Las concentraciones Clo -a in situ en la Zona 1, durante los años 2000 - 2012 señalaron
una fuerte estacionalidad, con las mayores concentraciones de biomasa autotrófica en los meses
de Primavera y Verano austral (Septiembre - Abril) y concentraciones menores a finales de
Otoño e Invierno (Mayo - Agosto) (Fig. 6). Con la información limitada de la Clorofila -a in situ
para la Zona 2 y 3, solo podemos decir que existe una tendencia de las mayores y menores
concentraciones de biomasa autotrófica similar a la Zona 1. El rango de concentraciones de la
Clorofila -a total fluctuaron entre 0.01 - 20 mg m-3 para la Zona 1 (Fig. 6a), entre 0.01 - 18 mg m3
para la Zona 2 (Fig. 6b) y entre 0.01 - 20 mg m-3 para la Zona 3 (Fig. 6c). La dinámica de la
Clorofila -a entre años fue muy similar con máximo observados entre los meses de Septiembre a
Diciembre, principalmente en la Zona 1 (Fig. 6). Los máximos de Clorofila -a in situ se
distribuyeron entre los meses de Enero - Abril y desde Septiembre a Diciembre para la Zona 1, en
los meses de Enero y Octubre para la Zona 2 y en los meses de Enero, Abril y Noviembre para la
Zona 3 (Tabla 2). Los valores de los máximos de la Clorofila -a in situ en el período de Enero
2000 - Julio 2012 fluctuaron entre 5 - 20 mg m-3 (promedio histórico = 9.04 mg m-3) para la Zona
1, entre 5 - 18 mg m-3 (promedio histórico = 8.47 mg m-3) para la Zona 2, entre 5 - 20 mg m-3
para la Zona 3 (promedio histórico = 9.26 mg m-3) (Fig. 6).
Las concentraciones máximas de Clo -a in situ (mg m-3) en la Zona 1 representa un 67%
(48% Primavera, 19% Otoño y 28% Verano) del esquema conceptual clásico de la dinámica del
fitoplancton donde hay fuertes blooms en Primavera - Otoño (Tabla 2).
33
Tabla 2. Valores de concentraciones máximas de Clorofila -a in situ (mg m-3) desde Enero 2000
a Junio 2012. Se consideró una concentración igual y superior a 5 mg m-3 para las definiciones de
Máximo.
Zonas
Número de Máximos
Rango de Máximos
Promedio de Máximos
1
286
5 - 20 mg m-3
9.04 mg m-3
2
44
5 - 18 mg m-3
8.47 mg m-3
3
17
5 - 20 mg m-3
9.26 mg m-3
Frecuencia de
Máximos por Meses
Enero = 29
Febrero = 20
Marzo = 37
Abril = 17
Mayo = 7
Junio = 0
Julio = 0
Agosto = 8
Septiembre = 44
Octubre = 40
Noviembre = 53
Diciembre = 31
Enero = 20
Febrero = 0
Marzo = 0
Abril = 10
Mayo = 0
Junio = 0
Julio = 0
Agosto = 0
Septiembre = 0
Octubre = 11
Noviembre = 2
Diciembre = 1
Enero = 3
Febrero = 0
Marzo = 0
Abril = 10
Mayo = 0
Junio = 0
Julio = 0
Agosto = 0
Septiembre = 0
Octubre = 0
Noviembre = 4
Diciembre = 0
34
a
b
c
Figura 6. Concentración de Clo -a in situ (mg m-3) de (a) Zona 1, (b) Zona 2 y (c) Zona 3 en la
columna de agua del Mar Interior desde datos semanales en el período 2000 a 2012.
35
7.4. Dinámica estacional de la temperatura superficial del mar (TSM)
La temperatura superficial de mar señaló un fuerte gradiente espacial norte - sur con altos
gradientes estacionales en la Zona 1 y menor gradiente en la Zona 3. La temperatura superficial
del mar (TSM) para la Zona 1 señalo un fuerte gradiente estacional durante el período 2003 2012 cuyos valores fluctuaron entre los 9 °C y 17 °C (promedio histórico = 12.02 ºC), entre los 9
°C y 15 °C (promedio histórico = 11.52 ºC) para la Zona 2, entre los 9 °C y 13 °C (promedio
histórico = 10.66 ºC) para la Zona 3 (Fig. 7a, b, c).
Se observó una mayor diferencia en las temperaturas máximas entre las Zonas durante el
período 2003 - 2012. Las máximas temperaturas fueron de 17 ºC para la Zona 1 (Fig. 7a), 15 ºC
para la Zona 2 (Fig. 7b) y 13 ºC para la Zona 3 (Fig. 7c) durante los meses de Verano. Se observó
una menor diferencia en las temperaturas mínimas entre las Zonas, cuyas menores temperaturas
fueron de 9 ºC para las tres Zonas (Fig. 7).
La serie de tiempo de la temperatura para los años 2003 a 2012 (Fig. 7) muestra una
variación estacional significativa en los valores alto durante los meses de Verano (Diciembre Marzo con 13 ºC hasta un máximo de 17 ºC) y la más baja durante los meses de Invierno (Junio Agosto con 10 ºC hasta un mínimo de 9 ºC). La TSM se eleva gradualmente en el tiempo de
primavera, alcanzando un máximo de temperatura en Febrero, y luego disminuye gradualmente
hasta que alcanza su temperatura más baja en el mes de Julio o Agosto (Fig. 7).
36
a
b
c
Figura 7. Variabilidad temporal de la Temperatura Superficial del Mar (ºC) de (a) Zona 1, (b)
Zona 2 y (c) Zona 3 en la capa superficial del Mar Interior de Chiloé. La línea negra representa la
tendencia lineal en la Temperatura Superficial del Mar (ºC) desde datos semanales en el período
2003 a 2012.
37
7.5. Relación entre la tendencia interanual de la biomasa fitoplanctónica (Clo a satelital) y temperatura superficial del mar (TSM)
La dinámica de la Clo -a satelital en relación a la temperatura superficial del mar (TSM)
en el Mar Interior de Chiloé señaló una asociación cualitativa positiva entre ambas variables sólo
en la Zona 3 (Fig. 8), con una disminución de la Clorofila -a en conjunto con una disminución de
la temperatura hacia finales del período (2009 - 2012).
38
Figura 8. Promedio mensual de la Clo -a satelital (mg m-3) y la Temperatura Superficial del Mar
(ºC) de (a) Zona 1, (b) Zona 2 y (c) Zona 3 que representan el Mar Interior de Chiloé en
mediciones semanales de Septiembre - Abril en el período 2003 a 2012. El recuadro achurado
representa la disminución de la Clorofila -a satelital y temperatura superficial del mar.
39
7.6. Dinámica estacional de los nutrientes inorgánicos
La dinámica de nutrientes inorgánicos disueltos en superficie en aguas adyacentes en el
Mar Interior de Chiloé señalaron una gran variabilidad estacional, con concentraciones máximas
de Nitrato y Ortofosfato en los meses de Invierno (Nitrato = 24 M; Ortofosfato = 2.5 M) y
concentraciones mínimas en Verano (Nitrato = 3.2 M; Ortofosfato = 1.9 M) (Fig. 9 y 10). Las
concentraciones en la columna de agua (0, 2, 10, 12, 15 y 30 m) de Nitrato fueron mayores
durante Otoño e Invierno (Abril - Agosto), con valores que oscilan en los 20 - 24 M,
respectivamente (Fig. 9). Las concentraciones Nitrato disminuye abruptamente durante la
Primavera (Septiembre - Noviembre) con valores entre 0.1 - 9 M y el Verano - Otoño con
valores 0.1 - 9 M (Diciembre - Marzo) durante el período de Enero 2000 - Julio 2012.
Figura 9. Variabilidad temporal de Nitrato (M) en el Mar Interior de Chiloé en mediciones
semanales durante el período de Enero 2000 a Julio 2012.
40
Las concentraciones en la columna de agua (0, 2, 10, 12, 15 y 30 m) de Ortofosfato fueron
mayores durante el Otoño - Invierno - Primavera (Marzo - Septiembre), con valores que oscilan
entre 1.5 - 2 M, respectivamente (Fig. 10). Las concentraciones Ortofosfato disminuyen
abruptamente durante finales del Invierno - Primavera (Julio - Noviembre) con valores entre 0.05
- 1 M y el Verano (Diciembre - Febrero) con valores entre 0.1 - 1.5 M durante el período de
Enero 2000 - Julio 2012.
Figura 10. Variabilidad temporal de Ortofosfato (M) en el Mar Interior de Chiloé en
mediciones semanales durante el período de Enero 2000 a Julio 2012.
7.7. Relaciones entre la Clo -a satelital y Clo -a in situ y nutrientes inorgánicos
En las Zonas 1, 2 y 3, se observó que los valores superficiales de la Clo -a in situ (-0.5 a 1
mg m-3) se encuentran asociadas con las concentraciones de Clo -a satelital (-0.5 a 1 mg m-3) en
el área en el Mar Interior de Chiloé (Fig. 11a, b). Se observó una relación significativa, pero baja,
entre los valores de la variable Clo -a satelital (Log10 mg m-3) y la variable Clo -a in situ (Log10
mg m-3) (r = 0.38, N = 86, p = 0.00).
41
a
b
Figura 11. (a) Relación de Clo -a satelital (Log 10 mg m-3) y Clo -a in situ (Log 10 mg m-3) y (b)
Identificación de puntos en los años respectivos de la relación de Clo -a satelital y Clo -a in situ
en el Mar Interior de Chiloé en mediciones semanales durante el período 2003 a 2012.
42
Para el Mar Interior de Chiloé, no se observó una relación lineal entre la variable Clorofila
-a satelital (mg m-3), y la variable nutriente; nitrato (M) (r = -0.15, N = 90, p = 0.15), ortofosfato
(r = -0.11, N = 93, p = 0.29).
43
7.8. Análisis descriptivo
Durante el período 2003 - 2011, en la Zona 1 la menor concentración fue en el año 2007
(2.20 mg m-3), 2010 (3.14 mg m-3) en la Zona 2 y 2010 (0.88) mg m-3 en la Zona 3 (Tabla 3). En
este trabajo los valores más altos (Peak Primavera - Otoño) de Clorofila -a satelital se registraron
en el año 2003 (13.66 mg m-3 y 8.19 mg m-3), 2008 (12.48 mg m-3 y 8.21 mg m-3) y 2009 (10.88
mg m-3 y 7.40 mg m-3), y los más bajos se registraron en los años 2010 (6.06 mg m-3 y 5.86 mg
m-3), seguido del 2007 (6.71 mg m-3 y 5.86 mg m-3) y 2004 (6.91 mg m-3 y 6.67 mg m-3),
respectivamente (Tabla 3).
Tabla 3. Valores de promedio anuales y desviación estándar de Clorofila -a satelital (mg m-3)
durante el período de Enero 2003 a Julio 2012. El número en negro indica que fue inferior al
promedio.
Periodo de Tiempo
Enero 2003 - Diciembre 2003
Enero 2004 - Diciembre 2004
Enero 2005 - Diciembre 2005
Enero 2006 - Diciembre 2006
Enero 2007 - Diciembre 2007
Enero 2008 - Diciembre 2008
Enero 2009 - Diciembre 2009
Enero 2010 - Diciembre 2010
Enero 2011 - Diciembre 2011
Enero 2012 - Julio 2012
Promedio (2003 - 2011)
Zona 1
2.59 ± 2.90
2.74 ± 2.86
2.93 ± 2.70
3.00 ± 2.57
2.20 ± 2.50
3.52 ± 2.68
3.08 ± 2.76
2.42 ± 2.72
3.75 ± 2.87
3.51 ± 2.82
2.91
Promedio Clo -a (mg m-3)
Zona 2
Zona 3
4.27 ± 3.18 1.93 ± 3.03
3.54 ± 3.50 1.63 ± 2.46
4.90 ± 3.38 2.31 ± 3.56
4.02 ± 3.47 1.54 ± 3.54
3.85 ± 3.91 1.23 ± 2.05
5.25 ± 4.48 2.02 ± 3.52
3.89 ± 3.98 1.10 ± 1.66
3.14 ± 2.75 0.88 ± 0.83
4.41 ± 4.23 0.97 ± 0.83
4.83 ± 3.55 1.83 ± 2.78
4.14
1.51
Total
2.92 ± 3.59
2.65 ± 3.58
3.38 ± 3.57
2.88 ± 3.54
2.42 ± 3.53
3.63 ± 3.51
2.69 ± 3.48
2.14 ± 3.45
3.05 ± 3.41
3.37 ± 3.40
Peak Clo -a (mg m-3)
Primavera
Otoño
13.66
8.19
6.91
6.67
10.85
9.35
10.80
10.33
6.71
6.39
12.48
8.21
10.88
7.40
6.06
5.86
9.60
6.55
8.66
5.95
Al considerar el período productivo de la Clorofila -a satelital (Septiembre - Abril en el período
2003 a 2012), se observó que para todas las Zonas en los años 2003 - 2004 y 2009 - 2011, los
valores promedio de concentración de la Clorofila -a fue inferior al promedio estacional (Tabla
4).
44
Tabla 4. Valores de promedio anuales y desviación estándar de Clorofila -a satelital (mg m-3) de
Septiembre - Abril en el período 2003 a 2012. El número en negro indica que fue inferior al
promedio.
Periodo de Tiempo
Septiembre 2003 - Abril 2004
Septiembre 2004 - Abril 2005
Septiembre 2005 - Abril 2006
Septiembre 2006 - Abril 2007
Septiembre 2007 - Abril 2008
Septiembre 2008 - Abril 2009
Septiembre 2009 - Abril 2010
Septiembre 2010 - Abril 2011
Septiembre 2011 - Abril 2012
Promedio
Zona 1
2.44 ± 2.88
2.60 ± 2.72
3.58 ± 2.50
3.45 ± 2.51
2.89 ± 2.56
4.24 ± 2.68
2.94 ± 2.78
2.98 ± 2.75
4.64 ± 3.02
3.31
Promedio
Clo -a
(mgm-3)
Zona 2
3.52 ± 3.12
4.52 ± 3.72
6.08 ± 3.42
4.20 ± 4.05
6.40 ± 4.44
6.49 ± 3.26
3.23 ± 3.26
4.89 ± 4.05
4.97 ± 3.09
4.92
Zona 3
0.97 ± 1.12
2.47 ± 2.65
2.95 ± 3.57
1.34 ± 2.12
2.65 ± 3.11
2.12 ± 2.48
0.89 ± 1.02
0.96 ± 0.83
1.82 ± 2.08
1.80
Total
2.32 ± 3.60
3.20 ± 3.59
4.20 ± 3.57
3.01 ± 3.62
3.98 ± 3.54
4.33 ± 3.59
2.35 ± 3.49
2.95 ± 3.45
3.78 ± 3.51
En el Mar Interior de Chiloé la menor concentración fue en el año 2012 con un 0.34 mg
m-3 en la Zona 1, 2005 con un 0.82 mg m-3 en la Zona 2 y 2005 con un 1.37 mg m-3 en la Zona 3
(Tabla 5). En este trabajo los valores más altos (Peak) de Clorofila -a in situ se registraron
también en el año 2000 (10.70 mg m-3 y 8.86 mg m-3), 2003 (11.18 mg m-3 y 7.63 mg m-3) y 2009
(8.16 mg m-3), y los más bajos se registraron en los años 2002 (3.39 mg m-3), 2005 (3.51 mg m-3)
y 2011 (0.34 mg m-3), respectivamente (Tabla 5).
45
Tabla 5. Valores de promedio anuales y desviación estándar de Clorofila -a in situ (mg m-3)
durante el período de Enero 2000 a Julio 2012. El número en negro indica que fue inferior al
promedio.
Periodo de Tiempo
Enero 2000 - Diciembre 2000
Enero 2001 - Diciembre 2001
Enero 2002 - Diciembre 2002
Enero 2003 - Diciembre 2003
Enero 2004 - Diciembre 2004
Enero 2005 - Diciembre 2005
Enero 2006 - Diciembre 2006
Enero 2007 - Diciembre 2007
Enero 2008 - Diciembre 2008
Enero 2009 - Diciembre 2009
Enero 2010 - Diciembre 2010
Enero 2011 - Diciembre 2011
Enero 2012 - Julio 2012
Promedio (2000 - 2011)
Zona 1
3.96 ± 4.22
2.38 ± 3.53
3.04 ± 0.99
6.90 ± 4.69
2.82 ± 3.12
1.65 ± 2.26
1.69 ± 2.43
3.42 ± 3.28
1.95 ± 2.95
7.20 ± 6.65
1.12 ± 1.36
0.34 ± 0.27
1.56 ± 1.96
3.04
Promedio
Clo -a (mg
m-3)
Zona 2
Zona 3
0.82 ± 1.13
3.46 ± 3.75
1.65 ± 3.09
3.91 ± 3.55
1.37 ± 1.36
1.89 ± 3.36
2.75 ± 2.53
2.46
2.03
Total
3.96 ± 4.22
2.38 ± 3.53
3.04 ± 0.99
6.90 ± 4.69
2.82 ± 3.12
0.93 ± 1.26
2.36 ± 3.52
3.24 ± 3.28
2.02 ± 2.95
7.20 ± 6.65
1.12 ± 1.36
0.34 ± 0.27
1.56 ± 1.96
Peak Clo -a (mg m-3)
Primavera
Otoño
10.70
8.86
5.36
3.39
11.18
7.63
4.72
3.42
4.27
4.59
5.42
8.16
3.17
3.51
0.34
4.08
7.9. Efecto de la biomasa fitoplanctónica (Clo -a) en larvas de mitílidos
En el Mar Interior de Chiloé se puede observar la densidad larval a 15 m durante el
periodo 2009 - 2012 (Fig. 12a, b) que tienen máximo de larvas D en Febrero del 2010 (Zona 1
11000 larvas/m3; Zona 2 16500 larvas/m3). En el caso de larvas umbonadas, estas tuvieron su
máximo en Diciembre del 2010 (Zona 1 14000 larvas/m3; Zona 2 260 larvas/m3). Mencionar que
las larvas con ojo, el mayor número se encontró en Diciembre del 2010 (Zona 1 7500 larvas/m3;
Zona 2 11000 larvas/m3). Aparentemente todos los máximos se muestran el mismo año (2010) y
el resto de los años (2009, 2011 y 2012) se muestra una disminución de la densidad larval. En la
Zona 1, se observaron 4628 larvas/m3 para el 2009, 42249 larvas/m3 para el 2010, 193 larvas/m3
para el 2011 y 593 larvas/m3 para el 2012. Las densidades larvales de la Zona 2, son menores en
46
los 4320 larvas/m3 para el 2009, 41324 larvas/m3 para el 2010, 886 larvas/m3 para el 2011 y 71
larvas/m3 observadas para el 2012. En la Zona 1, se observó que las larvas que tienen una mayor
abundancia son las Larvas Umbonada con una densidad de 14000 larvas/m3 aproximadamente,
seguida por la Larva D con una densidad 11000 larvas/m3 aproximadamente y finalmente la
Larva con ojo con una densidad 7500 larvas/m3 aproximadamente (Fig. 12a). En la Zona 2 las
Larvas D tiene mayor abundancia con una densidad 16500 larvas/m3 aproximadamente, seguida
por la Larva con ojo con una densidad 11000 larvas/m3 aprox. y finalmente la Larva Umbonada
con una densidad 260 larvas/m3 aproximadamente (Fig. 12b). Se observo que la densidad larval
(larvas/m3) tiene una tendencia muy similar a la Clo -a satelital (mg m-3) de Febrero del 2010 Diciembre del 2010 (Fig. 12a, b), a excepción de Enero del 2011 - Junio del 2012 que presenta
una mayor concentración de Clo -a satelital y no se observa una concentración de densidad larval.
Durante el período de Enero 2011 - Junio 2012 para la Zona 1 y 2, se observó un desacople de la
biomasa fitoplanctónica (medida como Clorofila -a) superficial con la densidad larval de
mitílidos.
47
a
b
Figura 12. Promedio mensual de la Clorofila -a satelital (mg m-3) y la densidad larval (larvas/m3)
en 15 metros de profundidad de (a) Zona 1 y (b) Zona 2 que representan el Mar Interior de Chiloé
en mediciones semanales durante el período de Enero 2009 a Diciembre 2012. El recuadro
achurado representa el desacople de las larvas de mitílidos con la Clorofila -a satelital.
48
7.10. Frecuencia de la biomasa fitoplanctónica (Clo -a satelital e in situ)
En el Mar Interior de Chiloé en la Zona 3, se observa un máximo de frecuencia de 145 de
muestras de la Clorofila -a satelital con valores bajos de 0,5 mg m-3, mientras que en la Zona 1
con 110 muestras y finalmente la menor frecuencia en la Zona 2 con 100 muestras (Fig. 13). La
tendencia de la frecuencia de la Clo -a satelital (0 - 1,5 mg m-3) en la Zona 3 presentó una mayor
cantidad de números de muestras. Se observó que la frecuencia del número de muestras se
distribuyen de manera descendiente a medida que aumentan la concentración de Clo -a satelital
(0,5 a 20 mg m-3) (Fig. 13).
Figura 13. Frecuencia de las concentraciones de la Clo -a satelital (mg m-3) en las tres Zonas en
el Mar Interior de Chiloé en mediciones semanales en el período 2003 a 2012.
En el Mar Interior de Chiloé, se observa un máximo de frecuencia de 400 de muestras de
la Clorofila -a in situ con valores bajos de 0,5 mg m-3 en la Zona 2, mientras que en la Zona 1
presenta 360 muestras y finalmente la menor frecuencia en la Zona 3 con 100 muestras (Fig. 14).
49
La tendencia de la Clo -a in situ (1 - 20 mg m-3) en la Zona 1 presentó una mayor cantidad de
frecuencia del números de muestras, seguido por la Zona 2 y finalmente la Zona 3. Se observó
que la frecuencia del número de muestreas se distribuyen de manera descendiente a medida que
aumentan la concentración de Clo -a in situ (0,5 a 20 mg m-3) (Fig. 14).
Figura 14. Frecuencia de las concentraciones de la Clo -a in situ (mg m-3) en las tres Zonas en el
Mar Interior de Chiloé en mediciones semanales en el período 2000 a 2012.
En el Mar Interior de Chiloé, se observa un máximo de frecuencia de 870 de muestras de
la Clorofila -a in situ con valores bajos de 0,5 mg m-3, mientras que en la Clo -a satelital, sólo el
350 muestras de los valores 0,5 mg m-3 (Fig. 15). La tendencia de la frecuencia del número de
muestras se distribuyen de manera descendiente a medida que aumentan las concentraciones de
Clo -a in situ y Clo -a satelital (0,5 a 20 mg m-3). Cabe destacar que la Clorofila -a in situ es
mayor que la Clorofila -a satelital (Fig. 15).
50
Figura 15. Frecuencia y Frecuencia Acumulada de las concentraciones Clo -a (mg m-3) en el Mar
Interior de Chiloé en mediciones semanales durante el período 2000 a 2012.
7.11. Comparación de la Clorofila -a satelital e in situ
El carácter estacional de las concentraciones de Clo -a considera toda la zona del Mar
Interior de Chiloé (41 - 43 ºS) (Fig. 16). Las concentraciones máximas de Clo -a suelen ocurrir
durante la Primavera y principios del Verano, en un intervalo temporal entre Septiembre y Abril.
Las máximas concentraciones de Clorofila -a en la serie temporal se produjo en Abril de 2003 y
Marzo de 2009, con concentraciones medias de dos meses por encima de 12 - 14 mg m-3. Se
observó mayor concentración de la Clo -a in situ que la concentración de la Clo -a satelital (Fig.
16).
51
Figura 16. Promedio de mensual de la Concentración de total Clo -a (mg m-3) en la Clo -a
satelital (Línea de Color Rojo) y Clo -a in situ (Línea de Color Azul) que representan el Mar
Interior de Chiloé en mediciones semanales durante el período de Enero 2000 a Julio2012.
52
8. DISCUSIÓN
8.1. Dinámica estacional e interanual de la biomasa fitoplanctónica
En el presente estudio la determinación de la concentración de Clorofila -a constituye un
parámetro indirecto e importante para determinar la biomasa activa del fitoplancton en un
instante temporal determinado. En el área de estudio, la biomasa fitoplanctónica (satelital e in
situ) señaló una marcada variabilidad estacional (mayor Primavera - Verano; menor Invierno), y
una variabilidad espacial con una mayor magnitud de Clorofila -a satelital en la Zona 2. Los
valores se encuentran en el rango similar a lo reportado por Iriarte et al., (2007) en aguas
superficiales del sur de Chile, cuyos valores de Clorofila -a fluctuaron entre 0.05 - 30 mg m-3.
Estos valores fueron comparables con aguas de surgencias costeras a lo largo de Chile, como la
bahía de Concepción (1 - 25 mg Clorofila -a m-3; González et al., 1989; Ahumada et al., 1991),
bahía Mejillones (1 - 35 mg Clorofila -a m-3; Iriarte y González, 2004), el Mar interior de Chiloé
y los fiordos australes (0.1 - 40 mg Clorofila -a m-3; Dellarossa, 1998; Pizarro et al., 2000). Estos
valores se incluyen en el rango observado en estudios previos de la zona de estudio (0.00 - 24 mg
Clorofila -a m-3), a través de imágenes de satélite MODIS y Clorofila -a in situ con una marcada
estacionalidad de altas concentraciones de biomasa autótrofa durante la Primavera - Verano
(Septiembre - Abril), y las concentraciones bajas durante el Otoño e Invierno (Mayo - Agosto)
(Iriarte et al., 2007, Tello & Rodríguez, 2009).
La mayor magnitud de la biomasa autotrófica, en Primavera y Verano puede ser
consecuencia de la interacción de alta disponibilidad de radiación y la presencia de nutrientes
53
inorgánicos en la capa eufóticas (Iriarte et al., 2007, Tello & Rodríguez, 2009). Por el contrario,
la menor magnitud de la biomasa de fitoplancton durante el Otoño - Invierno sugiere que el fuerte
efecto de la reducción en la disponibilidad de radiación (Strub et al., 1998, Montecino et al.,
2009) y por lo tanto la homogeneidad espacial de la biomasa de fitoplancton en el área de estudio
(Lara et al., 2010).
La relación entre la Clorofila -a in situ y la Clorofila -a satelital en el Mar Interior de
Chiloé fue significativa durante el período 2003 - 2012, donde se observó una buena relación
para la estacionalidad (dinámica fitoplanctónica) en los datos desde el Satélite a la in situ. Sin
embargo, no fue posible indicar la relación entre los valores satelitales de superficie y los valores
in situ integrados en el capa fótica (0 - 15 m).
8.2. Dinámica estacional de la temperatura superficial del mar y los nutrientes
inorgánicos
La concentración de nutrientes inorgánicos disueltos (nitrato y ortofosfato) en el sistema
marino del MICh es modulado por la influencia de agua dulce superficial rica en nutrientes y
agua oceánica profunda rica en nitrato y ortofosfato. En esta tesis, se indica que estos dos
nutrientes presentaron una variabilidad estacional, con mayores concentraciones en Invierno y
menores concentraciones en los meses de Primavera y Verano. En los meses de Primavera y
Verano, estos nutrientes juegan un rol importante en el gatillamiento y desarrollo de floraciones
algales. Estudios realizados entre Octubre - Noviembre (período correspondiente a primavera) en
el Mar Interior de Chiloé (Silva et al., 1997), presentaron en la superficie de la columna de agua
las concentraciones de nutrientes que fluctuaron entre 0.05 - 2.5 μM para el ortofosfato, entre 0.1
- 24 μM para el nitrato. En el Mar Interior de Chiloé, se relacionaron los nutrientes inorgánicos
54
con la biomasa fitoplanctónica (medida como Clorofila -a), observándose que las bajas
concentraciones de nutrientes tienden a estar asociados a altas concentraciones de biomasa
fitoplanctónica (Ramírez et al., 1997), pudieron observar algunas situaciones bien definidas, en
donde bajas concentraciones de nutrientes estuvieron asociadas a altas concentraciones de
Clorofila -a. Bajas concentraciones superficiales de ortofosfato (< 0.6 μM) y nitrato (< 4 μM)
estuvieron asociadas a concentraciones de Clorofila -a moderadas a muy altas de 5 a 15 mg m-3,
explicando que las bajas concentraciones de ortofosfato y nitrato son consecuencias, en gran
medida, de procesos fotosintéticos activos. Pizarro et al., (2000) proponen que las altas
concentraciones de Clorofila -a dependen de las concentraciones de nutrientes, de bajas
temperaturas y capas de mezcla profunda, donde la biomasa fitoplanctónica entre 3.0 - 7.0 mg
Clo -a m-3, se encuentran principalmente asociadas a una mayor profundidad de la capa de
mezcla (caso de estaciones de fiordos y canales interiores), mientras que biomasas
fitoplanctónicas mayores a 8.0 mg Clo -a m -3, están asociadas a bajas temperaturas y a una baja
disponibilidad de nutrientes (nitrato y ortofosfato) en el agua por consumo de los mismos.
La dinámica de los nutrientes inorgánicos disueltos, tales como nitrato y ortofosfato,
señalan un patrón típico de sistemas costeros templados, con altas concentraciones durante el
Invierno y una disminución de ellos durante el período de Verano. La información disponible de
nutrientes inorgánicos en esta región revela una razón baja de NO3:PO4 ≈ 7 (Iriarte et al, 2007),
lo cual sugiere que el ensamble fitoplanctónico podría agotar el nitrato de la columna de agua
antes que el ortofosfato. La baja concentración de nitrato en la columna de agua se puede explicar
por (1) la incorporación por parte del fitoplancton, (2) mezcla de bajos contenidos de nutrientes
agregados por el agua dulce (desde ríos y precipitaciones) como se ha registrado en el margen de
Chile meridional, y (3) incremento del metabolismo bacteriano en la columna de agua dado el
55
potencial incremento de amonio en aguas superficiales del Mar Interior de Chiloé producto de la
actividad de Acuicultura (Soto & Norambuena, 2004).
Por otro lado, la variabilidad estacional (Primavera - Verano) de la temperatura en el
ecosistema marino de la región sur - austral, es el resultado de la interacción de diferentes
forzantes térmicos, tales como, fluctuaciones anuales de la radiación solar, aportes de aguas más
o menos frías por ríos, derretimiento de nieve, escurrimiento costero y precipitación, mezcla
vertical debido al viento y advección de aguas oceánicas al interior de áreas semi - cerradas. Un
fuerte gradiente de la temperatura espacial norte - sur con altos gradientes estacionales en la Zona
1 y menor gradiente en la Zona 3. La alta temperatura de la capa superficial (0 - 2 m), observada
en el Mar Interior de Chiloé durante los meses de Verano, es principalmente el resultado del
calentamiento superficial producto del intercambio de calor desde la atmósfera (Silva et al.,
1997). El desarrollo de la estratificación térmica estacional durante el período de Primavera Verano (Silva et al., 1995) puede promover el desarrollo del fitoplancton. Una mayor irradiancia
media en la capa de superficie puede resultar en un aumento en la tasa de crecimiento neto de
fitoplancton, como la cantidad de luz disponible para sostener la fotosíntesis del fitoplancton y el
crecimiento es directamente proporcional a la superficie de irradiación (Cloern, 1996). Esta
observación probablemente indica que en el patrón común de Verano, la cobertura de nubes y la
nieve costera disminuyen a medida TSM y las superficies terrestres cálidos. Como la cobertura de
nubes disminuye, la actividad del fitoplancton en consecuencia, aumenta y alcanza su punto
máximo a mediados o finales de Verano. Una situación similar se observa en el Otoño - Invierno
en una condición adversa en términos de temperatura y precipitación genera una disminución de
la productividad potencial y un sistema espacial más homogéneo. En el estudio y debido a la
relación existente entre la intensidad de la productividad del fitoplancton y su estructura espacial,
56
es posible observar un rango más pequeño en la homogeneidad de las comunidades autótrofos
durante la Primavera - Verano significa que, como la cantidad aumenta debido a las condiciones
ambientales, el sistema se vuelve más desigual en su distribución espacial.
8.3. Relación entre la tendencia interanual de la Clorofila -a satelital y la
temperatura superficial del mar (TSM)
El análisis espacial - horizontal, mostró que para la zona 3 un 58% de los máximos de
Clorofila -a satelital sobre 5 mg m-3 están concentrados en los meses de Verano. Este resultado es
relevante ya que tiene implicancias ecológicas o tróficas importante, dado que en esa zona
expuesta a la región oceánica y durante las condiciones de Verano se han observado mayor
avistamiento y permanencia de ballenas azules en la ecorregión, las cuales corresponden a zonas
de alimentación (Hucke - Gaete, 2004). La variabilidad espacial de mesoescala observada en Clo
-a y TSM refleja un patrón de circulación general del agua en el Mar Interior de Chiloé. La
fragmentación de la costa de la Isla de Chiloé, es más de una docena de islas que se extienden
desde la costa oriental de Chiloé a 73 ºW y 42.7 ºS aproximadamente, donde se genera una
barrera topográfica para las condiciones de circulación y en general de mezcla de masas de agua
del norte y zonas meridionales. La topografía del fondo también se hace irregular ante frecuentes
umbrales que actúan como barreras contra la circulación de las aguas profundas (Pickard y
Stanton, 1980). Dentro de la zona norte, la circulación también está limitado entre el Seno de
Reloncaví y el Golfo de Ancud por un estrechamiento formado por islas Puluqui y Queullin, en
aproximadamente 41.5 ºS (Silva et al., 1995). Estas características topográficas generan zonas
con diferentes condiciones oceanográficas que en la actual escala de análisis pueden ser
claramente clasificados en dos dominios espaciales sobre el comportamiento diferenciado de Clo
57
-a y TSM: una zona norte de semi - cerrado con altas concentraciones de Clorofila -a y TSM. Por
otro lado una abierta zona sur con una baja concentración de Clo -a y TSM. En cuanto a TSM, la
diferencia entre ambas áreas, es particularmente acentuada durante el período de Primavera Verano.
8.4. Biomasa fitoplanctónica (Clo -a) en larvas de mitílidos
El efecto de la dispersión de larvas ha sido descrito mediante un modelo de circulación de
masas de agua para canales entre Puerto Montt y Laguna San Rafael (Silva et al., 1998). En dicho
estudio se pueden verificar movimientos importantes de tipos de agua: masa de agua superficial
(ASAA), aguas subantárticas modificadas (ASAAM) y estuarinas. En relación a esto y debido a
que la concentración de plancton se ve limitada a la capa fótica marina, consideraremos como
posible explicación de flujo natural por transporte, a la primera capa estudiada entre los 0 y 15 m.
de profundidad. En dicho caso el movimiento de masas de aguas superficiales parte desde el Seno
de Reloncaví con aporte del Estuario de Reloncaví, hacia el Golfo de Ancud, Golfo de Corcovado
y Boca del Guafo, haciendo probable que exista un trasporte pasivo de larvas arrastradas por las
corrientes superficiales hacia el Archipiélago de Chiloé con dirección hacia el Golfo de
Corcovado.
Sin embargo, el movimiento natural de las aguas superficiales del Archipiélago de Chiloé
y la costa oeste del seno de Reloncaví (Osorio et al., 1998), consta con la presencia de islas por lo
que protege los semilleros del Mar Interior de Chiloé, esto puede influir en el desplazamiento
uniforme de masas de aguas con plancton y el conteniendo de semillas de choritos. Lo
anteriormente señalado es posible observarlo más detalladamente en el trabajo realizado por
Gebauer et al., (2004) en donde se presenta la temperatura de las masas de aguas a lo largo del
58
año para el Seno de Reloncaví, Estuario de Reloncaví y el centro - norte del Archipiélago de
Chiloé. Ya que las masas de aguas superficiales de retorno descritas por Osorio et al., (1998)
podrían bañar distintamente (con el plancton arrastrado) al Archipiélago de Chiloé.
Los datos de la serie de tiempo de las 3 fases larvales (larva D, larva Umbonada y larva
con ojo) mostraron un desacople con el fitoplancton (medida como Clorofila -a). De acuerdo con
la duración prevista de la fase planctotrofica (1 - 4 semanas; Bayne, 1965), estos retrasos
representaría la época para que las larvas adquieran capacidad de alimentarse. Por lo tanto, la
diferencia interanual en los retrasos (10 días) reflejaría un crecimiento larval más lento en 2011 y
2012. Se observó un patrón temporal con mayor presencia de larvas en primavera, esto coincide
con lo descrito por Leiva et al., (2007) para el inicio del ciclo reproductivo de moluscos. Los
valores de densidad (0 a 13456 larvas/m3) fueron mayores a lo observado por Leiva et al., (2007)
que registró densidades de 28.3 a 1236.3 larvas/m3 en otras localidades de la región de los Lagos.
La información recolectada en esta tesis, puede ser de gran aporte a la industria de la
mitilicultura, dado que las larvas sobreviven gracias al fitoplancton, las implicancias son que se
puede predecir, quizás cuales son los mejores lugares o momentos en el tiempo para hacer
maniobras como el desdoble, levantar o bajar las líneas (long - line) y colocar colectores, ya que
al ver que cada zona tiene una variabilidad temporal - espacial distinta estas podrían estar
presentando características como la oferta alimentaria (medida como Clorofila -a) de gran
importancia al momento de realizar el cultivo de esta especie, lo cual podría ser de gran ayuda e
interés para la industria de la mitilicultura chilena.
59
9. CONCLUSIÓN
 La dinámica de la variabilidad estacional en la biomasa fitoplanctónica (Clorofila -a
satelital), presentó una floración con rangos máximos durante los meses Primavera tardía
- Verano y una tendencia a la disminución hacia los meses de Otoño e Invierno. Los
valores de biomasa autotrófica observados en este estudio confirman la observación de
altas biomasas descritas para la zona sur - austral en el Mar Interior de Chiloé.
 Se observaron diferencias a escala espacial de la biomasa autotrófica entre las tres zonas
estudiadas. La dinámica de la biomasa fitoplanctónica, señalo una mayor concentración
de Clorofila -a para las zonas 1 y 2 en el Mar Interior de Chiloé, en comparación con la
zona 3.
 En el período 2009 - 2011, se detectó una variabilidad interanual, donde se observó
anomalías negativas de la biomasa fitoplanctónica (medida como Clorofila -a) y de la
temperatura superficial del mar (TSM).
 De manera semi - cuantitativa, se asoció la anomalía de la biomasa fitoplanctónica en el
período de 2009 - 2011 a una disminución de larvas de mitílidos en el Zona 1 en el Mar
Interior de Chiloé.

La dinámica de la variabilidad estacional en los nutrientes inorgánicos disueltos, tales
como nitrato y ortofosfato, señalan un patrón típico de sistemas costeros templados, con
altas concentraciones durante el Invierno y una disminución de ellos durante el período de
Verano. La dinámica de estos dos nutrientes inorgánicos principales se asoció de manera
inversa con la dinámica estacional de la biomasa autotrófica.
60
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