Mastozoología Neotropical; 2(2):149-166 ISSN 0327-9383 SAREM, 1995 DISTRIBUCION DE LOS ARMADILLOS (MAMMALIA, DASYPODIDAE) EN LA REGION PAMPEANA (REPUBLICA ARGENTINA) DURANTE EL HOLOCENO. INTERPRETACION PALEOAMBIENTAL. Sergio F. Vizcaíno', Ulyses F. Pardiñasi y María S. Bargo 2 ' Departamento Científico Paleontología de Vertebrados, Museo de La Plata, Paseo del Bosque s/n°, 1900 La Plata, Argentina. Fax 54 21 257527. CONICET y 2 CIC. RESUMEN: El objetivo de este trabajo es reconstruir la historia de la distribución de los armadillos en la región pampeana, particularmente en la provincia de Buenos Aires. Se analizaron los registros de las especies de dasipódidos de 21 yacimientos arqueológicos y paleontológicos. Se registraron: Eutatus seguini, Chaetophractus villosus, C. vellerosus, Zaedyus pichiy, Tolypeutes matacus y Dasypus hybridus. Se realizaron las siguientes interpretaciones: 1) durante el Holoceno temprano se registra, principalmente en el sector de Tandilia y Area Interserrana, la asociación C. villosus-E. seguini, con el agregado de Z. pichiy. Los dasipódidos registrados sugieren condiciones ambientales áridas a semiáridas y, probablemente, temperaturas medias anuales inferiores a las actuales; 2) durante el Holoceno medio se mantiene la asociación C. villosus- Z. pichiy en el centro y sur de la provincia, con una probable retracción de T. matacus en el Area Interserrana y de Tandilia. Esta asociación no refleja el pulso húmedo y cálido propuesto por varios autores, sino un avance de las condiciones patagónicas; 3) el Holoceno tardío se caracteriza principalmente por la asociación C. villosus-Z pichiy-D. hybridus. En el lapso 3000-1500 años antes del presente se registran, en el nordeste de la provincia, armadillos típicos de climas cálidos del norte (T. matacus y D. hybridus) junto con C. villosus. Contemporáneamente, en el Area Interserrana se mantendrían las condiciones patagónicas, reflejadas por la asociación C. villosus-Z. pichiy. Hacia 1500 años AP la asociación C. villosus-D. hybridus ya se ha instalado en el norte y este de la provincia, destacándose la ausencia de Z. pichiy. Hacia el sur se registra la transición hacia las condiciones templado-húmedas actuales, evidenciada por el avance de D. hybridus. SUMMARY: Distribution of the armadillos (Mammalia, Dasypodidae) in the pampean region (Argentine Republic) during the Holocene. Paleoenvironmental interpretations. Since their first records in the late Miocene (13 millon years) the armadillos constitute one of the principal components of the pampean region mammal fauna. During the last 10.000 years, the distribution of these species in the pampean region underwent variations, as a consequence of climatic and environmental changes. The goal of this paper is to establish the history of the armadillos distribution in the pampean region, particularly in the Buenos Aires province. The paleontological and archeological records of the different species are analized, within the paleoenvironmental schemes proposed for the late Pleistocene-Holocene in middle latitudes of Argentina. Twenty one archeological and paleontological sites were considered and the following taxa were recorded: Eutatus seguini (an extinct species) and Chaetophractus villosus, C. vellerosus, Zaedyus pichiy, Tolypeutes matacus and Dasypus hybridus (all living species). The following conclusions can be inferred: 1) During the early Holocene the association C. villosus-E. seguini, with the addition of Z. pichiy, is present in Tandilia and Interserrana areas. The armadillos recorded in this period suggest arid and semiarid environmental conditions and, probably, annual mean temperatures lower than the present ones. 2) During the middle Holocene the association C. villosus- Z. pichiy is still present in central and southern Buenos Aires province, with a probable retraction of T. matacus in Tandilia and Interserrana areas. This association indicates an advance of the Patagonic conditions; it doesn't show the warm and humid pulse pointed by other authors. 3) The record of the late Holocene is characterized mainly by the association C. villosus-Z. pichiy-D. hybridus. Between 3000-1500 Recibido 10 Noviembre 1994. Aceptado 21 Julio 1995. 150 S. Vizcaíno, U. Pardiñas y M. Bargo years before present, armadillos typical of the northern warm climates (T. matacus and D. hybridus) along with C. villosus, are recorded in the northeast of the province. At the same ti me, Patagonic conditions are still present in the Interserrana Area, reflected by the presence cf C. villosus-Z. pichiy. Around 1500 years before present, the association C. villosus-D. hybridus is already established in northern and eastern Buenos Aires, whereas Z pichiy is absent. A transition toward the present humid-temperate conditions is recorded to the south; this is shown for the range expansion of D. hybridus. Palabras clave: Argentina, provincia de Buenos Aires, Holoceno, Mammalia, Dasypodidae, distribución, paleoambientes. Key words: Argentina, Buenos Aires Province, Holocene, Mammalia, Dasypodidae, distribution, paleoenvironment. INTRODUCCION Los armadillos constituyen uno de los componentes fundamentales de la mastofauna pampeana, desde los inicios de su registro en el Mioceno tardío. En el Holoceno temprano, junto con especies con representantes vivientes (Figura 1), coexisten algunas especies pleistocénicas (Figura 2). La distribución de esas neoespecies en el ámbito pampeano sufrió variaciones a lo largo de los últimos 10.000 arios, como respuesta a cambios en las condiciones climático-ambientales. Algunos representantes de este grupo, buenos ecoindicadores, han sido sistemáticamente utilizados para evaluar la evolución paleoambiental de la región pampeana durante el Pleistoceno tardío-Holoceno. Esta evaluación ha sido realizada tanto en un contexto general (Tonni y Fidalgo, 1978; Tonni, 1985; Tonni et al., 1988; Pardiñas, 1991) como de manera particular (Vizcaíno y Bargo, 1993). En general, su elección obedece a: 1) sus distribuciones y requerimientos ecológicos, relativamente bien conocidos; 2) que indican ambientes regionales más que microambientes; 3) su abundancia en el registro paleontológico y arqueológico y 4) su fácil identificación con elementos aislados de la coraza (Figura 4). El objetivo de esta contribución es reconstruir la historia de la distribución de los armadillos en la región pampeana, particular- mente en la provincia de Buenos Aires. Para ello se analizan, en forma complexiva, los registros paleontológicos y arqueológicos de las diferentes especies en el marco de los esquemas paleoambientales propuestos para el Pleistoceno tardío-Holoceno en latitudes medias de la Argentina. De este modo se pretende aportar datos sobre los procesos de formación de la actual biota pampeana y sus posibles vías de poblamiento. Por cuanto historia implica una narración ordenada de los acontecimientos pasados, el estudio de los sitios arqueológicos resulta particularmente destacable. Además de proveer abundante material faunístico, en muchos casos están acompañados de dataciones, las que son especialmente valiosas para el Holoceno, lapso en el que la cronología absoluta es más importante que la relativa. 1m Fig. 1: Reconstrucción de E. seguini por P. Magne de la Croix (tomada de Rusconi, 1967:). Escala= lm. Reconstruction of E. seguini by P. Magne de la Croix (from Rusconi, 1967). Scale= 1 m. d Fig. 2: a. Chaetophractus villosus. b. Zaedyus pichiy. c. Tolypeutes matacus. d. Dasypus hybridus. Tomado de Cabrera y Yepes (1960). From Cabrera and Yepes (1960). DASYPODIDAE DEL HOLOCENO EN LA REGION PAMPEANA a 152 S. Vizcaíno, U. Pardiñas y M. Bargo MATERIALES Y METODOS Los yacimientos arqueológicos considerados en este trabajo se listan en la Tabla 1 y su ubicación geográfica se detalla en la Figura 3. Los registros de armadillos de los distintos sitios arqueológicos fueron tomados de la bibliografía citada en la Tabla 1. Asimismo, en aquellos casos que se consideró necesario fue revisada parte o la totalidad de los restos de dasipódidos de cada sitio (véase Tabla 1). Para las divisiones del Holoceno se ha adoptado el criterio de Rabassa (1987). Para el Holoceno tardío se ha incorporado una división adicional sobre la base de indicadores arqueológicos (presencia o ausencia de cerámica y de elementos hispánicos), en parte acorde al criterio de Salemme (1987, 1990). Los primeros registros de cerámica en la provincia de Buenos Aires tienen una antigüedad de aproximadamente 1500 años antes del presente (Aldazábal, 1993). Los esquemas paleoambientales de base son aquellos de Tonni (1990, 1992) con modificaciones menores acordes a Pardiñas (1991, véase también Pardiñas en Crivelli Montero et al., en prensa). Además se han tenido en cuenta los elaborados con información básicamente geológica para la región pampeana (González, 1990) y para otras provincias (Ramonell et al., 1993; Iriondo, 1993). DISTRIBUCION CRONOLOGICA Y GEOGRAFICA DE LAS ESPECIES REGISTRADAS Las distribuciones cronológicas han sido tomadas mayormente de Scillato-Yané (1980), Tonni et al. (1992) y Scillato-Yané et al. (en prensa) y los rangos geográficos actuales de Wetzel (1985) y Vizcaíno y García Esponda (in lit.). La distribución actual en la provincia de Buenos Aires se detalla acorde a Galliari et al. (1991), con modificaciones parciales (Figura 5). Familia DASYPODIDAE Bonaparte, 1838 Subfamilia EUPHRACTINAE Pocock, 1924 Tribu EUTATINI Bordas, 1933 Eutatus seguini P. Gervais, 1867. Fig. 3: Ubicación geográfica de los sitios arqueológicos considerados en este trabajo. 1. Cañada de Rocha. 2. Las Vizcacheras. 3. J.M. García. 4. Los Molles. 5. Pessi. 6. Laguna Sotelo. 7. Caverna Ojo de Agua. 8. Cueva Tixi. 9. Lobería 10. Cerro La China. 11. La Moderna. 12. Fortín Necochea. 13. Laguna del Trompa. 14. Tres Reyes. 15. Arroyo Seco, sitio II. 16. Cortaderas. 17. Zanjón Seco, sitio II. 18. Avestruz 17. 19. La Toma, sitio I. 20. Camping Americano. 21. San Martín I. Geographic location of the archeological sites. Distribución cronológica y geográfica: Pleistoceno de Uruguay; Pleistoceno-Holoceno temprano de Argentina (Buenos Aires, Santa Fe, Córdoba, Santiago del Estero y Entre Ríos). Hábitat: Fueron muy abundantes en la región pampeana y su presencia (junto a otros armadillos de gran talla como Pampatherium y Propraopus) indican, según Scillato-Yané (1982), un clima templado, seguramente más cálido que el actual. DASYPODIDAE DEL HOLOCENO EN LA REGION PAMPEANA c e Fig. 4: Placas de bandas móviles y escudos de las especies registradas. a-b. C. villosus. e-d. C. vellerosus. e-f. Z. pichiy. g-h. E. seguini. i-j. T. matacus. k-1. D. hybridus. Escala= 1 cm. Movables and fixed scutes of the recorded species. Scale= 1 cm. 153 YACIMIENTOS UBICACION REFERENCIAS Cañada de Rocha Partido de Luján Ameghino, 1880: Salernme, 1983 Las Vizcacheras Partido de Campana López et al., 1991 Los Mollas * Partido de Castelli Aktazábal, 1991; Pardiñas, obs. pers. Pwssi * Partido de Ayacucho Pardiñas, obs. pera. Laguna Sotelo Partido de Mar Chiquita Eugenio y Aldazábal 1987-88; Eugenio y Pardiñas, 1991 Lobada I Partido de Lobada Tonni. 1985; Salemme, 1987 Cerro La China Partido de Lobada Flegenheimer, 1980, 1986 Caverna Ojo de Agua Partido de Balcarce Rusconi en Tapia, 1937 Cueva Tbd * Partido de General Alvarado Salemme, 1987; Tonni et al., 1988 Partido de Azul Politis, 1984, 1985. 1986 Partido de General La Madrid Crivelli Montero et al., 1987-88; Pardiñas, 1991 La Moderna, sitio 1 * Fortín Necochea * Laguna del Trompa * Partido de Lapida Silveira, 1991 Zanjón Seco. sitio 2 Partido de Necochea Politis, 1984; Politis y Tonni, 1982 Arroyo Seco, sido 2 Partido de Tres Arroyos Fidalgo et al., 1986; Poll8s. 1984. 1986 Cortaderas Partido de San Cayetano Pollas et al., 1983 Laguna Tres Reyes Partido de González Chávez Politis y Madrid. 1988; Salemme. 1987: Madrid y Salemme. 1991 La Toma, sitio 1 Partido de Tomquist Polis, 198.4; Salemme, 1987; Salemme et al., 1985; Vizcaíno y Bargo, 1993 Avestruz 17 Partido de Saavedra Austral et al., 1988 San Martín 1 * Partido de Puán Oliva et al., 1991 J. M. García * Partido de Mercedes Tonni, 1990; Lezcano et al., 1993 Camping Americano Municipio Urbano de Monte Hermoso Massoia, 1988; Pardiñas, obs. pers. * muestras revisadas para este trabajo Tabla 1: Lista de los sitios arqueológicos estudiados. List of the archeo/ogical studied sites. DASYPODIDAE DEL HOLOCENO EN LA REGION PAMPEANA 155 Fig. 5: Distribución actual de los armadillos en la provincia de Buenos Aires. 5a. Chaetophractus vinosos. 5b. Zaedvus piehiy. 5c. Tolypeutes mataeus(A) y Chaetophractus vellerosus. 5d. Dasvpus hybridos. Present distrihution of armadillos in Buenos Aires Provinee. 156 S. Vizcaíno, U. Pardiñas y M. Bargo Fig. 6: Distribución de los armadillos en la provincia de Buenos Aires durante el Holoceno. 6a. Holoceno temprano. 6b. Holoceno medio. 6c. Holoceno tardío (acerámico). 6d. Holoceno tardío (cerámico). Y Eutatus seguini. ♦ Chaetophractus. • C. villosus. (S) C. vellerosus. P Zaedvus. Tolypeutes. ■ Z. p chiy. A Da.yytts hybridus. Distribution of armadillos in Buenos Aires Province during the Holocene. 3a. Early Holocene. 3b. Middle Holocene. 3c. Late Holocene (non-ceramic period). 3d. Late Holocene (ceramic period). DASYPODIDAE DEL HOLOCENO EN LA REGION PAMPEANA Tribu EUPHRACTINI Pocock, 1924 Chaetophractus villosus (Desmarest, 1804) Distribución cronológica y geográfica: Plioceno tardío-Holoceno de la Argentina (Buenos Aires, Santa Fe y Córdoba). Distribución actual: sureste de Bolivia, oeste de Paraguay y la mayor parte del territorio argentino, llegando por el oeste hasta la provincia de Santa Cruz. Hábitat: Diversidad de ambientes dada su amplia distribución geográfica. Ausente en áreas densamente forestadas (selvas). Chaetophractus vellerosus (Gray, 1865) Distribución cronológica y geográfica: Pleistoceno tardío del noroeste de la Argentina (Catamarca). Distribución actual: centro y sur de Bolivia, oeste de Paraguay y norte y centro de la Argentina hasta las provincias de Mendoza, San Luis y La Pampa. En la provincia de Buenos Aires se encuentra en el oeste, llegando por el sur hasta el partido de Saavedra y, por el este, en biótopos con condiciones edáficas particulares de los partidos de Castelli y Magdalena (Carlini y Vizcaíno, 1987). Hábitat: Ambientes semiáridos con suelos arenosos y vegetación xerófila. Zaedyus pichiy (Desmarest, 1804) Distribución cronológica y geográfica: Holoceno de la Argentina (Buenos Aires, Neuquén, Río Negro y Chubut). Distribución actual: en la Argentina, desde las provincias de Mendoza, San Luis y Buenos Aires hacia el sur hasta el estrecho de Magallanes y el extremo sur de Chile. Hábitat: Especie típica de climas áridos y semiáridos, estepas y arenales. 157 Subfamilia TOLYPEUTINAE Gray, 1865 Tribu TOLYPEUTINI Gray, 1865 Tolypeutes matacus (Desmarest, 1804) Distribución cronológica y geográfica: Pleistoceno tardío-Holoceno de la Argentina (Buenos Aires, Santa Fe y Córdoba). Distribución actual: centro-oeste de Brasil, centrosur de Bolivia y oeste de Paraguay. En la Argentina norte y centro hasta la provincia de La Pampa y por el oeste hasta la región pedemontana andina. Existen citas para el sudoeste de la provincia de Buenos Aires (véase Galliari et al., 1991). Hábitat: Areas con vegetación xerófila bajo condiciones tropicales a subtropicales con estación seca. Subfamilia DASYPODINAE Bonaparte, 1838 Tribu DASYPODINI Bonaparte, 1838 Dasypus hybridus (Desmarest, 1804) Distribución cronológica y geográfica: Pleistoceno-Holoceno de Brasil y Pleistoceno tardío? - Holoceno de la Argentina (Buenos Aires) (véase Vizcaíno et al., 1995). Distribución actual: sur de Paraguay, extremo austral de Brasil, Uruguay y nordeste de la Argentina hasta el sudoeste de la provincia de Buenos Aires. Hábitat: Es una especie característica de climas templado- húmedos, presente desde estepas graminosas hasta bosques xerófilos. REGISTRO ARQUEOLOGICO Las asociaciones de armadillos para los sitios arqueológicos y su distribución durante el Holoceno se detallan en la Tabla 2 y la Figura 6. La información proveniente de yacimientos paleontológicos del Pleistoceno tardío y del Holoceno no se incluyen en la tabla citada pero se comentan en el punto siguiente. PLEISTOCENO PAMPA SITIOS HOLOCENO TARDIO TEMPRANO MEDIO (30 - 10 ka) (10 - 7 ka) (7 - 3 ka) Cañada de Rocha TARDIO ACERAMICO CERAMICO TIEMPOS (3 - 1.5 ka) (1.5 - 0.5 ka) HISTORICOS Cv-Dh-T J. M. García CV ONDULADA Las Vízcacheras Cv DEPRESION Los Mollea Cv DEL Peas) SALADO Laguna Solivio TANDILIA Cano Le China Cv Cv-Dh Lobada I Cv-Dh-Zp (440+/-60) E (10720+/-150) Caverna Ojo de Agua Ea-C Cueva Tixl Es La Moderna, sitio 1 Fortín ~coches ÁREA Cv-Cve-Zp-Z Cv-Zp-T (6550+/-160) Cv-Zp Cv-Zp Cv-Zp (6100+1-400) Arroyo Seco, sitio 2 AREA SUR Cv-Zp-Dh Dh-Cv-Zp-Tm Cv-Zp Cv-Zp Cv-Zp Ea-Cv-Zp Cortaderas Cv-Zp-T Laguna Tres Reyes Cv-Dh Camping Americano Y ENTANIA Cv-Zp (3630+/-60) Laguna del Trompa Zanjón Seco, sitio 2 INTERSERRANA Dh-Cv-Zp (1730+1-80) Dh-Cv-Zp Cv-Zp La Toma, ski° 1 Cv-Zp/Dh-Cv-Zp (995+1-65) Avestruz 17 Cv-Zp San Martín 1 Cv-Zp-T Tabla 2: Asociaciones de armadillos registradas en las distintas áreas de la provincia de Buenos Aires durante el Holoceno. E: Eutatus. Es: E. seguini. C: Chaetophractus. Cv: C. villosus. Cve: C. cf. C. vellerosus. Z: Zaedyus. Zp: Z. pichiy. Dh: Dasypus hybridus. T: Tolypeutes. Tm: T. matacus. Entre paréntesis figuran los resultados de las dataciones radiocarbónicas disponibles en la bibliografía. ka (kilo-años). 1000 años. Armadillos assemblages recorded in Buenos Aires Province areas during the Holocene. Radiocarbon dates are in brackets. ka (kilo-years). 1000 years. oling X sewurd n`ouje ARRAS DASYPODIDAE DEL HOLOCENO EN LA REGION PAMPEANA DISCUSION Y CONCLUSIONES Algunas de las neoespecies de armadillos de la provincia de Buenos Aires ya estaban presentes hacia finales del Pleistoceno. Durante ese período C. villosus y T. matacus, convivieron en el sudeste de la provincia junto con Zaedyus sp. y fauna extinguida, como los armadillos gigantes Eutatus seguini y Pampatherium typum (véase Tonni y Fidalgo, 1982). Los neogéneros y especies indican condiciones de relativamente escasa humedad regional. Según Scillato-Yané (1982: 121) la presencia de Eutatus y Pampatherium sugiere un clima templado, seguramente más cálido que el actual. Sin embargo, E. seguini ha sido registrado en el Holoceno inferior (hasta por lo menos 8000 arios antes del presente) en sitios arqueológicos asociado con fauna local. La supervivencia de Eutatus sería concordante con la información neontológica, puesto que entre las formas actuales son justamente los Euphractinae los que muestran mayor adaptación a climas y ambientes rigurosos (Vizcaíno y Bargo, 1993). Los registros conocidos para el Holoceno temprano están restringidos principalmente al sector de Tandilia y Area Interserrana. Se registra la asociación C. villosus-E. seguini, con el agregado de Z pichiy. En la revisión de los restos de dasipódidos del "Conjunto faunístico B" (sensu Tonni et al., 1988) del sitio Cueva Tixi se identificó una placa móvil que por sus características morfológicas es referible a Chaetophractus cf. C. vellerosus. De confirmarse la identidad específica de este material, se incorporaría un nuevo elemento indicador de condiciones xéricas. La presencia actual de este taxón en las proximidades de la Bahía de Samborombón, fue interpretada por Carlini y Vizcaíno (1987) como el relicto de una mayor distribución que cubría buena parte del actual territorio de la provincia de Buenos Aires. Esta paleodistribución extendida sería consecuencia de las condiciones de aridez y semi-aridez que durante el Pleistoceno tardío y parte del Holoceno temprano permitieron la dispersión de elementos faunísticos de los Dominios Central y Subandino (Tonni y Fidalgo, 1978; Tonni y Cione, 1984). 159 La presencia de T. matacus en el Componente Inferior del sitio 1 de La Moderna fue explicada también como un relicto de la fase árida pleistocénica o por la proximidad de los cordones serranos de Tandilia y Ventania, donde las condiciones centrales son más marcadas (Tonni, 1985, 1990; Vizcaíno y Bargo, 1993). En general, los dasipódidos registrados durante finales del Pleistoceno tardío y comienzos del Holoceno temprano sugieren condiciones ambientales áridas a semiáridas y, posiblemente, temperaturas medias anuales más bajas que las actuales para el área. En sedimentos expuestos en J.M. García (nordeste de la provincia de Buenos Aires), referidos al Holoceno temprano-medio (véase Tonni, 1990; Lezcano et al., 1993), sólo se registra Ch. villosus. La ausencia de Z pichiy y otros taxones de abolengo central y patagónico podría deberse a condiciones más benignas, lo cual no es rechazado por la fauna de mamíferos y peces asociada. Sin embargo, es necesario incrementar el conocimiento de las faunas del Holoceno en la Cuenca del río Luján y sectores aledaños (véase Pardiñas y Lezcano, e.p.). Para la localidad de Camping Americano (sudoeste de la provincia de Buenos Aires), en la unidad denominada "Wackes inferiores" (sensu Zavala et al., 1992) referible al Holoceno temprano, se registran Ch. villosus y Zaedyus cf. Z. pichiy. Otros elementos faunísticos asociados (Lestodelphys halli) indican un ambiente regional semiárido. Estos niveles son portadores de abundantes restos de peces (Corydoras) y roedores anfibios (Holochilus brasiliensis y Myocastor coypus) que podrían estar representando el inicio de un cambio ambiental hacia condiciones más benignas (Pardiñas, obs. pers.). Hacia finales del Holoceno temprano y comienzos del Holoceno medio (circa 7000-6000 años AP) se registran algunos elementos faunísticos de abolengo subtropical al sur del paralelo 36°, en correspondencia con un pulso templado-húmedo (véase Tonni, 1990; Pardiñas, 1991). Sin embargo, los armadillos no reflejan este pulso ambiental. Hay que tener en cuenta que el ingreso de Dasypus du- 160 rante el Holoceno tardío es posterior al de otros elementos de estirpe brasílica (e.g., el roedor Cavia aperea, véase Tonni, 1985; Deschamps y Tonni, 1992). Teniendo en cuenta esto, una hipótesis a contrastar es la posibilidad de que el pulso más cálido y húmedo del Holoceno temprano-medio no haya sido suficientemente duradero como para permitir el ingreso de Dasypus. Esta hipótesis alternativa se ve sustentada por el carácter de los elementos subtropicales registrados: especies ligadas a cuerpos de agua (Scapteromys, Holochilus) de rápida dispersión dendrítica. Diversos autores han reconocido evidencias geológicas de un pulso ambiental cálido en otros sectores de la región pampeana. Así para San Luis, Kronberg et al. (1993) datan evidencias del "Estadío V" ("Período Húmedo Hypsithermal" sensu Ramonell et al., 1993) en 8790 ± 100 años antes del presente. Evidencias de ocupaciones humanas en Laguna del Bebedero y Gruta de Intihuasi (Rex González, 1960) han sido referidas al lapso 9000-8000 años antes del presente (véase González, 1987). En la provincia de Buenos Aires se ha mencionado la existencia de condiciones ambientales húmedas y quizás cálidas en torno a los 7000-6000 años AP (Empalme Querandíes, véase González, 1990; Fortín Necochea, véase Pardiñas, 1991; La Moderna, Politis et al., 1995). Esta diacronía podría deberse a factores latitudinales (véase González y Weiler, 1983). Durante el Holoceno medio se mantiene la asociación C. villosus-Z. pichiy en todo el centro y sur de la provincia, con una probable retracción de T. matacus en el Area Intersenana y sector de Tandilia. Esta asociación indicaría un descenso en la temperatura promedio, con un avance de las condiciones patagónicas. Hay que señalar que el registro del Holoceno medio es más pobre y restringido, lo cual impone limitaciones al alcance de estas inferencias. El registro del Holoceno tardío es mucho más abundante y mejor distribuido en el territorio de la provincia. La mayor parte de este lapso está caracterizado por la asociación C. villosus-Z. pichiy-D. hybridus. En el nordeste, durante el Holoceno tardío más temprano (Ca- S. Vizcaíno, U. Pardiñas y M. Bargo ñada de Rocha), se registran armadillos propios de climas más cálidos del norte (T. matacus y D. hybridus) junto con C. villosus. Todos estos taxones coexisten actualmente en el norte del Area Sur de la provincia (ver Figura 5), sector incluido en el Distrito SudOriental del Dominio zoogeográfico Central. Según Ringuelet (1961) su fauna es fundamentalmente de filiación subtropical y chaqueña con marcada influencia patagónica. Contemporáneamente, en el Area Intersenana se mantendrían las condiciones patagónicas, caracterizadas por la asociación C. villosus-Z. pichiy. Cabe destacar que los restos de Zaedyus presentes en diversos sitios (La Toma, Fortín Necochea, Laguna del Trompa, San Martín 1, etc.) tienen un tamaño mayor que los homólogos de Z pichiy actuales (véase Vizcaíno y Bargo, 1993). Aunque esto debe contrastarse en forma estadística, no deja de ser sugestivo por su posible correlato con variables ambientales y fisiológicas (véase McNab, 1980). Hacia el 1500 AP la asociación C. villosusD. hybridus ya se ha instalado en el norte y este de la provincia (Pampa Ondulada y Depresión del Salado), destacándose la ausencia de Z pichiy. Más al sur (Tandilia, Ventania y Area Interserrana) se registra la transición hacia las condiciones templado-húmedas actuales, evidenciada por el avance en la distribución de D. hybridus. Su registro más antiguo para la región se verifica en el sitio La Toma (véase Vizcaíno y Bargo, 1993). Este taxón está ausente en los niveles superiores del sitio San Martín 1, lo cual es coherente con una dispersión gradual hacia el sudoeste bonaerense. El registro de T. matacus en niveles posthispánicos del sitio Fortín Necochea fue tentativamente relacionado por Pardiñas (1991) con el episodio conocido como "Pequeña Edad de Hielo", que produjo la aridización de áreas marginales de la Pampa Húmeda (Rabassa et al., 1989, pero confróntese con Bidart, 1992). Evidencias de un pulso árido posterior a la conquista hispánica han sido destacadas por Latrubesse y Ramonell (1990) para San Luis (véase además Ramonell et al., 1993). Cabe destacar la ausencia de restos de DASYPODIDAE DEL HOLOCENO EN LA REGION PAMPEANA armadillos en los sitios de la Pampa Ondulada en contraste con la abundancia de otros taxones. Tal es el caso de Río Luján (Salemme y Tonni, 1983), Laguna Grande (Lezcano, 1991), Anahí (Acosta et al., 1991), etc. Si esto responde a causales ambientales o a factores arqueológicos constituye un problema a dilucidar. Las diferentes neoespecies de armadillos de la región pampeana han tenido notables variaciones corológicas a lo largo del Holoceno. En tal sentido, la cuidadosa recuperación de sus restos en sitios arqueológicos y paleontológicos y su estudio pueden convertirse en una de las llaves para comprender la evolución paleoambiental de este sector. AGRADECIMIENTOS V. Aldazábal, E. Crivelli Montero, P. Madrid, F. Oliva, G. Politis y M. Silveira facilitaron los restos estudiados o brindaron información inédita. E. Tonni y M. Bond realizaron la lectura crítica del manuscrito. Agradecemos los comentarios de los revisores anónimos. C. Tremouilles dibujó los mapas. L. Ferreyra tomó las fotografías. Este trabajo ha sido financiado parcialmente por el CONICET, PID 3389800/92. LITERATURA CITADA ACOSTA, A.A., W. CALZATA, C.M. LOPEZ, D.N. LOPONTE y M.M. RODRIGUEZ. 1991. Sitios arqueológicos de la cuenca del río Luján, provincia de Buenos Aires. Boletín del Centro (Publ. Centro de Registro del Patrimonio Arqueológico y Paleontológico) La Plata, 2:21-28. ALDAZABAL, V.B. 1991. Arqueología de la costa central de la Provincia de Buenos Aires. Comparaciones con áreas vecinas. Boletín del Centro (Publicación Centro de Registro del Patrimonio Arqueológico y Paleontológico) La Plata, 3:96-104. ALDAZABAL, V.B. 1993. Análisis de los restos óseos humanos hallados en el sitio arqueológico La Salada, Partido 161 de Castelli, Provincia de Buenos Aires. Arqueología, 3:155-170. AMEGHINO, F. 1880-1881. La Antigüedad del Hombre en el Plata. 1-2. París y Buenos Aires. AUSTRAL, G., C. BAYON, C. DESCHAMPS, N. PRIEGUE y E. PÉREZ AMAT. 1988. Sitio SA 17 Avestruz. Investigaciones arqueológicas en el Partido de Saavedra, Provincia de Buenos Aires. IX Congreso Nacional de Arqueología Argentina, Buenos Aires, Resúmenes, p. 49. BIDART, S. 1992. Depósitos de "polvo vial" en la cuenca del río Sauce Grande, Provincia de Buenos Aires. Connotación estratigráfica. 3ras. Jornadas Geológicas Bonaerenses (La Plata, 9-13 marzo 1992), Actas, pp. 91-96. CABRERA, A. y J. YEPES. 1960. Mamíferos sudamericanos. Tomo II. 2da. edición. Ediar S.A. ed. 160 pp. CARLINI, A.A. and S.F. VIZCAINO. 1987. A new record of the armadillo Chaetophractus vellerosus (Gray, 1865) (Mammalia, Dasypodidae) in the Buenos Aires Province of Argentina: possible causes for the disjunct distribution. Studies of Neotropical Fauna and Environment, 22(1):53-56. CRIVELLI MONTERO, E.A., E.O. EUGENIO, U.F.J. PARDIÑAS y M.J. SILVEIRA. En prensa. Archaeological investigation in the plains of the province of Buenos Aires (Llanura Interserrana Bonaerense) (Counties of General La Madrid and Laprida). Quaternary of South America and Antarctic Peninsula. CRIVELLI MONTERO, E.A., M.J. SILVEIRA, E.O. EUGENIO, P.S. ESCOLA, M.M. FERNÁNDEZ y N.V. FRANCO. 1987-88. El sitio Fortín Necochea (Partido de General La Madrid, Provincia de Buenos Aires). Estado actual de los trabajos. Paleoetnológica, IV:39-53. 162 DESCHAMPS, C.M. y E.P. TONNI. 1992. Los vertebrados del Pleistoceno tardíoHoloceno del arroyo Napostá Grande, provincia de Buenos Aires. Aspectos paleoambientales. Ameghiniana, 29(3):201-210. EUGENIO, E.O. y V.B. ALDAZABAL. 198788. El sitio arqueológico Laguna de Sotelo. Partido de Mar Chiquita, provincia de Buenos Aires. Paleoetnológica, 4:79-86. EUGENIO, E.O. y U.F.J. PARDIÑAS. 1991. Zooarqueología del sitio Laguna de Sotelo, Partido de Mar Chiquita, Provincia de Buenos Aires. Boletín del Centro (Publicación Centro de Registro del Patrimonio Arqueológico y Paleontológico), La Plata, 3:43-52. FIDALGO, F., L. MEO GUZMAN, G. POLITIS, M. SALEMME, E. TONNI, J. CARBONARI, J. GOMEZ, R. HUARTE y A. FIGINI. 1986. Investigaciones arqueológicas en el sitio 2 de Arroyo Seco, provincia de Buenos Aires, República Argentina. Pp. 221-269. En: New Evidence for the Pleistocene Peopling of the Americas (Alan L. Bryan, ed.). University of Maine, Orono, Maine. 368 pp. FLEGENHEIMER, N. 1980. Hallazgos de puntas "cola de pescado" en la provincia de Buenos Aires. Relaciones de la Sociedad Argentina de Antropología, XIV(1):169-176. FLEGENHEIMER, N. 1986. Evidence of paleoindian occupations in the Argentine pampas. World Archaeological Congress (Southampton, 1-7 sept. 1986). "The Pleistocene perspective", 1:1-14. GALLIARI, C.A., W.D. BERMAN, y F.J. GOIN. 1991. Mamíferos. En: Situación ambiental de la Provincia de Buenos Aires. A. Recursos y rasgos naturales en la evaluación ambiental. Comisión de Investigaciones Científicas de la Provincia de Buenos Aires, La Plata, Año I(5):1-35. S. Vizcaíno, U. Pardiñas y M. Bargo GONZALEZ, M.A. 1987. El Paleoclima del Cuaternario en la Argentina: reseña histórica de su conocimiento. Serie didáctica, Fundación Carl C: zon Caldenius, Buenos Aires, 34 pp. GONZALEZ, M.A. 1990. Probable evolución climática de la República Argentina durante el Pleistoceno tardío y el Holoceno. Segunda Reunión del Proyecto 281 del PICG: Climas Cuaternarios de América del Sur, Resúmenes y Contribuciones Científicas, Publicación Especial, Medellín, 2; 17 pp. GONZALEZ, M.A. y N. WEILER. 1983. Ciclicidad de niveles marinos holocénicos en Bahía Blanca y en el Delta del Colorado (provincia de Buenos Aires), en base a edades Carbono-14. Simposio Oscilaciones del Nivel del Mar durante el Ultimo Hemiciclo Deglacial en la Argentina (Mar del Plata, 6 y 7 de abril de 1983), Actas, pp. 69-90. IRIONDO, M. 1993. Cambios climáticos en el noroeste durante los últimos quince mil años. En: El Holoceno en la Argentina (M. Iriondo, ed.) CADINQUA, 2:35-44. Buenos Aires. KRONBERG, B., C.G. RAMONELL y E.M. LATRUBESSE. 1993. Edades C-14 de los estadíos climáticos húmedos del Holoceno en San Luis, Argentina. Simpósio Internacional do Quatemário da Amazónia, 4a Reuniao PICG-Projeto 281 (8-13 nov. 1992, Manaus). Resumos, 153 pp. LATRUBESSE, E.M. y C.G. RAMONELL. 1990. Unidades litoestratigráficas del Cuaternario en la provincia de San Luis, Argentina. Décimo Primer Congreso Geológico Argentino, San Juan. Actas, 11:109-112. LEZCANO, M.J. 1991. Análisis preliminar de los restos faunísticos hallados en el sitio Laguna Grande, partido de Campana, provincia de Buenos Aires. Boletín del Centro (Publ. Centro de Registro del DASYPODIDAE DEL HOLOCENO EN LA REGION PAMPEANA Patrimonio Arqueológico y Paleontológico), La Plata, 2:95-104. LEZCANO, M.J., U.F.J. PARDIÑAS, y E.P. TONNI. 1993. Restos de vertebrados en el Holoceno del nordeste de la provincia de Buenos Aires, Argentina. Sistemática y paleoambientes. Ameghiniana, 30(3):332. LOPEZ, J.A., E. MASSOIA y A. MORICI. 1991. Fauna asociada a restos arqueológicos en el sitio "Las Vizcacheras", costa del río Luján, partido de Escobar, provincia de Buenos Aires. Boletín Científico, Asociación de Protección de la Naturaleza, San Miguel, 14:2-5. MASSOIA, E. 1988. Restos de mamíferos recolectados en la Playa Camping Americano, Monte Hermoso, partido de Coronel Dorrego, provincia de Buenos Aires. Boletín Científico, Asociación de Protección de la Naturaleza, San Miguel, 10:4-7. MADRID, P. y M.C. SALEMME. 1991. La ocupación tardía del sitio 1 de la laguna Tres Reyes, partido de Adolfo González Chaves, Provincia de Buenos Aires. Boletín del Centro (Publicación del Centro de Registro del Patrimonio Arqueológico y Paleontológico), La Plata, 3:165-179. McNAB, B.K. 1980. Energetics and the limits to a temperate distribution in armadillos. Journal of Mammalogy, 61(4):606627. OLIVA, F., A. GIL y M. ROA. 1991. Recientes investigaciones arqueológicas en el sitio San Martín 1 (BU/PU/5), partido de Puán, provincia de Buenos Aires. Shincal, 3:135-139. PARDIÑAS, U.F.J. 1991. Marsupiales, roedores y edentados en la secuencia de Fortín Necochea, General La Madrid, Buenos Aires. Implicancias paleoambientales. Boletín del Centro (Publ. Centro de Registro del Patrimonio Arqueológico y Paleontológico), La Plata, 2:39-153. 163 PARDIÑAS, U.F.J. y M.J. LEZCANO. En prensa. Cricétidos fósiles (Mammalia, Rodentia) del noreste bonaerense. Sistemática y Paleoambientes. Ameghiniana. POLITIS, G.G. 1984. Arqueología del Area Interserrana bonaerense. Tesis Doctoral inédita, N° 425, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata, 397 pp. POLITIS, G.G. 1985. Hombre temprano y gliptodóntidos en la Región Pampeana (Argentina): el sitio de caza "La Moderna". Simposio Cazadores-Recolectores de América, 45° Congreso Internacional de Americanistas, Bogotá. POLITIS, G. 1986. Investigaciones arqueológicas en el Area Interserrana Bonaerense. Etnía, Olavarría, 32 (julio-diciembre 1984), pp. 7-52. POLITIS, G.G. y P. MADRID. 1988. Un hueso duro de roer: análisis preliminar de la tafonomía del sitio Laguna Tres Reyes I (Partido de Adolfo González Chaves, provincia de Buenos Aires). Pp. 45-52. En: De procesos, contextos y otros huesos (N. R. Ratto y A. F. Haber, eds.). Facultad de Filosofía y Letras, Buenos Aires. POLITIS, G.G., J.L. PRADO and R.P. BEUKENS. 1995. The human impact in Pleistocene-Holocene extinctions in South America. The Pampean case. Pp. 187-205. En: Ancient Peoples and Landscapes (E. Johnson, ed.). Museum of Texas Tech University, Lubbock. POLITIS, G.G. y E.P. TONNI. 1982. Arqueología de la Región Pampeana: el sitio 2 de Zanjón Seco (partido de Necochea, provincia de Buenos Aires, República Argentina). Revista de Pré-História, Universidade de Sao Paulo, 3(4):109139. POLITIS, G.G., E.P. TONNI y F. FIDALGO. 1983. Cambios corológicos de algunos mamíferos en el área interserrana de la provincia de Buenos Aires durante el Holoceno. Ameghiniana, 20(1-2):72-80. 164 RABASSA, J. 1987. The Holocene of Argentina: a review. Quatemary of South America and Antarctic Peninsula, Rotterdam, 5:269-290. RABASSA, J., A. BRANDANI, M. SALEMME y G. POLITIS. 1989. La "Pequeña Edad del Hielo" (siglo XVI a XIX) y su posible influencia en la aridización de áreas marginales de la Pampa Húmeda (provincia de Buenos Aires). I Jornadas Geológicas Bonaerenses (Tandil, 11-15 de noviembre de 1985) Actas, pp. 559-577. RAMONELL, C., M. IRIONDO, E. LATRUBESSE y R. KRÓMER. 1993. Los climas del Cuaternario superior en el centro-oeste de Argentina: registro geológico de ocho estadíos climáticos. Simpósio Internacional do Quaternário da Amazónia, 4a Reuniao PICG-Projeto 281 (Manaus, 8-13 de noviembre de 1992). Resumos, pp.146-149. REX GONZALEZ, A. 1960. La estratigrafía de la gruta de Inti-Huasi (provincia de San Luis, República Argentina) y sus relaciones con otros sitios precerámicos de Sud América. Revista del Instituto de Antropología, Córdoba, 1:1-296. RINGUELET, R. 1961. Rasgos fundamentales de la zoogeografía de la Argentina. Physis 22(63):151-170. RUSCONI, C. 1967. Animales extinguidos de Mendoza y de la Argentina. Edición Oficial, Mendoza, 489 pp., 46 láms. SALEMME, M.C. 1983. Distribución de algunas especies de mamíferos en el noreste de la provincia de Buenos Aires durante el Holoceno. Ameghiniana, 18(3-4):275-285. SALEMME, M.C. 1987. Paleoetnozoología del sector bonaerense de la región pampeana con especial atención a los mamíferos. Tesis Doctoral inédita, N° 499, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional La Plata, 267 pp. S. Vizcaíno, U. Pardiñas y M. Bargo SALEMME. M.C. 1990. Zooarchaeological studies in the Humid Pampas, Argentina. Quaternary of South America and Antarctic Peninsula, Rotterdam, 6:309-335. SALEMME, M.C. y E.P. TONNI. 1983. Paleoetnozoología de un sitio arqueológico en la Pampa Ondulada: sitio Río Luján (Partido de Campana, Provincia de Buenos Aires). Relaciones (Soc. Arg. Antrop.), Buenos Aires, 15 (n.s.):77-90. SALEMME, M.C., G. POLITIS, P. MADRID, F. OLIVA y L. GÜERCI. 1985. Informe preliminar sobre las investigaciones arqueológicas en el sitio La Toma, partido de Coronel Pringles, provincia de Buenos Aires. Comunicación presentada al VIII Congreso Nacional de Arqueología Argentina (Concordia, Entre Ríos). SCILLATO-YANÉ, G.J. 1980. Catálogo de los Dasypodidae fósiles (Mammalia, Edentata) de la República Argentina. Actas II Congreso Argentino de Paleontología y Bioestratigrafía y I Congreso Latinoamericano de Paleontología (Buenos Aires, 2-6/4/78), 3:7-36. SCILLATO-YANÉ, G.J. 1982. Los Dasypodidae (Mammalia, Edentata) del Plioceno y Pleistoceno de Argentina. Tesis Doctoral inédita, N° 406, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata, 218 pp. SCILLATO-YANÉ, G.J., A.A. Carlini, S.F. Vizcaíno y E. Ortiz Jaureguizar. En prensa. Xenarthra. En: Evolución climática y biológica de los últimos 5 MA y su correlación entre el Hemisferio Norte (SO Europa) y Hemisferio Sur (Argentina) (M.T. Alberdi, E.P. Tonni y F.P. Bonadonna, eds.). Monografía del Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid - CSIC. SILVEIRA, M.J. 1991. Análisis de los restos óseos de las excavaciones de los secto- DASYPODIDAE DEL HOLOCENO EN LA REGION PAMPEANA res "H" y "J" del sitio Laguna del Trompa, Estancia La Herminia Laprida- Provincia de Buenos Aires. Boletín del Centro (Publicación Centro de Registro del Patrimonio Arqueológico y Paleontológico), La Plata, 3:105115. TAPIA, A. 1937. Las Cavernas de Ojo de Agua y Las Hachas. Historia geológica de la Brava en relación con la existencia del Hombre prehistórico. Boletín Dirección de Minería y Geología, Ministerio de Agricultura de la Nación, Buenos Aires, 43:1-22. TONNI, E.P. 1985. Mamíferos del Holoceno del Partido de Lobería, Provincia de Buenos Aires. Aspectos paleoambientales y bioestratigráficos del Holoceno del Sector Oriental de Tandilia y Area Interserrana. Ameghiniana, 22(34):283-288. TONNI, E.P. 1990. Mamíferos del Holoceno en la provincia de Buenos Aires. PaulaCoutiana, Porto Alegre, 4:3-21. TONNI, E.P. 1992. Mamíferos y climas del Holoceno en la Provincia de Buenos Aires. En: El Holoceno en la Argentina (M. Iriondo, ed.) CADINQUA, Buenos Aires, 1:64-78. TONNI, E.P. y A.L. CIONE. 1984. A thanatocenosis of continental and marine vertebrates in the Las Escobas Formation (Holocene) of northeastem Buenos Aires Provine, Argentina. Quaternary of South America and Antarctic Peninsula, Rotterdam, 2:93-113. TONNI, E.P. y F. FIDALGO. 1978. Consideraciones sobre los cambios climáticos durante el Pleistoceno tardío-Reciente en la provincia de Buenos Aires. Aspectos ecológicos y zoogeográficos relacionados. Ameghiniana, 15(12):235-253. TONNI, E.P. y F. FIDALGO. 1982. Geología y paleontología de los sedimentos del Pleistoceno en el área de Punta Hermengo (Miramar, provincia de Buenos 165 Aires, República Argentina): aspectos paleoclimáticos. Ameghiniana, 19(12):79-108. TONNI, E.P., M.T. ALBERDI, J.L.PRADO, M.S. BARGO and A.L. CIONE. 1992. Changes of mammal assemblages in the pampean region (Argentina) and their relation with the Plio-Pleistocene boundary. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, Amsterdam, 95:179-194. TONNI, E.P., M.S. BARGO y J.L. PRADO. 1988. Los cambios ambientales en el Pleistoceno tardío y Holoceno del sudeste de la provincia de Buenos Aires a través de una secuencia de mamíferos. Ameghiniana, 25(2):99-110. VIZCAINO, S.F. y M.S. BARGO. 1993. Los armadillos (Mammalia, Dasypodidae) de La Toma (Partido de Coronel Pringles) y otros sitios arqueológicos de la Provincia de Buenos Aires. Consideraciones paleoambientales. Ameghiniana, 30(4):435-443. VIZCAINO, S.F., D. PEREA y M. UBILLA. 1995. Presencia de Dasypus (Mammalia, Edentata, Dasypodidae) en la Formación Sopas (Pleistoceno tardío) de Uruguay. Distribución cronológica del género. Revista Chilena de Historia Natural, 68:95-99. WETZEL, R.M. 1985. Taxonomy and distribution of armadillos, Dasypodidae. Pp. 23-46. En: The evolution and ecology of armadillos, sloths, and vermilinguas (G.G. Montgomery, ed.). Smithsonian Institution Press, Washington and London. ZAVALA, C.A., S.C. GRILL, D. MARTINEZ, H.O. ORTIZ y R. GONZALEZ. 1992. Análisis paleoambiental de depósitos cuaternarios. Sitio paleoicnológico Monte Hermoso I, Provincia de Buenos Aires. Actas 3ras. Jornadas Geológicas Bonaerenses (La Plata, 913 marzo 1992), pp. 31-37.