Curso Neurociencia Cognitiva. X Conducta y control motor J. L. Díaz www.joseluisdiaz.org Posgrado Filosofía de la Ciencia IIF, UNAM • • • • • • • • Definiciones, conceptos, teorías Parámetros de comportamiento: la unidad conductual Métodos de análisis de la conducta El movimiento Control cerebral del movimiento El acto y la acción La textura del comportamiento Las actividades Antecedente filosófico-fisiológico: Konrad Lorenz (1903-1989) • • • • • • • • • • • Impronta: aprendizaje en periodo crítico Instinto Estímulo- señal: características de un estímulo para desatar una respuesta Pauta de acción fija Unidad conductual Etograma Modelo psicohidráulico de motivación Aspectos positivos de la agresividad Influencia de la filosofía kantiana: los a priori biológicos Epistemología evolucionista «¡Pero Konrad, si soy Karl!», Encuentro con Popper en Atenberg, 1983. Bibliografía • Capítulo 2 de “La conciencia viviente” • Clark, Andy. (1997) Being there: putting brain, body and world together again. Cambridge MA: MIT Press,, 280pp • Díaz, J. L., compilador. (1994) La mente y el comportamiento animal. México, D.F.: FCE. • Hinde, R. (1970). Animal behaviour: A synthesis of ethology and comparative psychology, McGraw Hill, New York. • Houck, L.D., Drickamer, L.C. (1996) Foundations of animal behavior. University of Chicago Press. Definiciones y conceptos • En las ciencias en general, “conducta” significa pautas de acción de sistemas íntegros, en ocasiones como sinónimo de su movimiento. • Acción ordenada de los sistemas. Definición en psicobiología En organismos vivos dotados de sistema nervioso: • Acciones motoras que resultan de la actividad muscular y se manifiesta como formas corporales en movimiento. • Pautas espaciotemporales de actividad muscular. • El camuflaje del pulpo ¿es una conducta? Conducta celular • El movimiento autónomo de organismos unicelulares ¿en qué sentido es conducta? • Permite reflexionar sobre la relación mente-cerebro-comportamiento. Movimiento pasivo, inducido y autónomo • El tropismo, ¿es conducta? • Movimiento pasivo. • Movimiento inducido. • Movimiento autónomo. De la psicología comparada a la etología • Darwin: La expresión de las emociones en los animales y en el hombre • George Romanes (1848-1894). Animal intelligence (1881) • Conwy Lloyd Morgan (1852-1936) y su canon de parsimonia. • La psicología comparada • La etología clásica www.mindful.ca Perspectivas teóricas del comportamiento a) Expresión de la actividad nerviosa (neurofisiología, etología) o mental (ciencia cognitiva). b) Acción o efecto del organismo sobre el medio (conductismo, ergonomía). c) Modulación de la percepción (fenomenología). d) Modulación de estados psicofisiológicos (prácticas somato-psíquicas). • La conducta como intermediario entre el organismo y el medio. La cognición situada y la conducta • Stephen Toulmin: “ver es una acción”. • La enacción de Maturana y Varela. • La cognición situada (Clark). • La robótica de Brooks. La etología clásica • Karl von Frish, Nikko Tinbergen y Konrad Lorenz. • Premio Nóbel 1973. • Aproximación metodológica: observación y registro del comportamiento en medio natural. • Postulado teórico: darwinismo, la conducta es sujeto de selección natural. • Modelos: pautas de acción fija, motivación. La etología cognitiva • Inferencia de actividades mentales mediante la observación y registro del comportamiento • Donald Griffin (1978) • La comunicación animal • • • • • • • • Definiciones, conceptos, teorías Parámetros de comportamiento: la unidad conductual Métodos de análisis de la conducta El movimiento Control cerebral del movimiento El acto y la acción La textura del comportamiento Las actividades Causas proximales y distales de la conducta Niveles de análisis del comportamiento • Actividad muscular (proceso mecánico). Se puede abordar con herramientas físicas y cinéticas sin problema adicional (fisiología del ejercicio). • Formas y pautas (posturas, actos específicos). Se adscribe al arreglo espaciotemporal y al movimiento motor un significado para la percepción del observador (ciencias de la conducta). • Acción y actividad (agresión, juego, sexo, afiliación). La forma dinámica del cuerpo adquiere o se le atribuye una función adaptativa (etología). La unidad conductual Postulada por la reflexología de Pavlov, el conductismo de Skinner, la etología clásica de Lorenz. Pautas espaciotemporales identificables. Elemento organizado del comportamiento como posturas, actos o acciones que se repiten en los individuos de una especie (p.ej: gestos faciales de las emociones básicas). La unidad conductual como elemento de información • La unidad de conducta es una categoría no sólo de configuración y movimiento, sino de información. • Elemento de representación y contenido, como la nota musical o la sílaba del lenguaje. Unidad conductual: parámetros La unidad conductual se define por tres parámetros: • La amplitud: ejecución o trayectoria espacial del cuerpo o de alguno de sus segmentos. • El tono muscular que requiere de diversos gastos de energía. • La duración en el tiempo. La unidad conductual como mensaje • Totalidad topológica y cinética por la que se expresa y percibe un mensaje. • Resultante de un número de curvas determinadas por la contracción de músculos particulares en superposición y sucesión. El caso de la postura • Relación sostenida de los segmentos corporales en función de la gravedad. • El problema taxonómico: ¿Cuántas y cuáles posturas existen en una especie? • El problema funcional: ¿Qué funciones corporales cumplen? • El problema cognitivo: ¿Qué relación tienen con actos mentales? La actitud. El “instinto” • Concepto popular: pauta heredada de comportamiento adaptativo, general y global. • Instinto de sobrevivencia, de reproducción, maternal, etc. • Para Freud: pulsión (Eros y Thanatos). • Problemas con el concepto. • La noción etológica restringida. El instinto en etología • Componentes: 1. Conducta estereotipada automática (PAF). 2. Presentada en periodo crítico. 3. Desatada por estímulo disparador innato. 4. Causada genéticamente. 5. Codificada o “alambrada” en el cerebro. 6. Común a toda una especie • Modificaciones del concepto La prueba “Gaspar Hauser” La conducta de romper huevos de avestruz del buitre egipcio Algunas conductas innatas • Reflejos (flexión al estímulo nociceptivo, succión, deglución). • Pautas de acción fija (ejemplo de gesto ritual de cortejo en aves). • Pautas innatas modificables por experiencia y medio (construcción de nidos y canto de ciertas aves). • La impronta La impronta y Konrad Lorenz • De “impresión”: Impregnación o troquelado. • Aprendizaje durante periodo crítico • Apego al progenitor • Apego al improntador • Efecto sostenido en comportamiento El canto del ave y su control neuroendócrino • Manifestación estacional. • Dependencia de testosterona. • Hiperplasia del núcleo HVC. • Neurogénesis (F. Nottebohm. Nature Neuroscience 5, 925 - 926 (2002). • La siringe. • Dialectos. • Funciones (territoriales, cortejo, camuflaje…) • • • • • • • • Definiciones, conceptos, teorías Parámetros de comportamiento: la unidad conductual Métodos de análisis de la conducta El movimiento Control cerebral del movimiento El acto y la acción La textura del comportamiento Las actividades La conducta observada Las ciencias de la conducta están supeditadas a la observación: – Dependen de la percepción y la descripción por parte de un observador. – Paso de la descripción narrativa libre (etología clásica), a la identificación de unidades que permiten identificarlas, contarlas o medirlas (etología cuantitativa). – Papel de la interpretación. Metodología cuantitativa • Estandarizar los métodos de observación. • Definición precisa y operacional de conductas o unidades conductuales. • Construcción de catálogos o etogramas. • Técnicas de muestreo rigurosas. • Acuerdo interobservador. • Datos cuantitativos y estadística. • Análisis matemáticos. Etograma • Catálogo de conductas (usualmente unidades conductuales) definidas operacionalmente. • Intento de establecer etogramas por especie. El acuerdo entre observadores • Comparación entre observadores de la conducta “erguido” en el ratón Técnicas de muestreo • • • • • Focal Multifocal o de barrido De conducta De intervalo Completo Parámetros cuantitativos de la conducta individual • Frecuencia (número de eventos por tiempo de registro) • Duración (tiempo total del evento) • Duración media (D/F o media ± ESM) • Latencia (tiempo de primera aparición del evento) • Intervalo (tiempo entre eventos) Forma y función en la conducta • Morfología: relación espaciotemporal de segmentos. • Fisiología. Atribución de funciones en base a intención asumida o a contexto ambiental. • El caso de la presentación pudenda en primates: contexto social. • • • • • • • • Definiciones, conceptos, teorías Parámetros de comportamiento: la unidad conductual Métodos de análisis de la conducta El movimiento Control cerebral del movimiento El acto y la acción La textura del comportamiento Las actividades Movimiento El movimiento: niveles y aspectos del análisis • Arend y Higgins (1976) distinguen tres órdenes: • El primer orden – (1) medio de ejecución (como soporte, propulsión, absorción, corrección y suspensión) – (2) carácter (transporte, locomoción, estabilidad o manipulación) – (3) tipo (linear, curvo, rotación, oscilatorio, repetitivo) – (4) velocidad. • El segundo orden (análisis cinemático, cinco dimensiones). – (1) la dinámica global del movimiento (desplazamiento, aceleración, relación entre partes) – (2) la cinética (magnitud y características de las fuerzas ejercidas) – (3) la forma – (4) el esfuerzo (tensión, peso) – (5) la cualidad (calificativos como “delineado”, “vigoroso”, “sostenido”). • El tercer orden (factores correlacionados) – (1) biomecánicos (suma de fuerzas, centro de gravedad etc.) – (2) kinesiológicos (músculos involucrados y grado de contracción o extensión de cada uno)y (3) estratégicos. La notación Laban de movimiento • Codificación de movimientos, interacciones y sitios. El movimiento como adaptación I • El movimiento en tanto forma dinámica y balance armónico se define por la interacción con el medio ambiente. • El movimiento reproduce características físicas del medioexterno: las pautas de movimiento de las aletas del pez reflejan las propiedades hidrodinámicas del agua. El movimiento como adaptación II • El movimiento se conforma en respuesta a las demandas de la meta, a las restricciones biomecánicas y morfológicas del sistema mismo y a las del medio ambiente. • Tiende a la adaptación más eficiente, menor gasto energético, más compatible con la morfología del sistema y menor resistencia del medio. La meta y la organización del movimiento • Meta: Fuerza directiva de la organización del movimiento que provee su significado funcional y valor de adaptación. • Base inherente en la organización del movimiento que tiene como sostén un plan. • Para alcanzar un objeto se controlan la velocidad, la dirección y la forma. • Para mantener una postura puede modificarse la tensión de diferentes grupos musculares simultáneamente. http://www.tumblr.com/tagged/body%20movement http://fishoncomputer.files.wordpress.com/2011/10/img_5201.jpg / http://www.brainpickings.org/index.php/2009/02/10/perroquet • • • • • • • • Definiciones, conceptos, teorías Parámetros de comportamiento: la unidad conductual Métodos de análisis de la conducta El movimiento Control cerebral del movimiento El acto y la acción La textura del comportamiento Las actividades El control central del movimiento • El cerebro controla indirectamente la posición de la mano controlando directamente las longitudes musculares. • Compensa los errores mediante servomecanismo sensorial y reflejos de estiramiento. • En el movimiento intervienen la percepción espacial, la representación cognitiva del espacio y el control motor. • Fisiología cognitiva no consciente. • El sistema sensitivo-motor La corteza motora • El homúnculo motor (Woolsey, Penfield). • Efectos de la estimulación puntual de la corteza motora: modificaciones en relación espacial. El comando central del movimiento • La teoría de las neuronas comando y los sistemas integrados: ¿dónde se inicia el movimiento? • Células de dirección de movimiento (Gergopulos). El sistema motor piramidal El sistema extrapiramidal y el mal de Parkinson • Núcleos basales: caudado, putamen, globus pallidus inervados por vía dopaminérgica de la sustancia nigra. • El sistema presenta neurodegeneración en el Parkinson. • Signos del Parkinson: temblor, rigidez y bradiquinesia. • Corea de Huntington: hiperactividad dopaminérgica (movimientos sin control, psicosis). Los sistemas motores del cerebro • El diseño del control motor: corteza motora, núcleos basales, cerebelo. • La noción de “centro” nervioso. La interfase sensitivo-motora • Sistema intermediario entre aferencias y eferencias. • • • • • • • • Definiciones, conceptos, teorías Parámetros de comportamiento: la unidad conductual Métodos de análisis de la conducta El movimiento Control cerebral del movimiento El acto y la acción La textura del comportamiento Las actividades El acto • Movimiento pautado simple. • Hecho particular de comportamiento: acto voluntario. • Un ciclo móvil (un paso). • Partes identificables en las que se puede analizar una acción. • Varios actos acoplados y en secuencia constituyen acciones. La acción • Conjunto de actos que integran una función o tarea aparente. • Lo que se ejecuta en la conducta son motivaciones e intenciones, pues las contracciones musculares suceden de forma inconsciente. • Lo que observamos en la conducta no son sólo movimientos musculares sino significados e intenciones. • Las acciones se expresan en forma de verbos. Ambas funciones involucran al lóbulo frontal. Acción en contexto • La acción solo puede definirse en referencia al contexto ambiental en que ocurre el movimiento. • La misma acción se puede ejecutar con diferentes movimientos: escribir con la boca o el pie, tirar a gol. • Debe existir una pauta, esquema o representación de la acción que puede instanciarse de diversas maneras. • La representación es un esquema percetuo-motor Representación de la acción • Al observar una acción se activan músculos involucrados y áreas cerebrales correspondientes. • Action observation network (AON) o red de acción observada (premotor, parietal inferior, temporal) • Áreas del cerebro que se activan al observar una acción (Wagner et al. J. Neuroscience 2010). • Neuronas espejo Verbos de acción La acción motivada • Las fuerzas instigadoras, inhibitorias y concluyentes de la acción se identifican con motivaciones del individuo. • Motivación como intermediario entre las causas (estímulos externos o internos) y los efectos (salidas de conducta). • La conciencia como causa de la conducta. Fases de la acción voluntaria • Percepción del ambiente (Áreas posteriores). • Decisión del acto (Prefrontal). • Plan del acto (Corteza premotora y área suplementaria). • Comando de la acción (Corteza motora). Carlson, Neil Physiology of Behavior, 6th ed. Needham Heights, MA: Allyn and Bacon, 1998, pp.236 El refinamiento de la acción: la destreza • La destreza es la capacidad de ejecutar una acción de manera cada vez más consistente, refinada y eficaz en cualquier variedad de circunstancias. • Se caracteriza por aprender a usar el movimiento como una herramienta cada vez más apropiada para obtener una meta. • Kurt Goldstein (1937) Polanyi (1958), Jerome Bruner (1973), Susan Arend (1980). Estadios de Dreyfus • • • • • • Novato Novato avanzado Competente Proficiente Experto Maestro Tetris: Relative to controls, red areas show where practice led to a thicker cortex; blue areas show more efficient brain function after practice; right image is right hemisphere; left image is left hemisphere. (Credit: J. Haier et al, BMC Research Notes 2009) La apraxia • Pérdida de la capacidad de llevar a cabo movimientos propositivos aprendidos y conocidos a pesar de tener la capacidad muscular y el deseo de realizarlos. • Disociación entre la idea y la ejecución motora. • Dificultad para realizar el acto fuera de contexto, pero pueden hacerlo en una situación natural. • Representaciones neurales de actos y acciones. El lóbulo parietal. • • • • • • • • Definiciones, conceptos, teorías Parámetros de comportamiento: la unidad conductual Métodos de análisis de la conducta El movimiento Control cerebral del movimiento El acto y la acción La textura del comportamiento Las actividades La textura de la conducta • Un segmento de comportamiento o serie conductual en un individuo está integrado por series superpuestas de formas, pautas y movimientos en: • Secuencia • Combinación • Ritmo • Cualidad Secuencia: la sintaxis del comportamiento • Segmento de conducta como serie de actos particulares. • Estructura temporal gramatical o “sintaxis” de la conducta. • Analogía musical: melodía • Analogía lenguaje: frase • Actogramas Análisis de la organización temporal de la conducta • Cadenas de Markov, modelos estocásticos, teoría de la información, análisis espectral inferencia gramática. • Los análisis secuenciales como frecuencias de transición. Secuencias de cada elemento a otro elemento particular, o de una unidad de conducta a otra. • Matrices de transición La estructura del autoaseo • Etograma de actos particulares: puntos de contacto entre partes del cuerpo (boca-mano, manocara, etc.). • Cada contacto representa una acción definida compuesta a su vez de pautas particulares. • La secuencia anteroposterior. • La textura gramatical del autoaseo. La combinación de conductas • Amalgamas y combinaciones de unidades, pautas y movimientos. • Analogía musical: acordes. • Analogía lenguaje: fusiones gesto-palabra. Los ritmos en la conducta • Iteraciones: la marcha. • Reiteraciones • Analogía musical: ritmo • Analogía lenguaje: cadencia • Ritmos ultradianos. • Ritmos circadianos: sueño y vigilia. • Ritmos estacionales: la invernación. Ciclo sueño y vigilia • Acoplamiento a la luz • Dependencia de reloj biológico • El núcleo supraquiasmático El reloj biológico • Mecanismo oscilador que coordina un conjunto de funciones rítmicas, en especial las del fotoperiodo circadiano. • El núcleo supraquiasmático del hipotálamo. • El oscilador. • La melatonina. • La cronobiología. • Ritmos adquiridos (el reloj alimentario). La cualidad del comportamiento y la individualidad • El modo de expresión de la conducta. • La calificación de la conducta. • Analogía musical: timbre. • Analogía lenguaje: connotación • Atribución de adjetivos. • La personalidad animal. • • • • • • • • Definiciones, conceptos, teorías Parámetros de comportamiento: la unidad conductual Métodos de análisis de la conducta El movimiento Control cerebral del movimiento El acto y la acción La textura del comportamiento Las actividades Las actividades • Conjunto de actos y movimientos con una finalidad adaptativa. • Tipos de actividades individuales: – Locomoción – Juego individual – Exploración – Alimentación – Aseo La locomoción • Dependencia de la gravedad. • Según el medio (aérea, acuática, subterránea, terrestre). • Propulsión e inercia. • Deambulación, trote, carrera. • Ciclo de movimientos. Generador central de pautas motoras • Red neuronal capacitada para generar movimiento rítmico. • En el caso de la locomoción, está situada en la médula espinal. • Controla los músculos extensores y flexores. • Está sometido a control de abajo arriba mediante realimentación de los receptores musculares y de arriba debajo de la corteza motora. http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/361/1473/1647.full La conducta exploratoria • Pruebas: campo abierto, laberinto, luz y sombra. • Adquisición de información. • Conductas: deambulación, olisqueo, erguido, marcación (orina y heces), “emocionalidad” (id). Mediciones e indicadores. • Fases: búsqueda, selección de sitio preferencial. • Marcación de “casa” (auto aseo) La conducta alimenticia • Dependiente del requerimiento nutricional. • Conducta de caza: la presa y el predador. • Especialistas y generalistas. • El forrajeo y el ámbito hogareño. • El almacenamiento. El control neuroendócrino de la conducta • La conexión neuroendócrina. • Los ejes hipotálamohipófisis-glándula. • El eje adrenal y el stress. • El eje gonadal y la conducta sexual. • El eje tiroideo y el control del metabolismo. Dos extremos funcionales: migración e invernación Migración Aumento del metabolismo Frecuencia cardiaca Gasto energético Ausencia de sueño Estímulo tiroideo y grasa Navegación Invernación Reducción del metabolismo Frecuencia cardiaca Conservación de la energía Sueño constante Estímulo tiroideo y grasa La conducta como expresión motora y representación • La conducta como expresión de un organismo o de un agente, como seña y como símbolo comunicantes. • Al hablar de expresión nos situamos en la dimensión de las representaciones cognoscitivas. • El organismo desarrolla representaciones de sus actos y sus consecuencias. • Desarrolla representaciones asociadas de los actos y motivaciones ajenas La danza como expresión del cuerpo en movimiento • ¿Quién? El individuo, el sujeto, el animal. • ¿Qué? El cuerpo y sus posibles formas. • ¿Dónde? El espacio, el sitio, los objetos, la gravedad. • ¿Cuándo? El tiempo, la duración, el ritmo, la velocidad. • ¿Cómo? La ejecución del movimiento. • ¿Porqué? La función distal, proximal, comunicativa.