1.- introducción 2.- nutrición celular: concepto y tipos 3.

1.- INTRODUCCIÓN
2.- NUTRICIÓN CELULAR: CONCEPTO Y TIPOS
3.- METABOLISMO
3.1.- CONCEPTO Y TIPOS
3.2- CARÁCTER´SITICAS Y FUNCIONES
4.- TIPOS DE CATABOLISMO
RESPIRACIÓN AEROBIA Y FERMENTACIONES
5.- CATABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS
5.1.- GLUCOLISIS
5.2.- VÍAS ALTERNATIVAS DEL ÁCIDO PIRÚVICO
5.3.- CICLO DE KREBS
5.4.TRANSPORTE
DE
ELECTRONES.
OXIDATIVA. HIPÓATEIS QUIMIOSMÓTICA
5.5.- RESERVA DE GLÚCIDOS
6.- CATABOLISMO DE LÍPIDOS (TRIGLICÉRIDOS)
7.- CATABOLISMO DE PROTEÍNAS
RESUMEN RESPIRACIÓN AEROBIA
FOSFORILACIÓN
1.- INTRODUCCIÓN
El metabolismo es el conjunto de reacciones químicas que tienen
lugar en el interior de la célula que permiten la transformación de los
nutrientes, para producir energía,
sintetizar materia propia para el
crecimiento o renovación, para el transporte activo a través de las
membranas o para realizar funciones como contracción muscular... Los
nutrientes son los elementos necesarios para realizar las funciones
vitales de la célula a través de un proceso metabólico. Son nutrientes los
bioelementos, el agua, las sales minerales, glúcidos, lípidos, el oxígeno
molecular..., es decir, todos aquellos átomos o moléculas necesarias
para el funcionamiento del organismo. No son siempre los mismos en
todas
las
células
u
organismos,
por
ejemplo
para
las
células
fotosintéticas el CO2 es un nutriente neccesario para el proceso
metabólico de la fotosíntesis, mientras que para una célula heterótrofa
el CO2 es un desecho producido en un proceso metabólico como la
respiración celular o en la fermentación alcohólica. Incluso en la misma
célula fotosintética cuando no realiza la fotosíntesis (por la noche)
produce CO2 en sus mitocondrias que al no usarse para la fotosíntesis el
CO2 es un desecho en este caso y no un nutriente. Otro ejemplo sería el
O2 que es un nutriente para organismos aerobios que hacen la
respiración celular, mientras que resulta tóxico para microorganismos
anaerobios estrictos.
2.- NUTRICIÓN CELULAR: CONCEPTO Y TIPOS
Todos los seres vivos necesitan materia y energía para vivir. La
materia y energía la pueden incorporar los seres vivos separadas como
en la fotosíntesis donde el CO2, sales minerales y el H2O aportan la
materia y la luz solar aporta la energía, o la pueden incorporar al mismo
tiempo,es el caso de la glucosa que es un nutriente que tiene materia
(átomos de C, H y O) y energía almacenada en sus enlaces químicos, que
será liberada al oxidarla (quitarle los H).
La función de nutrición celular tiene como objeto incorporar materia
y energía a la célula, transformarlos en su interior mediante una serie de
reacciones químicas y eliminar los residuos que resulten de las
reacciones químicas. De este modo, las células, y en general los
organismos, consiguen obtener materia propia para crecer o renovarse y
2
la energía necesaria para realizar cualquier actividad.
TIPOS DE NUTRICIÓN SEGÚN LA FUENTE DE MATERIA Y ENERGÍA
Según la fuente de materia tenemos la nutrición autótrofa y la
nutrición heterótrofa. En la nutrición autótrofa, la fuente de carbono es
el CO2 y en la heterótrofa la fuente de carbono son moléculas
orgánicas.
• Nutrición autótrofa : en este tipo de nutrición, la fuente de
carbono es el CO2. Las sustancias inorgánicas como CO2, H2O y sales
minerales son nutrientes a partir de los cuales la célula forma moléculas
orgánicas; para lo que se necesita un aporte de energía. Según la fuente
de esta energía se distinguen dos tipos de nutrición autótrofa:
fotosíntesis y quimiosíntesis:
• Fotosíntesis: es el tipo de nutrición autótrofa en el que las
sustancias inorgánicas (CO2, H2O y sales minerales) son transformadas
en orgánicas (glúcidos, proteínas...) mediante el aporte de energía
lumínica. Organismos fotoautótrofos son los vegetales, algas y bacterias
fotosintéticas. Son los organismos fotolitótrofos.
• Quimiosíntesis: es el tipo de nutrición autótrofa en el que las
sustancias inorgánicas (CO2, H2O y sales minerales) son transformadas
en orgánicas (glúcidos, proteínas...) mediante el aporte de energía
química procedente de la oxidación de moléculas químicas inorgánicas.
Organismos
quimioautótrofos
son
únicamente
algunos
tipos
de
bacterias, por ejemplo las bacterias del metano que oxidan el metano
(CH4) a CO2 obteniendo ATP, o las bacterias desnitrificantes. Son los
osrganismos quimiolitótrofos.
Los organismos autótrofos tienen un gran interés biológico dado el
papel de estos en los ciclos biogeoquímicos, pues mantienen el ciclo de
la materia en los ecosistemas, ya que son los productores que están en
la base de todas las relaciones tróficas aportando materia y energía para
que pueda ser usada por los siguientes niveles tróficos.
• Nutrición heterótrofa : en la nutrición heterótrofa, la fuente
de carbono son moléculas orgánicas más o menos complejas que
contienen ya energía fácilmente disponible en sus enlaces químicos, por
lo que la materia y la energía se incorporan juntas. Son los organismos
3
quimioorganótrofos como
animales, hongos, protozoos y muchas
bacterias. Pero existen un grupo de bacterias, las bacterias púrpura no
sulfuradas que emplean como fuente de energía la luz son organismos
fotoorganótrofos.
Resumiendo:
ORGANISM OS
FUENTE DE C.
FUENTE DE E.
CO2
Luz
FOTOLITÓTROFOS
EJEM PLOS
Células
vegetales,
algas
verdes, bacterias
fotosintéticas
FOTOORGANÓTROFOS
Compuestos
Luz
orgánicos
Bacterias
púrpura
no
sulfuradas
QUIMIOLITÓTROFOS
CO2
Reacciones
redox
Bacterias
desnitrificantes,
del azufre y del
hierro
QUIMIORGANÓTROFOS
Compuestos
Reacciones
orgánicos
redox
Animales
,
hongos
y
muchos m.o.
3.-METABOLISMO
3.1.- CONCEPTO y TIPOS
El metabolismo es un circuito altamente integrado de reacciones
bioquímicas que permiten la transformación de los nutrientes en el
interior de la célula, para producir energía o para formar materia propia
para el crecimiento o renovación, o para realizar otras funciones por
ejemplo
para
la
contracción
muscular,
transmisión
del
impulso
nervioso... Teniendo en cuenta las dos primeras funciones (obtener
energía o fabricar materia propia) podemos dividir el metabolismo en
dos tipos principales: el catabolismo para producir energía y el
anabolismo para formar materia propia.
4
CATABOLISMO
ANABOLISMO
Es un metabolismo destructivo (o
Es un metabolismo constructivo, es
degradativo), es decir, de moléculas más decir, de moléculas más pequeñas se
grandes se obtienen moléculas más obtienen moléculas más grandes.
pequeñas.
Es un proceso oxidativo que produce
Es un proceso de reducción que
energía (ATP).
necesita energía (ATP).
Son rutas metabólicas convergentes, es
Son rutas metabólicas divergentes, es
decir, partiendo de sustancias muy decir, partiendo de las mismas sustancias
diferentes acaban produciendo las mismas acaban produciendo sustancias muy
sustancias. Ejemplo: CO2 y H2O
diferentes.
Ejemplo de ruta catabólica es la
Ejemplo de ruta anabólica es la
respiración: materia orgánica + O2 → CO2 fotosíntesis: CO2
+ H2O + energía
+ H2O + energía (ATP)
luminosa → materia orgánica + O2
El catabolismo es un conjunto de reacciones enzimáticas de
degradación de moléculas grandes (glúcidos, lípidos y proteínas)
en
sencillas como ácido láctico, amoniaco o urea y CO2, liberándose
energía en forma de ATP (reacciones exergónicas). Estas reacciones son
de oxidación (pérdida de electrones y protones)
El anabolismo es un conjunto de reacciones enzimáticas para
sintetizar los componentes moleculares complejos de las células, como
polisacáridos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos, a partir de
moléculas sencillas. Son reacciones de reducción ( ganancia de protones
y electrones). Estas reacciones requieren energía proporcionada por el
ATP ( reacciones endergónicas).
El anabolismo y el
catabolismo
son
procesos simultáneos y
están interconectados y
se necesitan el uno al
otro,
ya
producen
que
si
se
oxidaciones
en unas moléculas (en
las
oxidaciones
del
catabolismo se obtienen
coenzimas
reducidos
como NADH+ H+ o FADH2) es porque en otras se tienen que reducir (el
5
anabolismo necesita coenzimas reducidos para reducir sustancias) y si
unos
procesos
necesitan
energía
(anabolismo),
otros
deben
proporcionar esa energía (catabolismo).
3.2.-CARACTERÍSTICAS Y FUNCIONES
• Las
reacciones
metabólicas
están
acopladas
energéticamente mediante el ATP pues las reacciones catabólicas
liberan energía mientras que las anabólicas requieren energía. Esta
energía se transfiere del catabolismo al anabolismo (u otros procesos
que requieren energía como la
contracción
muscular,
transmisión
del
la
impulso
nervioso...) en forma de ATP. La
energía está almacenada en los
enlaces entre los grupos fosfato
que son enlaces de alta energía
y al romperse este enlace se libera mucha energía y el ATP se
transforma en ADP (en el catabolismo se produce ATP a partir de ADP +
Pi (fosfato inorgánico) y en el anabolismo se usa el ATP dando ADP + Pi
que volverá a las rutas catabólicas para volver a formar ATP). En el
catabolismo la siguiente ecuación va hacia la izquierda (forma ATP) y en
el anabolismo hacia la derecha (gasta ATP):
ATP ↔ ADP + Pi + Energía
Hay dos formas de obtener ATP:
1-Fosforilación a nivel de sustrato: X-P + ADP → X + ATP .La
formación de ATP, se produce a partir de un compuesto intermedio
rico en energía, ya que tiene unido un grupo fosfato que cederá al
ADP formándose ATP. Ejemplo en la glucolisis:
Ac. 1,3 di P glicérico
ADP
ATP
Ac. 3 P glicérico
2-Fosforilación en el transporte de electrones: En este caso las
formas reducidas de los coenzimas NAD, NADP y FAD ceden los
electrones de alto potencial energético a otras moléculas, hasta
llegar a la molécula final aceptora de electrones. A medida que se
6
transfieren los electrones (cadena de transporte de lectrones) los
niveles de energía son menores, esta pérdida de energía es utilizada
por la enzima ATP sintetasa para fosforilar el ADP-----à ATP.
Esta fosforilación puede tener lugar en la membrana mitocondrial
interna (fosforilación oxidativa, pues el último aceptor de electrones
es el oxígeno) o en la membrana de los tilacoides del cloroplasto
(fotofosforilación, pues es la luz solar la que impulsa ese transporte
de electrones). ADP + Pi → ATP.
• Las reacciones metabólicas son reacciones de óxidoreducción pues el catabolismo es un proceso de oxidación y el
anabolismo de reducción, es decir, en las reacciones catabólicas se
liberan hidrógenos (H+ y/o electrones) y en las reacciones anabólicas
los captan. Se puede decir por tanto que el catabolismo es un proceso
de deshidrogenación y el anabolismo lo es de hidrogenación. Las
sustancias que transportan los hidrógenos son coenzimas como NAD+ y
NADP (contienen vitamina B3 o niacina) o FAD y FMN(contienen vitamina
B2 o riboflavina) En el catabolismo los coenzimas captan los hidrógenos
liberados en las oxidaciones formando coenzimas reducidos como el
NADH+ H+, FADH2, FMNH2, NADPH2... y en el anabolismo los
coenzimas reducidos (con hidrógenos) ceden los hidrógenos para
producir las reducciones volviendo a quedar los coenzimas oxidados
(NAD+, FAD, FMN, NADP...), por lo que podrán volverse a usar en el
catabolismo. Es decir, hay una transferencia de H+ y e- desde las rutas
catabólicas a las rutas anabólicas o biosintéticas.
• Las reacciones metabólicas están
ligadas
entre
sí
y
catalizadas
enzimas, constituyendo una
metabólica
que
es
una
por
vía o ruta
sucesión
de
reacciones encadenadas de forma que el
producto de una de ellas constituye el
sustrato de otra y en las que se generan
intermediarios metabólicos o metabolitos.
Cada reacción está catalizada por una
enzima diferente.
Las
rutas
metabólicas
pueden
ser
7
lineales (como la glucólisis) o circulares (como el ciclo de Krebs. Las
lineales a su vez pueden ser convergentes como en el catabolismo o
divergentes como en el anabolismo.
A veces una misma ruta puede servir para la degradación de
moléculas (catabolismo) y para producir moléculas pequeñas como
precursores para las rutas anabólicas. Se llama entonces,
anfibólica.
“ruta
• Las reacciones metabólicas están compartimentadas pues
las distintas vías metabólicas se sitúan en zonas celulares diferentes. En
el metabolismo tienen lugar muchas reacciones (muchas vías o rutas),
que tienen lugar de forma simultánea, y para evitar interferencias entre
ellas (por ejemplo que interfieran enzimas que hacen reacciones
opuestas) cada una ocurre en un compartimento celular diferente, y con
ello aumenta la eficacia enzimática (al estar en sitios concretos es más
fácil
que
contacten
enzima
y
sustrato,
no
necesitando
tanta
concentración de ambos) es mayor. Por ejemplo:
ü Citoplasma: Glucólisis, gluconeogénesis, gluconeogénesis, síntesis
de triglicéridos y de proteínas (traducción).
ü Mitocondria: Ciclo de Krebs, β-oxidación, fosforilación oxidativa.
ü Retículo endoplasmático: síntesis de lípidos y de proteínas.
ü Núcleo: duplicación y transcripción.
4.- TIPOS DE CATABOLISMO: RESPIRACIÓN
CELULAR AERÓBICA Y FERMENTACIONES
- La respiración es un tipo de catabolismo en el que la oxidación es
completa por tanto la materia orgánica se descompone totalmente hasta
8
moléculas CO2, liberando gran cantidad de energía (ATP). El más
conocido es la respiración celular aerobia o aeróbica donde el
oxígeno es el aceptor final de electrones y H+ formándose agua (½O2 +
2H+ + 2e- → H2O ). La respiración incluye una cadena de transporte de
electrones y el proceso de fosforilación oxidativa (síntesis de ATP en la
cadena de transporte de electrones en la cual el último aceptor es el
oxígeno). En algunas bacterias existe la respiración anaeróbica
donde no usan oxígeno sino que el aceptor final de los H+ y electrones
liberados en las oxidaciones no es el oxígeno sino otra
molécula
inorgánica, por ejemplo algunas bacterias usan el azufre: S + 2H+ +
2e- → H2S
- La fermentación es un tipo de catabolismo en el que la oxidación
no es completa sino parcial, en el que la materia orgánica solo se
degrada y oxida parcialmente dando otras moléculas orgánicas más
pequeñas. Como es una oxidación parcial se obtiene poca cantidad de
energía (poco ATP) y los H+ y electrones liberados en la oxidación los
acepta la propia molécula orgánica resultante de la oxidación. Además
en la fermentación no hay cadena de transporte de electrones ni
fosforilación oxidativa, la fosforilación del ADP es a nivel de sustrato.
Este proceso es utilizado por levaduras, bacterias y algunas células
animales y vegetales en condiciones especiales.
RESPIRACIÓN
FERMENTACIÓN
Catabolismo completo (oxidación
Catabolismo
parcial
(oxidación
total)
incompleta)
Se obtiene mucho ATP
Se obtiene poco ATP
El aceptor final de los hidrógenos (H+
El aceptor final de los hidrógenos (H+
y e ) es el oxígeno.
y e ) es la propia molécula orgánica
resultante de la oxidación
Posee cadena de transporte de
No posee cadena de transporte de
electrones y la síntesis de ATP es electrones y la síntesis de ATP mediante
mediante fosforilación oxidativa
fosforilación a nivel de sustrato.
Tiene lugar en la mitocondria (en
Tiene lugar en el citosol o
bacterias con respiración celular la cadena de hialoplasma de la célula.
transporte de electrones y la fosforilacion
oxidativa tiene lugar en la membrana plasmática)
Con Ciclo de Krebs en la matriz
mitocondrial (en bacterias con respiración
Sin Ciclo de Krebs
celular el ciclo de Krebs se produce en el
citoplasma)
9
Podemos decir que las células según su catabolismo pueden
ser:
Células aerobias, anaerobias estrictas y anaerobias facultativas. Las
células anaerobias estrictas no solo no usan el oxígeno en su
catabolismo, sino que además les resulta tóxico, estas células realizan
el proceso catabólico de la fermentación o de la respiración anaerobia;
las células aerobias necesitan el oxigeno (como aceptor final de e-)
porque realizan el proceso catabólico de la respiración celular aerobia y
las células anaerobias facultativas pueden vivir con o sin oxígeno ya que
pueden hacer tanto fermentaciones como respiración celular aerobia,
según la disponibilidad de oxígeno en el medio (les interesa más hacer
la respiración porque obtiene mucho más ATP, pero si no hay oxígeno
realizará fermentaciones).
5.- CATABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS
Las reacciones catabólicas que tienen lugar para producir energía
son de carácter oxidativo (una molécula al perder e- ó H+ se oxida y al
ganar e- ó H+ se reduce).
5.1.- GLUCOLISIS
Es la etapa inicial de degradación de la glucosa. Esta ruta
metabólica la llevan a cabo todos los seres vivos (tanto aeróbicos como
anaeróbicos).Tiene lugar en el citosol de las células. Consiste en la
conversión de una molécula de glucosa en dos moléculas de ac.
pirúvico, obteniéndose energía en forma de ATP y coenzimas reducidos
(NADH+H+ o NADH2). ¿de dónde procede la glucosa? La glucosa procede
de la digestión de los alimentos, de las reservas almacenadas en el
organismo o de la fotosíntesis.
La ruta de la glucolisis se puede dividir en dos fases o etapas.
1º) La glucosa se rompe en dos moléculas de tres átomos de
carbono cada una ( dos triosas: gliceraldehído 3P y dihidroxiacetona-P),
gastándose dos moléculas de ATP.
10
Las reacciones que se producen en esta etapa son las siguientes:
- Fosforilación de la glucosa (gasto de energía)
- Isomerización a fructosa
- Fosforilación de la fructosa (gasto de energía)
- Ruptura de la fructosa en dos triosas
2º) Dos moléculas de gliceraldehído 3P sufren una serie
reacciones de oxidación ( los H+ son captados por el NAD que se reduce
a NADH+H+) hasta transformarse en ácido pirúvico con la consiguiente
liberación
de energía ( 4 moléculas de ATP). Las reacciones que se
producen en esta etapa son las siguientes:
- Reacción de oxidación de la molécula de tres carbonos, se
forma NADH2 (compuesto reducido)
- Transferencia de un resto fosfórico al ADP que pasa a ATP
- Isomerización
(reordenamiento
1
intramolecular)
- Deshidratación
- Transferencia
resto
del
fosfórico
al
ADP--------> ATP
Si observamos la ruta
metabólica
aparecen
vemos
las
que
siguientes
moléculas iniciales y finales:
2
2
Glucosa + 2 ATP + 4 ADP +
4Pi + 2 NAD+ → 2 Piruvato
2
+ 4 ATP + 2 ADP + 2Pi + 2
NADH + H+ + 2 H2O
En
la
gastan
primera
etapa
se
2
y
la
ATP
segunda se
en
producen 4
ATP, por lo que podemos
resumir la ecuación anterior,
con
lo
que
el
balance
2
2
global de la glucolisis es:
11
Glucosa + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi
2H++ 2H2O
---> 2 Piruvato +2ATP + 2NADH
La glucólisis es común en la fermentación y en la respiración
celular, por lo que hay dos vías o rutas metabólicas posibles para el
piruvato obtenido en la glucólisis: la formación de Acetil-CoA y la
fermentación. El primer caso sucede en organismos capaces de
realizar la respiración celular en presencia de oxígeno (organismos
aerobios y anaerobios facultativos en presencia de oxígeno) y el
segundo caso sucede en ausencia de oxígeno (organismos anaerobios).
Excepto en la respiración celular anaerobia (sin oxígeno y con
respiración en lugar de fermentación).
5.2.-VÍAS ALTERNATIVAS DEL ÁCIDO PIRÚVICO
(piruvato)
5.2.1.-FERMENTACIONES:
Suceden en citosol de las células anaerobias. Son propias de los
microorganismos (ciertas levaduras y bacterias), aunque la fermentación
láctica por ejemplo puede producirse
en el tejido muscular de los
animales cuando no llega suficiente oxígeno a las células. El objetivo es
oxidar el NADH+H+ producido en la glucolisis a NAD, para que el
proceso catabólico (glucolisis) no se detenga. Los productos finales son
ácidos orgánicos o etanol, por lo tanto la oxidación es parcial y se
obtiene poca energía: los dos ATP de la glucolisis (la fosforilación del
ADP sólo se realiza a nivel de sustrato).
Un mismo sustrato puede dar lugar a distintos productos
finales de fermentación según el microorganismo que se emplee. Así
distinguimos las siguientes reacciones de fermentación:
- Fermentación láctica: Se utiliza a nivel industrial para la
formación del yogurt, queso,... mediante bacterias que se encuentran en
la leche y fermentan la lactosa ( Lactobacillus sp o Streptococcus lactis),
lo que produce el agriamiento de ésta y la coagulación de la caseína.
Después de la obtención del ácido pirúvico, en la glucolisis, éste se
12
reduce a ac. láctico, gracias al NADH+H+ que ha aportado los protones,
oxidándose a NAD que será utilizado en la glucolisis.
2
2
2
2
Recuerda que por cada
molécula de glucosa que se
degrada (glucolisis) se
obtienen dos moléculas de
piruvato por lo tanto dos
de ac. láctico (hay que
multiplicar la reacción por
2)
2
La fermentación láctica también se produce en las células
musculares cuando no hay suficiente oxígeno para efectuar un
sobreesfuerzo físico. La mayor parte del lactato pasa a la sangre y de ahí
al hígado donde es transformado de nuevo en glucosa. Este proceso
recibe el nombre de ciclo de Cori. La causa de la fatiga y el dolor
muscular se deben a la acumulación de protones y no de lactato como
normalmente se creía. Así el músculo puede seguir contrayéndose en
presencia de altas concentraciones de lactato si el pH se mantiene
constante .Este proceso constituye para las células un despilfarro (por
13
2
cada glucosa se obtienen 2ATP) de glucosa si se compara con la
respiración aerobia ( por cada glucosa 38ATP). Sin embargo, la velocidad
de producción de ATP puede ser hasta cien veces mayor.
- Fermentación alcohólica: Se produce cuando determinados
hongos unicelulares (levaduras) que están catabolizando un líquido rico
en azúcares, agotan el oxígeno disponible y continúan el catabolismo
mediante fermentación. En este caso el ac. pirúvico se descarboxila y se
reduce obteniéndose etanol más CO2
.
Esta fermentación se realiza
gracias a enzimas contenidas en levaduras del género Saccharomyces,
que son anaerobias facultativas. Dependiendo de la especie de levadura
se puede obtener
diferentes bebidas alcohólicas como la cerveza,
whisky, ron, vino ,…o
productos de repostería, bizcocho, pan,
galletas,…
2
2
2
2
2
Recuerda que por cada
molécula de glucosa que se
degrada (glucolisis) se
obtienen dos moléculas de ac.
pirúvico por lo tanto dos de
etanol (hay que multiplicar la
reacción por dos)
14
5.2.2.- FORMACIÓN DEL ACETIL CoA
Después de la glicolisis el ac. pirúvico ingresa en la mitocondria para
oxidarse, es una descarboxilación oxidativa, es decir, pierde un C en
forma de CO2 (por eso la enzima que cataliza esta reacción se llama
piruvato descarboxilasa). Los protones (H+) y electrones liberados son
captados por el coenzima NAD que se reduce a NADH+H+. En esta
reacción interviene el coenzima A (HS-CoA ) . El producto resultante es
el Acetil-CoA que ingresará al ciclo de Krebs.
La reacción global es la siguiente
Piruvato + NAD+ + HS-CoA--à Acetil-CoA + CO2
+ NADH + H+
Hay
que
tener en cuenta que
a la hora de hacer
el
balance
del
catabolismo de la
glucosa, se obtienen
2
moléculas
de
piruvato
por
lo
tanto esta reacción
hay
que
multiplicarla por 2,
obteniéndose
2
acetil CoA!
15
La oxidación completa del acetil CoA tiene lugar en la matriz
mitocondrial, mediante el ciclo de Krebs. Posteriormente todos los
coenzimas reducidos cederán los electrones a una cadena de transporte
de electrones, en la cual el último aceptor es el oxígeno que al captarlo
se reducirá a agua. La energía desprendida en ese transporte de
electrones será aprovechada por al ATP-asa para fosforilar el ADP y
producir ATP. Esta cadena se sitúa en la membrana interna mitocondrial.
En ocasiones la degradación de la glucosa tiene como fin obtener
azúcares de cinco átomos de carbono como la ribosa (necesaria para la
síntesis de nucleótidos) y reducir el coenzima NADP a NADPH (imprescindible
para la síntesis de ácidos grasos) mediante la vía de las pentosas fosfato.
5.3.- CICLO DE KREBS:
Sucede en la matriz mitocondrial. Comienza con la unión del
Acetil-CoA al ácido oxalacético (molécula de 4 carbonos), dando lugar
al
ácido
cítrico
(molécula
de
6
carbonos)
y
Matriz mitocondrial
liberando
en
la
matriz
el
coenzima
A
(para
poder
seguir
formando
AcetilCoA).
El
ácido
cítrico
sufre una
serie
de
reacciones de oxidación, en las cuales los hidrógenos son cedidos a los
coenzimas NAD+ y FAD que se reducen. Además, hay dos reacciones de
descarboxilación donde el grupo acetilo es degradado totalmente, ya
16
que se forman 2 moléculas de CO2. Por otro lado, en una de las
reacciones se produce una fosforilación a nivel de sustrato (La liberación
del CoA por parte del succinil CoA desprende suficiente energía para
acoplar la fosforilación de un nucleótido, el GDP que se transforma en
GTP que al pasar de nuevo a GDP transfiere la energía al ADP que pasa a
ATP). Al final el ciclo se cierra con la formación de nuevo del ácido
oxalacético cerrando el ciclo.
Balance global:
Por cada molécula de Acetil CoA que ingresa en el ciclo de Krebs
se liberan 2 CO2 y se forma 1 ATP, 3 NADH2 y 1 FADH2. Aparentemente
el rendimiento del
ciclo de Krebs no es
importante
pues
sólo se obtiene 1
ATP, la verdadera
contribución
ciclo
del
al
metabolismo es la
obtención
de
electrones de alta
energía
incorporados
al
NADH2 y al FADH2
que
transportados
la
cadena
transporte
serán
por
de
de
electrones hasta el
oxígeno. Y la obtención de intermediarios metabólicos que actuarán
como precursores en rutas anabólicas (de síntesis).
Acetil-CoA + 3 NAD+ + 1FAD + 1GDP + Pi + 2 H2O
3 NADH + H+
+ 1 FADH2 + 1 GTP (ATP) + 2CO2 +
Co-A
17
5.4.- TRANSPORTE DE ELECTRONES. FOSFORILACIÓN
OXIDATIVA (TEORÍA QUIMIOSMÓTICA)
La cadena de transporte de electrones y la fosforilación oxidativa
tiene lugar en la membrana mitocondrial interna de las células
eucariotas (en procariotas en la membrana celular). La cadena de
transporte de electrones es un conjunto de moléculas como hemos
dicho situada en la membrana interna de la mitocondria que permiten
mediante una serie de reacciones de oxidación-reducción transportar
los electrones desde los coenzimas reducidos (NADH+ H+ y FADH2)
hasta el oxígeno. Es decir, los e- se desplazan desde el constituyente
con menor potencial redox (NADH+H*) al de mayor potencial redox (O2).
El potencial redox mide la afinidad de un transportador por los
electrones.
Las moléculas transportadoras de la cadena de transporte de
electrones son principalmente proteínas que se encuentran ordenadas
en posiciones fijas. Podemos decir que hay 3 grandes complejos
proteicos, una pequeña molécula lipídica (el coenzima Q) y una pequeña
proteína (citocromo C). Los complejos se denominan con números
romanos: I (NADH deshidrogenasa), II (citocromobc1) y III( citocromo
oxidasa) y cada complejo posee un potencial redox más positivo que el
anterior por lo que los e- descienden en cascada desde el NADH2 o
FADH2 hasta los complejos situados en niveles energéticos cada vez
menores. Es decir los electrones van ocupando posiciones de menor
energía, por lo que van liberando energía cada vez que pasan a la
molécula siguiente.
La cadena respiratoria comienza cuando el NADH2 cede los e
-
y
H+ al complejo proteico I (situado en un nivel energético mayor) ,y éste
los cede ( el NADH+H+ se oxida a NAD) al complejo proteico II a través
del CoQ. El FADH2 cede los electrones directamente al complejo II.
Desde este complejo se transfieren mediante el citocromo c al complejo
III, siendo finalmente aceptados por el O2 (último aceptor de electrones )
que se reduce a H2 O .
18
La hipótesis quimiosmótica intenta explicar el acoplamiento
de los procesos redox y el transporte de H+. Según esta hipótesis, la
energía liberada en la cadena de transporte de electrones (al ir los
electrones ocupando posiciones de menor energía) es utilizada por los
complejos I, II y III para bombear protones (H+) de la matriz al espacio
intermembranoso. Como la membrana interna es impermeable a los H+
e iones, se produce un gradiente electroquímico de H+ ( gradiente de pH
y de cargas), entre el espacio intermembranoso y la matriz mitocondrial.
Otro factor que aumenta este gradiente electroquímico, es la retirada de
H+ de la matriz por el oxígeno para formar agua. El retorno de los H+ a
la matriz se lleva a cabo a través de la bomba ATP-asa (partículas F) que
utiliza la energía acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP
a ATP. Es la fosforilación oxidativa.
Se calcula que cada NADH2 cede 2 e-
y
que en su transporte se
libera suficiente energía para bombear 6 H+ al espacio intermembranoso
(como el FADH2 está en un nivel energético inferior sólo se bombean 4
H+ ). Por cada 2 H+ que vuelven a la matriz a través de la ATP-asa se
fosforila un ADP por lo tanto por cada NADH2 que cede los electrones
se producen 3 ATP y por cada FADH2 se producen 2 ATP.
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Transporte en cascada de los electrones desde el compuesto de menos
potencial redox al compuesto con más potencial redox
Rendimiento energético de la respiración aerobia de una molécula
de glucosa:
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GLUCOLISIS
2 ATP...........................................................................2 ATP
2 NADH2 * 3 (cadena transportadora).........................6 ATP
DESCARBOXILACIÓN DEL AC. PIRÚVICO
1 NADH2 * 3 (c. transportadora)...................................3 ATP
CICLO DE KREBS
3 NADH2 * 3 (c. transportadora)...................................9 ATP
1 FADH2 * 2 (c. transportadora)...................................2 ATP
1 GTP...........................................................................1 ATP
Sabemos que por cada molécula de glucosa se obtienen dos de
ácido pirúvico, por lo que el segundo y tercer apartados hay que
multiplicarlos por dos:
Descarboxilación....................................................................6
ATP
C. de Krebs.........................................................................24 ATP
Glucolisis..............................................................................8 ATP
TOTAL..............................................................38 ATP
Como vemos, el catabolismo aeróbico de la glucosa genera 38ATP
por cada molécula, además de la energía que se disipa en forma de
calor. El rendimiento energético es aproximadamente de 4 Kcal/g.
En los organismos eucariotas, los 2 NADH+H+ originados en la
glucolisis (hialoplasma) por cada molécula de glucosa, deben ser
transportados a la matriz mitocondrial mediante un sistema de
lanzadera, cediendo los electrones al FAD que se reduce. Por lo tanto se
generan 2 ATP menos y el balance final es de 36 ATP por cada molécula
de glucosa.
Balance global de la respiración aerobia de una molécula de
glucosa:
C6H12O6
+ 6 O2
-->> 6 CO2
+
6 H2O + 36 ATP
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El rendimiento de la oxidación completa de la glucosa es de 36
ATP (eucariotas) y 38 ATP (procariotas). Sin embargo, en las distintas
fermentaciones se obtiene solo 2 ATP por cada molécula de glucosa, por
lo tanto es más ventajosa la respiración aerobia ya que se puede
obtener mayor cantidad de energía con menos cantidad de alimento;
Los organismos aerobios no están obligados a vivir en nichos ecológicos
ricos en glucosa como los fermentadores, pues éstos necesitan
consumir grandes cantidades de glucosa para obtener energía.
Gracias a esta independencia respecto del medio ambiente los
organismos aerobios pudieron aprovechar mejor las condiciones
ambientales de otros nichos ecológicos y dieron lugar a una gran
variedad de formas, cada una adaptada a través de la selección natural a
un nicho determinado (Radiación adaptativa).
5.5.- RESERVA DE GLÚCIDOS
En los animales es esencial una concentración adecuada de glucosa en
la sangre a disposición de los distintos órganos. Cuando hay un
sobrante ésta se acumula en hígado y músculos en forma de glucógeno.
Cuando se completa esta reserva, el resto de glucosa se almacena en
forma de grasa.
El glucógeno muscular es el combustible de reserva de las fibras
musculares y su función es aportar energía para la contracción
muscular. La finalidad del glucógeno hepático es la de suministrar
glucosa para su utilización en otros tejidos a través del mantenimiento
de la concentración de glucosa en sangre. En condiciones de ayuno, la
reserva de glucógeno hepático se agota en menos de 24h.
De todas formas, la principal reserva energética en los animales lo
constituyen los lípidos que se almacenan en el tejido adiposo y que
tienen un rendimiento energético superior (9Kcal/g).
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6.- CATABOLISMO DE LÍPIDOS
En los animales los ácidos grasos se almacenan en forma de
triglicéridos en el tejido adiposo y se movilizan en el citoplasma por la
acción de las lipasas. Una vez producida la hidrólisis los ac. grasos
pasan a la sangre y son transportados a los distintos tejidos para ser
utilizados como fuente de energía. Y el glicerol o glicerina puede ser
transportado al hígado donde se utiliza para sintetizar glucosa o
ingresar en la ruta glucolítica como gliceraldehído 3P.
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Catabolismo de los ácidos grasos o β-oxidación de los
ácidos grasos: los ácidos grasos se degradan a acetil CoA, en la
matriz mitocondrial mediante la llamada β-oxidación de los ácidos
grasos. Como no pueden atravesar directamente la membrana deben
antes activarse. La activación del ácido graso se lleva a cabo gracias a la
unión del CoA (HS-CoA) formando acil CoA (ácido graso con un CoA).
Reacción catalizada por una enzima (acilCoA sintetasa) que se localiza
en la membrana externa mitocondrial. En esta activación se gastan 2
ATP (en realidad se usa solo un ATP pero en lugar de dar ADP + Pi da
AMP + 2Pi por lo que equivale al gasto de 2 ATP) .Una vez activado el
ácido graso es introducido en la matriz mitocondria mediante una
lanzadera, la carnitina.
R-COOH + CoA-SH
Ac. Graso
ATP
AMP+PPi
Acil-CoA
RCOS-CoA
Acil CoA
Sintetasa
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En la matriz mitocondrial los ácidos grasos activados (acil-CoA)
sufren una serie de reacciones de oxidación, proceso conocido como βoxidación, que consiste en la oxidación del carbono β ( -CH2 a -C=O).
Los H+ son recogidos por los coenzimas NAD y FAD reduciéndose a
NADH+H+ y FADH2. Al carbono β se le une un CoA , formando acetil
CoA ( irá al ciclo de Krebs) y un acil CoA con dos átomos de carbono
menos. Este proceso se repite hasta que el ácido graso se queda sin
carbonos, al repetirse es como una hélice que se va estrechando en cada
vuelta por eso se llama también hélice de Lynen ( en honor a uno de sus
descubridores).
El balance total es de un NADH + H+ , un FADH2 y un acetil-CoA
por cada vuelta en la hélice de Lynen, es decir, por cada dos carbonos
que tenga el ácido graso excepto los dos últimos carbonos (dan acetilCoA pero no coenzimas reducidos al no tener carbono β) y menos 2 ATP
gastados en la activación del ácido graso. Los coenzimas reducidos van
a la cadena de transporte de electrones de la respiración celular de la
mitocondria y el acetil-CoA va al ciclo de Krebs.
Por ejemplo, ¿ cuántas moléculas de ATP generará una molécula de ac.
palmítico (16C)?
Si comparamos la energía producida por la degradación de este ácido
graso y la degradación de la glucosa (36 ATP). Nos damos cuenta de que
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la principal reserva energética en los animales son los triacilglicéridos
que poseen un valor energético superior al de otros combustibles de la
célula.
7.- CATABOLISMO DE LAS PROTEÍNAS
Los aminoácidos además de ser componentes de las proteínas,
son precursores de otros compuestos. No se suelen degradar para
producir energía, salvo en caso de ayuno prolongado o por un exceso
de proteínas en la dieta, (proporcionan unas 4 Kcal/g).
En la degradación de los aminoácidos tiene lugar dos reacciones
de oxidación diferentes:
- La eliminación del grupo amino: Por transaminación y por
desaminación oxidativa.
- Oxidación de la cadena carbonada que según el aminoácido
del que procede se transforma en ácido pirúvico, acetil-CoA o en
un intermediario del ciclo de Krebs, incorporándose a las rutas
catabólicas que correspondan (formación de acetil-CoA o ciclo de
Krebs).
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La transaminación consiste en la transferencia del grupo amino
desde el aminoácido hasta una molécula aceptora (α-cetoglutarato).
Este tipo de reacción está catalizada por unas enzimas llamadas
transaminasas, que llevan vitamina B6 como coenzima. Tiene lugar en
todos los tejidos y preferentemente en el hígado.
La desaminación oxidativa: eliminación del grupo amino en forma
de amoniaco. Se lleva a cabo en el hígado y riñones, y está catalizada
por la glutamato deshidrogenasa
La acumulación de amoniaco es altamente tóxica para el sistema
nervioso central y los vertebrados lo excretan de diferentes formas. Los
animales acuáticos lo excretan como tal amoniaco, son amoniotélicos.
Las aves y reptiles en forma de ac. úrico, son uricotélicos y el resto en
forma de urea y se denominan ureotélicos.
La formación de urea, que tiene lugar en el hígado, es un proceso
cíclico que consume energía y se llama ciclo de la urea. Parte de este
ciclo tiene lugar en el citosol y parte en las mitocondrias de los
hepatocitos.
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Resumen de la respiración celular aerobia
El catabolismo de las diferentes macromoléculas (glúcidos, lípidos y
proteínas) converge en la formación de Acetil-CoA en la matriz
mitocondrial. El grupo acetil del Acetil-CoA entra en el ciclo de Krebs
donde se oxida totalmente hasta CO2 (en la formación de Acetil-CoA se
forma también CO2). Todos estos procesos catabólicos han producido
coenzimas reducidos (NADH+ H+ y FADH2) que aportan los H+ y
electrones a la cadena de transporte de electrones, la cadena de
transporte (membrana interna de la mitocondria) de electrones bombea
los H+ al espacio intermembranoso produciéndose un gradiente
quimioosmótico
de
H+
que
permitirá
la
fosforilación
oxidativa
(formación de ATP a partir de ADP + Pi) en las partículas F (ATPasas) de
la membrana mitocondrial interna. El último aceptor de los H+ y
electrones es el oxígeno formándose agua: 2H+ + 2e- + O2 → H2O.
La ecuación global de la respiración es:
Materia orgánica + O2 → CO2 + H2O + ATP
donde se resume que la materia orgánica
(glúcidos, lípidos y proteínas) es oxidada
hasta CO2 (en la formación de Acetil-CoA y en
el ciclo de Krebs se produce CO2) y los
hidrógenos
desprendidos
de
la
materia
orgánica son aceptados por último por el O2
formando H2O, aunque antes de llegar al O2,
esos hidrógenos (H+ y electrones) pasan por
la cadena de transporte de electrones produciéndose la fosforilación
oxidativa (síntesis de ATP).
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