Herencia cuantitativa

Herencia de Caracteres
Cuantitativos
Variaciones continuas y variaciones discontinuas
• Hasta el momento hemos estudiado caracteres, cuyas
clases fenotípicas difieren en forma clara.
• Mendel fue el primero en dar una explicación sencilla y
razonable del proceso de la herencia.
• Parte su éxito se debió al material que eligió y a que
tomó caracteres fácilmente diferenciables.
• Trabajó en arveja, donde el color de las flores era rojo
o blanco, las semillas lisas o rugosas, amarillas o
verdes, etc.
• Estas alternativas claras le permitieron realizar conteos
precisos en la descendencia y calcular proporciones.
“Caracteres cualitativos”
•
•
•
•
Presentan fenotipos diferenciables
Varían en forma discontinua
Su modo de herencia da lugar a proporciones sencillas.
Son controlados por uno, dos o pocos genes
Ejemplos de caracteres cualitativos:
Todos los estudiados por
Mendel:
•Color de la cubierta
seminal.
Color del endosperma de
la semilla.
•Forma de la semilla.
•Color de la vaina.
•Forma de la vaina.
•Posición de la flor.
•Largo del tallo.
Interacción génica
Sin modif. 9:3:3:1
Casos de Epistasis
Dominancia
Dominancia incompleta.
Codominancia
• Color grasa en conejos
•Plumaje en gallinas.
•Color de pelaje en ganado
Shorton.
Genes
Letales:
•Creeper en
gallinas.
•Albinismo
en plantas.
Series Alélicas:
•Grupos Sanguíneos en
seres humanos.
•Color de grasa en
conejo.
•Autoincompatibilidad
en Fanerógamas.
“Caracteres Cuantitativos”
Son de gran importancia económica
Presentan fenotipos continuos
Se estudian cuantificándolos
Intervienen numerosos genes
• Se les llama Genes Múltiples o Poligenes.
• Son altamente influenciados por el ambiente.
• Habitualmente, se trata de características que se miden
(longitud, peso, producción de una sustancia, etc.) o se
cuentan (número de hijos por parto, número de huevos
puestos al día, etc.); a estos últimos se les llama caracteres
merísticos.
Ejemplos de caracteres cuantitativos:
•
•
•
•
•
•
•
•
•
Producción de leche o carne en el ganado.
Altura de plantas, altura de animales.
Estatura en seres humanos.
Producción de cosechas.
Contenido proteico de las semillas.
Peso de animales. Peso en el hombre
Velocidad en caballos de carrera.
Coeficiente de inteligencia en seres humanos.
Número de huevos que pone una gallina por
año.
2.46 m
0.75 m
Caracteres
cualitativos
Caracteres
cuantitativos
Nº de Genes que
intervienen
1, 2 o pocos genes
Muchos
Distribución
Discontinua
Continua
Estudio
Conteo y
Proporciones
Mediciones,
estimaciones y
cálculos
estadísticos
Haciendo un poco de historia:
• Mendel (1860): trabajó en
arveja.
Tomó caracteres cualitativos.
Lo que le permitió arribar
a importantes leyes.
• Francis Galton:
Contradecía a Mendel
(aseguraba que sus leyes
eran la excepción, no la regla).
Trabajó con las Leyes de las
Estadísticas, aplicándolas a
numerosos campos del
conocimiento.
Francis Galton
1822-1911
Hombre de Ciencias británico
• Surgen así dos escuelas que parecían ser
irreconciliables:
La escuela mendeliana
La escuela biométrica.
Dos investigadores
• Nilson Ehle, sueco (1909)
• East, norteamericano (1910)
reconcilian ambas escuelas.
• Nilson Ehle en color de grano de trigo.
• East en tamaño de flor en tabaco y en maíz.
Nilson Ehle y East
Rescatan las Leyes de Mendel
Advierten que se tratan de Poligenes
• Intervienen numerosos genes en donde
cada uno cumple con las leyes de Mendel,
y todos tienen efectos iguales y
acumulativos sobre el carácter en
cuestión
• Se estudian usando como herramientas
los parámetros biométricos
Experiencia de Nilsson Ehle
“Carácter color del grano
de trigo”
P Var. Roja
X
Var. Blanca
F1
Color intermedio
F2
3 Clases fenotípicas
alelo “A”: aporta color rojo ( alelo activo)
alelo “a”: ausencia de color (alelo inactivo)
A los efectos de simplificar, analizamos con
un par de alelos
dos pares de alelos
tres pares de alelos
Un par de alelos
Dos pares de alelos
Tres pares de alelos
Cinco pares de alelos
3 Clases Fenotípicas en F2
5 Clases Fenotípicas en F2
7 Clases Fenotípicas en F2
11 Clases Fenotípicas en F2
P
AA
x
rojo
F1
aa
blanco
Aa
Ausencia
de
Dominancia
rojo medio
F2
1 AA
2 Aa
1 aa
1 rojo : 2 rojo medio: 1 blanco
1:2:1
PF=PG
P
F1
AABB x
rojo muy
intenso
aabb
blanco
AaBb
rojo medio
A y B son
independientes
Efecto A = Efecto B
F2: AABB, AaBB, AABb, AaBb, AAbb, aaBB, Aabb, aaBb, aabb
Rojo muy intenso; rojo intenso; rojo medio; rojo claro; blanco.
Ausencia de
dominancia
PF = 1 : 4 : 6 : 4 : 1
• F1 produce 4 clases de gametas
• F2 habrá 16 individuos
• Se presentan 5 clases de fenotipos
• En F2 de cada 16 individuos, uno es igual a cada padre.
AABBCC x aabbcc
AaBbCc
Efecto A =
Efecto B=
Efecto C
Se
presentan 7
clases
fenotípicas
1 : 6 : 15 : 20 : 15 : 6 : 1
Los números del interior del cuadro indica los alelos activos presentes
• Si son 3 los pares de alelos que intervienen se
aumenta la gama de colores y en F2 se obtendrían
64 individuos con 7 clases de fenotipos diferentes.
• Cada vez se hace mas difícil a simple vista,
diferenciar los distintos fenotipos entre sí.
• También acá se cumple que de entre los 64
individuos de la F2 solo hay uno igual a un padre y
otro igual al otro padre, que responden cada uno a
un solo genotipo posible.
En caracteres cuantitativos la gráfica toma una
distribución continua.
• En Padres P y en F1 la curva es estrecha, porque se
trata de individuos genéticamente homogéneos.
Los Padres son puros
(homocigotas)
La F1 tiene toda el mismo
genotipo y toma valores
intermedios
entre ambos padres.
Las variaciones que se presentan
se deben sólo al ambiente.
En F2 se presentan diversos fenotipos (curva bien
abierta) donde las variaciones se deben a genotipo
más ambiente
Conclusiones
• Los caracteres cuantitativos están determinados
por muchos loci
• La transmisión en cada locus sigue los principios
mendelianos
• El efecto de cada locus es pequeño
• El fenotipo de un individuo es el resultado de su
genotipo mas la influencia ambiental
• Los caracteres cuantitativos son llamados
caracteres poligénicos y los genes individuales
involucrados son
F =llamados
G + poligenes
A
Métodos Estadísticos:
Ya se dijo que los caracteres cuantitativos deben
medirse (cuantificarse) y que para su estudio se
debe recurrir a herramientas de la estadística.
Muestra y Población:
Población: conjunto completo de individuos a
estudiar (normalmente, demasiado grande).
Por convención, sus parámetros se designan
con letras griegas.
Muestra: subconjuntos de la población, debe
ser representativa de la población y lo
suficientemente grande para minimizar las
diferencias entre ambas. Sus valores se
simbolizan con letras romanas.
Media Aritmética.
Χm = ∑ xi
n
xi = cada uno de los valores
n = nº de individuos
La Varianza:
Indica como se distribuyen los valores
alrededor de la Media.
σ2 = S2 =∑ (xi- xm) 2
n–1
xi = cada uno de los valores
xm = la media aritmética
n = nº de individuos
(di) 2 = desvíos al cuadrado.
σ2 = S2 (V) =∑ (di) 2
n–1
• Tres poblaciones ( y por lo tanto, tres muestras)
pueden tener igual Media pero Varianzas muy
distintas.
• Como la Varianza es un valor cuadrático se utiliza otro
parámetro que es de igual significado pero resulta mas
cómodo y se llama Desviación Standard (σ o S).
• La Desviación Standard se obtiene sacando la raíz
cuadrada de la varianza.
σ o s = √ ∑ (xi- xm) 2
n-1
σ o s = √ ∑ (di) 2
n-1
σ bajo significa una gráfica estrecha, y
que los valores
oscilan alrededor de la media. Si se trata de muestras
sería S, aunque en libros mas viejos siempre se usa σ .
Estadísticamente se comprobó que en una
población con distribución normal, se puede
predecir con bastante exactitud el porcentaje de
la misma que se encuentra comprendida entre
los valores de la media mas o menos la
desviación standard.
Xm + σ
Tenemos así que:
• El 68% de la población se encuentra entre xm + σ.
• El 95% está entre xm + 2 σ.
• Y el 99% entre xm + 3 σ.
• Como una medida del índice de confiabilidad de
una muestra se calcula el Error Standard, que me
indica lo representativa que es una muestra de la
población:
ES =
S__
√n
S: desviación standard
n: número de valores sumados
• Me permitirá comparar como varían las medias de
diferentes muestras tomadas de la misma
población.
• A mayor ES menos confiable es la muestra.
Otro coeficiente que se usa utiliza es el
Coeficiente de Variación,
indica la variabilidad de la muestra.
CV = S x 100
xm
Se interpreta como un % de la media, y sirve para
comparar cuán variables son 2 caracteres distintos
de una misma población. Por ejemplo, queremos
saber qué es mas variable si el tamaño de la espiga
en trigo o la altura de planta en el mismo cultivo.
HERENCIA TRANSGRESIVA:
• Nilsson Ehle estudiando la precocidad y la
resistencia al frio en cereales, encontró
situaciones especiales a las que llamó
“segregaciones transgresivas”
• Observó que cruzando dos variedades puras con
mediana precocidad obtenía en F2 plantas más
precoces que el progenitor más precoz y plantas
mas tardías al mas progenitor más tardío.
• Se llama Herencia Transgresiva y ocurre cuando en
F2 aparecen individuos que superan por exceso o
defecto a los padres.
• La interpretación dada fue la de que en estos
caracteres poligénicos, si bien se parte de
variedades puras, en ellas no todos sus alelos son
activos para el carácter en cuestión:
P
AABBCCdd
x aabbccDD
F1
AaBbCcDd
F2 AABBCCDD………AaBbCcDd…………….aabbccdd
Considerando que los alelos activos otorgan
precocidad, se obtienen en F2 plantas más precoces
que el progenitor más precoz y plantas mas tardías al
mas progenitor más tardío.
Supongamos un ejemplo numérico:
En una especie determinada el carácter altura está
determinado por cuatro genes de herencia
independiente. La presencia de cada alelo activo en el
genotipo agrega 2 cm al fenotipo, altura base = 2cm.
P
AABBccDD x aabbCCdd
14 cm
6 cm
F1
AaBbCcDd
10 cm
F2 aabbccdd ………..AaBbCcDd………….AABBCCDD
2 cm
10 cm
18 cm
HEREDABILIDAD
Todos los caracteres heredables
son influenciados por el ambiente
F=G+A
Caracteres cualitativos
ambiente.
Caracteres cuantitativos
ambiente.
poco influenciados por el
muy influenciados por el
Término acuñado por J.Lush en 1937
El concepto de heredabilidad
se refiere a qué proporción de
la varianza fenotípica se debe
a la varianza genotípica.
h2 =
σ2G
σ2 F
h2 =
Jay L. Lush
1896-1982
Genetista norteamericano
σ2G__
σ2G + σ2A
Recordando, partimos de una población de padres Puros,
la variación de sus individuos se debe al ambiente.
σ2P = σ2A
x
σ2F1 = σ2A
• F1
las variaciones se deben al ambiente ya que los
individuos tienen todos el mismo genotipo.
F2
las variaciones se deben al genotipo y al
ambiente.
σ2F2 = σ2 G + σ2A
σ2F1 = σ2A
h2 =
σ2G__
σ2G + σ2A
σ2G = σ2F2 - σ2F1
σ2G = σ2G + σ2A - σ2A
σ2F2 = σ2G + σ2A
h2 = σ2F2 - σ2F1
σ2 F2
• Los valores de h2 varían entre 0 y 1.
Si el carácter es muy influenciado por el ambiente el
valor de h2 será cercano a cero. Y por el contrario
valores altos de h2 se corresponden con caracteres
poco influenciables por el ambiente.
• En plantas autógamas donde se presenta un único
genotipo, las diferencias se deben solo al ambiente,
y la heredabilidad es cercana a cero.
• El concepto de heredabilidad es muy útil para los
mejoradores, pues es importante conocer si un
carácter que se busca, es debido más a genotipo o más
a ambiente, es decir si es heredable.
• Para ello se recurre a un cálculo que permite estimar y
predecir el posible éxito de una selección, mediante la
siguiente ecuación:
h2 = Y0 – Ŷ =
respuesta_______
Yp – Ŷ diferencial de selección
• Donde Y0 = rendimiento medio de la descendencia.
• Ŷ = rendimiento medio de la población base u original.
• Yp = rendimiento medio de los progenitores.
• Ejemplo: El peso medio en una población de toros a los
18 meses es 300 kg. Para una selección se utilizaron
padres con pesos medios de 350 Kg. De ellos se obtuvo
una nueva población que al llegar a los 18 meses tenía
330 kg en promedio.
Por lo tanto Y0 = 330 kg; Ŷ = 300 kg ; Yp = 350kg
Si calculamos la
h2 = Y0 - Ŷ
Yp - Ŷ
h2 = 330 – 300 = 0,6
350 – 300
es decir que si hay respuesta a la selección, se justifica
el esfuerzo.
h2 = Y0 – Ŷ
Yp – Ŷ
Ŷ = 300 kg
Yp = 350 kg
Y0 = 330 Kg
Ŷ
Yp
Y0
BIBLIOGRAFIA
• KLUG, W. S.; CUMMINGS, M. R.; SPENCER, C. A. 2006.
Conceptos de Genética. 8va. Ed. Pearson. Prentice Hall.
• PIERCE, B. Genética. Un enfoque conceptual. 2005. Ed.
Médica Panamericana.
• SÁNCHEZ-MONGE, E. Y N. JOUVE. 1989. Genética. Ed.
Omega. Barcelona.
• SINNOTT, W. E. L. C. DUNN Y T. DOBZHANSKY. 1977.
Principios de Genética. Ed. Omega. Barcelona.
• SRB, A. M.; R. Q. OWEN Y R. S. EDGAR. Genética general.
1968. Omega.
• TAMARIN, R. Principios de Genética. 1996. Reverté S. A.