nculrnD DE clENclAs PEcuARlAs

TRICHINELIá: Ul.lA MIRADA RETROSPECTIVA
JAVIER OSWALDO MURCIA BUITRAGO
Y-AMBIENTALES UDCA
UNIVERSIDAD DE CIENCIAS APLICADAS
?nculrnD DE clENclAs PEcuARlAs
CARRERA MEDICINA VETERINARIA
BOGOTAD.C.
2012
'-'-
¡,,DCA
SIORE
FECHA:18SEP20t2,
"*" /so. &t)
TRICHINELIá: UNA MIRADA RETROSPECTIVA
JAVIER OSWALDO MURCIA BUTTRAGO
MONOGRAFIA PARA OPTAR
DE MEDICO VETERINARIO
TITULO
EL
DIRECTORA
MARIA ISABEL MORENO OROZCO
MEDICAVETERIMRIA
UDCA
DE CIENCIAS APLICADAS Y AMBIENTALES
UNIVERSIDAD
-DE ctENclAs PEcUARIAS
CARRERA MEDICIM VETERINAR]A
BOGOTA D.C.
- l¡culrnD
2012
NOTA DEACEPTACION
BOGOTA D.C' (Dia, Mes, Año)
LISTA ESPECIAL
PAG.
LISTA DE FIGURAS
FfGURA 1: Macho adulto de Trichinella spinlis
't2
FfGURA 2: Hembra adulta de Trichinella spinlis
12
FfGURA 3: Ciclo de Trichinella
16
Ff
GURA 4: Transmisión
de
Trichinella
18
FIGURA 5: Digestión aÍificial
21
FIGURA 6: Lawas enquistadas de Trichinella en fibras
Musculares
27
FfGURA 7: Trichinella en animales y humanos
FIGURA 8: Distribución mundial de Trichinella
u
35
LISTA ESPECIAL
LTSTA DE CUADROS
CUADRO 1: Especies de Trichinella
13
CUADRO 2: Ciclo de vida de Tríchinella spirclis
19
CUADRO 3: Fases de infección en humano
23
CONTENIDO
PAG.
I
INTRODUCCION
1.
Hf
I
STORfA DE Trichinella
2. GENEMLIDADES Y MORFOLOGÍA
't1
3. TAXONOMIA DE Trichinell a
13
4. ESPECf ES DE Trichinella
13
5. CfCLO DE VIDA DETrichinella
15
16
5.1. CICLO DOMESTICO
5.1.1 MORFOLOGIA DE
L
5.1.2. TRANSMISóN DE
sPinalr.s
L
PinaÍ.s
5.1.3. CfCLO DE VIDA DE T. sPinlis
5.
1.4. PATOGENIA Y SINTOMATOLOGIA
5.1.5. DIAGNOSTICO
5.1.6. RESPUESTA INMUNE
5.1.7. TRATAMTENTO
5.1.8. PREVENCIÓN Y CONTROL
5.1.9 EPIDEMIOLOGIA
CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
BIBLIOGMFfA
16
17
18
20
23
28
30
31
32
38
40
TRICHINELLA: UNA MIRADA RETROSPECTIVA'
María lsabel Moreno'
Javier Oswaldo Murcia'
m12
RESUMEN
La Trichinellosis es una zoonosis parasitaria transmitirja por
alimentos,
ampliamente difundida a nivel mundial, en Golombia se encuentran explotaciones
porcícolas que reúnen todos los fac,tores de riesgo para que se presenle la
enfermedad, pero debido a que nunca ha sido reportada ni esfudiada no se sabe
a ciencia cierta si existe o no. El objetivo de este trabajo se basa en revisar el
comportamiento y diseminación de la triquinosis en América, abarcando su
historia, morfología, ciclo de vida, transmisión, patogenia, diagnosüco , tratamierúo
y epidemiologia por medio de la búsqueda exhausüva de información en
y
iibrentes fuentes recopilando asl esta información para luego ser analizada
crear un documento completo y profundo del tema. Revisando la distribución
geográfica se encontrÓ gran difusión del parasito Trichinella, siendo más
y
prevalente en palses templados corno lo son del viejo mundo y América del norte
del sur se
en centro América en palses como Méjico, Nicaragua, cuba, en América
se
encuentra en chile, argentina, Paraguay, ecuador, Peru, Venezuela' no
en
presenta en Australia y en Aftica se encuentra en el norte de este continente,
medio ni próximo'
Ásia se encuentra en china, Japón y no se presenta en oriente
Ecuador y
siendo Argentina un pais relativamente cercano y más aún Venezuela'
país de
se han reportado casos, existe un gran riesgo en nuestro
Peni donde
Tdchine||osis.Porestoserecomienda¡ea|Va¡enbaseaestetrabajo
y/o plantas de sacrificio
investigaciones de campo en explotaciones porcicolas
para rwisar la prevalencia de Trichinella en nuestro pais'
Pafabras clave
: Trichinellaspp, Trichinellosis, Inchínella spiralis
rTrabajo de grado en modalirJad inv*tigación'
'Director. María lsabel Moreno
r
Alumno. Javier Oswaldo Murcia
INTRODUCCION
En este trabajo monográfico se recopiló información acerca de la enfermedad
llamada Trichinellosis, la cual es una zoonosis parasitaria transmitida por
afimentos, producida por un nematodo llamado Trichinella, que está ampliamente
difundida a nivel mundial por el @nsumo de came de cerdo y sus derivados'
también 69nsumo de came de caballo, jabalf, peno entre otros animales, incluitlos
fos roedores que contbnen quistes de larvas de Trichinella.
En Colombia se encuentran explotaciones porclcolas que reúnen todos los
facitores de riesgo, tales como el no control de roedores, el consumo de sobras
de restaurantes que contbnen came de cerdo entre otros, instalaciones,
condiciones higiénicas, mezcla con otros animales, para que se presente la
enfermedad, pero debilo a que nun@ ha sido reportada ni estudiada no se sabe
a ciencia cierta 8i existe o no, además de la falta de diagnostico confundiéndose
cas¡ siempre con una intoxicaciÓn alimentaria'
sin control sanitario
La cultura del consumo de came poco cocitla y los embuüdos
pues la cultura está muy
son aspectos claves para que se presente la enfermedad'
llgadaaesto,enAmédcasepresentaalolargodelconünente'presentándoseen
Peru' ch¡le'
Canadá, E.U., Méjico, cuba, Nicaragua, Venezuela' ecuador'
argentina, Paraguay y por qué no Colombia,
enfermedad que puede estar presente'
asi aun no se haya
reportado es una
como dé obligatoria
Esta enfermedad quedo registrada, en el CONPES'
2007' y a la fucha no se. realiza
¡nspecc¡On en los canales de- cerUos, desde
el
siendo una gran falencia en
inspección de rutina especlfica para esta entidad'
",-p"aosanitariopara|asa|udpúb|ica,ademásde|sacrificioc|andestinovtapo€
riguros.rdadene|contro|""nit"'ioparae|expendiodecame,contribuyeaquesi
eite presente Trichinella en Colombia'
TRICHINELLA:
L
U
NA MIRADA RETROSPECTIVA
H|STORIA DE Trichinella
La trichinellosis es una enfermedd parasitaria cosmopolita y de distribución
mundial que aÉcta práclicamente a todos los mamíferos, su gravedad depende
de la carga parasitaria, la edad del paciente, sexo, estado nutricional, estado
hormonal, estrado inmunológico y tejido invadido pero en sus hospedadores
por
aunque no les cause la muerte si disminuye su calidad de vida. Es producitlo
un parasito llamado Trichinetta (chávez et al 2006), responsable de numerosos
bfotes de enfermedades en humanos, por ser un patÓgeno de transmisiÓn
partes del mundo
alimentaria. Cada año ocurren nuevas infecciones en diferentes
y se calcula que hay hasta 'l't millones de personas infectadas (Gajadhar et al'
2000).
al
Esta enbrmedad tiene su origen en Asia, desplazándose posteriormente
continenteEuropeocon|asinvasionesmongó|icasde|sig|oX|llyconlas
importacionesdecerdoedesdechinaene|siglo)Ull|.Losprimerosbrotes,de|a
XIX' ya que en tiempos
eniermedad como tal, tueron observados a f¡nales del sQlo
(Pereira ef al, 2001)'
pasados se confundian con intoxicaciones alimentarias.
quistes de r. spÍalis
1g2g y peacock 1g33 vieron por primera vez los
i.t¡lton
"n
parásito tue descr¡bierto por James Paget y Richld
tSancfrez et at, 2006)' El
owenenlS35apartirdeunaautopsiadeunpacientefa|lecidoyporJosephLeidy
et al' 2005)'
en 1&46 en los mtisculos de un cerdo (Webster
en la autopsia de un albañil ltaliano
El famoso ciruiano Sir James Paget, en 1835
unas manchas
que mu¡O dé tuberculos¡s, ndO que había en el diafragma
p'"""nt"b"n en los otros cadáveres' Mirando al
blanquecinas que no
que estaban formadas por unos
microscopio aquellas manchas, Paget vio
ul:: membranas' Orven presentó el
gusanillos enrollados en espiral e incluidos
f" So"¡"Oad Zootógica de Londres y dio el nombre
descubrimiento de Paget
tue descrito y denorninado
"nt"
al parásito (Sánchez "J, zooOl' Primeramente que el nombre gerérico ya
pero debido a
Trichina spÍalis (por O,ven'en léSS)
de moscaE' se reclasiftcó como
habla sido utilizado par¿l un género particular
Trichinella
ZOOS)' Hebst' en Alemania observó
Trichinetlaspiralis. (Webster
señalar que un animal que @rne came
en un gato en 1&45, siendo el primero en
carne
músculos. Logro infec'tar un tejón con
infec.tada desanolla et paásito Ln Eus
a tres peros
alimento con la came infectada
de cerdo infectada y posteriormente'
(Ramirez' 1981) 'El¡dl en 1&46 encontró
l"'"tf"Á"¿"d
reproduciendo
ióvenes,
y
consideró
en la came de algunos cerdos los
idénticos gusanillos
".
"l
"t
aá,
"nq'l"t"Jo"
9
como de la misma especie que los antes hallados en el hombre ltaliano. Leuckart,
en 1853 y Virchow, en 1859 demostraron el ciclo biológico de spí'alis en
animales de laboratorio, demostrando que en el nuevo hospedador las larvas de
Trichinella son liberadas de los quistes por la digesüón, después de la ingestión de
la came contaminada y se desanollan posteriormente en el intestino (Ramfrez,
1981). Zenker (1860) puso de manifiesto la importancia médica sanitaria de la
triquinelosis (Sánchez et a4 2006). P¡¡es el observó los parásitos en los músculos
de una joven muerta a consecuencias de una enfermedad que se diagnosticó
como'tifoidea", y que semanas antes habla comido came de cerdo; encontró los
parásitos en el intest¡no y larvas enquistadas en la came de cerdo (Ramfrez'
1981). Después de los severos brotes ocunidos en Alemanía en 1863 Mrchovtr
sugirió se practicara la inspección triquinoscopica en todos los cerdos sacrificados,
la que fue establecirla en '1806 y conünua en Alemania hasta la fecha (RamÍrez,
1981) y luego años después varios investigadores alemanes revelaron la manera
como el hombre se infecta con este nematodo (Sáncñez et al 2006)'
L
Es muy probable que la formación de la raza porcina Yorkshire en Inglatena fuera
fa causa de la introducción desde Asia Oriental de Trichinella spÍalis. Existe
y v¡etnam,
constrancia, que en 1700 se importarcn a Inglatena, desde china
el Reino
ejemplares de suis indicuE de las estirpes del tronco celta existentes en
protoúnido para aumentar la producción de tocino. El éxito del trabaio de estos
loo
genetistas se difundó con rapirlez por toda Europa y América del Norte; con
iu"uo" cerdos meiorados iba tambén Trichinetla spiralrs cómodamente montada
(la rata gris, los ratones'
en las relaciones tróficas de los omnívoros sinantrópicos
se celeb'ró en
el peno y el gato, los cerdos) Hasta finales de los 60, - en 1969
propiciada
wioctaw, polónia, la ll conferencia lntemacional sobre Trichinellosis
a la oM$'
por la comisión lntemacional sobre Trichinellosis, organismo adherido
Pero ya en
iodas las cepas de Trichineila aisladas se consideraban r. spiralis.
estaconfurencia,hubocomunicacionesindicandoe|diferentecompoftam¡ento
de diferentes aislamientos de
biológico, en la inftcción humana y en el laboratorio
(Femández et al' 2005)'
Trichinellade áreas geograficas alejadas
Hasta1972,e|géneroTríchinetlaeraconsideradomonoespecÍficodebidoala
entre las cepas aisladas'
ausencia de caraster¡sticas morfológicas distinguibles
que hicieron evidente la
Con el tiempo aparecie,on o'"J"'o biológicos
existenciademásdeunaespecie,dibrenciándoseentoncescuatroespecieslT. nativa, f. nisoni y T' pseu&espintis' En 1992' estudios
"p^¡",
isoenzimáticospermitieronlac|asificacióndelgéneroensietegenotipos.Hoyen
dia,apartirdeClatosprocederrtesdeestr¡diosmolecularesseidentificanonce
cinco especles
con
Ocho de estos son reconocidos específicamente'
(7- spira"s' T' nativa' T' nelsoni' T'
encapsuladas que ¡nfeAan solo a mamíferos
g";otipf"
britovi y T. muneli) y tres no encapsuladas que ¡nfedan mamlferos y aves (I.
pseudoespina/rs) o mamlferos y repüles (T. papue T. zimbabwensis). Ex¡sten tres
genotipos cuya posickin taxonómica es aún incierta CI6, T8, T9) (Webster et al
,2005).
Las especies de Trichinella son biológicamente definidas mediante e¡Qerimentoe
de reproducción cruzada, pero actualmente las técnicas de PCR para la
amplificacón de ADN son los métodos de elección para el diagnóstico ya que
tienden a minimizar la subietividad inherente a las carac'terfsticas biológicas y
morfológicas. A partir de 1994, la comisión Intemacional en Trichinellosis (lcT)
Trichinella sean carac'terizados
recomendó que los a¡slam¡entos
preferencialmente por medios genéticos. (Steffan el al, 2007)'
de
2.
GENERALIDADES Y NORFOLOGíA
nematdo que peftenece a la familia trichinellidae, se disüngue por tener
unesófagoesticosomirjo;queesuntubocapi|arrodeadoporloscuerposdeuna
El macho tiene una longitttd
columna de élulas glandulares llamadas esücocitos.
de1.¡l.l.6mm,notieneespícu|aovainaespicu|aryt¡enedosnódu|ossobrela
Parásito
porción inicial (Berenguer'
cloaca (Bowman, 20o4), su testiculo es incr¡rvado en su
en región
2004. La hembra mide de 3-4 mm con una vulva y un ano terminal
en el primer tercio de su
esofágica media (Bovnnan, 20O4)' FQura 1' Las hembras
de un
ti"n"n el esticosoma. El aparato genitral tiene un ovario, seguidopor
este
que avanzan
"u"rpó
,:teó, que en su parte inicial tiene htrvos, que a medida
eclos¡onanyen|apartecaudalseencuentfanya|aslarvas|ibfes;porestoson
por donde son expulsadas
vivíparas, s(Jue una corta vag¡na y la vulva
(Berenguer, 2007). Figura 2.
11
Figura A: Macho adulto
L
spirrats. con abrazaderas en
la coh (extremo inferior)'
Fuenb: Gwadz,2(X)5
Fioura B: Hembra adulta
L
en el útero'
sPirala' Con larvas totalmente formadas
Fuánte: Gwadz,2005
T2
3. TAXONOIIA
DE Trichinella:
Phylum: Nematodo
Glase: Adenoforea
Oden: Enoplkla
Superfamilia: Trichinellitiae
Gónero: Trbhinella
E¡pocie: L splhatis , T. pseudospinlis , T- britovi , T' nativa ,T'nelsoni ,T'
mwelti , T. PaPuae , T6 , T8 ' T9.
¡f.
o
ESPEGIES DE TRICHINELLA
T spirolis
o T.notiva
o T. nelsní
. Tbtitov¡
. T murreli
Cuad¡ol. Eqpeclbs
o
f
zimbowens¡s
. T.poPue
O
oL
o T,8
psedudesqriolis
o
T,6
T9
& Trhhinella' (Berenguer' 2007)'
13
nativa: áreas árticas y subarticas, res¡sten las larvas musculares a la
congelación, (oso blanco, cankJos, mors¿¡s y el caballo) y la población ind¡gena
T.
esquimal (Berenguer, 2007).
T. nelsoni causa triquinellosis feral o selvática en Africa, quistes muscularcs no
sobreviven a la congelaciÓn, ciclo entre leones y jaballes salvafes (Berenguer'
2007\.
britovi: causa triqu¡nellosis feral o silvestre, en zonas templadas del viejo
mundo, quiste con resistencia parcial a congelac¡ón, ciclo entre canidos salvajes
(chacales, lobos, zonos) y omnivoros, herbívoros (abalí, caballo y cerdo de
montanera) (Berenguer, 2007).
T.
T. pseudoespinlis: parasltia a mamiferos y a aves de presa, sus formas larvarias
no forman quistes. Sus reservorios naturales son las aves y los mamíferos
omnívoros (Berenguer, 2007).
L
sp/ralis
: causante de triquinellosis doméstica o sinantropica , los quistes
h conge|ación, en su cic|o se introduce ocasionalmente
elhombre,semantienenentrecerdosyratas,oentreratasoentrecerdoy
musculares se afectan por
camivorossalvajes.Estaespecieúltimaeslamásimportantepueses|aquese
presenta en Colombia . (Berenguer, 2007)'
*
encuentra en región neoártica
Finalmente las otras especies como; 7. muneli
y
infectividad y capacidad
templada, tiene baia resistencia al congelam¡ento baia
es el oso' L papuae fue aislada
reproducfiva en cerdo y rata, su ,"""tuotio natural
no encapsulada y la larva
de un jabalf en Papua Nueva Guinea y en reptil es
musculares.tl3máslargaque|acorespondienteal.pseudoespirallgsu
T' zimbabwensis fue detec{ada en un
¡aU"ti'
reservorio es el cerdo y
"t
es no encapsulada' no posee
cocodrilo en Zmbabnp y en cerdos salvajes'
infecfa ratas, ratones, cerdos,
resistencia a la congelación. Experimentalmente
del
salvaje
I caimanes'I6 fue aislado de camivoros
tortugas, pitones,
""rano"
al de T' naüva' pero con menor
neoá-rtim templado. Su genotipo es similar
solo tres \recas en camívoros
resistencia al congelamiánto.ig rue detectado
sa|vajesdeSudáfricayHam¡¡¡"comoe|leÓn.Estrechamentere|acionadoa7-y 19 que fue aislado' d:
britovi, pero sin resistencia al congetamiento
"1tT?Lu
relacionado al de T'britovi
íntimamente
lsÉ
g"*t¡pt
s"
Japón.
de
salvajes
(Steffan el al,ZOO7).
t4
5. C|GLO DE VIDA DE Trichindla
ciclo silvestre que 8e presenta en animales
silvestres ocuniendo en el ambiente salvaje, entre animales no domésticos.
Pueden intervenir lobos y osos polarcs, focas, morsas, lobos marinos y ballenas
blancas en zonas árticas donde la trichinellosis humana está direc{amente
asociada a este ciclo; en zonas temphdas está ligada a jabalfes, zonos, peludos,
félidos y otros animales omnívoros, canoñeros o que con hábitos de canibalismo
parasitosis presente. Año a año se detectan nuev¡¡s e€pecies
mantienen
susceptibles a la infección cnn Tríchinetla como lo son; la mangosta, el coipo, el
los
ciervo, el zono rojo, el mapache marta turón Europeo y el lobo. En muchos de
que
casos estas especies son destinadas a @nsumo sin un previo análisis, lo
presenta en los
constituye un riesgo de inbcciÓn humana. El ciclo doméstico se
parasit¡adas o por
cerdos ingerir came de su misma especie, ingestón de ratas
Existen tres ciclos
en
Trichinella,
el
h
i
hecescon|arvasquee,ontaminansua|imentofina|izandocuandoe|hombre
ingiere|acamedeeste,sepresentatlambiénenequinosyhastaenrumiantes
(dtefan el al, 2OO7'¡. Otra hipotesis que rata de explicar cómo los caballos
de roedores
adquieren la trichinellosis es la ingestión de restos de cadáveres
o
parasitados con L spinalis ¡unto con los pastos y el ciclo semidomést¡co
sinantróp¡coquesepresentaenperros,gatos,ratasyanimalessilvestres'muchas
u"o"po,@|nercamedecerdoirrfestada,comosobrasdefestaurantesentfe
(Quiroz' 2005)' El rol
otros o finalmente enü'e ratas que acudan a el canibalismo
L spirra/rb es controversjal,
de la rata gris en la manutencibn y |a transmisión de
siendoavecescategorizadacomoreservoriom¡entrasqueotrosautores|asitúan
como.victima"de|ainadecuadafaenadomésticaeindicadorasde|aexistenciade
infecciónencerdos|ocalesysehapostu|ado|airrtervencióndelamosca
domésticacomohospedadorparaténicodentrode|ciclodeT¡ichinella(Chávezet
a/,2006).
15
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I
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I
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Figura 3
Fuente: (Chávez et a/' 2006).
5.t clcLo
DotEsrlco
5.t.1. TORFOLOGIA DE T' sPinlis:
y
huso delgado en varias
spr':naÍ.s es de forma cilíndrica de
geográftcas templadas y presenta tres estadios:
porciones. Es propio o"
(HA) y macho Adulto (MA)' larva Recén
Larva Infectante (Ul)' ttem-Ura ÁOuft"
Nacida (LRN) (Chávez et al 2006)'
EL parásito
L
tii""
16
La larva infectante presenta cuerpo cuücular, abertura oral, esófago, esticosoma
intestino medio, posterior y cloaca. EL esticosoma está en la parte posterior,
compuesto por 50 a 55 esticocitos que son élulas discoides @rca de la región
media. Tiene al menos 5 subüpos de gránulos que se diferencian en foma y
tamaño, tipo de inclusión antigenicidad y localización dentro del esticosoma, estos
gránulos son; o0, s1, q2,9 y y. El macho adulto se caracteriza porque tiene
tres
vesfcula seminal (tienen espermatozoides no flagelados con dos
cromosomas, por lo tanto determina el sexo) sus élulas somáticas tienen cinco
cromosomas. La hembra adulta posee rltero, receptáculo sem¡nal, oviducto y
ovario, Sus élulas somáticas tienen seis cromosomas y finalmente la larva recién
nacida, quien vive en el citoplasma e induce la agregacón de mitocondrias. se ha
convertido en élula nodriza con funciones moldeadas como placenta por la cual el
parásito obtiene nutrientes y exporta desechos. Esta élula nodriza es típicamente
fusiforme, mide entre 250 - 400 ¡.rm y contiene a la L1 enrollada, tamb¡én a¡sla a
la larva de la respuesta inmune del hospedador. El encapsulamiento larvario es
completado aproximadamente a los 30 dlas. A partir de los 9) días puede iniciarse
el depósito de calcio en las paredes del quiste y la L1 se mantiene viable al menos
que la calcificación sea total (Dubinsky et ar, 2001). Las larvas comienzan a
enrollase y se completa la forma del quiste (1 mes aproximadamente)' EL
la vida
comple¡o Larva Infectante-célula nodriza puede permanecer estable toda
del hospedero y no codificarse (Chávez et al 2006)'
o
5.1.2. TRANStrIS|ON
de came de cerdo cruda o
La triquinosis humana es causada por el consumo
Apareciendo como
poco árcinada, salchichas crudas entre otros (Bowman' 2004)'
unbrotequeafectaapocaspersonasgenera|mentere|acionadas,yaquesue|en
animal'
la misma gmn¡a o comparten la matanza de un mismo
proceder
montañosas
iam¡irin se ha repoftado en zonas donde existen explotaciones
de
donde|oscerdosvana|campoyconvivencon|afaunasilvestre,esposib|eque
que
por cofner'c¿tlroña (Pereira ef al, 2001) (fuura 3)' Hay
puedan infestarse
por que la came no se
cuenta que los microondas no matan las larvas
i"n",
"n uniformernente. Los embutidos de came de cabalto pueden tener larvas
cat¡enta
enquistadasporque|asratasdepositanmateriafecalpor|adiarreaenc¡midade
de came de cerdo con larvas de
cabalfos (Bownran, 2O(/l). l-a iran mayoria
o que no han sido sometidos a un
Trichinetla proviene de mataderos clandestinos
der examen trhuino€cop¡co o mediante
contror veterinario riguroso
a través
I7
métodos serológicos para debctar larvas en sus músculos. (Berenguer, 2007). aa
came de cerdo decomisada en las plantas de sacriñcio, por ser positiva a
Trichinella, se transforma en materia prima para concentrados animales y se
constituye en un importante mecanismo de trasmisión (Builes, 2009).
''r iJ
Subproductos alimmtar¡os, roedores,
canibalismo, malas condiciones hfiénkas
\
.)¿ \l
cerdo ¡nfestedo
Propagación y
Mantenimiento de la infeccón
a
'r
Ll
l,lt
'l¡¡1,
'lt'
:II
X
o
trY1.-t
4'
Figura 4. Transmisión de Trichinella
Fuente: (Builes, 2009).
5.t.3. CIcLoDEVIDA
Ef cicfo
de
de sus larvas enquistadas en
Trichinella sp,ha"s, inicia con la ingestiÓn
musculo:
18
Cuadro 2. Ciclo de virla de
L
splralis
una vez llega al estómago los jugos di¡estivos digieren la came y las L1 se liberan
en intestino delgado, penetran la mucosa intesünal y sufren 3 mudas de cutícula
hasta convertirse en parásltos adultos se diferencian en hembras y en machos
adultos, unas 30 horas después de la infección. Los machos mueren tras la cópula
(Bowman, 2004). Estos son eliminados por una reacción de hipersensibilidad
luego de
inmediaüa y automática de la motilidad intesünal por el hospedador
el interior de la
cumplida sú función fértil. Las hembras fecundadas se localizan en
la
mucosa del duodeno, yeyuno e íleon y estas son eliminadas poco después de
Th2 e lgE
liberación de las L1. Esta expulsión se debe en parte a linfocitos
(Chávez et al, 2006).
19
Entre el tercero y el quinto día, mmienza la postura de L1, cada hembra coloca
alrededor de 60 a 80 L1, estas larvas míden entre 80 y 120 micras (Chávez et al
2006), se profundizan en la mucosa intestinal, las L1 atraviesan la lámina propia
def epitefio intestinal gracias a su estibte bucal (Stefian et al,20Ol). Luego de esto
penetran a través de los capilares linfáticos y venosos y llegan a la circulación
general, diseminándose por todo el organismo, pero enquistándose sólo en la
musculatura esqueléüca. (Chávez, 2006). Las larvas pueden penetrar élulas, con
más gravedad, las del músculo cardíaco, cerebro y retina, a pesar de que su
objetivo principal son las fibras del tejido muscular estriado (Pereira et al,
2001).Las larvas se localizan en el interior de las fibras musculares,
destruyéndolas parcialmente. Los cambios en las células musculares infectadas
incluyen pérdida de los elementos contrác'tiles, vacualizaciÓn de las mitocondrias
con desplazamiento central hipertrofia de los nticbos del retículo
sarcoplasmático, hasta una hiperinvolución de la membrana plasmática y
desanollo de una doble membrana adyacente a la cuticula de la larva (Ribicich
y que, en
,20O4). Así se origina el quiste larval, que mkle entre 250 a 400 micras
consecuencia, no es visible a simple vistia. Tiene un aspecto afilado o alargado.
(chávez, 2006). La pared del quiste es permeable para el paso de aminoácidos
que se conveftirán en proteinas larvarias. Las larvas enquistadas pueden duran
e
y
varios años (Pumarola, 1995). Todos los músculos son susceptibles, pero más los
que trabajan a mayor proporción y reciben más inigación tales como; diafragma
(se produciéndose hipo y dolor al respirar), intercostales, maseteros, larfngeos y
finguafes (Berenguer, 2OO7I l-a forma del quiste depende de la ac,tividad del
poco
músculo, ya que es más esférico en múscr¡los muy activos y más oval en los
activos. cada quiste alberga generalmente una larva, aunque puede llegar a
presentiar tres. (Pereira et al 2001).
5.1.¿f. PATOGET{IA Y SINTOilATOLOGIA
a
el órgano
que afecta, si es mucosa intesünal prcduce enteriüs hemonágica transitoria
encontrándose así adultos en las heces y en sangre L1 , la fase en músculos a
veces no presenta sintomatologla y en otras dolor al tocar , respiración superftcial
si se
, salivación , decúbito lateral , extremidades extendidas. una eosinofilia en
encuentra puede persistir durante tres reses' Los casos diagnosücados
Trichinetla en los animales domésticos produce sfntomas de acuerdo
pefTosygatossonmuyrarosdereportar(Borrrnan,2004).Sibien,ladistribución
,uscrúi¿e las larvas de L qpirralLs en los animales silvestres y domésticos
grupo muscular, se
altamente infectados, no es definidamente selec't¡va hacia un
parasitaria' loo
ha determinado que en infecciones naturales o de baja carga
animales y los respectivos músculos de predilecciÓn son; en cerdo y jabalí el
diafragma, la base de la lengua, masetero y músculos del cuello. En el caballo la
base de la lengua y maseteros. En el zono, la base de la lengua, múscubs de los
miembros anteriores y diafragma. En el armadillo en los músculos de los
miembros anteriores. (Dubinsky et al, 2OO1). Los cerdos no presentan s¡ntomas
propios de la trichinellosis, excepto los animales inmunodeprimidos infec'tados con
altas cargas larvales (Pereira el al, 2@11. En cerdos enfermos, se observa
disminución en el hematocrito, hemoglobina, leucocitosis, linfocitosis, eosinofilia,
un aumento s'rgnificativo de la creatin cinasa, fosfatasa alcalina, alanina
aminotransferasa y aspartato aminotransbrasa (Trujillo et al 2009)'
En humanos se presenta la enfermedad en varias fases (figura 5). Para empezar
está la fase intestinal, que se caracteriza por; vÓmito, dianea, malestar intestinal,
(esto es en menos de una semana) casi siempre se presenta de 2&48 horas
después de ingerir la came con larvas; en estra fase los adultos de Trichinella
spira/is se meten en la submucosa del intesüno delgado (Romero, 2007). Además
va a presentarse también; adelgazamiento, dolor abdominal, nauseas, inapetencia
y cefalea. (Quiroz, 2005). La fase de penetraciÓn celular; se da porque las larvas
penetran la vfa sanguínea, obstruyendo los capilares produciendo edemas en
hasta dificultad respiratoria' (Quiroz, 2005). Es
parpados, petequias, cefaleas
generalmente de la primera a la oc'tava semana, histológicamente se observa que
la L1 se transporta a través del tonente circulatorio y tiene un paso transitorio a
fase parenteral que se
través de corazón (Chávez et al 2006)' Otra es
carac{eriza por cefalea, nefritis, edemas y miocardilis' (Quiroz, 2005)' La muefte
en esta fase puede ser debida a una miocardiüs que ocufre en el 20oó en los
casos de los pacientes hospitalizados. Las L1 pueden causar neumonia y
peritonitis. (Chávez et ai 2006).
y
la
La fase muscular, (ocune aproximadamente en un tiempo de 10 años) y esta se
caracteriza por dolor muscr¡lar, miosiüs, afralgias e hiperestesia (Quiroz' 2005).
Las larvas migratorias infectan preferencialmente fibras musculares estriadas con
débil metabolismo glucídico, ya que se nutren selectivamente del glucógeno
muscular acumulado. El metabolismo de la larva infec{iva es anaerób¡co (Stefian
et at, 2oo7\. Las larvas migratorias que han llegado al músculo esquelético
2904). Las
penetran en las miofibrillas por la acción de proteasas (Gurish
"¡,
"1
iarvas enquistadas se ubican en músculos como el bíceps, trlceps, diafragma'
glúteos, generando un proceso inflamatorio seguido de fibrosis para aislar la larva
fase migratoria la tensión arterial se puede alterar presentándose
.gn esta
hipertensión o hipotensión, también puede haber taquicardia o bradicardia,
miocarditis o mialgias tan severas por el proceso inflamatorio producido por la
migración, gener¡ndo que el individuo no se pueda ni mover (Romero,2OO7).
En grandes infecciones se altera la masticación e ingestión ,hay edema en cara
fiebre e hipereosinofilia , hay miocarditis por lo tanto el pulso puede ser débil
,
,
cianosis , presión baja y colapso del paciente , puede presentase neuritis ,
pérdida de visión y delirio ( Quiroz , 2005), llevando incluso a la muerte,
espec¡almente por parálisis de los músculos respiratorios (Soulsby, 1987). La
ingestión de cinco larvas de Trichinella por gramo de peso es fatal para una
persona, diez para el cerdo y 30 para la rata. (Bowman' 20O4). Los slntomas son
similares al de una intoxicación alimentaria por eso casi no se diagnostica
(Romero, 2OO7). se demostró la migración transplacentaria en ratas y ratones
gestantes y se reporto un caso de trichinellosis congénita en humano, donde la
infección de la madre a las 10 semanas de gestación conllevó al hallazgo de
laryas en la placenta, cavidades liquidas del cuerpo, tejidos y órganos del feto
abortado por solicitud a las 22 semanas de gestación. (Dubinsky ef al, 2@1).
Además de estas especies se demostrÓ en algunos carnivoros la transmisión
vertical de madres a hijos (Webster et a/ '2005).
pr
Trichinella induce en el
También se ha demostrado que la infección
produce de
hospedador hipoglicemia entre 8 y 28 dfas post infección la cual la
para su
varias formas, una de ellas es la captación de glucosa por el parasito
glucosa en el
metabolismo, además poque reduce la capacidad de absorción de
intestino. (Wua,2009)
FASES DE LA INFECGION
'l2h-2dlas
Penetración y desanollo
Enteritis, anorexia,
náusea. dolor abdominal'
30h-7dfas
Gópula de formas adultas
Enteritis, anorexia,
náusea, dolor abdominal'
5o7días-6
Vivipostura Y
migración larvaria
semanas
Eosinofilia,
edema
periorbital, facial Y
de manos, conjuntiviüs'
exantemas,
cefalea,
fiebre, astenia, adinamia,
adenomegalia.
10 días - 6
semanas
Larvas en élulas
musculares
de invasión a
diafragma, rigidez
Datos
muscular, mialgias, fatQa.
Puede haber invasión a
miocardio, SNC, riñones,
eosinofilia
Cuadro 3. Fases de infección en humano
Fuente: Chávez ef al, 2006
5.1.5. DIAGNOSTICO
Para el diagnosüco de Trichinella se dispone de varias técnicas diagnosticas ' por
ejemplo en el hombre se basa en las manifestaciones , los antecedentes cllnicos '
epidemiológicos y pruebas inmunológicas como la inmunofluorescencia indirecta
(
2005).
,la aglutinación, la fijación del complemento y la hemoaglúinación Quiroz ,
La biopsia de triceps, bíceps o glúteos; la identificación de anücuerpos con la
prueba intradérmica de bachman también se puede ¡ealizar (Romero, 2007). En
cerdos no se hace diagnosüco antemorten generalmente, pero se puede hacer
biopsia de tejido muscular y encontrar las larvas. (Quiroz, 2005). También se
pueden ¡ealiza¡ cortes histológicos (con pequeños fragmentos de músculo) que se
posÚnorten
tiñen con hematoxilina eosina (histopatología) (Pereha et al, 2001). En
se realiza la digestión artificial de un trozo de came para observar si hay larvas
(la
vivas. también se utiliza la técnica de compresión utilizada en los mataderos
porciones que s€
triquinoscopia) (Quiroz, 2005). En esta se toman muestr¿rs de las
reportancomotejidcb|ancodeinfección,@moson:diaftagma'lengua'
pauta de infección'
masetero, piema y muslo, donde el conteo por campo da la
(Chávez et al, 2006).
en el
La digestión artificial está basada en la liberación de las larvas enquistadas
agrupadas en
tejidJsiendo el tamaño de muestra de 5 g por animal en muestras
(agua
2ó g como mlnimo para zonas endémicas El caldo digestor utilizado oC y
regular de 42 - 46
destilada, HCI y pepsina) digiere los tejidos a temperatura
parásito se observa en el
a partir de filtración y decairtaciones, la pr*encia del
23
concentrado final (figura 5). Las ventrajas de este método son que permite agrupar
animales en pooles de muestras o analizarlos individualmente y además detectar
infecciores tempranas de hasta 17 días. La sensibilidad aumenta con el volumen
de la muestra (Pereira et at, 2001).
Figura 5. Digestión artificial
Fuente: Sánchez,2006
las
La trir¡uinoscopía es uütizada desde 1863 y se basa en la ident'ficac¡ón de
La
larvas enquistadas en el tejido muscular por compresiÓn de la muestra'
sensibilidad de la triquinoscopía depende de la cantidad total de material
peso de 0'5 g
analizado, requiriéndose 28 muestras de 2 x 10 mm para totalizar un
y procedim'tento es
de tejido. No requiere equipos complejos paE¡ su desanollo el
el examen'
La desventraja reside en el tiempo necesario para desanollar
la distribución inegular
""n"ilo.
en la alta competencia requerida por parte del analista, en
de|osquistesen|osteiidosyenlaincapacidaddedetectar|arvasenestad¡os
especies no
iniciales de la infeccón. Él aumento en la prevalencia de
encapsuladasindetectab|es||evÓa|ae|iminacióndeestatécnicaen|aUnión
Europea y otros paises (Chávez et al' 2006)'
otrapruebaqueserea|izaparae|diagnósticoeslamicroinmunodifusióndob|e'
agar' detectando
que se catalogo Oenfo Oá las pruebas de precipitación en
del parásito de f. spiraÍlsanticuerpos circulantes que ¡dentii¡can a los antfgenos
que se usa en modelos
La modalidad de esta técnica es la lnmunoelectroforesis'
24
experimentiales para detecc¡ón de antigenos y en el análisis anügénico de una
(Chávez et al 2006).
fracción de la larva muscular llamada
S
La leucocitosis con eosinofilia por encima del 10% es común \rerla, tamb'tén se
encuentra aumentada la LDH y CK (Pumarola, 1995). El aumento en la
concentración sérica de CK y FAS entre los días 14 y 70 poet-inGcción podria ser
un buen indicador de trichinelosis en animales que han ingerido por los menos 500
larvas (Ribicich, et at, 2000). Del dia tres al 25 después de haber ingerido la
came con Trichinella, se pueden encontrar hrvas en circulación, se procede a
tratartas con acido aético y luego ünción de giemsa. Los anticuerpos con test de
látex o bentonita también se utilizan y la inmunoeleclroforesis. (Pumarola, 1995).
ELISA es otro método de diagnóeüco que detecta anücuerpos de Trichinella
sp,raüs a partir de la tercera semana de infección (Medina et al, 2006), estos
anticuerpos específicos 3¡¡nta Trichinetta spr'iralls, se mantienen durante 100 dlas
post-inoculación. DebirJo a que las L1 del parásito, son infectivas entre los días 17
y 21 post-inÉcción, loe resultados del Gst de ELISA previos a este tiempo, deben
ser considerados falsos negativos. Los anticuerpos son detectables desde los 7-11
dias, como asf también a los 35-39 días del establecimiento de la larva en el
músculo. Este fenÓmeno explica porqué es inaceptable el testeado de animales
por ef test de ELISA en frigorlfico. (Ribicich, et at 2000) y PCR (Medina et al,
IOOO). g"t" última es altamente especlfica, ya que detecta el D}.|A de 1. splinafis;
esta se ha vén¡do realizando en humanos; tambÉn se ha ampliado en cefdos y
al, 2006); permite la
cabaffos infectados de manera natural (chávez
identificación de diferentes genoüpos para hacer la distinción entre el ciclo de vida
doméstico y silvestre así como la identificación de los huéspedes reservorios
generando información valiosa para la instauración de métodos de control. Es muy
(Buibs, 2009)útn¡zaOo para realizar el diagnósüco de la enfermedad en humanos
el
con respec.to a la inmunidad se puede producir experimentralmente con larvas de
la reTrichinella, ahededor de 25 y 500 larvas para inmunizar al animal contra
metabÓlicos
infección, también se logra cierta resistencia si se utilizan antlgenos
de
de Lspr,hatis. Se ha reportado que rayos X y rayos gamma üenen la capacidad
esterilizar a los adultos. (Quhoz, 2005).
Para el análisis histopatológico se realiza con tincón con hematoxilina-eos¡na
quedando
(figura 6). Al finalizar las laminillas son montadas con resina sintética
la
t¡"L" p"o su análisis al microscopio y así poder confirmar c¡n gran certeza
por comer
¡ntecciOn por T. spÍralis ya sea en porsonas infectadas accidentalmente
produc{osémicosma|cocidosocrudos(diagnosticoc|fnico),oenanima|esde
laboratorio infec'tados y utilizados con el propósito de estudiar y entender el ciclo
biológico de este nematodo y sus mecanismos de implante en el músculo, todo lo
anterior en combinación con técnicas inmunocitoquímicas y de biologia molecular
(Sánchez,2006).
Los sitios de predilección de larvas musculares de ?. sptialts dependen
fundamentalmente de la especie hospedera. En zonos experimentalmente
infectados el número más alto de larvas por gramo (lpg) se encuentran en los
músculos de las patas, ojos, diafragma y lengua. En ratones los músculos
predilectos son los maseteros, diafiagma, blceps, peclorales, gastrocnemio'
tríceps, vastos, lengua y aMominales. En caballos, los músculos de mayor
concenlrac¡ón de larvas conesponden a lengua y maseteros. En cerdos y ten¡endo
en Cuenta la forma de consumo humano de la came porcina. resulta interesante
estudiar las diferencias en el establecimiento de larvas en los músculos de interés
parasitológico, como en los de interés comercial (Ribicich, et al, 2(D0)
26
Figura 6: Larvas enquistadas en fibras musculares' Histopatología
FuenE: htb:/wvuw.bichinelh.o¡o/qallefv/TheTfichinell&GailefY-Hbto.htnl
Eltestdeinmunofluorescenciaserea|izaconmuestrasdetejidomuscr¡|ar
y
secciones obtenidas son
congeladas que son cortadas @n un crióstato las
directa o indirecta' En el test
ut¡t¡zaoas para real¡zar el test de inmunorflorescencia
es aplicado a la sección y
de inmunofluorescencia directa el anticuerpo conjugado
luego observada bajo
fuego O" una incubación es lavado' La muestra es
oscuras y zonas verdes
microscopio de fluorescencia que revelará zonas
tejido' En el test de
fluorescentes adonde el anticuefpo se adhirió al
con suefo problema la secck5n de
lnmunofluorescencia indirecta pnmeio se inqrba
La desventaia de éstos
tejido en estudio y luego dn anti-suero conjugado'
para su realizacón
proced¡mientos es que requieren de equipos costosos
(Sánchez,2006).
en tubo o placa' Primero se forman
La fijacón de complemento se puede realizar
con el suero problema' Luego s€
fos Lmpe¡os inmunes incubando el antígeno
ut¡lizado' si se fomaron los complejos
agrega el complemento qu" u"
junto con el
las élulas indicadoras (eritrocitos)
inmunes. Finalmente ."
"gi"g"n subaglutinantes (Sánchez' 2006)'
arrti;ñ" anti-eritrocitario-eniosis
"
ttt
DeacuerdoconlossintomasseharáundiagnGticodiferencia|;siexisteedema
incluirian glomerulonefritis, reacciones
periocular, facial y ne¡r" ios oirerenciales
a|érgicasamedicamentoso-"r¿'g"no"odermatomiosiüs.Encasosdeexcitación'
-frebre
se debe diferenciar con meningitis'
con
acompañados
confusión
o
casos de hemonagias coniuntivales
En
neuroinftcciones'
o
encefalopatia
(L'
icterchaemonhagiae)' En
bptospirosis
olterencüi-á"t"ia
¿e
petequiales
pacierúes con d¡anea
se diferencia con Sarrnonerosri
Shigellosis, Gañia,
Criptosporidium o virus, otras bacterias, otros parásitos (Kociecka, 2000).
5.I.6. RESPUESTA INTUNE
Los antlgenos de L spinatis pertenecen a dos grupos; el grupo uno, son aquellos
que inducen respuesta luego de la segunda semana; en el segundo grupo' son
detectados a partir de la cuarta a quinta s€mana. Las tres fases evolutivas de L
spiralis estimulan una respuesta inmunológica disünta en el hospedador, ya que
presentan diferencias en la composición ant(¡énica de la cuticula y de las
seseciones, asi como una disünta localización. En los adultos, los antígenos
y
están presentes en los gránulos del esticosoma y en el aparato genital masculino
femenino (Wang, 1988).
se ha señalado que la presencia de L
en los tejidos desencadena una
producción de anticuerpos. El
reacción de hipersensibilidad retardada
pasos: primero, se
mecanismo de eliminación del parásito se lleva a cabo en dos
spi'halis
y
produce el daño metabólico inducitio por anücuerpos que bloquean la alimentación
lugar' la
del parásito, o daño a los tejidos parasitarios intemos y en segundo
inmune,
del helminto del nicho intesünal por la acción de la respuesta
la clase lgE e lgG 'La
"rpüsion
OonOe part¡cipan linfocitos activados y anticuerpos de
en mdelos experimentales en humanos se
respuesta inmur¡e humoral
y
manifiestaporaumentoen|asinmunog|obu|inasenformapolic|ona|contra
estruclurasdelparásito,tuboextemo,tubointemoyespaciopseudocelómico'
(chávez
de üpo lgG'
inicialmente la respuesta es de tipo lgM y subsecuentemente
et a/, 2006).
de fase aguda con
En la fase iniestinal, al comienzo provocɡ una respuesta
acumu|acióndeé|ulasmacrófagas,lirrfocitosyneutrófi|os'luego|osantígenos
Th (T helpeo y Th2'
parasitarios provocan y estimulai la formación de linfocitos
generandocitoquinascuyaacciónresu!9n.unainfi|traciónconrreutrófilos'
B y mastocitos alrededor.-del parásito' Los mastocitos
ñ""r¿'f"go., t¡n¡ocitos
participando asi
el aumento de pemeabil¡dad en el epitelio intestinal
ac'tivados por la lgE' También se
en la eliminación de adultos intestinales al ser
generándose un
pror""ó"
prJu* h atracción de más eosinófilos,
neutrófilos y macrófagos,
que determina la expulsión del parásito'
ambbnte bioquimicamente inhóspito
(Shen LiJie et al,2OO2).
los que preferentemente aumentan la
Las linfocinas estimulan a los linfocitos B'
producciónde|gEycontri¡uvena|ainmovi|izaciónymuertede|parásitomediante
2a
un mecan¡smo de citotoxicidad rnediada por células y dependientemente de
anticuerpos, en este mecanismo las élulas cebadas, los eosinófilos y los
maoóúagos ac{úan como élulas efec'toras; este mecanismo de daño es común en
otras parasilosis. (Chávez et at, 2006).
En la respuesta inmune humoral contra L spiralis en foma temprana existen la
lgG1, lgG3 e lgG4; la lgGl su nivel sérico es mayor en la etapa aguda de la
infección y la lg94 prcdomina en la etapa crónica de la enfermedad. En base a lo
anter¡or parece ser que la lgG4 juega un papel importante en la inmunomodulación
q
de la respuGta en contra de L qpinalis. Loo anticuepos antigránulos de los
esticocitos, son los de mayor especiftcidad para el diagnóstico de la enfemedad
(Ghávez et a4 2006).
La cuticula
El sistema del complemento también participa en el daño de las larvas.
que
parasitaria puede activarse por la via altemaüva del complemento, mientras
los anticuerpos ac,t¡van la vía clásica. Durante la activación de este sistema
prcducen opsonizaciÓn
algunas fracciones peptidicas del complemento (C3, C3b)
que colaboran al daño
de la larva y reclutamiento de eosinÓfilos y élulas cebadas
eventos' es
de las larvás, via ac.tivación del complemento. El resultado de estos
orya finalidad es
una reacción inflamatoria a nivel local en los teiidos del huésped,
|amuerteye|iminaciónde|as|arvas;porejemplo,|asé|u|ascebadasfeclutadas
de la
en la lámina propia del intestino' se degranulan y liberan mediadores
parásito adulto' Por otro
inflamación que favorecen la eliminacón intesünal del
y proteína básica may.or'
lado, el eosinófilo con su sistema de peroxidasa,
en la cuticula del parásito'
interactúan con las élulas cebadas y producen daño
que le causan la muerte (Chávez et al' 2006)'
una fuerte respuesta inmune
La infección por 7. qpinalis induce en el hospedador
|oca|anive|intestinalyposteriormenteseda|afespuestasistémica'Sinembargo'
de Ll, por la cual, si se utilizan
su ac{ivirJad es insuficiente para evitar el implante
capaces de estimular el sistema
antlgenos que sean potentes inmunógenos
inmunotógico contra el implante
inmunitario de manera acrira, oitig¡ran él
de las Ll. (Reveles et
al 2000)'
"t"qu"
se propone la altemativa de
la
inmune amplificada contra las.Ll de
inmunoterapia para despertar una respuesta
un
esüado' Posterior a la inmunoterapia' hubo
T. spintisimplantadas
"n-tJ""uto
acúmulos de grasa' aumento de
de
aumento
vascularizac¡in,
de
aumento
et a''
del número de Ll catclficadas (Reveles
Teniendo como base este conocimiento'
polimorfonucle"r", v o¡"iiiu't¡on
2000).
29
Una vez que ha llegado, la LRN evoluciona a Ll en músculo y se enquista,
evadiendo la respuesta inmune del huésped y no existe ningún tratamiento
altemativo para remover las Ll. Una altemativa que se ha establecido es la
inmunoterapia con el antígeno soluble toüal, el cual tiene un efeclo sobre la
respuesta inmune en contra de las Ll de L spiratls y mejora el estado fisico del
animal, estableciendo un campo de estudio en el tratamiento de las parasitosis
(Reveles et a/, 2000).
En la respuesta inmune celular con fluorescencia hay aumento de lgM en las
células de la mucosa intesünal al inicio de infestación, que continua en la mucosa
en la segunda semana con un incremento de lgG e lgM. En hiperinfestaciones hay
en los ganglios linfáücos (Quiroz, 2005). También
aumento de lgG en el bazo
se demostró que en ratas primo infectadas con L sprira/is, la respuesta inmune
contra LRN es generada de tres a cuaÜo dlas posteriores a la producción de las
mismas (Webster et al, 2005).
y
5.I.7. TRATATIENTO
Dentro
de los fármacos utilizados en el tratamiento están la lvermeclina,
el
tiabendazo|yniridazol,ademásdetratam.rentosintomáticoconanalgésicos,
antiparasitarios más usados es
corticoides enúe oros (Romero, 2007). Uno de los
al día (Pumarola' 1995)'
el tiabendazol a dosis de 2$50 mg/ kg dos veces
A|gunosfármacosantihe|mlnticosac{úanen|asfomasadultasde|nematodolspiralisanive|gastrointestina|.Semencionaquee|tratamientoconF|ubendazo|
enfaseadultadel'ginalrshasidoexitosoallü)%condosisdeSmg/kgy.t6
(FBZ)
ratones' el Flubendazol
mg/kg por 6 y 14 dfas oe+u¿s de la ¡nfecciÓn'.En
esmásefectivoquee|Rtoendazo|en|afaseadultade-Trichinetlaspiratisadosis
Ño/'Y FBZ 99'4o/o' En estudit¡s
de 20 mg/kgú5dias, con una eúectividad de ABZ
de 400
Atrica y Asia con Albendazol a dosis rlnica
en el
antiheimíntico quimioterapéutico apropiado
mg, muestra un alto
""p"d'o p", nematdos (sánchez et ar, 2006). El pirantel
contror de infecciones *""áoá"
por dos a tres días' se puede usar en
se adminbtra en dosis <,e 10-2ó mg/kg
fámacos son los glucocorticoides que se
muleres gestantes y en n¡ños' Otros
en dosis dividitlas por un periodo de
deben administrar a oosis'Je-soio mgoia
(Koclecka' 2000)'
1014 días suprime signos de hipersensibilitlad
realizados en Europa,
Estel;
El tratramiento más recomendable en la TrQuinelosis es el siguiente: cuando se
realiza el diagnóstico en su fase intestinal se recomienda la piperazina en dosis de
50 mgftg/dia/ por 5 dlas y el mebendazol en dosis de 400 mg/diarios/por 5 dias.
Para las formas larvarias se recomienda el albendazol en dosis de 4(X) mg/dos
veces al día / durante 6 dlas. Es importante el uso de corticosterokles para
disminuir el proceso inflamatorio, así como la administración de anaQésicos para
mitigar el dolor. El empleo de sedantes y reposo es @nven¡ente, sobre todo
durante el tratamiento médico (Sánchez et al 2006).
En los animales se usa terapéuticamente varios desparas¡tantes en contra de las
diferentes formas del parasito, entre los cuales están; por ejemplo, para las formas
preadultas se utiliza el flubendazol (Pereira et a/, 2@1); en las fomas adultas se
está administrando el pirantel a dosis de 10 mg / kg/ dla durante 6 dias o se utiliza
el albendazol a dosis de 400 mg/ kg durante 4 dlas, para las larvas enquistadas
se utiliza el carbamato de bencimidazol o el mebendazol a dosis de 200 mg/kg/dfa
por 3 dlas o el flubendazol con prednisolona inyecrtable a dosis de 20 a40
mg/kg/día (Cordero, 1999).
5.I.8. PREVENCION Y CONTROL
En|osprogramasdemanejosanitariode|aTrichinellaseusa|aprofi|axis'
de no
un control triquinoscopico en la came de los mataderos, además
||evando
los roedores (Pumarola'
y
alimentar cerdos con restos de otros animales controlar
1995).Tambiénotramaneradeprevenirescon|aadecuadacoccióndecamede
la existencia de cría de
ceroó para ser ingerida y procesada. se debe establecer
y
con todas las medidas sanitarias adecuadas no
cerdos en condiciones ideales
se debe consumir embutidos sin
alimentarlos con desperdicios de came cruda' No
de caballo' peno o cerdo
control sanita¡io que hasta pueden proceder de cames
(Romero' 2007)'otra
i¡n ningun" meO¡rta saniharia y hasta de manera ilegal'
qu" tn caso de duda sobre la procedencia de la came'
medkla de prevención
""
éstadebeserconge|adaa-2goCdurante5diasparaquesedestruyan.encaso
ser llevadas a un matadero
de existir, los quistes. Las piezas de eza deben
átio la inspección post mortem por parte de un
autorizado para que
""
propio' (Pereira et al' 2001)'
veterinario oficial, aunque sea pala @nsumo
31
Es notorio que la falta de diagnósüco en la came destinada al consumo es h
causa primera de la perpetuidad de la trichinellosis, por lo que la educación al
respecto, de la población en general y sobre todo la dirigida a los grupos de
riesgo, toman mayor relevancia. (Pereira et al, 2001).
En estudios de vacunaciones contra Trichinella, se ha observado una importante
respuesta inmune en inmunizaciones realizadas con antígenos solubles de adultos
de splralis. Tambíén se ha estudiado el nivel de protección induciJa por
vacunación con antígenos de L1 de L spr'ha/is en ratones de alta y baja respuesta
inmune, resultando altamente eficaz sólo en loe primeros. De igual forma se
encuentra promisoria la vacunación contra L spt'i'ratis utilizando el mismo tipo de
L
ant¡genos (Shen LiJie etal ,2W2).
5.1.9. EPIDEilIOLOGIA
parte importante de la economía de la población es la crianza de animales
domésticos,principa|mente|adeporcinos,|oscua|essoncriadosenáreasno
cercadasyestospuedendesp|azarsecontoda|ibertadentre|aspob|acione
alimento; por lo
rurales e inclusive algunas urbanas con la finalidad de conseguir
que su a|imentación consiste en raíces, fol|ajes, roedores, caroña, desperdicios
los hábitos alimenticios
de todo üpo e incluso excrementos humanos. Así mismo,
muere disponen de su
de la pobLción son inadecuados, ya que cuando un animal
sobre la superficie del suelo dejando
c¿¡me como alimento y abandonan los restos
animales.se
que los penos, cerdos, consumidores de canoña y otro tipo de
at¡mentendee||o.Sinembargoexistenre|igiones@|1lo|ajudíaeislámicaenlas
población
lu"
no
*n"uten
cÉ¡me ¿e
óroo y de otros animales' por lo que dicha
seencuentra@nunaprevalenciareducjdaonuladeTrichinel|osis(Chávezetal'
201',t).
Losesfuezosrea|izadospore|estadoye|gremionaciona|'hanpermitidoe|
primaria, meiorando las
de producción
aumento en la tecnificac¡on-Je bs sistemas
de residuos y administración de' la
técnicas en producción, alimentación' manejo
de los animales producidoo
y
granja, permitienOo me¡orar to" ing'oo" ei aumento
32
en sistemas tecnificados. En üal medida, el desanollo de programas que permitan
el progreso de sistemas de producción tradicionales y semi - tecnificados, hacia
sistemas de producción tecnificados. (Castellanos et al,2011)
En los últimos 10 añc en todo el mundo desafortunadamente se ha presentado
un aumento de esta parasitosis, de la cual solo se hace el diagnósüco cuando hay
brotes o es evidente que el parásito este situado en músculo estriado (Chávez et
a|,201'l).
Dos hechos principales explican la razón de porqué la trichinellosis es un
problema mundial: primero, el costo implicado en un control adecuado y segundo,
la falta de inspecciÓn veterinaria en gft¡n cantidad de establecimientos con faena
casera. En los últimos años se han sumado otras razones que incluyen cambic
sociocconómicos, evolución en los hábitos alimenticios de las pesonas o nuevos
hábitos de consumo asoc¡ado a costumbres extranjeras, nuevas fuentes de
un incremento en el comercio turismo
infección además del cerdo
y
y
intemac¡onal. (Pereha et al, 2001).
Una vasta cantidad de casos de trichinellosis han sido reportados mundialmente'
excepto en las zonas al norte de sudamérica, las zonas desérticas y algunas
regiones de Africa donde no se han realizado estudios. La prevalencia mundial
esi¡mada alo.nza las 11 millones de personas.La frecuencia varía según las
que en
regiones, siendo mayores en términos generales, en las zonas templadas
las tropirnbs; el hombre se considera como un hospedador accidental; la
el
evolución del parásito, en condiciones normales, termina cuando muere
hospedador,exceptoqueuncarn¡vorosusceptib|eingiera|acameparasitada
(Peieha et
al
2001). (figunT.Trichinella en animales y humanos)
33
Figura 7
Año 196$1999.
Fuente: DuPouY,2000
En|aUniónEuropea|aincidenciadeinfeccirlnporl.spiralr.s,estáenre|acióna|
@nsumodecamedecaballoenFranciaeltalia'tambiénporelconsumode
en china consumo de cerdo' pero' oso y cr¡meros
rx¡za de
v
""Jo
óha"".
b
iabali,
en Austria ' Checoslovaquia '
et al, 2006). En Europa se presentan casos
'Pottugal
i"p"n", Gran Bretaña, Oreia,Hungría, lrlanda 'Luxemburgo 'Noruega
@ntinente
el
en
existe
y
Alemania
'No
, Polonia , UniÓn soviética
,
y Nueva Zelanda' F"' u.na
H":t"¡
Australiano y en Filipinas ' pero s¡ en lndonesia '
Próximo y Medio' donde las
parasitosis casi inexistentJ en países de Oriente
cerdo' (Pereira et al '2001)' La
pÉc'ticas reli¡iosas protrlOen la ingesta de came de
particularmente grave en Argentina'.Croacia'
situaciÓn epidemiológlca p"""t
en los últimos años' debido al
y
Yugoslavia, Rusia, Rumania, Lituania China .
a esta
equiña, Francia e ltalia se han sumado
aumento en el consumo J"
¿" 3200 casos humanos por consumo de
lista (desde 1975 se t
é"*¡"
tt'
Lr"
"n '"poáOo
ta'
crime equ¡na. En Afiica se reporta en el norte de este conünente, en Kenia,
Tanzania, Uganda y Sudáfrica. En América es prevalente en Ganadá, Estados
Unidos, Guatemala, Honduras, Ecuador, Peni, Uruguay y Bahamas. (Builes'
2009). (figura 8, Distribución mundial de Trichinellal
ZE
r{Í.#
8 rZtúa
I r¡:¡¡rm
& ¡tt#
I ri(no|Irl
I la:lnotnf
af7:fffi
Il ri(noilnl
I Ts:lpgr
I r*zmr
Figura
I
Año 2005
Fuente: Sánchez,2006
en Argentina' Chile y Méiico.donde
En Latinoamérica la trichineltosis es endémica
de chacinados' embutilos
la mayoria de los casos están asociados al consumo
caserosydecameoeceraoinfecfadayma|cocirja(Chávezetal,2006).EnChi|e
hace mas de 30 años cuenta con un
y
desde
1897
de
data
reporte
;i;t";
de la enfermedad en humanos' (Builes'
y
esiudios
casot
oe
periódico
registro
la infección t¡ene importancla
200g). sólo en algunos p"¡i*-r"r,i*"meficanos
35
cl¡n¡ca y epidem¡ológ¡ca. En Argenüna, Chile, Cuba, Uruguay, México y en las
lslas Bahamas, la triquinosis es endémica y evoluciona con brotes epidémicos
esporádicos. La L spria/ís está ampliamente distribuida en los países templados.
Su presencia no se ha comprobado en Austral¡a ni en varios países tropicales o
Laüna. Sin embargo, la mayoria de las
semitropicales de Africa, Asia y
investigaciones se han realizado en roedores, cerdos y humanos. Por lo tanto'
existe la posibilidad que la infección se presente en animales silvestres y no hayan
causado zoonosis. En Venezuela, se encontró Trichinella en cerdos en
humanos, pefo en colombia no se han realizado investigaciones exhausüvas que
la demuestren (Laverde et at, 2009). se reporta un único estudio en el municipio
de Bello (Antioquia) con una poblaciÓn de referencia de 18000 cerdos que se
benefrciaron, en promedio mensual, de los cuales se tomaron muestras de 194
cerdos de ambos sexos sometidos a iguales condiciones de beneficio. El élculo
muestral se realizó mediante muestreo ateatorio simple de muestras obtenidas del
los resultados obtenidos en los 194 cortes por
músculo diafragmático
presencia
triquinoscopía directa fueron negativos; en ningÚn caso se identifico la
del nematodo en este estudio, debido a que los cerdos analizados provienen de
granjas tecnificadas en las que exlsten condiciones h¡gién¡co€anitafias
¡¡6¡o
y
y
adecuadas.
de
La Reso|uciÓn 26,40 del lCA, reg|amenta lo estab|ec¡do en el Decreto 1500
las
2007 en cuanto a producción de cerdos en pie ("por la cual se reglamentan
primaria de ganado porcino
condiciones saniüarias y de inocuidad en la producción
pafa @nsumo humano"). En e||a, se determinan las
destinado a| sacrificio
2011)
condiciones ambientales de las granjas' (Castellanos el al'
el CONPES 3458 de 2007 como de obligatoria
inspecciónencanalesporcinos,parafortalecere|estatussanitariodenuestro
p"L, p"ra hacemos más competitivos ante el mercado mundial (CONPES 3458
Trichinelta está consignada en
DE 2007).
En|osúltimosaños,havenidoaumentando|asexplotacionesporcico|as
tecniftcadasennuest|opa¡s,puesseestámejorando|aformadeproducircerdo.
y existen varios
La población porc¡na en Golombia, es de 3'884'439 animales
s¡stemasdeproduccióndistribuidosporcentualmenteen:explotacionesde
Comerciales
(82.i"/"1, explotaciones Familiares (12'2o/o)' elplotaciones
Tecnificadas Industriales (1'1%)' (FAO' 2008)
t¿iüO V
"tp¡ot"ciones
distribuye en 5 zonas definidas:
Además la población porcina en Golombia se
ir""p"ti"
Zonal:ComprendelosDepartamentosdeAüántico'Bolivar'Magdalena'Guajira'
Arauca' Casanare' Caquetá y
Cesar, Górdova, Sucre, Ñorte de Santander'
Putumayo esta zona presenta un alto porcentaje de explotaciones de Traspatio
(95o/o) además de cerdos silvetres y aeilvestrados. (FAO, 2008)
Zona2'.Incluye los Deparüamentos de Antioquia, Caldas, Quindio, Risaralda, Valle
y Cundinamarca. (FAO, 2008)
Esta zona presentra ta mayor concentraciÓn de explotaciones tecnificadas (80oÁ) y
los nrlcleos genéticos. (FAO, 2008)
Zona 3: Comprende los Departamentos de Santander, Boyacá' Cauca, Nariño'
Huila, Tolima y Meta. Presenta un 500/o de sistemas de producción de Traspatio y
50 o/o medianamente Tecnificados. (FAO' 2008)
zona4: lncluye los Departamentos de Vichda, Guainfa, Guaviare y Vaupés. Zona
con baja poblaciÓn porcina y con fines de autoconsumo, posee baneras naturales
que imposibilitan la movilización de animales a otros Departamentos. (FAO, 2008)
y
Tona 5: Comprcnde los Departamentos de Amazonas, san Andrés, Providencia
Chocó. (FAO,2008)
de
Tiene una baja población de cerdos (autoconsumo), siendo la movilización
animales limitada por barreras naturales. (FAO, 2008)
parásito ya que ex¡sten en el
Lo anterior signifca que puede ser posible aislar el
tecnifido y
país zonas ruLles donde el sistema de producción porcicola no es
que constih¡yen
frecuentemente los animales se alimentan de desechos orgánicos
la fuente principal de contagio (Laverde et al' 2009)'
37
CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
La Triquinellosis o triquinosis es una patologfa producida por un
parasito
nematodo llamado Trichinella spp la especie que afecta directamente al humano
esla Tríchinetla spt?a/rs donde part¡c¡pan mamíferos como el cerdo, del cual radica
la importancia; el raton, el caballo, el peno, el gato.
Esta enfermedad se origina por el consumo de came mal cocila o sue derivados
contam¡nados con larvas de Trichinetla spp, destacándose asf el consumo de
came de cerdo y sus defivados, convirtiéndose en un probbma de salud pública.
la
Trichinella es un parasito con una gran distribución mundial, dependiendo de
cultura de @nsumo de came de cerdo, en países de suramérica como Argentina'
presenta' pero
Chile, Cuba, Uruguay, México, lslas Bahamas, y en Venezuela se
enGolombiaaunnosehanrepoftiadocasos,|ocua|noquieredecirquenose
presente, pues existen pocas investigaciones al respedo-
E|parasitoTrichineltaestáinc|uidoenelCoNPEs345SDELMlNlSTERloDE
AGR|CULTURA,ene|cua|sededaracomodeob|igatoriaobservaciónen|as
observación de rutina
canales de cerdos, desde 2007, y a la fecha no se realiza
específica Para esta entidad.
profunda invest(¡ación en
Al ser una zoonosis de gran importancia se requiefe una
más en las explotaciones
y
lugares claves como las planias de sacrificio aun
p"i*" muy cercanos se ha encontrado el parasito' el
porcicolas, ya que
"n
y detección del parásito debe
lumptimiento dela reglamentación iara la vigilancia
ser cada vez más estricto.
Conociendotodas|asimp|icacionesenlasa|udde|oshumanosquepuede
neurológicas' es de
van desde digestivas hasta
acarrear el parásito, t",
"1"f""
en búsqueda del parásito y
vital importancia rear¡zar numerosas investigaciones
en nuestro país' Puede incluir lo
conocer el estatus real de la enfermedad
dhgnostico diferencial'
inespecifico de los síntomas y algo de
38
Finalmente es de gran importancia la prevención de esta enfermedad , iniciando
por la adecuada erplotación de cerdo con medldas sanitarias adecuadas y
alimento concentrado, controlar los roedores foco del parasito con rodenticklas y
adecuadas instalaciones, además de comprar came en lugares confiables y más
aun consumirla bien cocida y si son embuüdos que sean de una marca que tenga
control sanitario, otra recomendación es realizar campañas de difusión de la
enfermedad y capacitación a todo nir¡el a veterinarios, médicos, produc'tores de
cerdo, para que haya una prevencón ¡ntegral.
39
BIBLIOGRAFIA
BERENGUER J, Manual de parasilología morfologla biologfa de los parásitos de
interés sanitario, España, Ediciones universitat barcelona, 2007, paginas Y7-3il'
BOWMAN D, Parasitologla para veterinarios, octava edición, España, Editorial
ef seüer, 20(X, paginas. 235'238.
BU|LESM'|áVERDEL'TRIQU|NELoS]SUNAzooNoS|SPARAS|TAR|A
Revista CES, Volumen 4, Número 2, Julio
-
Diciembre de 2009'
CHAVEZ E., Trichinellosis una zoonosis v¡gente, revista electrónica de veterinaria
redvet, vol. 7, no 5, Junio de 2006, ISSN 169$7504'
cHAvEz M, REVELES G, MUÑOZ JOSE MALDOMDO C, MORENO M, Utilld{
experimental de cerdo en el estudio y tratamiento de la Trichinellosis'
't2, Número 5B, México' 201 1'
ñev¡sta efedrdnica de Veterinaria, Volumen
J"iroO.fo
DE
coNsEJO NACIONAL DE POLITICA ECONÓMICA Y SOCIAL. REPÚBLICA de
Ministerio
óófó¡U-ein. Departamento Nacionalde Planeación. CONPES 3458.
Agricultura. (2007) 1 42.
coRDERoDELCAMPILLOM'Parasitolog|arrelerinaria,editorialMcgrawhi|l¡nteramer¡cana, Madrid España, 1999, Pág' 496-505'
O'; REITEROVA'
DUBINSKY,'e.P.; BOOR, A.; KINCEKOVA, J';TOMASOVICOVA'
óongenitat trichinellosis? case report' Parasite' 2001 '
K.; BiEalK;
zoonosis' Veterinary
DUPOUY JEAN, CAMET, Trichinellosis:-a^-worldwide
Éiá"itir"sy, Elévier, Vol. é1, pags' 191-200' 2000' Francia'
FERNANDEZANToNlo,FoNSEGAFLERY.TrbhinetlabritoviPozioetal.l992l'
Revista Erec{rónica
ra
triouina endémica
L-vái"¡n"t¡" , Vol.6"n,
n. ái.""i"rpt"o*t"tni"¡o
No 5, Mayo
mundo ,
2005 ' Madrid'
GA.,ADHARA.A.,GAMBLEBH.R.Historicalpersoecfivesandcunentglobal
Veté¡nary Parasitology, Elsev'rer, vol
chalfenqes sf Ttichinelta á"I tri"iri""fü"is,
93, Pags 183-'t89,2000' EE'UU'
GURISH,K¡SSELGOF'THORNTON'lgEenhancesparasiteclearanceand
with Trichinella spiralis' Joumal of
regulates mast ce' ,""pon*Jin rü'¡nihe¿
lmmunotogY,2O04.
40
GWADZ R,PETERJ, KNIRSCH C, parasit¡cdiseases, fifrh edition, apletrees
productions , new york , 2005 , Pag. 135142.
KOCIECKA W, Trichinellosis: human disease, diagnosis and treatnent, veterinary
parasÍtology, elsevier, vol 93, pags 36S383, 2000, polonia.
LAVERDE, LM; BUILES, LM; MASSO, CJ. Detección de Tríchinella spÍaúb en
cerdos faenados en dos plantas de beneficio en el municipio de bello. Revista CES
Vol. 4 / Número 2. (2009). 47-56
LERENA M, SUSANA M; FIAMIREZ A, OCHOA M, MONTES A 1, RAMOS F'
CONCEpCIóN; fr¡ARIN R. Deteminación de la presencia de anticuerpos antitrichinetta spr'ialrs en cerdos por la prueba de Elisa, avan@s en la investigación
científica en el cr¡cba, xvíi semana de la invest(¡ación científica, pags 77"1-775,
2006.
pEREIRA A.; PEREZ, M. Triquinosis. Revista Ofiarm. Editorial Elsevier. 2001;
20:'l'12-9. - vol.20 núm. 09
PUMAROLA A., microbiología y parasitología médica, España, editorial elsevier,
1995, Paginas 886-888.
QUIROZ A, Parasitologfa y enfermedades parasitarias de animales domésticos'
México D.F, ed. Limusa s.a., 2005, paginas 12+129'
de
RAMIREZ M, Epidemiologia de la triquinelosis, universidad nacional autónoma
México, 1981, Pags. 280.
REVELES G, MUñOZ J, SALDIVAR S, MORENO M. Efec'to de la inmunoterapia
sobre larvas infectantes (Ll) de Trichinella spiralis impla,ntadas en-músculo
ári¡á¿o .n modelo experirireí*at, Biotecnologia Aplicada 2000, pág. 126, Vol.17,
No.2, GuadaluW, Zac. Méxicoalteraciones histopatologicas en cerdos infectados
Vet, 200/, producciónTtichinetta spira/rb,
RlBlclcH M, Estudio de las
experimentalmente
con
in
animal.com.ar.
RtBlctcH M, BASSO N, SOMMERFELT l, ROSA A. Estudios experimentales en
i¡ci¡ñei6s¡s, con énfasis en el diagnóstia de Trichinella_en^animales ?9ra
Fácuftad de Ciencias Veteriñarias. UBA, pá9. 127-1fi,2000, Argenüna.
;ññ,
4T
ROMERO R, Microbiología y parasitología humana, Tercera edición, Ivléxico,
editorial medica panamericana, 2007, paginas 1529'1536.
SANCHEZ S., Triquinellosis: modelo de estudio y técnicas de diagnostico cllnico,
Universidad autónoma de zacatecas, vol. 2, no 6' México' 2006.
sHEN LIJiE; LUO ZHIYONG; ZHU SHENGHUA. lmmune fesponses to challenge
infec.tion in mice immunized with Trichinella spiralis adult worm soluble anügen.
Chinese Joumal of Parasitology and Parasitic Diseases. 2002'
y enfermedades pafasitarias en los animales
souLSBY E.J.L, Parasitología
-eotó¡al
interamericana, México, 1987, Pags. 332edición,
Jo-¡¡át"ou,
335.
"¿ptima
STEFFANPE;R|VAE;F|ELCA.Trichine||osis:Aspec{osMúltip|esDeUna
zoonosisGloba|.3.FAo'Mejoram.rentoDe|ControlDeLaTrichine|losis.2007.
Roma: Gráfica Latina. 2007
WANG,C.Characterizationofkineticsofanti-Trichine||aspira|isnewbomlarvae
itmunity in rats. Frontiers of Bioscience' 1998'
WEBSTERP.Studiesonvertica|transmissionofTrichinet|aspp.¡n
putoriusluro), foxes (Vylg9s_ vulpes), pigs'
experimentally infec{ed feñJts tfrfusiefá
parasitbtogv' 2oo5' Paginas 25+262'
'
ilffi;';]n" Ja .¡é. v"t"¡""rv-
M., TAIGHASHI Y, HYPOgIYCACM|A
WUA 2., NAGANO I., KA.IITA K., NISHIM
to the increase of olucose uptake in infected
induced by Trichinella ¡ntelion is óue paras¡tology'
Elsevier' Vol' 39' Pags 427muscle cells, tntemationaiiáumai tor
434, 2009, iaPon.
Entrada 01 de junio
de 201 1.
Entada 28 de
abril de 2012
42