Respiración celular

Iván Ferrer Rodríguez, Ph.D.
Catedrático
Respiración celular y fermentación
Capítulo 9,
Reece, Urry, Cain, Wasserman,
Minorsky, Jackson, 2009
Campbell Biology 9th Edition
Respiración celular
Respiración celular ocurre en tres partes:
1) Glucólisis
2) Ciclo de Krebs
3) Cadena de transporte de electrones y fosforilación oxidativa.
2
Introducción
 Los compuestos orgánicos almacenan energía química (potencial) en sus
arreglos de átomos.
 La célula degrada estos compuestos orgánicos complejos en moléculas más
simples que tienen menos energía.
 La célula usa parte de la energía generada o liberada al degradar los compuestos
orgánicos para hacer trabajo en la célula.
 Parte de la energía se pierde en forma de calor.
3
Trabajo celular
 En la célula se hacen tres clases de
trabajo:
 Mecánico - mover cilios y flagelos.
 Transporte - mover sustancias a
través de la membrana contra
gradiente.
 Químico - síntesis de polímeros a
partir de monómeros.
4
Reacciones anabólicas
 El metabolismo es el conjunto de todas las reacciones químicas (miles) que
ocurren en el cuerpo. Se puede dividir en reacciones anabólicas y catabólicas.
1) Anabólica - se consume energía para producir moléculas complejas a partir de
moléculas simples.
Ejemplo 1: Fotosíntesis (∆G = 686 Kcal/mol).
 6CO2 + 6H2O + energía solar  C6H12O6 + O2.
 Reacción endergónica porque se absorben 686 kcal/mol glucosa.
 Fotosíntesis es proceso mediante el cual las plantas consumen energía del sol y
la convierten en energía química contenida en los enlaces de las moléculas de
azúcar.
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Reacciones catabólicas
 El metabolismo es el conjunto de todas las reacciones químicas (miles) que
ocurren en el cuerpo. Se puede dividir en reacciones anabólicas y catabólicas.
2) Catabólica - se libera energía rompiendo moléculas complejas en moléculas más
simples.
Ejemplo 1: Respiración celular.
 C6H12O6 + 6O2  6CO2 + 6H2O + energía (ATP + calor).
 Reacción exergónica porque se liberan 686 kcal/mol glucosa.
 Respiración celular - es un proceso mediante el cual la célula convierte la
energía presente en los nutrientes en energía en forma de ATP.
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Reacciones catabólicas
 En este proceso de respiración celular se requiere oxígeno como aceptador final
de electrones, por eso se denomina respiración aerobia.
 En respiración anaerobia no se requiere oxígeno como aceptador final de
electrones.
 Sustancias inorgánicas como nitratos (NO3-) o sulfatos (SO42-) actúan como
aceptador final de electrones.
 Respiración celular no se refiere al proceso que ocurre en animales
comúnmente donde se absorbe y expulsa aire por los pulmones.
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Reacciones catabólicas
2) Catabólica - se libera energía rompiendo moléculas complejas en moléculas más
simples.
Ejemplo 2: Fermentación
 Proceso donde se degradan azúcares a moléculas simples, pero en ausencia
de O2.
 Es menos eficiente que el proceso de respiración celular.
 Las reacciones catabólicas y anabólicas están conectadas a través de la molécula
de ATP.
 El ATP es la molécula que “almacena temporeramente” la energía que se libera
en las reacciones exergónicas y la hace disponible para las reacciones
endergónicas.
8
Reacciones catabólicas
Figura 9.2
 Fotosíntesis:
 6CO2 + 6H2O + energía solar
 C6H12O6 + O2.
 Respiración celular:
 C6H12O6 + 6O2  6CO2 +
6H2O + energía (ATP + calor).
 Qué organelo es considerado la
casa energética de la célula?
 Qué molécula es considerada la
moneda energética de la célula?
9
Flujo de energía y reciclaje
químico en ecosistemas.
Reacciones catabólicas
Figura 9.2
 Mitocondria - organelo eucariota
donde ocurre parte del proceso de
respiración celular.
 En la respiración se usan los
productos orgánicos y el O2 de la
fotosíntesis como combustible para
la respiración celular y se genera
ATP.
 Los desechos metabólicos de la
10
respiración, CO2 y H2O, son las
sustancias que usa el cloroplasto
para el proceso de fotosíntesis.
Flujo de energía y reciclaje
químico en ecosistemas.
¿Cómo se genera el ATP?
 El enlace del último fosfato puede
ser hidrolizado:
 ATP
ATP
ADP + Pi + energía.
 La trasferencia del grupo fosfato
del ATP es el principal responsable
del trabajo celular.
 La transferencia del grupo fosfato a
otra molécula se conoce como
fosforilación porque se transfiere
un grupo fosfato.
 La molécula fosforilada sufre una serie de cambios y se torna activa y realiza el
11
trabajo.
Fosforilación
La molécula fosforilada sufre una serie de cambios y se torna activa y realiza el
trabajo. Ejemplos:
1) Proteínas transportadoras en la membrana se tornan activas cuando están
fosforiladas.
2) Proteínas motoras se tornan activas cuando están fosforiladas.
3) Reactivos químicos se tornan activos cuando están fosforilados.
 Cuando realiza el trabajo, la molécula fosforilada pierde el grupo fosfato. Este
fosfato estará libre para acoplarse a otra molécula de ADP y formar ATP.
12
Reacciones redox
Reacción redox
 Para entender el proceso
respiración, hay que conocer los
términos reducción y oxidación.
 En las reacciones químicas ocurren
transferencias de electrones
un átomo a otro.
(e-)
de
Oxidación
Na + Cl  Na+ClReducción
 Estas transferencias liberan energía
y se usa para sintetizar ATP.
 Estas trasferencias de e- se conocen
13
como reacciones de reducción y
oxidación o reacciones redox.
Reacciones redox
 La reacción en la que una sustancia
pierde electrones se conoce como
oxidación.
 En este ejemplo, el sodio (Na)
pierde una carga negativa
eso se torna positivo.
(e-), por
Reacción redox
Oxidación
Na + Cl  Na+ClReducción
14
Reacciones redox
 La reacción donde una sustancia
gana electrones se conoce como
reducción.
 En este ejemplo, el cloro (Cl) gana
una carga negativa
torna negativo.
(e-), por
eso se
Reacción redox
Oxidación
Na + Cl  Na+ClReducción
15
Reacciones redox
 Ambas reacciones siempre ocurren
juntas, en las reacciones redox, no
puede haber una sin la otra.
 Al donante de electrones (Na), se
le conoce como agente reductor.
 Al recipiente de electrones (Cl), se
le conoce como agente oxidante.
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Reacción redox
Oxidación
Na + Cl  Na+ClReducción
Reacciones redox
En resumen:
Reacción redox
 El sodio pierde electrones, se
Oxidación
oxida.
 El que se oxida se denomina agente
reductor.
 El cloro gana electrones, se reduce.
 El que se reduce se denomina
agente oxidante.
17
Na + Cl  Na+ClReducción
Reacciones redox
 No siempre ocurre transferencia
completa de electrones.
Combustión de metano
 Algunas a veces ocurre un cambio o
re-arreglo de los electrones que se
comparten.
 El metano (CH4) tiene enlaces
covalentes.
 Cuando CH4 con reacciona con O2,
los electrones presentes en el
hidrógeno dejan el carbono (pérdida de electrones = oxidación) y se van para
el O2 (ganancia de electrones = reducción).
18
Reacciones redox
 Como el oxígeno es tan
electronegativo, es uno de los
agentes oxidantes más potentes.
 La oxidación de metano por
oxígeno es la reacción que ocurre
en la estufa.
 También la combustión de la
gasolina es una reacción redox, que
libera energía y empuja los
pistones.
19
Combustión de metano
Reacciones redox
 La explosión de una estación de
gasolina, no mueve el motor de un
carro.
Combustión de metano
 La oxidación paulatina del
combustible, si mueve los pistones
porque se va liberando la energía
lentamente, paso a paso.
 La oxidación de la glucosa en el
proceso de respiración celular NO
ocurre como una explosión, en un
solo paso.
 La oxidación de la glucosa es un proceso de muchos pasos, cada uno catalizado
20
por una enzima.
Reacciones redox
 En varios de los pasos del proceso
de respiración celular se remueven
hidrógenos (e-) de glucosa, pero no
se transfieren directamente a O2,
participa un intermediario.
Reacción redox
Oxidación
C6H12O6 + 6O2  6CO2 + 6H2O + ATP
 El intermediario aceptador de
electrones es una enzima llamada
dinucleótido de nicotinamida y
adenina (NAD+).
21
Reducción
Reacciones redox
 Los hidrógenos (e-) pasan primero a NAD+ y la reducen. Cuando NAD pierde
los electrones se oxida, es una reacción reversible (ver Figura 9.4).
Oxidación
H-C-OH + NAD+ Dehidrogenasa C=O + NADH + H+
Carga positiva
Oxidado
Agente oxidante
Reducción
Neutral
Reducido
 NAD funciona como agente oxidante durante la respiración.
 El otro protón se libera al medio ambiente.
22
NAD  NADH
23
NAD  NADH
¿Cómo los electrones que se extraen del alimento y pasan a NADH llegan
finalmente al oxígeno?
a) El hidrógeno y oxígeno se combinan para formar agua en una reacción
exergónica donde se libera una gran cantidad de energía.
 La energía se libera cuando los electrones del H2 se acercan al átomo de O2.
b) En respiración celular, se juntan los electrones del H2 con el O2 en la cadena de
transporte de electrones.
c) La cadena transporte de electrones son moléculas, principalmente proteínas que
están presentes en la membrana interna del mitocondria.
24
Mitocondria
Figura 6.17
 Organelo de doble membrana, con
bicapa de fosfolípidos y proteínas.
 Membrana externa es suave.
 Membrana interna tiene
invaginaciones llamadas crestas.
 Dos regiones principales:
 Espacio entre dos membranas
(intermembranal).
 Espacio contenido dentro de la
membrana interna (matriz).
28
Respiración celular
La Figura 9.6 resume respiración celular en tres partes:
1) Glucólisis
2) Ciclo de Krebs
3) Cadena de transporte de electrones y fosforilación oxidativa.
29
Glucólisis
 Ocurre en el citosol (el citoplasma, pero sin incluir los organelos).
 Comienza con la degradación de glucosa y termina con dos moléculas de
piruvato.
 Se produce ATP mediante fosforilación a nivel de sustrato (se describirá en
detalle más adelante).
 Puede ocurrir en presencia o ausencia de oxígeno.
30
Ciclo de Krebs
 Ocurre en la matriz del mitocondria.
 Descompone el piruvato a CO2 (el CO2 representa partes de moléculas
orgánicas oxidadas).
 Se produce ATP mediante fosforilación a nivel de sustrato.
 Puede ocurrir sólo en presencia de oxígeno.
31
Cadena de transporte de electrones y
fosforilación oxidativa
 Ocurre en las crestas del mitocondria.
 Acepta electrones del rompimiento de moléculas de los primeros dos pasos.
 Los electrones pasan por la cadena de transporte de electrones y al final se
combinan con O2.
 Se produce ATP mediante fosforilación oxidativa.
 Puede ocurrir sólo en presencia de oxígeno.
32
Respiración celular
Respiración celular ocurre en tres
partes:
1) Glucólisis
2) Ciclo de Krebs
3) Cadena de transporte de electrones
y fosforilación oxidativa.
33
Glucólisis: Figura 9.9
34
Glucólisis
1.
Glucosa entra a la célula y es
fosforilada por la enzima
hexokinasa:
 Añade fosfato a la azúcar (se
consume o gasta un ATP).
 La carga del fosfato provoca que la
azúcar quede atrapada porque la
membrana es impermeable a los
iones.
 El fosfato hace que la azúcar sea
más reactiva.
35
Figura 9.9
Glucólisis
2.
36
Glucosa-6-fosfato se re-arregla
para convertirse un isómero,
fructosa-6-fosfato.
Figura 9.9
Glucólisis
3.
Fosfofructokinasa añade otro
grupo fosfato al azúcar.
 Se consume o gasta un segundo
ATP.
 Se forma fructosa 1-6 bi-fosfato.
37
Figura 9.9
Glucólisis
4.
Una aldolasa convierte fructosa
1,6 bi-fosfato en dos moléculas
de tres carbono cada una:
 Fosfato de dihidroxiacetona
 Gliceraldehído-3-fosfato
 De este punto en adelante,
considerar las reacciones en
duplicado.
38
Figura 9.9
Glucólisis
5.
Una isomerasa cataliza la
interconversión entre las dos
azúcares de tres carbonos.
 El gliceraldehído-3-fosfato es
utilizado en el próximo paso.
 De este punto en adelante,
considerar las reacciones en
duplicado.
39
Figura 9.9
Glucólisis
6.
El gliceraldehído-3-fosfato es
convertido a 1,3 bi-fosfoglicerato
mediante una reacción
enzimática.
 Se oxida la azúcar por la
transferencia de electrones a NAD+
formando NADH.
 Se producen dos NADH.
40
Figura 9.9
Glucólisis
7.
Se produce ATP mediante
fosforilación a nivel de sustrato.
 Se producen dos ATP.
41
Figura 9.9
Glucólisis
8.
42
Se re-localiza el grupo fosfato.
Figura 9.9
Glucólisis
9.
43
Una enolasa causa la formación
de un doble enlace y extracción
de agua para formar
fosfoenolpiruvato
Figura 9.9
Glucólisis
10. Fosfoenolpiruvato es convertido
en piruvato produciendo más
ATP.

Se producen dos ATP.
 Ocurre mediante fosforilacion a
nivel de sustrato.
 Al final, la molécula de glucosa es
convertida en dos (2) moléculas de
piruvato.
44
Figura 9.9
Resumen de glucólisis
 No hay liberación de CO2.
Figura 9.9
 Se producen dos (2) NADH:
 Gliceraldehído-3-fosfato  1,3-
bifosfoglicerato (se produce un
NADH).
 La reacción ocurre dos veces (se
produce otro NADH).
 La energía almacenada en NADH
pueden ser convertidas a ATP en la
cadena de transporte de electrones.
45
 En la cadena de transporte de electrones se producen 3 ATP por cada NADH.
Resumen de glucólisis
 Se producen cuatro (4) ATP:
 1,3-bifosfoglicerato  3
fosfoglicerato (se produce un ATP).
 La reacción ocurre dos veces (se
produce otro ATP).
 Fosfoenolpiruvato  piruvato (se
produce otro ATP).
 La reacción ocurre dos veces (se
produce otro ATP).
 La glucólisis libera menos de 1/4
de la energía almacenada en
glucosa, la mayor energía
permanece en el piruvato.
46
Figura 9.9
Glucólisis
 En glucólisis también se consumen
dos moléculas de ATP.
 Glucólisis puede ser en presencia o
ausencia de oxígeno.
 La utilización de piruvato en el
próximo paso (Ciclo de Krebs) y la
producción de energía a partir del
NADH sólo pueden ocurrir en
presencia de oxígeno.
47
Figura 9.9
Respiración celular
Respiración celular ocurre en tres
partes:
1) Glucólisis
2) Ciclo de Krebs
3) Cadena de transporte de electrones
y fosforilación oxidativa.
48
Procesamiento de piruvato
49
Procesamiento de piruvato
Si hay oxígeno disponible en la célula:
1) El piruvato entra a la matriz del
mitocondria, donde va a ocurrir
oxidación del piruvato en el ciclo de
Krebs.
 Se remueve el grupo carboxilo en
forma de CO2 (primera liberación
de CO2 mediante
descarboxilación).
 El fragmento restante de dos
50
carbonos es oxidado a un
compuesto llamado acetato.
Figura 9.10
Procesamiento de piruvato
Si hay oxígeno disponible en la célula:
2) Ocurre transferencia de electrones
a NAD+ y ocurre reducción de NAD+
a NADH.
 Esta reacción ocurre dos veces (2
NADH).
 En la cadena de transporte de
electrones se producen 3 ATP por
cada NADH.
51
Figura 9.10
Procesamiento de piruvato
Si hay oxígeno disponible en la célula:
3) Un compuesto llamado coenzima A,
que contiene azufre y que es derivado
de la vitamina B, se pega al acetato y
se forma Acetylcoenzima A.
 Acetylcoenzima A entra en la
próxima etapa, el Ciclo de Krebs.
52
Figura 9.10
Respiración celular
Respiración celular ocurre en tres
partes:
1) Glucólisis
2) Ciclo de Krebs
3) Cadena de transporte de electrones
y fosforilación oxidativa.
53
Krebs: Figura 9.11
55
Ciclo de Krebs
 Se producen seis (6) NADH:
 Isocitrato  -cetoglutarato (se
produce un NADH).
 -cetoglutarato  succinil CoA
(se produce un segundo NADH).
 Malato  oxaloacetato (se produce
un tercer NADH).
 El ciclo ocurre dos veces (se
producen en total 6 NADH).
 En la cadena de transporte de
56
electrones se producen 3 ATP por
cada NADH.
Figura 9.11
Ciclo de Krebs
 Se producen dos (2) ATP:
Figura 9.11
 Succinil CoA  succinato (se
produce un GTP).
 Ocurre fosforilación a nivel de
sustrato (GDP + Pi  GTP).
 GTP es un compuesto similar a
ATP.
 GTP transfiere su fosfato (Pi) a
ADP para formar ATP (ADP + Pi
 ATP).
 El ciclo ocurre dos veces (se producen en total 2 ATP).
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Ciclo de Krebs
 Se producen (2) FADH2:
 Succinato  fumarato (se produce
un FADH2).
 El ciclo ocurre dos veces (se
producen en total 2 FADH2).
 FAD es un dinucleótido de falvina y
adenina (FAD  FADH2).
 FAD es un aceptador de electrones
similar al NAD.
 En la cadena de transporte de
electrones se producen 2 ATP por
cada FADH2.
58
Figura 9.11
Respiración celular
Respiración celular ocurre en tres
partes:
1) Glucólisis
2) Ciclo de Krebs
3) Cadena de transporte de electrones
y fosforilación oxidativa.
59
Cadena de transporte: Figura 9.13
60
Cadena de transporte de electrones
 Son moléculas en la membrana
interna del mitocondria.
 La mayoría son proteínas.
 Contienen grupos prostéticos no
proteicos enlazados y los mismos
son esenciales para la función de
estas enzimas.
61
Figura 9.11
Cadena de transporte de electrones
1) Los electrones transferidos a
NADH en glucólisis y Krebs se
transfieren a la primera molécula de la
cadena de electrones, Flavoproteina o
FMN.
 Tiene grupo prostético llamado
mononucleótido de flavina.
62
Figura 9.11
Cadena de transporte de electrones
2) Los electrones pasan a:
 Una proteína que contiene hierro y
azufre (FeS).
 Ubiquinona (Q), es un lípido.
 La mayoría de los otros
componentes son citocromos (cyt).
63
Figura 9.11
Cadena de transporte de electrones
3) Los citocromos:
 Tienen grupo prostético llamado
heme, el cual tiene 4 anillos
orgánicos rodeando un átomo de
Fe.
 Se parece a la estructura de la
hemoglobina, pero en el citocromo
lo que se transportan son
electrones.
64
Figura 9.11
Cadena de transporte de electrones
4) El último citocromo de la cadena
(cyt a3) transfiere los electrones a
oxígeno (O2) y se forma agua.
65
Figura 9.11
Cadena de transporte de electrones
5) La cadena de transporte de
electrones no hace ATP directamente.
 Su función es facilitar la caída de
electrones de los alimentos hasta el
oxígeno y liberar la energía paso por
paso.
 Se libera la energía de modo tal que
sea manejable.
66
Figura 9.11
Sintasa de ATP: Figura 9.14
67
Formación de ATP en la cadena de
transporte de electrones
 En la membrana del mitocondria
hay muchas copias del complejo
enzimático llamado sintasa de ATP.
 También está en la membrana del
cloroplasto y membrana celular
procariota.
68
Figura 9.14
Formación de ATP en la cadena de
transporte de electrones
 La sintasa de ATP tiene tres partes
proteicas:
 Componente cilíndrico dentro de la
membrana.
 Bastón (rod) que conecta ambas
partes.
 Protuberancia (knob) que está en la
matriz del mitocondria.
69
Figura 9.14
Formación de ATP en la cadena de
transporte de electrones
 El cilindro gira cuando pasan los
H+
a través de él.
 Esto hace que el bastón gire y se
activa el sitio catalítico del knob,
que es el componente que une el
fosfato inorgánico a ADP para hacer
ATP.
 El mecanismo mediante el cual se
70
transportan los electrones (H+) a
través del canal de la sintasa de ATP
y a la misma vez se forman las
moléculas de ATP se conoce como
quimioosmosis.
Figura 9.14
Conexión entre transporte de electrones a
través de la membrana y la síntesis de ATP
 Los electrones se transportan y se
Figura 9.15
bombean a través de la membrana.
 Como resultados del transporte de
electrones se forma ATP.
 Recodar que los electrones son
transferidos en el átomo de H.
71
 H-C-OH + NAD+ enzima deshidrogenasa C=O + NADH + H+
Fosforilación oxidativa
 Este mecanismo mediante el cual se
forma este ATP se produce conoce
como fosforilación oxidativa.
 A través de este mecanismo se
producen la mayoría de los ATP en
el proceso de respiración celular.
 Es fosforilación porque se añade
fosfato y es oxidativa porque ocurre
en presencia de oxígeno.
72
Figura 9.15
Fosforilación oxidativa
73
Fosforilación a nivel de sustrato
 Hay otro mecanismo de formación
de ATP, que se conoce como
fosforilación a nivel de sustrato.
 En esta reacción el ATP se hace por
transferencia directa de un grupo
fosfato desde un sustrato hasta el
ADP.
 ADP + Pi  ATP.
74
Figura 9.7
Fosforilación a nivel de sustrato
 En este ejemplo, el donante de
fosfato es fosfoenolpiruvato (PEP),
que es un producto intermediario
que se forma en glucólisis.
 A través de este mecanismo se
producen un mínimo de los ATP en
el proceso de respiración celular.
75
Figura 9.7
Resumen de formación de ATP en la célula
76
Glucólisis:
 Se producen 2 NADH:
 Se producen 4 ATP, se gastan 2 ATP,
ganancia neta 2 ATP
Ciclo de Krebs:
 Se producen seis (6) NADH:
 Se producen dos (2) ATP:
 Se producen dos (2) FADH2:
Oxidación del piruvato:
 Se producen 2 NADH
Fosforilación oxidativa y total:
 10 NADH x 3 ATP:
30 ATP
 2 FADH2 x 2 ATP
4 ATP
 4 ATP directos:
4 ATP
38 ATP
Fermentación
 Es un proceso catabólico mecanismo mediante el cual se producen cantidades
limitadas de ATP a partir de glucosa, sin utilizar la cadena de transporte de
electrones.
Recuerden que:
 Glucólisis puede ocurrir en presencia o ausencia de oxígeno.
 La utilización de piruvato en el Ciclo de Krebs y la producción de energía a
partir del NADH en la cadena de transporte de electrones sólo pueden ocurrir
en presencia de oxígeno.
 Se recicla el NAD+ cuando el NADH deposita los electrones en la cadena de
transporte de electrones.
77
Fermentación
 Es un proceso que bajo condiciones anaerobias.
 Es un proceso donde se degradan parcialmente las azúcares a moléculas más
simples, pero en ausencia de O2.
 Es menos eficiente que el proceso de respiración celular.
 Es una extensión de glucólisis, si hay oxígeno ocurre respiración, si no hay
oxígeno ocurre fermentación.
78
Formas comunes de fermentación
1) Fermentación alcohólica:
 Piruvato es convertido en etanol en
ausencia de oxígeno.
 Dos pasos principales:
 Decarboxilación - se remueve CO2
del piruvato y se produce
acetaldehido.
 Reducción - acetaldehido es
79
reducido (ganancia de electrones) a
etanol, a través de la intervención
de NADH, que se oxida a NAD+.
Figura 9.17
Formas comunes de fermentación
1) Fermentación alcohólica:
 Se regenera el NAD+ que se
necesita en glucólisis.
 Se puede producir ATP en
glucólisis.
 Llevada a cabo por levaduras en la
producción de cervezas y vinos
 Llevada a cabo por bacterias.
80
Figura 9.17
Formas comunes de fermentación
2) Fermentación ácido láctica
 Piruvato es convertido en lactato en
ausencia de oxígeno.
 Es una reducción directa por
NADH, de piruvato a lactato.
 Se regenera el NAD+ que se necesita
en glucólisis.
 Se puede producir ATP en glucólisis.
 Llevada a cabo por hongos y bacterias, se utiliza para hacer productos lácteos
81
como quesos y yogur.
Formas comunes de fermentación
2) Fermentación ácido láctica
 Cuando en O2 está escaso, las células del músculo hacen ATP mediante la
formación de ácido láctico.
 El lactado se acumula en el tejido y se produce dolor.
 El lactato es llevado por la sangre hasta el hígado donde se convierte otra vez en
piruvato.
 Ocurre durante ejercicio intenso cuando el rompimiento de azúcares es más
rápido que el suplido de oxígeno de la sangre.
82
Resumen
83