metabolismo energetico

METABOLISMO ENERGETICO
(Parte I)
Por: MVZ Rodolfo Jose Medeles Orozco
Los carbohidratos, grasas, y proteinas contenidos en los alimentos y forrajes, son
las macromoléculas que suministran energía a un organismo, una vez que son
metabolizadas en glucosa ó glucógeno (precursor de la glucosa) por el hígado
principalmente. Aunque existe una interconexión entre el metabolismo de
proteinas, carbohidratos y grasas; la glucosa, como único componente, tanto del
almidón como del glucógeno, es clave en el metabolismo energético.
Las vías del metabolismo para que un ser vivo obtenga energía (desde la bacteria
más simple, hasta la planta ó animal más complejo) son: la catabólica, para
degradar la glucosa (glucólisis) y la anabólica, para sintetizar glucosa
(gluconeogénesis). Por lo tanto, la glucosa fuente de energía para la mayoría de
las células, pasa a ser disponible, por la ingestión de glucosa ó de sus
precursores, en éste caso por los animales.
Para tratar el tema de la energía y la glucosa, es obligado tocar aunque sea a
groso modo, el proceso del metabolismo intermedio de los carbohidratos, que
comprende los siguientes pasos:
Del glucógeno: Glucogenogénesis (síntesis del glucógeno).
Glucogenólisis (degradación del glucógeno).
De la glucosa: Glucólisis (degradación de la glucosa).
Gluconeogénesis (síntesis de la glucosa).
Vía oxidativa colateral de la glucosa.
GLUCOGENOGENESIS
Cuando la glucosa sanguínea se eleva por la ingestión de alimentos que contienen
carbohidratos, se secreta insulina, dando inicio a la formación de glucógeno,
polímero similar al almidón que se almacena en las células hepáticas y
musculares como reserva de glucosa para cuando el organismo la requiera.
Para éste proceso, se requiere de dos moléculas de adenosín trifosfato por cada
molécula de glucosa; éstas se unen para formar la cadena larga del glucógeno.
Para lograr unir ésta cadena, se utiliza un compuesto de alta energía, el uridín
trifosfato; ilustrandose como sigue:
Glucosa+ATP---------Glucosa-6-fosfato+ADP
Glucosa-6-fosfato---------Glucosa-1-fosfato
Glucosa-1-fosfato+UTF---------UDP-glucosa+pirofosfato
UDP-glucosa---------Glucógeno+UDP
GLUCOGENOLISIS
La conversión de glucógeno nuevamente a glucosa-1-fosfato, se hace por un
proceso inverso al de la glucogenogénesis, aunque los pasos no son mismos.
Debido a que el glucógeno es ramificado, para que éste pueda ser convertido en
glucosa, se requier además de la enzima fosforilasa, de otra que desdoble las
ramificaiones y de una transferasa. Los pasos del proceso pueden observarse en
la figura No. 1 que muestra las vías metabólicas usadas en la conversión de los
carbohidratos y grasas en energía.
El glucógeno muscular, por la influencia de la epinefrina, es transformado en
glucosa-6-fosfato que entra al ciclo glucolítico para proveer ATP. Como el músculo
no tiene glucosa-6- fosfatasa para hidrolizar a la glucosa-6-fosfato y ésta no puede
salir de las células por difusión, éste metabolito solo puede ser usado con fines
energéticos en el interior de las células. En el hígado, sin embargo, la
glucogenólisis se realiza en respuesta a la hormona glucagon secretada por el
pancreas, cuando se detecta un bajo nivel de glucosa sanguinea. La glucosa-6fosfato resultante, es hidrolizada por la glucosa-6-fosfatasa presente en las células
hepáticas, liberandose glucosa a la circulación.
GLUCOLISIS
La conversión de glucosa en piruvato y después en lactato en condiciones
anaeróbicas en el músculo, tiene lugar mediante una serie de transformaciones
metabólicas que se dan en el camino glucolítico ó de Embden- Meyerhoff (figura
No. 1). El piruvato formado mediante el camino glucolítico, queda disponible para
entrar en el ciclo del ácido tricarboxílico, el camino final común del metabolismo
energético.
El primer paso en la oxidación de la glucosa a CO2 y H2O, es la fosforilación de
ésta, para dar glucosa-6-fosfato por la enzima hexoquinasa que utiliza un grupo
fosforilo del ATP. Un segundo ATP más una reacción de isomerización producen
fructosa-1,6-difosfato. Ya que la fructosa es una molécula de 6 carbonos, de ella
se derivan dos moles de gliceraldehido-3-fosfato que se transforma posteriormente
en piruvato.
La glucólisis en resúmen, consiste en la conversión de un mol de glucosa a dos
moles de piruvato, mediante el empleo de 2 ATP; la producción de 4 ATP y la
reducción de NAD a NADH.
El NAD es una coenzima denominada dinucleótido de adenina nicotinamida, que
es un derivado de la vitamina niacina. El NADH, se considera un compuesto de
alta energía, debido a la facilidad con que transfiere electrones a otras moléculas
que atraen electrones.
GLUCONEOGENESIS
Algunas células tienen la capacidad de transformar productos del metabolismo,
que no tienen carácter de glúcidos como tales, en glucosa y posteriormente en
glucógeno. Este proceso recibe el nombre de, gluconeogénesis, lo que significa
una nueva fuente de glucosa.
Los principales compuestos de carácter no glucídico que pueden originar glucosa
en el organismo animal son: propionatos, lactatos, aminoácidos
glucoformadores y ciertos glicoles. Todos ellos son denominados compuestos
glucogénicos, cuya vía degradativa es el ciclo del ácido tricarboxílico (ciclo de
Krebs), proceso del metabolismo intermedio, que corresponde al análisis del
destino del acetil CoA producido a partir de la descarboxilación del piruvato
proveniente de la glucólisis, de la degradación de varios aminoácidos y la
oxidación de los ácidos grasos; hasta la producción de malato (en el interior de la
mitocondria) que puede atravesar la pared mitocondrial y ser transformado en
oxalato, el cual posteriormente por medio de la acción de tres enzimas, inicia el
proceso de obtención de glucosa por la ruta inversa de la glucólisis.
PROPIONATOS.
Los propionatos se transforman en el hígado en oxalacetatos, que condensandose
con la acetil CoA, entran en el ciclo del ácido tricarboxílico (ciclo de Krebs),
incrementando la formación de glucosa y favoreciendo el almacenamiento de
glucógeno (precursor de la glucosa) en el hígado. Sin el oxalacetato
correspondiente, la acetil CoA se desvía a otra ruta metabólica para la formación
de cuerpos cetónicos. Esta desviación metabólica es un factor fundamental en la
patogénia de la acetonemia.
La conversión de propionatos en glucosa, requieren que éstos entren primero al
ciclo del ácido tricarboxílico, como succinil CoA. Estas reacciones involucran a dos
vitaminas: la biotina y la B12; por lo que la tasa de utilización de los propionatos
por el hígado, depende de la disponibilidad de éstas vitaminas (figura No. 2) Así
mismo, una carencia de cobalto, interfiere igualmente en el metabolismo de los
hidratos de carbono, lo que da origen a niveles de ácidos grasos disminuidos, en
los animales con carencias.
LACTATOS.
En el caso de los rumiantes, los propionatos son la fuente primaria de glucosa,
contribuyendo a la síntesis del 30 al 50 porciento de la glucosa. Esta variación en
la contribución proviene de las cantidades de propionatos transformadas en la
pared del rúmen a lactato durante la absorción.
En la práctica, ésta conversión que puede suponer hasta un 70 porciento de los
propionatos, no tiene consecuencias destacables, dado lactatos y propionatos son
transformados en glucosa por el hígado.
AMINOACIDOS GLUCOFORMADORES.
Los aminoácidos glucoformadores, contribuyen a formar hasta el 25 porciento de
la glucosa necesaria. Estos aminoácidos, son el resultado de la digestión de las
proteinas de los alimentos, de la digestión de las proteinas bacterianas del rúmen
ó del catabolismo de las proteinas corporales.
Son considerados glucogénicos, todos los aminoácidos no escenciales, junto con
varios escenciales. En realidad, la parte glucogénica de los aminoácidos son los
“esqueletos” de carbono resultantes del proceso de desaminación de los mismos,
como parte del catabolismo protéico. Los residuos de la degradación, pueden
integrarse en el ciclo del ácido tricarboxílico como acetato, piruvato ó acetoglutarato. Hay aminoácidos que se integran como ácido acetoacético y
pueden convertirse en glucosa, considerandolos glucoformadores; pero también
existen aquellos que se integran como acetil CoA ó ácido acetoacetato que no se
convierten en glucosa, pero proveen de cetonas y se les conoce como
cetogénicos (ver cuadro No. 1 y Figura No. 3).
GLICOLES.
Otra fuente de glucosa permitida para la gluconeogénesis a partir de sustancias
glucogénicas, son ciertos glicoles y el glicerol; los cuales tienen la particularidad
de que no son degradados por las bacterias del rúmen.
Los glicoles son practicamente reabsorbidos en su totalidad, sin modificación
estructural, transformándose en glucosa en el hígado (figura No.5). Además,
pueden ser utilizados completamente por el organismo, para la producción de
energía, pasando por el ciclo del ácido cítrico (ciclo de Krebs).
Los glicoles se metabolizan como ácidos grasos, de los cuales, dos moles de
éstos, producen un mol de glucosa.
VIA OXIDATIVA COLATERAL DE LA GLUCOSA
No toda la glucosa-6-fosfato necesita pasar a través del ciclo glucolítico; otro
mecanismo para el catabolismo de la glucosa, es la vía oxidativa fosfoglucónica
(camino pentosa-fosfato, derivación oxidativa, derivación pentosa), con el
propósito primordial de sintetizar azucar de 5 carbonos (ribosa) y la coenzima
reductiva NADPH2. La ribosa es usada en la síntesis del ADN, ARN y ATP; en
tanto que la enzima NADPH2 aporta el poder reductor para la síntesis de los
ácidos grasos.
METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS EN LOS RUMIANTES
Digestión y absorción.
Inicialmente, todos los carbohidratos de la dieta son convertidos a glucosa, sin
embargo, ésta se encuentra presente solo en forma transitoria, ya que pronto es
convertida en ácidos grasos volátiles, pasando por piruvato (figura No. 4). Existen
investigaciones que establecen que los ácidos grasos producidos por la acción
microbiana, son absorbidos directamente desde el rumen, retículo, omaso e
intestino grueso; la absorción ruminal es rápida, notandose niveles elevados en la
sangre portal, diez minutos después de haber comido el animal.
El epitelio ruminal no es un simple cedazo y tiene la capacidad de metabolizar los
ácidos grasos volatiles a medida que son absorbidos. Se cree que entre el 80 y el
90 porciento del butirato es convertido en cuerpos cetónicos (ácido acetoacético y
ácido b-hidroxibutírico). Hasta el 50 porciento del propionato puede ser
metabolizado a lactato y piruvato durante la absorción. Relativamente poco
acetato es usado, aparte de cómo fuente energética, por el epitelio ruminal y
músculo.
Metabolismo de los ácidos grasos volatiles.
Por la sangre portal llegan al hígado una gran variedad de metabolitos, ninguno de
los cuales es glucosa, como sucede en los no rumiantes. El acetato solo pasa por
el hígado para integrarse a la corriente sanguinea, siendo el único ácido graso
volátil que se puede encontrar en cantidades apreciables en la circulación
periférica. Este es fosforilado a acetil CoA y entra al ciclo de krebs. El acetato
también puede ser usado directamente para la síntesis de la grasa de la leche en
especial para los ácidos grasos de cadena corta.
La mayor parte del ácido propiónico es removido de la sangre portal por el hígado,
que lo convierte en glucosa: de hecho el ácido propiónico es la fuente primaria de
glucosa para los rumiantes. Como ya se señaló anteriormente, la conversión de
propionato a glucosa requiere que éste entre primero al ciclo del ácido
tricarboxílico, como succinil Coa (figura No.2). Estas reacciones requieren de tres
enlaces de alta energía e involucran a dos vitaminas, la biotina y la b12. Puesto
que las reacciones oxalacetato-fosfoenolpiruvato no son reversibles, la succinil
CoA debe sobrepasar éstas reacciones en su camino a fosfoenolpiruvato y hacia
la glucosa. El oxalacetato no puede pasar a través de la membrana mitocondrial,
mientras que el malato sí, la succinil CoA es convertida a malato, que pasa a
través de la membrana y posteriormente se convierte en oxalacetato y después en
fosfoenolpiruvato; éste pasa a producir glucosa utilizando la ruta inversa de la
glucólisis. El ácido butírico es absorbido como cuerpo cetónico y eventualmente es
metabolizado como acetil CoA.
METABOLISMO ENERGETICO
(Parte II)
SINTESIS DEL METABOLISMO AEROBIO DE LA GLUCOSA
EN LA PRODUCCION DE ENERGIA
La glucólisis considerada una vía anaerobia para producir ATP, incluso en ausencia de oxígeno,
genera un número limitado de moléculas de ATP, ya que por cada molécula de gliceraldehido-3fosfato oxidada a piruvato, se producen dos moléculas de ATP por fosforilación a nivel de sustrato.
Puesto que cada molécula de glucosa produce dos moléculas de gliceraldehido-3-fosfato, se
generan 4 moléculas de ATP por molécula oxidada a piruvato. Por otra parte, se deben hidrolizar 2
moléculas de ATP para iniciar la glucólisis. Esto genera una ganancia neta para la célula de 2
moléculas de ATP por cada molécula de glucosa oxidada.
El piruvato, producto final de la glucólisis, es un compuesto clave, porque se sitúa en el punto
donde se unen las vías anaerobia (independiente de oxígeno) y aerobia (dependiente de oxígeno).
En ausencia de oxígeno, el piruvato sufre fermentación; en presencia de oxígeno se descompone
por respiración aerobia. La fermentación es un subterfugio para regenerar NAD+, cuando la
concentración de oxígeno es baja, de modo que la glucólisis puede continuar y mantener la
producción de ATP (ciclo de Cori).
En muchos microorganismos, la fermentación es un proceso coadyuvante necesario para el
metabolismo y en algunos anaerobios es la única fuente de energía metabólica: aunque la energía
obtenida solo por glucólisis es escasa en comparación con la oxidación completa de la glucosa
(gluconeogénesis), hasta dióxido de carbono y agua.
De las 686 kCal que pueden liberarse en la oxidación completa de la glucosa, solo se liberan 57
kCal cuando se convierten en etanol y nada más 47 kCal en condiciones normales. En cualquier
caso solo se sintetizan 2 moléculas de ATP por molécula de glucosa oxidada mediante glucólisis ó
fermentación; más del 90 porciento de la energía, simplemente se descarta en el producto de
fermentación (figura No. 5).
La vía aerobia (gluconeogénesis), emplea oxígeno molecular, para extraer gran cantidad de
energía a partir de los productos de la glucólisis (piruvato y NADH), en cantidad suficiente para
sintetizar más de 30 moléculas de ATP; éste proceso tiene lugar en las mitocondrias, descritas
con frecuencia como “plantas en miniatura generadoras de energía” (figura No. 6).
Cada molécula de piruvato producido por glucólisis se transporta a través de la membrana
mitocondrial interna hacia el interior de la matriz, donde es descarboxilada para formar un grupo
acetilo de 2 carbonos (CH3COO). A continuación, el grupo acetilo forma un complejo con la
coenzima A (un compuesto orgánico derivado de la vitamina ácido pantoténico) para formar acetil
CoA.
Una vez formada la acetil CoA, se introduce a la vía cíclica denominada ciclo del ácido
tricarboxílico ó de Krebs (por el bioquímico inglés Hans Krebs).
El primer paso del ciclo de Krebs es la condensación del grupo acetilo de 2 carbonos, con un
oxalacetato de 4 carbonos para formar una molécula de citrato de 6 carbonos. Durante el ciclo, la
molécula de citrato disminuye la longitud de su cadena en un átomo de carbono cada vez y
regenera la molécula de oxalacetato de 4 carbonos que se condensa con otra de acetil CoA.
Durante el ciclo de Krebs, pueden ocurrir cuatro reacciones, en las cuales se transfiere un par de
electrones de un sustrato a una coenzima aceptora de electrones. Tres de las reacciones utilizan
NAD+ para formar NADH; una reacción emplea FAD (derivada de la vitamina rivoflavina), para
formar FADH2 (figura No. 7).
Cada par de electrones transferido del NADH al oxígeno, por medio de la cadena transportadora
de electrones, libera suficiente energía para formar unas 3 moléculas de ATP. Cada par de
electrones donado por FADH2 libera bastante energía para formar casi 2 moléculas de ATP. Si se
suman todas las moléculas de ATP formado a partir de una molécula de glucosa completamente
catabolizada por medio de la glucólisis y el ciclo de Krebs, la ganancia neta máxima es de 36 ATP
(que incluye el GTP formado en cada vuelta del ciclo).
Reacción
No. de ATP ó Coenzimas Formadas
Glucosa ----- Glucosa 6 fosfato
Fructosa 6-fosfato ----- Fructosa 1,6 bifosfato
2 Gliceradehido 3 fosfato ----- 2 1,3 – bifosfoglicerato
2 1,3 bifosfoglicerato ---- 2 3 fosfoglicerato
2 Fosfoenolpiruvato ---- 2 Piruvato
2 Piruvato ---- 2 Acetil-CoA
2 Isocitrato ---- 2 Alpha cetoglutarato
2 Alpha cetoglutarato ---- Succinil CoA
2 Succinil-CoA ---- 2 Succinato
2 Succinato ---- 2 Fumarato
2 Malato ---- 2 Oxalatato
- 1 ATP
- 1 ATP
2 NADH
2 ATP
2 ATP
2 NADH
2 NADH
2 NADH
2 ATP ó GTP
2 FADH2
2 NADH
No. de ATP
-1
-1
4 a 6**
2
2
6
6
6
2
4
6
Total.- 36 a 38
Cálculo efectuado considerando que la oxidación de cada NADH ó FADH2, origina 3 ATP y 2 ATP
respectivamente. El valor negativo corresponde al consumo de ATP.
** 4 es el NADH citoplasmático que fue transportado hacia la mitocondria por el transportador
Glicerol-3-Fosfato y 6 por el transportador Malato-Aspartato.
Tanto en la glucólisis como en la gluconeogénesis, existen reacciones irreversibles donde
participan enzimas que son claves en la regulación de la actividad de las respectivas vías. Cuando
se da un equilibrio en ésta regulación, la concentración de ATP permanece alta a pesar de que se
presenten grandes variaciones en su consumo.
La energía almacenada en el ATP, se emplea en la mayoría de los procesos celulares que
consumen energía; reacciones que están potenciadas por la conversión de ATP a ADP, que
implican la transmisión de señales nerviosas, el movimiento muscular, la síntesis de proteínas y la
división celular. En otros casos, el fosfato se transfiere a un residuo aminoácido de una proteína
para inducir un cambio de conformación, como ocurre por ejemplo, durante el movimiento de iones
sodio y potasio a través de la membrana plasmática; ó como ocurre en la síntesis de glutamina,
aminoácido que es un factor importante en la liberación de la hormona del crecimiento. En las
células del tejido muscular y del cerebro, de los animales vertebrados, el exceso de ATP puede
unirse a la creatina, proporcionando un depósito de energía de reserva. La liberación de dos
grupos fosfato de ATP por la enzima adenilato ciclasa, forma AMP, un nucleótido que forma parte
de los ácidos nucleicos ó el material del ADN. Esta enzima es importante en muchas de las
reacciones del organismo, ya que una forma de AMP llamada AMP cíclico, originado por la acción
de ésta, participa en la actividad de muchas hormonas, citando como ejemplo: la adrenalina y
ACTH.
En resumen, para producirse ATP, se requiere basicamente de dos sustratos, glucosa y ácidos
grasos, que pueden estar libres ó polimerizados (glucógeno ó triglicéridos). La mera existencia de
dos sustratos energéticos alternativos, presupone la existencia de diferencias, pues en caso
contrario la evolución hubiera eliminado a uno de los dos. Hay una diferencia fundamental entre
ambos sustratos; los ácidos grasos necesitan oxígeno para producir energía, pues la mayor parte
de ATP que se produce se obtiene por fosforilación oxidativa, en tanto que la pequeña parte que se
obtiene a nivel de sustrato también es indirectamente dependiente de oxígeno. Por el contrario, la
glucosa puede seguir dos rutas: una anaerobia y otra aerobia.
El que la glucosa siga una u otra vía dependerá del oxígeno que se encuentre disponible ó
almacenado (mioglobina); si hay oxígeno, la utilización de la vía aerobia será preferente; si no lo
hay, usará exclusivamente la vía anaerobia (la glucólisis hasta ácido láctico).
Para que la glucosa sea metabolizada por la vía aerobia, es necesario activar la gluconeogénesis;
esto se produce en presencia de sustratos en alta concentración, éstos sustratos, son productos
altamente organizados como: propionatos, lactatos, glicerol y aminoácidos; todos ellos
estructuralmente próximos al ácido pirúvico ó a intermediarios del ciclo de Krebs. La ruta de la
gluconeogénesis, es escencialmente una inversión de la glucólisis que se da en el hígado; pero
que en el resto de los tejidos, no puede rendir glucosa libre, sino como máximo glucosa 6-P, que
se podrá emplear para síntesis endógena de glucógeno, pero no para suministrar glucosa al resto
de los tejidos.
Puede asegurarse que se produce gluconeogénesis, cuando: hay sustratos en alta concentración,
ó bien cuando se produce poca glucólisis (baja actividad hepática).
En la gluconeogénesis, se produce una reacción en una de sus vías intermedias; donde una de las
moléculas intermediarias de tres átomos de carbono, el gliceraldehido-3 fosfato, puede en una
reacción lateral, convertirse en 2-3 bifosfoglicerato, un compuesto que ayuda a la hemoglobina de
los glóbulos rojos a descargar oxígeno en los tejidos. Esto tiene una gran importancia biomédica,
porque el músculo cardiaco, con sus numerosas mitocondrias y su abundante aporte de sangre,
está adaptado a una función aerobia, pero tiene una capacidad glucolítica relativamente pobre, por
lo que resiste poco la anoxia (falta de oxígeno); a diferencia del músculo esquelético, que cuenta
con una notable capacidad glucolítica y puede resistir la anoxia.
Una pregunta final, tal vez sería, ¿qué importancia práctica tiene el que logre generarse 36
moléculas de ATP por molécula de glucosa?
Imaginemos como ejemplo, que el 1% (solo el 1%!!) de las moléculas de glucosa se oxidan
aerobicamente. Esto supondrá la obtención de 36/38 ATPs por esa molécula y 99 por 2, 198 por las 99
restantes. El total de ATP obtenido será de 234/236, de los cuales 36/38, el 16.10% será de origen
aeróbico. Con un 5% de glucosa aeróbica, cifra muy razonable, obtendríamos 190 ATP aeróbicos
frente a otros 190 anaeróbicos, el 50%; con un total de 380 ATP, marcándose una clara diferencia en el
incremento y disponibilidad de energía.
Todos los procesos fisiológicos de un organismo, necesitan energía para funcionar y prácticamente la
obtienen directamente del adenosintrifosfato (ATP) generado por medio de la glucólisis y la
gluconeogénesis. Si se genera una mayor disponibilidad de ATP, un organismo siempre contará con la
energía requerida para cubrir las súbitas demandas de energía para: el desarrollo, ganancia de peso,
producción de leche, producción de huevo y reproducción.
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