Rescate y Relocalización

UNIVERSIDAD DE CHILE
FACULTAD DE CIENCIAS
Informe sobre mitigación de
impacto ambiental en Fauna
Silvestre:
Rescate y
Relocalización
Este Informe fue elaborado por la Facultad de Ciencias de la U. de Chile
por encargo del Servicio Agrícola y Ganadero, SAG.
Ramiro O. Bustamante1, Alex Oporto P. 2, Sergio Moraga V.,
Francisco de la Barrera, Gonzalo Sepúlveda, Darío Moreira.
1Contacto:
[email protected]
2Contacto:
[email protected]
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Índice
1
Introducción .............................................................................................................1
1.1
Bases conceptuales.........................................................................................1
1.1.1 Generación de Medidas de Mitigación ..................................................1
1.1.2 Protección de especies y/o procesos ecológicos .................................3
1.1.3 Estrategias de Filtro Fino ..............................................................................4
1.1.4 Estrategias de Filtro Grueso.........................................................................6
2
Rescate y Relocalización de Especies.................................................................7
2.1
Principios Ecológicos........................................................................................7
3
Identificación de Especies Objetivo.................................................................. 11
4
Descripción de Hábitat........................................................................................ 18
4.1
Requerimientos de Hábitat por grupo ...................................................... 18
4.1.1 Mamíferos.................................................................................................... 18
4.1.2 Reptiles ........................................................................................................ 19
4.1.3 Anfibios ........................................................................................................ 20
4.2
Selección de Hábitat Receptor.................................................................. 21
4.2.1 Protocolo para Caracterización del hábitat natural de las especies
21
4.2.2 Criterios para Elección del sitio ............................................................... 22
4.2.3 Revisión de literatura específica............................................................. 26
5
Procedimiento para el muestreo ....................................................................... 29
6
Métodos de Captura ........................................................................................... 31
6.1
Métodos indirectos........................................................................................ 31
6.2
Métodos directos........................................................................................... 33
6.2.1 Trampas de captura viva......................................................................... 33
6.2.2 Muestreo por Encuentro Visual (“Visual Encounter Survey VES”)...... 37
6.3
7
Consideraciones de los métodos de captura ......................................... 37
Marcaje de Individuos ......................................................................................... 41
7.1
Criterios de Elección de la técnica............................................................ 41
7.2
Descripción de Técnicas de Marcaje ....................................................... 42
7.2.1 Corte de Dedos (Toe Clipping):.............................................................. 42
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7.2.2 Perforación de Orejas............................................................................... 43
7.2.3 Corte de Escamas ..................................................................................... 44
7.2.4 Tatuado de Individuos .............................................................................. 44
7.2.5 Uso de Pinturas ........................................................................................... 45
7.2.6 Etiquetas Subcutáneas............................................................................. 45
7.2.7 Etiquetas Superficiales .............................................................................. 46
7.2.8 Microtransmisores ...................................................................................... 47
8
Estimación de Tamaños Poblacionales ............................................................ 50
8.1
Modelo de Lincoln-Peterson ....................................................................... 51
8.2
Modelos de historia de captura ................................................................. 52
8.2.1 Modelos para poblaciones cerradas: ................................................... 53
8.2.2 Modelos para poblaciones abiertas:..................................................... 53
8.3
9
Modelos Bayesianos de captura-recaptura ........................................... 55
Traslado y liberación ............................................................................................ 56
9.1
Cuarentena.................................................................................................... 57
9.1.1 Roedores. .................................................................................................... 57
9.1.2 Marsupiales. ................................................................................................ 57
9.1.3 Anfibios ........................................................................................................ 58
9.1.4 Reptiles ........................................................................................................ 58
10
Evaluación de la medida.................................................................................... 59
10.1
Caracterización de Individuos.................................................................... 61
10.2
Tiempos de monitoreo.................................................................................. 62
10.3
Potenciar el éxito de la medida .................. ¡Error! Marcador no definido.
11
Bibliografía.............................................................................................................. 64
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1
1.1
BASES
I NTRODUCCIÓN
CONCEPTUALES
1.1.1 G E N E R A C I Ó N
DE
MEDIDAS
DE
MITIGACIÓN
En el contexto del Sistema de Evaluación de Impacto Ambiental (SEIA), la
elaboración de medidas de mitigación ocurren cuando se han identificado
efectos ecológicos negativos luego que se ha elaborado un Estudio de Impacto
Ambiental (Art. 11/Ley 19.300). En consecuencia, las medidas de mitigación de
impactos sobre la fauna silvestres tienen por objetivo evitar o reducir los efectos
generados por un proyecto de inversión que, para el caso de la fauna silvestre.
Estos impactos se relacionan con los siguientes procesos:
ƒ
Destrucción o pérdida de hábitat
Corresponde al impacto de mayor complejidad y magnitud generado
sobre la fauna silvestre. Asociado principalmente con Mega-proyectos de
alta inversión; estos impactos implican la remoción total de la vegetación,
del suelo lo cual modifica significativamente las condiciones y recursos
para muchas especies nativas. El concepto de hábitat suele emplearse
para referirse a un sector del espacio que reúne ciertas condiciones que
permiten la existencia de algunas especies pero no de otras
En rigor, no existen medidas que puedan mitigar el impacto que significa la
destrucción de un hábitat, siendo posible sólo proponer que las
perturbaciones sean graduales como la única forma de evitar un efecto
masivo sobre el conjunto de especies afectadas. Por otro lado se han
propuesto las medidas de Compensación tales como la instauración de
áreas protegidas tales como parques y reservas, que incluyan hábitats
similares a los ya destruidos.
ƒ
Fragmentación de Hábitat
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La fragmentación resulta de la subdivisión de un hábitat originalmente
continuo en subunidades discretas (fragmentos) de diversos tamaños y más
o menos separadas entre sí. Otro efecto de la fragmentación es la
aparición de un nuevo componente del paisaje denominado matriz, con
condiciones ecológicas diferentes a las de los fragmentos.
Corresponde a uno de los efectos más frecuentes de los proyectos que se
sitúan sobre áreas naturales con bajos niveles de intervención. En esencia,
la fragmentación debe ser entendida como una limitación en los rangos
de hogar de las especies animales, en donde las posibilidades de
desplazamiento se ven afectadas por la separación de los fragmentos o
por la existencia de la matriz. La fragmentación ocurre tanto cuando un
área es parcialmente dividida y/o reducida en superficie, como cuando el
paisaje original se divide por caminos, canales, vías férreas, líneas de
transmisión, gasoductos, cercos, cortafuegos o cualquier otra barrera al
libre desplazamiento de las especies (SAG, 2004).
Desde la perspectiva de las especies, la fragmentación del hábitat implica
una reducción en la calidad del hábitat por un aumento del efecto de
borde, reducción de la superficie de forraje, aislamiento y reducción del
tamaño poblacional, introducción de especies exóticas, entre otros.
Muchas de las medidas orientadas a mitigar los impactos producidos por la
fragmentación del hábitat se enfocan a incrementar la conectividad
utilizando como referencia el concepto de corredor biológico. En este
sentido, es importante hacer notar que tanto la generación de un corredor
como la construcción de infraestructuras que permitan mantener la
continuidad del paisaje, funcionan solo sobre algunas especies focales. En
consecuencia, es frecuente que para la evaluación de los impactos
generados por la fragmentación se desconozca el impacto generado
sobre la totalidad de las especies que habitan en un área
ƒ
Degradación del hábitat
Corresponde a un cambio sistemático en las condiciones y recursos que
permiten la existencia de una o más especies en un ambiente
determinado. Este fenómeno se asocia principalmente alteración de la
calidad del hábitat producto de la modificación de la cobertura vegetal o
por la incorporación al medio de elementos contaminantes que alteren las
condiciones naturales de los componentes bióticos y abióticos de los
sistemas ecológicos.
El fenómeno de la degradación representa un desmedro en las
condiciones y los recursos que sustentan la existencia de una o más
especies, y en donde la continuidad del proceso de degradación podría
eventualmente significar la destrucción del hábitat.
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A diferencia de los puntos anteriores, la degradación de un hábitat
representa un cambio en el ambiente que en general se expresa en el
mediano y largo plazo, esto último, como consecuencia de los efectos
acumulativos que genera la exposición continua del ambiente a las
perturbaciones generadas por algún proyecto. De esta manera, la
identificación de este fenómeno requiere necesariamente del desarrollo
de estudios o monitoreos que permitan determinar la magnitud de los
efectos generados en la fauna silvestre, los que a su vez constituyen el
insumo base para la implementación de medidas que mitiguen los efectos
adversos identificados previamente.
ƒ
Introducción de especies exóticas
La introducción de especies exóticas constituye un riesgo constante para la
conservación de la fauna nativa. Si bien no es posible asociar
directamente la generación de este impacto con un tipo de proyecto o
actividad en particular, es importante destacar que gran parte de las
intervenciones antrópicas que se realizan en el contexto de un proyecto de
inversión pueden favorecer la dispersión de especies domesticas que
afecten la riqueza o abundancia de las especies nativas.
La presencia de especies exóticas puede generar impactos importantes
sobre la biota nativa. Entre estrés se considera la depredación de la fauna,
así como también la exclusión competitiva que puede provocarse
producto de la sobre posición de nicho.
1.1.2 P R O T E C C I Ó N
DE
ESPECIES
Y/O
PROCESOS
ECOLÓGICOS
Es importante notar que las medidas destinadas a la protección de la fauna
silvestre pueden ser implementadas desde distintos enfoques conceptuales.
Cuando nos basamos en las categorías de conservación, las medidas propuestas
se centrarán en el concepto de especie y, en consecuencia, se implementaran
las acciones tendientes a la protección y conservación de los grupos de fauna e
individuos de interés.
Por otro lado, cuando nos centramos sobre conceptos ecológicos de mayor
jerarquía, el foco de interés deberá cambiar, haciendo relevante la conservación
de las interacciones inter-específicas, en el caso de una comunidad, o la
protección de los flujos de energía y materiales, en el caso de un ecosistema.
3
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Los distintos enfoques o aproximaciones que pueden ser utilizadas para la
generación de medidas de mitigación de impactos ambientales no deben ser
vistos como excluyentes, sino más bien como decisiones que permiten definir y
explicitar claramente los objetivos de las medidas propuestas, así como el
adecuado diseño de las mismas. Más aun, la elección explicita de un enfoque en
particular no representa un error o sesgo por parte de quien lo elige, sino que
constituye una declaración transparente respecto de las consecuencias
operativas que tendrán estas decisiones. En general, existen referencias a
Estrategias de Filtro Fino y estrategias de Filtro Grueso para la protección de la
fauna. En el primer caso, ellas está dirigida hacia especies individuales que
presentan problemas de conservación o que son consideradas prioritarias,
mientras que en el segundo, apuntan a la protección de hábitat, comunidades o
ecosistemas (SAG, 2004).
1.1.3 E S T R A T E G I A S
DE
FILTRO FINO
Como se mencionó anteriormente, muchas de las medidas de mitigación se
enfocan en los efectos que los impactos generan sobre una o un grupo de
especies en particular. En este sentido, las medidas suponen un conocimiento
previo de las características ecológicas de las especies afectadas y requieren
además de una evaluación o seguimiento posterior que determine el grado de
éxito de las medidas implementadas.
Desde un enfoque especie-especifico, los impactos ambientales son vistos
como perturbaciones antrópicas que pueden afectar el nicho ecológico de una
especie. Al respecto, la idea de nicho debe entenderse, de forma general, como
el conjunto de condiciones y recursos que las especies requieren para su
existencia. El concepto de nicho se puede también entender como la forma en
que un organismo interactúa con su ambiente, la cual se va a expresar en su
sobrevivencia y reproducción.
De acuerdo a lo anterior, bajo este enfoque las medidas de mitigación deben
ser diseñadas e implementadas con el objetivo de preservar, conservar o mejorar,
el conjunto de condiciones ambientales que permiten la existencia de las
especies. Como se indica en la siguiente figura, un organismo presenta un rango
de tolerancia para cada una de sus variables de nicho. En consecuencia, un
impacto ambiental supone la generación de nuevas condiciones las cuales
podrían en casos extremos quedar fuera del nicho de la especie; el desafío será
entonces realizar un proyecto de inversión de modo de que se mantengan las
condiciones dentro de los rangos de tolerancia de la especie.
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Figura 1. Representación en dos dimensiones del nicho ecológico y el efecto esperado por la
implementación de medidas de mitigación sobre un proyecto sometido al SEIA.
5
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1.1.4 E S T R A T E G I A S
DE
FILTRO GRUESO.
Un segundo enfoque conceptual utilizado para la protección de la fauna
silvestre lo constituyen las aproximaciones poblacional-comunitarias y
ecosistémica para entender los efectos de un proyecto de inversión. A diferencia
del punto anterior, este tipo de enfoque genera beneficios sobre las especies de
interés a partir de la implementación de medidas que minimicen los impactos
sobre las relaciones comunitarias y ecosistémicas que existen en un sistema
ecológico, y que permiten la existencia tanto de las especies con problemas de
conservación como del resto de la fauna que habita sobre el área impactada.
Es importante hacer que notar que dada la protección legal que entregan las
categorías de conservación definidas por el D.S. 5/98 y los decretos supremos
151/07, 50/08 y D.S. 51/08, que oficializan el primer, segundo y tercer proceso de
clasificación de especies, muchas de las medidas de mitigación de impactos
sobre la fauna serán planificadas para la protección de especies objetivos. Sin
embargo, esto no implica a priori la utilización de un enfoque especie-especifico,
más aun, la utilización de una “estrategia de filtro grueso” posibilitará la
conservación de interacciones que no solo beneficien a las especies de interés
sino que también se conserve la continuidad de las interacciones ecológicas y/o
los procesos ecosistémicos.
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2
R ESCATE Y
R ELOCALIZACIÓN DE E SPECIES
2.1
PRINCIPIOS ECOLÓGICOS
El movimiento de individuos desde una población local a otra determina lo
que se llama dinámica de metapoblaciones. Una metapoblación es un conjunto
de poblaciones locales que interactúan entre sí a través del movimiento de
individuos. La ecología de metapoblaciones presume, de forma simplificada, que
el hábitat adecuado para una especie de interés se manifiesta como una red de
parches o hábitats adecuados separados entre sí los cuales varían en tamaño,
grado de aislación y calidad, rodeados a su vez de una matriz correspondiente a
un hábitat más o menos hostil (Hanski, 1998).
Para efectos del rescate y relocalización de especies, es posible asumir que la
destrucción de hábitat gatillará la necesidad de movilizar individuos desde el
parche degradado hacia uno sin degradar (Figura 2).
Figura 2. A. Representación esquemática de una metapoblación sin intervención; B: Representación
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de las consecuencias migratorias generadas por la influencia de un proyecto o actividad y los flujos
de especies hacia otros parches de la metapoblación propiciados por las actividades de rescate
de especies.
Es importante mencionar que tanto en la matriz como los parches que
constituyen las poblaciones locales no tienen, en el modelo, una escala espacial
definida a priori. En consecuencia, el movimiento de especies entre parches
puede cubrir kilómetros en especies de gran capacidad de movimiento o bien
unos pocos metros entre organismos con movilidad limitada. En algunos casos, los
parches pueden estar conectados por corredores biológicos, los cuales pueden
ser parches alargados, cursos de agua o incluso caminos y carreteras.
Una metapoblación incluye también parches parcialmente no ocupados por
individuos de una especie focal. En un escenario ideal, el rescate y la
relocalización de especies podrían ser realizados en aquellos parches no
ocupados o parcialmente ocupados que presentan las condiciones de hábitat
que requiere la especie de interés. Sin embargo, para que una recolocación sea
exitosa, es necesario conocer la existencia de potenciales competidores y/o
depredadores que podrían limitar su establecimiento.
En base a la aproximación conceptual expuesta anteriormente y la naturaleza
del fenómeno de rescate y relocalización de especies, se ha propuesto un
modelo conceptual que incorpora los aspectos ecológicos más relevantes
derivado del marco de metapoblaciones y que deben tenerse presentes (Figura
3). Este modelo tiene por finalidad explicitar aquellas variables que deben ser
consideras y, en lo posible, cuantificadas en las distintas etapas del proceso de
rescate y relocalización de especies. De acuerdo al modelo, el rescate implica el
traslado de individuos desde un parche en donde su hábitat será destruido
(Parche A), hacia un lugar que presenta un hábitat de condiciones similares y
donde eventualmente puede existir otra población de la misma especie (Parche
B).
El modelo supone que ambos parches presentan dinámicas locales que
determinan tamaños poblacionales (NA y NB), en este sentido, la natalidad, la
mortalidad, así como los procesos la inmigración (i) y emigración (e) son variables
que determinan sus tamaños poblacionales. O sea, cada parches es un sistema
abierto que permite el movimiento de individuos.
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Figura 3. Modelo Metapoblacional de rescate y relocalización de especies.
El rescate de individuos desde el parche A al parche B, constituye la dinámica
metapoblacional; este proceso supone que el movimiento de individuos es
unidireccional desde el parche A al B; una vez realizada la recolocación el
tamaño poblacional del parche B sería NR si es que el parche estaba vacío o bien
(NB + NR) si es que existían individuos previamente (NB). Es importante considerar
que la incorporación de un conjunto de individuos de una o más especies a un
parche determinado conlleva, eventualmente, a la generación de nuevas
interacciones o procesos que no siempre son fáciles de identificar y cuantificar,
pero cuyos efectos podrían traducirse en un impacto negativo sobre el éxito de
las medidas de rescate. La interacción de las poblaciones puede generar
competencia por recursos que limiten la sobrevivencia tanto de la población
local como de la relocalizada. Por otro lado, parte de la población relocalizada
podría experimentar procesos migratorios tanto hacia otros parches como en
dirección a la misma área desde donde fueron rescatados (retorno). Esto último,
considera el supuesto de que no todos los individuos se adaptarán a su nuevo
hábitat, y por lo tanto, se pueden presentar flujos de retorno a partir de la
fidelidad que los individuos tengan hacia el hábitat original.
El nivel de perturbación puede correlacionarse directamente con la calidad
de hábitat, esto, en vista de que el grado de intervención o alteración del
ambiente se traducirá en el nivel de la oferta de recursos y la existencia de
condiciones que pueden favorecer o no la sobrevivencia de la población. En
consecuencia, el nivel de perturbación de los parches objetos de una medida de
rescate destaca como una variable necesaria de cuantificar, de manera de
determinar, desde el punto de vista ambiental y ecológico, tanto la similitud de los
ambientes como la probabilidad de éxito que tendrá la medida de acuerdo a la
selección de parches que sea realizada.
En resumen, el modelo sitúa al rescate y la relocalización de especies como
una acción que puede forzar la generación de interacciones previamente
inexistentes, y en donde además puede haber movimiento de individuos hacia
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otros parches o hacia los parches de origen. Así, a partir de este modelo, algunos
de los puntos más relevantes de considerar frente a una medida de rescate y
relocalización serían:
•
La estimación de los tamaños poblacionales de los parche A y B
•
Monitorear recolonizaciones en la zona a ser impactada (antes, durante y
después)
•
Considerar la calidad (grado de perturbación) de los parches A , B y matriz
circundante
•
Considerar la similitud de hábitat entre parches A y B, y composición de la
fauna residente en parche A y B.
•
Monitorear el parche B para evaluar éxito de establecimiento de individuos
relocalizados o su migración hacia otros puntos.
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3
I DENTIFICACIÓN
DE E SPECIES O BJETIVO
El rescate y relocalización de especies de fauna es una medida que
comprende varias etapas. Dentro de ellas, la identificación de la o las especies
que serán objeto de la medida, es el primer paso.
Si bien, las medidas de rescate y relocalización pueden ser ejecutadas sobre
un conjunto de especies o grupos definidos como de baja movilidad. La
aplicación de este tipo de medidas se ha sustentado en la presencia, en los sitios
de intervención, de especies clasificadas en las categorías de conservación de En
Peligro o Vulnerable. Más aún, las restricciones de movilidad que presentan
algunos grupos hacen que esta medida se enfoque en mayor grado sobre el
grupo de los reptiles, los anfibios y los micromamíferos. En consecuencia, es
necesario tener en consideración aquellos documentos oficiales que proponen
categorías de conservación para la fauna silvestre y el listado de especies que
pueden ser objeto de protección con medidas como el rescate y relocalización a
partir de una resolución de calificación ambiental.
Al respecto, existen varias fuentes de información que han propuesto
categorías de conservación para la fauna silvestre, a saber, la Ley de Caza (D.S.
5/98), los procesos de clasificación de especies desarrollados por CONAMA (D.S.
151/07; D.S. 50/08; D.S. 51/08), los Libros Rojos (Glade 1993, Serey et al. 2008) y
algunas publicaciones científicas (Díaz-Páez & Ortiz 2003). Sin embargo, la
regulación ambiental ha tendido a generar una única fuente de consulta exigible
legalmente reflejada en los procesos de clasificación de especies elaborados por
CONAMA, convirtiéndose las otras fuentes en entradas de información relevantes
para ayudar en el mismo proceso. No obstante, actualmente la Ley de Caza
continúa siendo una herramienta útil como fuente de consulta, y cuyo listado y
clasificación de especies permite, al igual que el proceso de clasificación de
CONAMA, la incorporación de medidas de rescate y la relocalización de fauna
11
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en las resoluciones de calificación ambiental en parte de los proyectos sometidos
al sistema de calificación de impacto ambiental.
De acuerdo a la lista de especies existente en la ley de Caza, el conjunto de
especies que actualmente presentan alguna categoría de conservación que
justificaría la implementación de medidas de rescate corresponden a las
indicadas en la siguiente tabla.
Tabla 1. Especies en Categorías de Conservación En Peligro, Vulnerable e
Inadecuadamente Conocida de acuerdo a la Ley de Caza (D.S. 5/98)
ANFIBIOS
Estados de Conservación
Z. Norte
Z. Central
Z. Sur
Z. Austral
FAMILIA BUFONIDAE:
Sapo de Atacama
Bufo atacamensis
Sapo de rulo
Bufo chilensis
Sapo
Bufo rubropunctatus
Sapo espinoso
Bufo spinulosus
Sapo variegado
Bufo variegatus
P
I
V
V
P
V
V
V
I
F
FAMILIA
LEPTODACTYLIDAE:
Rana chilena
Caudiverbera
caudiverbera
P
P
Sapo de cuatro ojos del
sur
Pleurodema bufonina
I
I
I
Sapito de cuatro ojos
Pleurodema thaul
V
F
F
Sapo
Alsodes coppingeri
Sapo arriero
Alsodes nodosus
P
Sapo
Alsodes tumultuosus
P
Sapo de Vanzolini
Alsodes vanzolinii
P
Sapo verrugoso
Alsodes verrucosus
I
I
Sapo
Batrachyla taeniata
V
F
Sapo de Contulmo
Eupsophus
contulmoensis
V
Sapo de Nabuelbuta
Eupsophus
nahuelbutensis
I
Sapo
Eupsophus roseus
Sapo
Eupsophus vertebralis
V
Rana arbórea
Hylorina sylvatica
I
Sapo de monte
Telmasodes montanus
Sapo
Telmatobius halli
P
Sapo de Atacama
Bufo atacamensis
P
Sapo de rulo
Bufo chilensis
P
I
V
I
I
I
P
FAMILIA BUFONIDAE:
I
V
V
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ANFIBIOS
Sapo
Bufo rubropunctatus
Sapo espinoso
Bufo spinulosus
Sapo variegado
Bufo variegatus
Estados de Conservación
Z. Norte
Z. Central
Z. Sur
Z. Austral
P
V
V
V
I
F
FAMILIA
LEPTODACTYLIDAE:
Rana chilena
Caudiverbera
caudiverbera
P
P
Sapo de cuatro ojos del
sur
Pleurodema bufonina
I
I
I
Sapo de cuatro ojos del
norte
Pleurodema
marmorata
R
Sapito de cuatro ojos
Pleurodema thaul
P
V
F
F
Sapo de Barros
Alsodes barrioi
Sapo
Alsodes coppingeri
Sapo montano
Alsodes monticola
Sapo arriero
Alsodes nodosus
P
Sapo
Alsodes tumultuosus
P
Sapo de Vanzolini
Alsodes vanzolinii
P
Sapo verrugoso
Alsodes verrucosus
I
I
Sapo
Batrachyla taeniata
V
F
Sapo de Contulmo
Eupsophus
contulmoensis
V
Sapo de Nabuelbuta
Eupsophus
nahuelbutensis
I
Sapo
Eupsophus roseus
Sapo
Eupsophus vertebralis
Rana arbórea
Hylorina sylvatica
Sapo de monte
Telmasodes montanus
Sapo
Telmatobius halli
Sapo
Telmatobufo venustus
R
I
R
V
I
F
I
V
I
I
P
P
R
V
FAMILIA
RHINODERMATIDA
Ranita de Darwin
Rhinoderma darwini
Ranita
Rhinoderma rufum
REPTILES
P
P
P
P
Estados de Conservación
Z. Norte
Z. Central
Z. Sur
V
V
V
V
Z. Austral
FAMILIA COLUBRIDAE
Culebra de cola larga
Philodryas chamissonis
R
Culebra de cola larga
de Camarones
Culebra elegante de
cola larga
Philodryas
tachymenoides
R
Philodryas elegans
R
Culebra de cola corta
Tachymenis chilensis
V
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REPTILES
Culebra peruana
Tachymenis peruviana
Estados de Conservación
Z. Norte
Z. Central
Z. Sur
Z. Austral
R
FAMILIA GEKKONIDAE
Salamanqueja del norte
chico
Salamanqueja del norte
grande
Salamanqueja
Homonota
gaudichaudi
Phyllodactylus
gerrhopygus
Phyllodactylus
inaequalis
R
V
V
V
FAMILIA POLYCHRIDAE
Cabezón leopardino
Diplolaemus
leopardinus
Gruñidor de Alvaro
Pristidactylus alvaroi
P
Gruñidor del sur
Pristidactylus torquatus
P
Gruñidor de Valeria
Pristidactylus valeriae
P
Gruñidor de El Volcán
Pristidactylus
volcanensis
P
I
P
FAMILIA TROPIDURIDAE
Lagarto chileno
Liolaemus chiliensis
Lagartija de Donoso
Liolaemus donosoi
Lagartija de Gravenhorst
Liolaemus gravenhorsti
Lagartija de Ortiz
Liolaemus juanortizi
Lagarto de kulmann
Liolaemus kuhlmanni
V
Lagartija lemniscata
Liolaemus lemniscatus
V
Lagarto de Müller
Liolaemus lorenzmulleri
V
Lagartija magallánica
Liolaemus magellanicus
Lagartija de los montes
Liolaemus monticola
Lagartija de cabeza
negra
Liolaemus nigriceps
V
Lagartija de mancha
Liolaemus
nigromaculatus
V
Lagartiga negro verdosa
Liolaemus nigroviridis
V
Lagarto nítido
Liolaemus nitidus
V
I
Lagartija
Liolaemus pictus
V
V
Lagartija de Roth
Liolaemus rothi
Lagartija de Schröeder
Liolaemus schroederi
Lagartija de Silva
Liolaemus silvai
Lagartija esbelta
Liolaemus tenuis
V
Lagarto de Zapallar
Liolaemus zapallarensis
V
Corredor de Atacama
Corredor de cuatro
bandas
Corredor de Tarapacá
Microlophus
atacamensis
Microlophus
quadrivittatus
Microlophus
tarapacensis
I
I
P
P
P
F
V
V
R
V
V
I
V
I
V
V
V
I
I
Dragón de Reiche
Phrynosaura reichei
I
Matuasto
Phymaturus flagellifer
P
P
P
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REPTILES
Dragón grande
Estados de Conservación
Z. Norte
Ctenoblepharis
erroneus
I
Callopistes palluma
V
Z. Central
Z. Sur
Z. Austral
FAMILIA TEIIDAE:
Iguana
MICRO-MAMIFEROS
V
Estados de Conservación
Z. Norte
Z. Central
Z. Sur
Z. Austral
ORDEN PAUCITUBERCULATA
Comadrejita trompuda
Rhyncholestes
raphanurus
P
ORDEN RODENTIA
Tuco-tuco de Atacama
Ctenomys
magellanicus
Ctenomys fulvus
V
Tuco-tuco del Tamarugal
Ctenomys robustus
V
Chinchilla laniger
P
Tucu-tuco de Magallanes
Chinchilla costina
Vizcacha
Chinchilla
brevicaudata
Lagidium viscacia
Chinchilla cordillerana
Vizcacha austral
Lagidium wolffsohni
Coipo
Myocastor coypus
Ratón chinchilla común
Abrocoma bennetti
Ratón chinchilla de cola
corta
Degú de los matorrales
Abrocoma cinerea
P
P
P
P
P
V
V
V
I
V
Degú costino
Octodon lunatus
V
Cururo
Spalacopus cyanus
P
Ratón lanudo común
Abrothrix longipilis
Ratón topo del matorral
Chinchillón
Ratón sedoso chinchilloide
Ratón sedoso nortino
Euneomys mordax
Ratón sedoso de Peterson
Euneomys petersoni
V
I
I
Octodon bridgesi
Chelemys
megalonyx
Chinchillula
sahamae
Euneomys
chinchilloides
P
I
I
I
I
P
P
I
I
I
Así mismo, el conjunto de especies que actualmente presentan alguna
categoría de conservación que justificaría la implementación de medidas de
rescate de acuerdo al proceso de clasificación de especies de CONAMA
corresponden a los indicados en la Tabla 2 .
Tabla 2. Especies en Categorías de Conservación En Peligro, Vulnerable e
Inadecuadamente Conocida de acuerdo a los procesos de clasificación de especies de
CONAMA (D.S. 50/08; D.S. 51/08).
15
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Mamíferos
Proceso de
Clasificación
Nombre Común
Nombre Científico
Categoría de Conservación
Comadrejita
trompuda
Rhyncholestes
raphanurus
Insuficientemente Conocida
D.S 151/07
Monito del Monte
Dromiciops gliroides
Insuficientemente Conocida
D.S 151/07
Nombre Común
Nombre científico
Categoría de conservación
Sapo de Barros
Alsodes barrioi
En Peligro y Rara
D.S 50/2008
Sapo montano
Alsodes monticola
En Peligro y Rara
D.S 50/2008
Sapo arriero
Alsodes nodosus
Insuficientemente Conocida
D.S 50/2008
Sapo
Alsodes tumultuosus
En Peligro y Rara
D.S 50/2008
Sapo de Vanzolini
Alsodes vanzolinii
En Peligro y Rara
D.S 50/2008
Sapo verrugoso
Alsodes verrucosus
Insuficientemente Conocida
D.S 50/2008
Sapo
Alsodes vittatus
Insuficientemente Conocida y Rara
D.S 50/2008
Sapo
Batrachyla taeniata
Regiones V a VII: Insuficientemente
Conocida
D.S 50/2008
Rana chilena
Caudiverbera
caudiverbera
Vulnerable
D.S 50/2008
Sapo de Contulmo
Eupsophus
contulmoensis
En Peligro
D.S 50/2008
Sapo de Isla
Mocha
Eupsophus insularis
En Peligro y Rara
D.S 50/2008
Sapo de Miguel
Eupsophus migueli
En Peligro y Rara
D.S 50/2008
Sapo de
Nabuelbuta
Eupsophus
nahuelbutensis
En Peligro y Rara
D.S 50/2008
Rana arbórea
Hylorina sylvatica
Regiones VIII a IX: Insuficientemente
Conocida
D.S 50/2008
Sapo
Insuetophrynus
acarpicus
En Peligro y Rara
D.S 50/2008
Sapo de cuatro
ojos del norte
Pleurodema
marmorata
En Peligro y Rara
D.S 50/2008
Ranita de Darwin
Rhinoderma darwini
Regiones VIII a IX: En , Regiones X a XI:
Insuficientemente Conocida
D.S 50/2008
Ranita
Rhinoderma rufum
Insuficientemente Conocida y Rara
D.S 50/2008
Sapo
Telmatobius halli
Insuficientemente Conocida y Rara
D.S 50/2008
Sapo
Telmatobius laevis
Insuficientemente Conocida y Rara
D.S 50/2008
Sapo de Pafeur
Telmatobius pefauri
En Peligro y Rara
D.S 50/2008
Sapo peruano
Telmatobius peruvianus
En Peligro y Rara
D.S 50/2008
Sapo de Zapahuira
Telmatobius
zapahuirensis
En Peligro y Rara
D.S 50/2008
Sapo Austral
Telmatobufo australis
Vulnerable
D.S 50/2008
Sapo de Bullock
Telmatobufo bullocki
Vulnerable y Rara
D.S 50/2008
Anfibios
Proceso de
clasificación
16
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Anfibios
Proceso de
clasificación
Nombre Común
Nombre científico
Categoría de conservación
Sapo
Telmatobufo venustus
Insuficientemente Conocida y Rara
D.S 50/2008
Sapo montano
Alsodes monticola
En Peligro y Rara
D.S 50/2008
Sapo arriero
Alsodes nodosus
Insuficientemente Conocida
D.S 50/2008
Sapo
Alsodes tumultuosus
En Peligro y Rara
D.S 50/2008
Sapo de Vanzolini
Alsodes vanzolinii
En Peligro y Rara
D.S 50/2008
Sapo verrugoso
Alsodes verrucosus
Insuficientemente Conocida
D.S 50/2008
Sapo
Alsodes vittatus
Insuficientemente Conocida y Rara
D.S 50/2008
Sapo
Batrachyla taeniata
Regiones V a VII: Insuficientemente
Conocida
D.S 50/2008
Rana chilena
Caudiverbera
caudiverbera
Vulnerable
D.S 50/2008
Sapo de Contulmo
Eupsophus
contulmoensis
En Peligro
D.S 50/2008
Sapo de Isla
Mocha
Eupsophus insularis
En Peligro y Rara
D.S 50/2008
Sapo de Miguel
Eupsophus migueli
En Peligro y Rara
D.S 50/2008
Sapo de
Nabuelbuta
Eupsophus
nahuelbutensis
En Peligro y Rara
D.S 50/2008
Rana arbórea
Hylorina sylvatica
Regiones VIII a IX: Insuficientemente
Conocida
D.S 50/2008
Sapo
Insuetophrynus
acarpicus
En Peligro y Rara
D.S 50/2008
Sapo de cuatro
ojos del norte
Pleurodema
marmorata
En Peligro y Rara
D.S 50/2008
Ranita de Darwin
Rhinoderma darwini
Regiones VIII a IX: En , Regiones X a XI:
Insuficientemente Conocida
D.S 50/2008
Ranita
Rhinoderma rufum
Insuficientemente Conocida y Rara
D.S 50/2008
Sapo
Telmatobius halli
Insuficientemente Conocida y Rara
D.S 50/2008
Sapo
Telmatobius laevis
Insuficientemente Conocida y Rara
D.S 50/2008
Sapo de Pafeur
Telmatobius pefauri
En Peligro y Rara
D.S 50/2008
Sapo peruano
Telmatobius peruvianus
En Peligro y Rara
D.S 50/2008
Sapo de Zapahuira
Telmatobius
zapahuirensis
En Peligro y Rara
D.S 50/2008
Sapo Austral
Telmatobufo australis
Vulnerable
D.S 50/2008
Sapo de Bullock
Telmatobufo bullocki
Vulnerable y Rara
D.S 50/2008
Sapo
Telmatobufo venustus
Insuficientemente Conocida y Rara
D.S 50/2008
17
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4
D ESCRIPCIÓN DE
H ÁBITAT
A continuación se presenta una revisión de los aspectos que deben ser
considerados al momento de evaluar los requerimientos de hábitat por grupo de
organismo (micromamíferos, reptiles y anfibios). Posteriormente, se presenta como
esta información es de utilidad para la identificación de los sitios para la
relocalización de las especies a rescatar.
4.1
REQUERIMIENTOS
DE
HÁBITAT
POR GRUPO
4.1.1 M A M Í F E R O S
De acuerdo a lo mencionado anteriormente, esta sección considera sólo
aquellos mamíferos de movilidad reducida, pertenecientes exclusivamente a los
géneros Thylamys, Rhyncholestes, Dromiciops, Chaetophractus, Zaedyus, Cavia,
Galea, Microcavia, Ctenomys, Chinchilla, Lagidium, Myocastor, Abrocoma,
Octodon, Spalacopus, Abrothrix, Auliscomys, Chelemys, Chinchillula, Euneomys y
Geoxus.
En general las descripciones poseen variabilidad en el detalle con que se
expone el hábitat de cada especie. Sobre muchas especies, por ejemplo, se dice
que habitan en zonas de matorrales, o bosques con sotobosque. Otras especies
son habitantes de terrenos abiertos, arenosos, o a una distancia determinada de
cursos de agua, estepas, roqueríos o pastizales. Para el coipo (Myocastor coypus),
en cambio, se describe un hábitat que es propio de esta especie, como son los
humedales y cuerpos de agua en general, incluyendo ríos, lagos y lagunas (Tabla
3).
Además de las características físicas del hábitat de las especies que sea
necesario relocalizar, se debe incluir el estudio caso a caso de su hábito y
18
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comportamiento, consultando la literatura específica referente al tema, con el fin
de aminorar los efectos de la intervención y el posible fracaso de la medida.
Las características generales de los hábitats descritos fueron clasificadas de
acuerdo a atributos del ambiente donde se encuentran las especies. Estos
atributos deberían ser comparados para obtener una mejor evaluación de la
aptitud de los sitios donde los individuos rescatados serán finalmente liberados.
Tales atributos se muestran en la Tabla 3.
Tabla 3. Ejemplos de diversidad de hábitat y atributos ambientales asociados
Hábitats tipo identificados
Atributos del ambiente asociados
Matorrales
Bosques
bosques con sotobosque
zonas abiertas áridas y semiáridas
estepas
suelos arenosos, vecindades de ríos,
roqueríos
ƒ terrenos escarpados y rocosos
ƒ humedales
y
cuerpos
de
agua,
matorrales en sustrato rocoso
ƒ pastizales altiplánicos
ƒ espinales, valles áridos,
ƒ pajonales, planicies con gramíneas
ƒ
ƒ
ƒ
ƒ
ƒ
ƒ
ƒ
ƒ
ƒ
ƒ
ƒ
cobertura vegetacional
estructura y fisionomía vegetacional
tipo de sustrato
distancia a cursos de agua
humedad
4.1.2 R E P T I L E S
Los “hábitats tipo” de los reptiles no se diferencian a grandes rasgos con los de
los micromamíferos, siendo frecuentes los roqueríos, arbustos, matorrales bajos y
laderas rocosas, entre otros. La escala a la que se describe el hábitat de los
reptiles es menor que la de los mamíferos pero se relacionan con los mismos
atributos del ambiente.
Sin perjuicio de lo anterior, por tratarse de animales más pequeños con un
ámbito de hogar más reducido que los micromamíferos, su hábito es gravitante
en la disponibilidad de hábitat. Esto es, si los individuos son saxícolas o arborícolas,
por ejemplo, será importante considerar la disponibilidad de rocas o árboles,
respectivamente.
En la siguiente tabla se resumen los tipos de hábitats identificados, los distintos
hábitos extraídos de la literatura y los atributos del ambiente que se asocian a las
características del hábitat.
19
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Hábitats tipo identificados
Hábito
especies
Roqueríos
Arbustos
matorral bajo
terrenos arenosos
terrenos de vegetación
achaparrada
ƒ laderas rocosas con
suculentas
ƒ suelos pedregosos
ƒ ambientes rocosos
cercanos a arroyos y lagunas
ƒ bosques
ƒ terrenos abiertos con
herbáceas.
ƒ
ƒ
ƒ
ƒ
ƒ
ƒ
ƒ
ƒ
ƒ
ƒ
terrícola
saxícola
trepador
arenícola
arborícola
de Atributos del ambiente
asociados
ƒ cobertura vegetacional
ƒ estructura y fisionomía
vegetacional
ƒ tipo de sustrato
ƒ distancia a cursos de agua
ƒ humedad
4.1.3 A N F I B I O S
En general, para anfibios se dispone de considerablemente menor cantidad
de información bibliográfica en comparación con los grupos de fauna restantes,
obteniéndose una idea muy general de qué tipos de hábitat utilizan las diversas
especies.
De acuerdo a lo revisado, los anfibios son un grupo especialista de hábitat
que suele requerir ambientes con características particulares, como son los cursos
de agua, para su establecimiento. Por lo mismo, se ha documentado que la
relocalización de anfibios es dificultosa, dependiendo en gran medida del
número de individuos que serán liberados (Germano & Bishop 2008, Matson et al.
2004).
Entre las diferencias posibles de apreciar, cuentan algunas especies que son
decididamente acuáticas, mientras que otras pueden establecerse más lejos de
cursos de agua, a veces en zonas de cultivos. Sin embargo, dentro de estas
diferencias la mayoría comparte el vivir bajo rocas, entre hojarasca o bajo troncos
caídos (Cei 1962), siendo estos los microhábitat típicos ocupados por este grupo.
Siguiendo el mismo razonamiento que el aplicado a los reptiles, la
disponibilidad de estos microhábitats en los sitios donde se piensa liberar
individuos rescatados puede influir en gran medida en el éxito de la
relocalización.
20
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4.2
SELECCIÓN
DE
HÁBITAT RECEPTOR
De acuerdo a la información obtenida puede concluirse que es más
conveniente establecer un protocolo en términos generales permita flexibilizar el
procedimiento y acomodarlo a las necesidades de cada caso específico para la
aplicación de medidas de rescate y relocalización de fauna.
De modo grueso, el procedimiento para aumentar la probabilidad de éxito de
relocalización de fauna puede resumirse en 4 pasos centrales:
1. Caracterización del hábitat natural de las especies a ser relocalizadas
2. Revisión de literatura específica dichas especies
3. Caracterización de sitios potenciales para la liberación de fauna
seleccionada
4. Elección del sitio adecuado
De forma consistente con la información presentada anteriormente, el
desglose de los 4 pasos centrales recién mencionados debería ser como sigue a
continuación.
4.2.1 P R O T O C O L O
PARA
CARACTERIZACIÓN
DEL
HÁBITAT
NATURAL DE LAS ESPECIES
La caracterización del hábitat natural debería hacerse en función de los
atributos del ambiente presentados más arriba, y consistiría en lo siguiente:
4.2.1.1 Cobertura vegetacional
Corresponde al porcentaje de la superficie de la unidad de trabajo, en este
caso, del lugar de donde los individuos a relocalizar serán extraídos, cubierto por
la vegetación de manera horizontal, ya sea en su conjunto o por estratos o
especies. Suele expresarse en rangos o grados que corresponden a un rango de
porcentaje de la cobertura sobre el área.
4.2.1.2 Estructura vegetacional
Consiste básicamente en la distribución espacial de la biomasa. Puede
definirse a través de la estructura vertical, que es la distribución en estratos
(arbóreo, arbustivo, herbáceo, etc.), estructura horizontal, que es el patrón de
distribución de los individuos sobre el área (abierta, cerrada, densa, semidensa,
etc.).
21
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4.2.1.3 Fisionomía vegetacional
Se puede afirmar que la fisionomía vegetal corresponde a clasificaciones de
biotipos en relación con caracteres diversos entre los individuos. Una de las
clasificaciones de los biotipos más utilizadas en la actualidad consiste en
distinguirlos en función de la forma de vida dominante bosque (árboles), matorral
(arbustos), praderas (herbáceas); también es importante considerar la existencia
de otras plantas como epífitas y lianas, las cuales configuran una mayor
complejidad estructural.
4.2.1.4 Tipo de sustrato
El tipo de sustrato debe ser entendido como las características de la capa de
terreno superficial en el área de estudio, que es aquella donde se posan y sobre
la cual estructuran su hábitat los individuos de los grupos faunísticos en
evaluación. Dentro de las características más relevantes a considerar se cuentan
la pedregosidad y proporción de afloramientos rocosos y la textura del suelo, ya
que estos elementos pueden determinar la disponibilidad de micrositios para el
establecimiento de los individuos liberados.
4.2.1.5 Distancia a cursos de agua
Ya que existen organismos que requieren cursos de agua cercanos para su
establecimiento y desarrollo, la distancia a cursos de agua es un elemento a
considerar en función de lo gravitante que pueda ser para la especie que vaya a
ser relocalizada. En este caso, este atributo resulta fundamental para los anfibios,
dado que estos organismos requieren de agua disponible para reproducirse.
4.2.1.6 Humedad
Por último, la humedad del ambiente donde habitan sobre todo reptiles y
anfibios es importante, dado que se trata de organismos especialistas de hábitat.
La actividad de relocalización de fauna debe considerar que su resultado no
involucre un cambio significativo en las condiciones de humedad del sitio donde
los individuos serán liberados, dado que ello puede afectarlos negativamente.
4.2.2 C R I T E R I O S
PARA
ELECCIÓN
DEL SITIO
Sin bien la evaluación de las características ambientales mencionadas en los
puntos anteriores constituyen el escenario ideal para la elección del sitio
adecuado para la translocación, en un escenario real, proceder a medirlas
puede ser un problema en términos tanto económicos, y logísticos, y también
términos espaciales y/o temporales. Por esta razón, a continuación se proponen
22
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algunos factores que han sido discutidos como predictores de la efectividad de la
relocalización de especies. Estos se han
basados en aproximaciones
comparativas que se han utilizado para identificar los criterios generales que
subyacen el éxito o el fracaso de entre especies de baja movilidad (ver Dodd et
al 1991, Griffith et al. 1989, Griffith et al. 1990, Wolf et al 1996, Fischer &
Lindenmayer 2000). Estos factores son:
ƒ
Área (superficie). El área del nuevo hábitat debiera ser, al menos,
equivalente en superficie al hábitat original que será intervenido por la
actividad productiva que da origen a la implementación de la medida.
ƒ
Representatividad de ambientes. El hábitat recipiente debiera contener
una muestra representativa de los ambientes y especies sensibles que serán
afectados.
ƒ
Cantidad de recursos disponibles en el hábitat para los individuos acuerdo
a la especie
ƒ
Calidad de los recursos disponibles en el hábitats para los individuos de
acuerdo a la especie
ƒ
Presencia de depredadores o interacciones que podrían afectar
negativamente la sobrevivencia de los individuos (depredadores).
ƒ
Ubicación del sitio de relocalización en el núcleo o límite histórico de su
distribución.
La cantidad de recursos disponibles y las condiciones existentes dentro de un
hábitat (para alimentación, reproducción, crecimiento), constituye el factor de
mayor importancia al momento de la selección de un sitio adecuado. En este
sentido, la estructura y fisonomía de la vegetación junto con la densidad de
rocas, han sido descritas como factores claves para algunos reptiles debido a que
le otorgan un espectro de condiciones termales necesarias para sus actividades
diarias (Dodd and Seigel 1991, Szaro & Johnston 1996, Towns & Ferreira 2001). Por
su parte, en el caso de los micromamíferos, se ha descrito que la cobertura y
composición vegetacional presente en el área, es una variable puede predecir la
sobrevivencia de los individuos, debido a que disminuye su probabilidad de ser
depredados y puede predecir el establecimiento de las poblaciones (Rizkalla &
Swihart 2007). En este mismo sentido, como se describe anteriormente, la
presencia y abundancia de depredadores constituye otro factor determinante en
la sobrevivencia de las poblaciones (Wolf et al. 1996). Finalmente, debido a que
en el centro de sus distribuciones las poblaciones suelen presentar mayores
tamaños, con menos varianza (excepto cuando el hábitat en la periferia es de
mayor calidad que en el centro), los casos estudiados en la literatura, muestran
una clara correlación positiva entre la probabilidad de éxito de la relocalización
y la cercanía de las áreas seleccionadas a los centros de distribución histórica de
las especies (Wolf et al. 1996).
23
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Si bien como se comentó, estos factores son los más recurrentes en la literatura
científica para predecir el éxito de relocalizaciones, estos pudieran no presentar el
mismo peso a la hora de decidir la elección del sitio más adecuado. Por esta
razón es necesario poder ponderarlos en función de la capacidad que tienen
estos de poder explicar la variabilidad en el éxito de la relocalización para las
especies en general. Por medio del uso de métodos estadísticos multivariados se
ha podido conocer el efecto de estos factores independientes (tanto discretos
como continuos), obteniendo así coeficientes robustos que han permitido
construir un modelo explicativo del éxito de relocalización de las poblaciones. A
continuación se presentan estos valores, basándose en los estudios de Griffith et
al. (1989 y 1990), y Wolf et al. (1996 y 1998), siendo estos considerados como una
aproximación general para el objetivo de este trabajo. Estos coeficientes han sido
expresados matemáticamente como un modelo multivariado de la forma
Y = β0 + β1X1+ β2X2 + β3X3 +ε
Donde los coeficientes denominados βi, corresponde al peso de cada
variable (Xi), y su contribución a la variabilidad de Y (en este caso definida como
la probabilidad de éxito de relocalización (PR) para una especie). De esta manera
el coeficiente β1, que expresa la importancia de la calidad y cantidad de la
cobertura y estructura de la vegetación presente en el sitio de relocalización (X1),
tiene un valor de 0,817. El coeficiente β2, que expresa la importancia de la
abundancia de depredadores en el sitio (X2), tiene un valor de -0,48. Finalmente,
el coeficiente β3, que expresa la importancia de la distancia del sitio de
relocalización al núcleo histórico de distribución de la especie (X3), tiene valor de
0,28.
Re-expresando la formula:
PR = β0 + 0,817X1- 0,48X2 + 0,28X3 +ε
Es necesario expresar que esta aproximación matemática ha sido utilizada
para explicar un patrón. Por consiguiente es necesario recalcar que el uso de
estos valores más que entregar predicciones, sirve para representar de manera
casi cualitativa la importancia de cada factor (correspondientes a los atributos
del área elegida) sobre la probabilidad de éxito de la relocalización en una
especie, existiendo un rango mayor de posibilidades para cada factor y
variaciones para cada especie. De igual modo, es necesario además factores
relacionados con atributos a nivel individual y de especie para tener predicciones
más adecuadas.
24
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A modo de resumen, se muestra una tabla con el procedimiento propuesto
para la evaluación de sitios adecuados para el establecimiento de individuos de
fauna relocalizada.
Tabla 4. Resumen del procedimiento propuesto para evaluación de sitios para relocalización de
fauna.
Etapa
Análisis general
Atributos o elementos a
caracterizar o considerar
1
Caracterización del
hábitat natural de las
especies a ser
relocalizadas
2
Revisión de literatura
específica de especies a
relocalizar
3
Caracterización de sitios
potenciales para la
liberación de fauna
seleccionada
4
Elección del sitio
adecuado
• Cobertura
vegetacional
• Estructura y fisionomía
vegetacional
• Tipo de sustrato
• Distancia a cursos de
agua
• Humedad
• Etología
• Hábitat específico o
micrositios preferidos
• Hábito.
• Ecología trófica
• Interacciones
potenciales
• Existencia de recursos
alimenticios.
• Comportamiento
reproductivo.
• Cobertura
vegetacional
• Estructura y fisionomía
vegetacional
• Tipo de sustrato
• Distancia a cursos de
agua
• Humedad
• Superficie de hábitat
equivalente.
• Representatividad de
ambientes
• Evaluación de la
calidad y cantidad de
recursos presenten en
el habitat de acuerdo
25
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Etapa
Análisis general
Atributos o elementos a
caracterizar o considerar
a la especie.
• Cantidad y calidad de
Sitios de reproducción
• Presencia de
depredadores o
interacciones
potencialmente
perjudiciales.
• Ubicación del sitio de
relocalización en
relación a su
distribución histórica.
Finalmente, en la literatura resulta recurrente la necesidad de evaluar de
manera sistemática, el éxito de las relocalizaciones y los procesos de restauración
ecológica en su contexto general, esto es, midiendo la efectividad de las
medidas tomadas. Aunque no se duda de que las relocalizaciones puedan jugar
positivamente un rol dentro de las medidas de mitigación para especies con baja
movilidad, es necesario que todos los aspectos relacionados con proyectos
altamente manipulativos deban ser cuidadosamente evaluados caso a caso,
siguiendo aproximaciones experimentales antes de proponer recomendaciones
de manejo especificas. Ahora, bien, una vez que estas recomendaciones son
propuestas, se debe señalar que estas no necesariamente tendrán efectividad al
ser aplicadas en situaciones similares.
4.2.3 R E V I S I Ó N
DE LITERATURA ESPECÍFICA
Debido a que no es conveniente generar una norma de relocalización dada
la inflexibilidad que ello conlleva, una vez que se tenga claridad sobre la o las
especies que deben ser rescatadas y relocalizadas, debe seguir una revisión
acabada de literatura específica sobre tales organismos, que contemplen
aspectos de su etología o comportamiento. En este punto, los elementos que se
han considerado fundamentales a nivel específico son el potencial reproductivo
de la especie (Griffith et al. 1989, Wolf et al. 1996). Especies con un potencial
reproductivo alto (tres o más crías o eventos reproductivos después del segundo
año) responden mejor a los eventos de relocalización que especies con potencial
reproductivo bajo (menos de tres crías o eventos reproductivos después del
26
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segundo año). El comportamiento reproductivo también es esencial a la hora de
evaluar la efectividad de la relocalización. Especies que presentan una mayor
cantidad de conductas reproductivas (displays reproductivos) pueden ser menos
sensibles que aquellas que presentan un conjunto de conductas menor. Especies
que presentan patrones de movimientos definidas (no azarosos), rangos de
movimiento mayores y en dos dimensiones (por ejemplo dispersarse
horizontalmente mayores distancias, además de utilizar estratos verticales en sus
actividades) pueden colonizar una mayor cantidad de ambientes
estableciéndose en ellos, que especies con menor rango de movimiento y
unidimensional. Finalmente, y que puede ser asociado de manera tangencial a
atributos conductuales, es el hecho de que el éxito/fracaso en la relocalización
pueda estar asociada con el tiempo de cautividad de los organismos, siendo
señalado como un factor a considerar en estudios a nivel de especie.
Un aspecto que cobra cada vez mayor relevancia en los proyectos de
relocalización, es el estado de salud de los individuos a relocalizar o bien las
condiciones sanitarias de las poblaciones receptoras (esta última de más difícil
diagnostico), debido la potencial transmisión de enfermedades (Cunningham
1996, Letty et al. 2007), lo que ha señalado como altamente perjudicial sobretodo
en el caso de anfibios (Daszak et al. 1999).
Por otro lado, deben considerarse que una vez relocalizada, una especie
comienza a interactuar con residentes de su misma especie o de otras especies.
En este sentido la depredación se ha señalado como un factor determinante en
efectividad de las relocalizaciones. La literatura es concluyente en este punto,
señalando a este factor como el segundo más importante, después de las
características del hábitat receptor.
Otro factor ampliamente citado en la literatura como un elemento que debe
ser considerado, es el número de individuos liberados (presión de propágulos).
Esta variable juega un papel importante en la efectividad de la relocalización
debido principalmente a que las poblaciones pequeñas son susceptibles a
procesos aleatorios de estocasticidad genética, demográfica y/o ambiental,
aumentando así su probabilidad de extinción en el nuevo ambiente. En una
revisión llevada a cabo por Fischer & Lindenmayer (2000), muestran que la
proporción de relocalizaciones exitosas ha sido mayor cuando la cantidad de
individuos liberados superaba los cien (no necesariamente al mismo tiempo).
Adicionalmente, se debe tener en cuenta la dieta de los organismos, puesto
que el nuevo sitio debe otorgar los recursos alimentarios necesarios para la
sobrevivencia de los nuevos individuos y asegure el éxito de la relocalización. En
general la información sobre la dieta de los organismos es escaza en la literatura,
salvo ciertas excepciones sobre las que se han realizado estudios más detallados.
Debe tenerse especial cuidado con aquellas especies de dieta restringida y
27
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también con aumentar la sobreposición trófica que pueda existir entre especies
(más detalles ver Correa y Roa 2005).
28
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5
P ROCEDIMIENTO
PARA EL MUESTREO
Como se menciona en las consideraciones, conocer el tamaño poblacional
de una especie en el sitio que se va a perturbar o bien en el nuevo sitio de
relocalización; en este caso se hace necesario extraer una muestra de esta
(comúnmente conocido como muestreo). Con este objeto, se subdivide el área
ocupada por la población en una serie de unidades aproximadamente del
mismo tamaño, donde se obtiene la información requerida. Estas no deben
solaparse entre sí y, en su totalidad, deben comprender a la población de la
especie en estudio.
Como no es posible, muchas veces, la evaluación de todas estas unidades de
muestreo, se selecciona un grupo de ellas a partir de cuyos resultados se estima el
tamaño de la población. Esta información servirá para evaluar la magnitud de los
efectos adversos que puedan generar las actividades de un proyecto y decidir el
número mínimo de individuos que deben ser relocalizados para disminuir los
riesgos en la población. Tal como lo siguiere Steinmann et al. (2009), para calcular
el tamaño de muestra (el número de unidades a evaluar) generalmente se parte
de la información aportada por un muestreo previo. Un procedimiento sencillo por
el que se puede calcular el tamaño de la muestra se basa en el estudio del
comportamiento del valor promedio de abundancia. A medida que vaya
aumentando el número de unidades de muestreo va a llegar un momento que el
valor de promedio abundancia estimado se estabiliza. Es decir que, si se
aumentan nuevas unidades, el valor de abundancia promedio estimado no
aumenta ni disminuye en forma significativa. Otra manera de calcular el tamaño
de muestra es aplicando un algoritmo en el que participan los valores de
abundancia promedio y el error estándar, obtenidos de un pre-muestreo y la
posición con la que se quiere trabajar, para alcanzar un determinado nivel de
confiabilidad en los resultados.
29
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Una vez que han quedado fijados los objetivos, la planificación de la
obtención de los datos requeridos exige elegir una determinada técnica de
muestreo. El método más básico y sencillo es el muestreo aleatorio simple, dado
que no requiere ningún conocimiento previo sobre las características de la
población estudiada. La puesta en práctica de este método implica una
selección al azar de las unidades de muestreo. Para ello se requiere:
•
•
•
Realizar un inventario completo y sin repetición de todas las unidades
de muestreo;
Numerar todas las unidades de muestreo de 1 a N;
Seleccionar al azar (por ejemplo, mediante una tabla de números
aleatorios) n unidades de muestreo.
Otro método utilizado en el muestreo de poblaciones es el muestreo
sistemático. Este método se basa en la obtención al azar de una primera unidad
de muestreo a partir de la cual se seleccionan las siguientes unidades mediante
algún criterio fijado previamente en la planificación del muestreo. Por ejemplo
una determinada distancia entre las unidades de muestreo (100m, 200m); un
recorrido específico (norte-sur, este-oeste), etc. Así, en este método las unidades
de muestreo no son seleccionadas de manera independiente como en el
anterior, puesto que la elección de la primera unidad más los criterios fijados
previamente determinan la selección de toda la muestra.
Las diferentes maneras de utilizar el espacio por parte de las distintas especies
pueden constituir un factor de incertidumbre al momento de calcular los valores
de abundancia de sus poblaciones mediante un muestreo. Si bien una de las
formas de paliar esta incertidumbre consiste en aumentar la intensidad de
muestreo, procedimiento básico de incremento de la precisión de los resultados,
existen otros métodos que permiten aumentarla sin necesidad de aumentar el
esfuerzo de muestreo. Este es el caso del muestreo estratificado o en bloque que
delimita, dentro del área censada, una serie de unidades de muestreo más
homogéneas fisonómicamente llamadas estratos o bloques. La delimitación de
los estratos se realiza en función a determinadas características, variables
ambientales por ejemplo, que inciden en la distribución de las abundancias de los
roedores diferencialmente, por ejemplo un tipo de vegetación o cobertura
vegetacional. Esta estratificación se realiza sobre la base del conocimiento previo
de la distribución de la especie objeto de estudio o a la realización de un
muestreo previo realizado con este objetivo.
Posterior a la elección del procedimiento de muestreo, se selecciona el
método más apropiado para la captura, estimación de la abundancia (absoluta
/ relativa) de las poblaciones de especies (por el método de captura-marcadorecaptura, éxito de trampeo entre otros). Esto permite, como se mencionó
anteriormente, conocer el tamaño de la población o poblaciones que serán
30
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relocalizadas, evaluando
procedimiento.
el
mínimo
de
individuos
6
a
considerar
en
el
M ÉTODOS DE
C APTURA
La siguiente sección tiene como objetivo señalar y presentar los
procedimientos y técnicas descritas en la literatura para la captura, mantención,
y liberación de fauna vertebrada terrestre de baja movilidad, dentro del contexto
de las medidas de relocalización. Para esto se ha revisado la literatura científica y
técnica, tratando de abordar a un nivel de detalle adecuado que permita
generar un protocolo de trabajo adecuado para cada grupo de organismos
(anfibios, micromamíferos y reptiles).
Inicialmente se describen los métodos usados para: i) detectar la presencia
directa e indirecta de microfauna, analizando las técnicas usadas; ii)
procedimientos de mantención de los individuos antes de su liberación; y iii)
procedimientos de liberación en las nuevas áreas. En cada uno de estos puntos,
se plantean recomendaciones sobre aspectos que pueden afectar la efectividad
de los procedimientos.
6.1
MÉTODOS
INDIRECTOS
Con el fin de detectar la presencia de los organismos podrían ser objeto de
rescate y relocalización se puede usar los denominados “métodos indirectos”. Los
métodos indirectos permiten verificar la presencia de microfauna, y en algunos
registrar la composición de la comunidad y actividad de las especies presentes,
siendo esta última una forma indirecta de estimar la abundancia de cada una de
ellas. Los signos indirectos más frecuentes considerados en los estudios de vida
silvestre son:
31
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• Heces o excrementos. Estas señales pueden ser encontrados en los
corredores usados por los individuos, cerca de los refugios, en los sitios de
alimentación u otros lugares donde los roedores sean más frecuentes. Las
heces frescas son más brillantes, húmedas y blandas que las antiguas, que
se presentan secas duras y opacas (Steinmann et al., 2009).
• Marcas de los dientes sobre alimentos u otros materiales, así como el
tamaño de las partículas disgregadas, son otros signos que pueden
proveer información sobre la presencia de microfauna, principalmente
roedores (Steinmann et al., 2009).
• Madrigueras, identificándose si están activas a través de la presencia o
ausencia de un montículo con tierra fresca frente a ella (Steinmann et al.,
2009).
• Rutas de tránsito usadas en el movimiento diario entre los sitios de
alimentación, reproducción, descanso entre otros. En el movimiento diario
entre estos sitios, los roedores tienden a usar las mismas “rutas” o caminos.
Los indicios más visibles se encuentran a través de cercos vegetales, bajo
arbustos y donde el tránsito continuo impide el crecimiento de la
vegetación (Steinmann et al). La búsqueda de estos indicios (huellas,
restos corporales, fecas, etc.), es un método muy citado en la literatura
como una evidencia efectiva de la presencia de especies de roedores y
herpetofauna en general. En el caso de los roedores, al ser plantígrados, es
decir que caminan apoyando la planta del pie, permite visualizar las
huellas dejadas por las patas traseras principalmente (Steinmann et al). Sin
embargo, se debe tener especial atención debido a lo difícil que puede
ser encontrar evidencias claras de manera natural que permitan identificar
a la especie. Para solucionar este problema, se utilizan trampas de huella
constituidas de una base metálica oscurecidas con humo, por ejemplo,
facilitando la impronta por parte de los individuos (Murúa 1982). El registro
de huellas permite detectar la presencia y, en algunos casos, estimar la
abundancia relativa de roedores. Otra forma de verificar la presencia
para microfauna, es por medio de la huellas dejadas por otras partes del
cuerpo. Cuando tanto roedores como reptiles se mueven lentamente
sobre superficies planas, la cola puede ser arrastrada dejando una clara
línea, lo que permite evaluar su presencia (Steinmann et al.).
• El establecimiento de trampas de pelo puede complementar la
información obtenida por otros métodos. Esta técnica fue desarrollada por
Suckling (1978) para el monitoreo de pequeños marsupiales arborícolas y
actualmente es utilizada en otros países como Argentina para el
monitoreo de la ardilla de vientre rojo Callosciurus erythraeus (Fasola et al.,
2005). Esta consiste en un tubo abierto en ambos lados, provisto de un
cebo en su interior y de cinta adhesiva en los extremos. La trampa
32
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funciona de manera que el animal que entra en el tubo atraído por el
cebo, deja pelos adheridos a la cinta. Las trampas pueden ser construidas
con tubos de PVC blanco de 25 cm de largo y 6 cm de diámetro (Fasola
et al., 2005). En el interior de cada trampa se adhiere un recipiente plástico
de 3 cm de diámetro y 1,5 cm de alto, donde se coloca el cebo. En la
parte superior de ambos extremos de la trampa se coloca un trozo de
cinta adhesiva. Se pueden utilizar tres tipos de cintas (cinta doble faz, cinta
tipo "silver tape" y cinta de embalaje) para probar la duración del
adhesivo a la intemperie. Las trampas de pelo son confiables para
detectar la presencia de una especie en un área determinada aunque
presentan dificultades si se quieren usar para estimar su abundancia
poblacional (Gurnell et al., 2004).
6.2
MÉTODOS
DIRECTOS
Para determinar presencia de microfauna de manera directa y permitir su
captura, se debe contar con dispositivos que permitan llevar a cabo esta tarea
de manera eficiente. Existen diferentes modelos de trampas/técnicas diseñadas
para capturar roedores, reptiles y anfibios según sus diferentes tamaños, hábitos,
etc. Las más comúnmente utilizadas en la literatura se describen a continuación.
6.2.1 T R A M P A S
DE CAPTURA VIVA
6.2.1.1 Trampas de tipo “Sherman”.
Son trampas de captura viva construidas en aluminio o malla (metálica), y
plegables, lo cual las hace livianas y de fácil transporte. El peso ejercido por el
animal al ingresar en la trampa libera el mecanismo de acción que mantenía la
puerta abierta. Pesan aproximadamente 200 g y al estar plegadas presentan un
grosor de 1,5 cm. Se presentan en dos tamaños: de 30,5 x 8 x 9,5 y de 22,9 x 8 x 9,5
cms. En un estudio comparativo realizado por Slade et al., (1993), donde se midió
la e la efectividad de captura con los dos tamaños en un periodo de 5 años, se
encontró una mayor efectividad cuando utilizaba el modelo de mayor tamaño,
sin importar el tamaño corporal de los individuos. El estudio señala además que las
trampas pitfall serían más apropiadas para organismos pequeños como las
musarañas (en el caso de Chile, las yacas, por ejemplo).
33
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6.2.1.2 Trampas de tipo “Longworth”.
Este tipo de trampas (Figura 4) está diseñado para capturar pequeños
mamíferos, reduciendo su stress post-captura. La trampa consiste en dos partes.
Un túnel (13x4.5x4.5 cm), donde se active la puerta que cerrará la trampa, y una
caja nido (14 x 6.5 x 9 cm), la cual provee un mayor espacio para los individuos,
con alimento y material para cobijarse. Se suele usar en ángulo para prevenir la
entrada de agua proveniente de la lluvia, y facilitando además el drenaje de la
orina y la condensación hacia la sección del túnel.
Figura 4. Trampa tipo Longworth en el campo, y en vista lateral
6.2.1.3 Trampas de tipo “Ungglan”.
Este tipo de trampa asemeja la estructura y funcionamiento de las trampas
tipo Sherman (Figura 5). Su principal diferencia es la posibilidad de hacer múltiples
capturas, con una menor probabilidad de ser trabada por otros organismos
(preferentemente invertebrados). Los animales entran a un compartimento no
cebado que está comunicado con un compartimento adyacente de captura
donde se encuentra el cebo. Una vez entrado el individuo, este se cierra dejando
al individuo en su interior.
Figura 5. Estructura trampa tipo Ungglan
34
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6.2.1.4 Trampas de tipo “Hipólito”.
Este tipo de trampa también asemeja la estructura de las trampas tipo
Sherman de malla, sin embargo su funcionamiento es distinto. Su principal
diferencia es que el cebo cuelga de un hilo que detiene la puerta, por lo que el
animal al consumir este, hace que la puerta se cierre activando la trampa. De
preferencia se han utilizado con especies cuyo tamaño corporal es menor, lo que
dificulta la activación de trampas de piso.
6.2.1.5 Trampas de tipo “pitfall” o de caída.
Estas trampas, normalmente utilizadas sin cebo, son poco selectivas, por lo
que permiten la captura de una amplia gama de micromamíferos, reptiles y
anfibios, dependiendo del hábitat donde se utilice. Una de los métodos de
utilización es disponerlos en cuadrantes en cada ambiente (Santos-Barrera &
Pacheco-Rodríguez 2006). Su eficacia puede ser aumentada a partir de la
utilización de vallas interceptoras. En la Figura 6 se presenta una trampa permite
la captura del individuo vivo, con un embudo (3) que impide su escapatoria
(Steinmann et al.).
6.2.1.6 Trampas de embudo.
Consiste en una malla soportada por anillos de aluminio con un mecanismo
similar a una nasa de pescadores. Este método es bastante efectivo en aguas
someras y debe ser revisado frecuentemente para evitar la muerte del animal
capturado. Las trampas tipo embudo han sido ampliamente utilizadas para
capturar anfibios terrestres y semiacuáticos.
Figura 6. Modelo de trampa de tipo “pitfall” (modificado de Tellería J. L.
1986. “Manual para el censo de los vertebrados terrestres, en Steinmann et
35
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al.)
Como complemento se han propuesto la utilización de cebos, que permiten
atraer de manera diferencial a las especies (principalmente roedores, Figura 7).
Figura 7. Esquema de modelos de trampas pitfall con cebos (Veiga et al. 1989).
Las trampas pitfall en combinación con vallas interceptoras y trampas de
embudo doble son frecuentemente usadas para capturar principalmente reptiles
y anfibios (Crosswhite et al., 1999). Esta combinación consiste en disponer de tres
mallas (15.2-m x 30.5-cm) igualmente espaciadas a lo largo de un transecto con
el objetivo de direccionar el movimiento de los individuos, y que comunica las tres
trampas pitfall (30 cm aprox. de profundidad). En cada valla son colocadas dos
trampas de embudo doble que permiten direccionar la entrada de los individuos
a estas (Figura 8).
Figura 8. Diseño de trampas combinadas pitfall-malla. A) Configuración de las mallas, trampas pitfall
y trampas de entrada (embudos). B) Vista lateral de un segmento de intersección de pitfall con la
malla de dirección (Crosswhite et al. 1999).
36
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6.2.2 M U E S T R E O
POR
ENCUENTRO
ENCOUNTER SURVEY VES”)
VISUAL
(“VISUAL
Este método, utilizado principalmente en anfibios y en menor medida en
reptiles (Doan 2003), consiste en caminatas diurnas y nocturnas, para la
observación y captura manual de los ejemplares. Es mucho más recomendado
para aquellos organismos que hacen un uso acotado del espacio, o que son
altamente dependientes de las condiciones encontradas en micrositios que
constituyen sus hábitats.
6.2.2.1 Captura de tipo lazo
También conocido como método del nudo corredizo, es uno de los métodos
más ampliamente utilizados, principalmente para la captura de reptiles. Consiste
en un nudo corredizo ubicado en el extremo de una vara de tamaño variable (1
a 1,5 m) según las necesidades. Permite una captura rápida y de bajo costo.
6.2.2.2 Capturas de tipo malla para reptiles y anfibios.
El uso de mallas dispuestas en ambientes acuáticos puede aumentar la
efectividad de captura de especies de anfibios y sobretodo de larvas. Para
muchas especies de reptiles y anfibios pueden obtenerse muestras numerosas
debido a que sus hábitats están limitados a áreas relativamente pequeñas. Las
redes de manos son utilizadas frecuentemente para atrapar reptiles,
especialmente lagartijas.
6.3
CONSIDERACIONES
DE LOS MÉTODOS DE
CAPTURA
Las trampas Sherman, Ungglan, Hipólito y Longworth son utilizados
preferentemente con pequeños mamíferos. Los procedimientos de captura para
medidas de relocalización que se desarrollan para este grupo de organismos,
requieren trampas eficientes para la captura (alta atrapabilidad) de las especies
objetivos, además de ser económicas y que disminuyan al máximo los efectos
adversos sobre los individuos. Diversos estudios llevados a cabo han permitido
comparar la efectividad (y en algunos casos eficiencia) entre estos
procedimientos (Jacob et al. 2002, Ylonen 2003, Anthony et al. 2005, Carro et al.
2007, Doan 2003, Mills et al. 1998).
37
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Jacob et al., (2002) comparó la efectividad de las trampas Ungglan y
Longworth sobre Mus domesticus en el sur este de Australia. Las capturas y
recapturas fueron mayores con las trampas Longworth, mientras el porcentaje de
muerte de los individuos fue menor. El tamaño de los individuos capturados no
difirió entre las trampas. Finalmente los autores señalan que aún cuando las
trampas Ugglan tienen el potencial para múltiples capturas, estas podrían ser
ineficientes con bajas o medias densidades de esta especie. Otro factor que
explica los resultados desfavorables para las trampas Ugglan en este estudio, son
las características conductuales de Mus domesticus.
De igual manera Ylonen (2003) comparó la atrapabilidad de tres métodos
(Sherman, Ugglan y Longworth) en ambientes áridos (Australia e Israel). Las
trampas Longworth fueron las más efectivas capturando la mayor cantidad de
individuos, seguido de las trampas Sherman y finalmente las trampas Ugglan,
siendo esta última inefectiva para capturar especies altamente sociales como los
Gerbils (rata del desierto) en ambientes abiertos. Los autores señalan que la baja
efectividad de las trampas Ugglan podría deberse a las condiciones ambientales
del área (existen antecedentes de la alta efectividad de estas trampas en
ambientes Boreales con mayor cobertura vegetal e incluso en agro-ecosistemas),
al comportamiento de las especies estudiadas o bien a estos factores
combinados.
Anthony et al., (2005) comparó la eficacia de captura de trampas Sherman y
Longworth en la comunidad de micromamíferos en las praderas de Wisconsin,
incluyendo además algunas trampas Pitfall. Los resultados mostraron que los tres
métodos presentan diferencias especificas en las tasas de capturas (algunas
especies fueron mayormente capturadas con un tipo de trampa). Aún cuando la
diversidad de especies capturadas fue similar para los dos métodos principales, la
similaridad en la composición de especies fue baja. Por su parte las trampas Pitfall
fueron efectivas para capturar un tipo de especie. Nuevamente, los métodos
usados no difirieron en el tamaño de los individuos capturados. Los autores
señalan que el uso de ambos métodos combinados (Sherman y Longworth)
disminuye el error asociado al muestreo, permitiendo estimar de mejor manera
parámetros comunitarios como la diversidad y composición de especies de
micromamíferos.
Finalmente en un estudio llevado a cabo por Carro et al., (2007), de un total
de 1.870 trampas/noche, y 196 ejemplares representando a ocho especies de
micromamíferos, el índice de capturabilidad medio fue de 10% de efectividad,
siendo el máximo el presentado por las trampas de tipo Hipólito (12%) y el mínimo
el de las trampas tipo Ugglan (3%).
Para el caso de anfibios, Doan (2003) desarrolló un estudio comparativo de
técnicas de muestreo con datos tomados en bosque lluvioso. El autor señala que
en un muestreo en corto periodo, el método del encuentro visual (VES) fue más
38
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efectivo en capturar una mayor cantidad de especies e individuos de anfibios y
reptiles, que por medio del método de trampas pitfall en cuadrantes. Sin
embargo, grupos con determinados micro-hábitat fueron mejor capturados por
medio del método de cuadrantes. El autor señala que en estudio más a largo
plazo, ambos métodos tuvieron la misma eficacia en la captura.
A la luz de los métodos directos e indirectos señalados anteriormente, es
posible destacar algunas consideraciones importantes.
• Trampas pitfall o de caída son poco selectivas, su efectividad aumenta
con el uso de vallas interceptoras y con la elección del cebo.
• Las trampas tipo Ungglan, son poco efectivas en lugares desprovistos de
vegetación. Las tramas Longworth presentan un alto grado de
atrapabilidad de roedores.
• De igual manera, el tamaño de la trampa, puede no ser determinante a la
hora de capturar individuos de especies que poseen tamaños similares.
• Se sugiere que una combinación de distintos tipos de trampas puede
mejorar los resultados de la estimación de la composición de una
comunidad de micromamíferos. Se debe considerar el grado de respuesta
de las especies de roedores a capturar ante cada tipo de trampas.
• En el caso de las trampas metálicas cerradas, estas deben ser colocadas
de manera tal que impida el sobrecalentamiento de éstas debido a
condiciones de alta radiación o calor, evitando así la muerte de los
individuos. De igual manera, para el caso de las trampas de mallas estas
deben ser colocadas de manera tal de impedir que estas se mojen
producto de episodios de lluvias. Junto con lo anterior, las trampas deben
ser revisadas en las primeras horas de la mañana.
• Los atributos biológicos o ecológicos de las especies deben ser
considerados (se debe recopilar información bibliográfica para este
propósito).
• Disponer trampas limpias (sin olores) constituye una efectiva medida,
debido a que los roedores no sólo discriminan entre los olores de otras
especies (olores heteroespecíficos) y olores de la misma especie (olores
intraespecíficos o coespecíficos), sino también entre los olores de los
diferentes sexos de su misma especie, afectando la eficiencia de la
captura.
• Se obtiene un buen cebo con avena arrollada mezclada con una
pequeña cantidad de pasta de maní. Se puede usar la avena sin pasta
de maní donde las hormigas constituyan un problema. El grano molido
también puede ser un buen cebo de uso general (con o sin pasta de
maní) (Mills et al., 1998).
39
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• Localización de las trampas. En general se propone que los objetos nuevos
como cebos, trampas, etc. sean colocados cerca de los caminos de los
roedores, pero nunca sobre el camino cortándoles el paso, dado que
evitan por horas y en oportunidades por días utilizar un camino en donde
se le ha colocado un elemento no familiar en el trayecto.
• Todo proceso de captura /rescate de roedores para su relocalización
debe tener una línea de base previa donde se obtiene la composición de
especies y sus abundancias relativas (las abundancias absolutas son
escasamente conocidas).
• Usando múltiples periodos de muestreo permiten obtener una estimación
más adecuada de la composición y abundancia de especies.
40
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7
M ARCAJE DE
I NDIVIDUOS
La capacidad de diferenciar organismos capturados en distintos momentos,
(capturas frescas y capturas previas), es un aspecto relevante para diversos
estudios de fauna silvestre. Muchos análisis relativos a la diversidad, abundancia,
son posibles
si es posible identificar las recapturas. Marcar los individuos
capturados en estudios de fauna permite también el seguimiento de parámetros
individuales como el crecimiento, desarrollo sobrevivencia, etc., además de
facilitar el seguimiento de parámetros poblacionales en el tiempo por distintos
periodos de estudio.
En el contexto del rescate y relocalización de fauna, el marcaje de los
individuos es clave en varios de sus pasos pues la marca es la única señal que
permitiría identificar el estado de un organismo que ha sido relocalizado. El
marcaje de individuos es clave también para las estimaciones de los tamaños
poblacionales, así como también para los procedimientos que permitan evaluar
la medida en el tiempo.
7.1
CRITERIOS
DE
ELECCIÓN
DE LA TÉCNICA
Existe una variedad de técnicas y procedimientos para marcar los individuos
capturados (Enge, 1997; Spellerberg & Prestt, 1978; Swingland, 1978) (ver Tabla 5).
Por esta razón, resulta necesario tener algunos criterios en mente al momento de
seleccionar la técnica adecuada para el caso en cuestión. Beausoleil et al. (2004)
señaló aquellos aspectos con los que debiera contar un método de marcaje
“ideal”, entre estas características esta:
ƒ
Infringir al individuo el menor daño o estrés posible. Es decir que no
disminuya el desempeño biológico (fitness) del individuo.
41
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ƒ
No generar modificaciones en el comportamiento del individuo, ni
modificar el comportamiento de otros individuos (tanto de la misma
especie como de otra) hacia el individuo marcado.
ƒ
Registrar la identidad del individuo
ƒ
Ser fácil de aplicar, sobre todo en condiciones de campo
ƒ
Ser fácil de observar, y no ambiguo.
ƒ
Ser confiable durante el periodo de estudio
ƒ
Ser de bajo costo
ƒ
Con una relación positiva costo-efectividad
ƒ
Ser adecuado para el tamaño del organismo
Es claro que no existe a priori uno que reúna todas las condiciones descritas
anteriormente, sin embargo la consideración de los factores presentados
anteriormente permite identificar los aspectos con los que debiera contar la
técnica a usar en función del organismo y el contexto particular, con el fin de
seleccionar la técnica adecuada y minimizar los efectos negativos.
La respuesta que pueden presentar los individuos es altamente taxadependiente, dependiendo de las características particulares de cada especie.
Por esta razón es importante manejar con claridad las ventajas y desventajas de
cada alternativa para este procedimiento.
7.2
DESCRIPCIÓN
DE
TÉCNICAS
DE
MARCAJE
Algunas de las técnicas que forman parte de la gama de posibilidades en
este contexto consisten son: en el corte de dedos, recorte de escamas, tatuajes,
teñido con pinturas, etiquetas superficiales y subcutáneas, marcas con bandas,
inserción de “transponders” (microtransmisores) o sustancias radioactivas. Cada
una de las técnicas mencionadas presentan ventajas en determinados casos y en
otros no resultan recomendables. Algunos tienen la ventaja de ser rápidos, de
bajo costo, otros la característica de ser permanentes, etc.
A continuación se presenta una descripción general de las principales
técnicas usadas para marcar animales en estudios de fauna.
7.2.1 C O R T E
DE
DEDOS (TOE CLIPPING):
Entre las técnicas descritas anteriormente, una de las más usadas y registradas
en la literatura es el corte de dedos por su rapidez y bajo costo (Ferner 2007). Sin
42
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embargo, existen estudios que indican que el corte de dedos puede reducir la
sobrevivencia (Clarke 1972; McCarthy & Parris 2004) y además pueden causar
infección en la herida (Golay & Durrer 1994). Adicionalmente, este procedimiento
no es del todo confiable ya que los dígitos perdidos en algunos organismos
podrían regenerarse (Donelly et al. 1994), y las larvas y adultos de ciertas especies
(de anfibios y reptiles) carecen de patas, sin considerar que además esta
práctica ha sido éticamente cuestionada (May 2004).
A pesar de los posibles efectos negativos que esta técnica podría generar en
los individuos marcados, cuando el procedimiento es realizado de manera
apropiada los riegos para la fauna serían bajos (Ferner 2007, Phillott et al. 2007).
Existen distintas precauciones y recomendaciones que deben considerarse al
momento de realizar el corte de dedos como técnica de marcaje, tales como
limpiar con un agente antiséptico adecuado la zona donde se hará la incisión,
usando una tijera quirúrgica de acero inoxidable. La tijera debe ser desinfectada
antes de usar con cada individuo. Remover la menor porción posible de cada
digito cortado (idealmente entre falanges), evitando remover dígitos con alguna
función ecológica conocida, nunca remover más de dos dígitos de un mismo
miembro. Luego de eso es recomendable mantener en monitoreo (al menos unas
horas) los individuos con el fin de evitar sangramientos excesivos que obliguen a
suspender el procedimiento. Un protocolo detallado para este procedimiento
puede encontrarse en el trabajo de Perry (2008)1.
7.2.2 P E R F O R A C I Ó N
DE
OREJAS
La perforación de orejas es una técnica para el marcaje de micromamíferos.
Consiste simplemente en la generación de una perforación en distintas zonas de
las orejas de los micromamíferos que permitiría identificar un número limitado de
individuos mediante un gráfico de identificación (ver Figura 9).
De acuerdo a este gráfico sería posible identificar los individuos con un código
numerado usando distintas combinaciones de perforaciones. Por ejemplo, para
identificar un individuo con el número 15, haría que realizar las perforaciones 10, 4,
y 1.
1 Articulo disponible en: http://www.rw.ttu.edu/ethics/pdf's/SOP058%20ToeClipping%20of%20Amphibians%20and%20Reptiles%20-%20APPROVED.pdf).
43
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5=1+4
6=2+4
7=3+4
8=1+2
9=2+3
50 = 10 + 40
60 = 20 + 40
70 = 30 + 40
80 = 10 + 20
90 = 20 + 30
Figura 9. Gráfico de identificación para perforación de orejas en
micromamíferos.
(Fuente: Hogan et al. 1994)
7.2.3 C O R T E
DE
ESCAMAS
Esta técnica consiste en el corte o remoción de escamas ventrales o subcaudales. Es más recomendada para serpientes y puede resultar poco
conveniente para especies que carecen de escamas grandes.
7.2.4 T A T U A D O
DE
INDIVIDUOS
El tatuado de individuos ha sido usado con resultados positivos en algunas
especies de lagartijas y también micromámiferos. Al igual que en el caso de otras
técnicas una serie de consideraciones son necesarias para su uso adecuado.
Estas aspectos tienen relación la selección del pigmento adecuado para el
marcaje; tener en cuenta que las marcas pueden volverse ilegibles debido a la
degradación del pigmento, y evitar el uso sustancias que puedan resultar tóxicas
para los individuos al momento de marcarlos de esta manera.
44
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Figura 10. Marcaje individuos por tatuado.
7.2.5 U S O
DE
PINTURAS
En algunos casos donde no se requiere una marca por mucho tiempo es
posible usar otras formas de marcar los individuos capturados. Una de estas
formas es mediante el uso de pinturas temporales. Estas pinturas (no tóxicas)
pueden ser aplicadas directamente a la piel o pelo de los individuos. Es menos
invasiva que otras técnicas para los organismos pero tiene un efecto considerable
aumentando la conspicuidad de los organismos lo que podría modificar el
comportamiento de otros individuos hacia el individuo marcado o bien hacerlos
más susceptibles a los depredadores.
.
7.2.6 E T I Q U E T A S S U B C U T Á N E A S
En este caso el marcaje de los individuos se realiza mediante el uso de
implantes visibles hechos de un material biocompatible, flexible y fluorescente
(elastomer)2 en inglés denominados como VIE (visible implant elastomer)3. Este
método es una de las mejores alternativas al corte de dedos.
Se aplica usando un inyector para insertar la etiqueta bajo la piel del
individuo. Este método presenta la gran ventaja de usar una pequeña etiqueta
visible, que genera poco daño al individuo y donde una de las variantes de estos
implantes tiene la importante característica de poder incluir un código numérico
que identifica a cada individuo.
2
3
Se denomina “elastomer” al material de polímero elástico con que elaboran las etiquetas subcutáneas
Mayor información sobre VIE y otros métodos de marcaje pueden encontrarse en http://www.nmt.us/index.htm
45
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Si bien este método podría usarse tanto en micromamíferos, reptiles y anfibios,
es particularmente ventajoso para este último grupo.
Figura 11. Etiqueta subcutánea
(VI) numerada usada en un
anfibio.
Figura 12. Etiqueta fluorescente
(VIE) usada en un anfibio
7.2.7 E T I Q U E T A S S U P E R F I C I A L E S
Estos dispositivos pueden ponerse cerca de las patas, dorso o cola de los
individuos. El tamaño y forma de de estas etiquetas o bandas debe minimizar el
riesgo de generar impedimento físico o posibles enredos que dejen atrapado al
animal. Generalmente, el uso de etiquetas externas no es recomendado para
reptiles y anfibios. Está técnica también aumentaría la conspicuidad de los
individuos marcados lo que acarrea algunos efectos no deseados. Otros riesgos
asociados con las infecciones y posibles necrosis.
Un tipo particular de etiquetas superficiales son aquellas que se han usado
para lagartijas usando pequeñas “mostacillas” (Araya 2007) (ver Figura 13). Esta
técnica consiste en usar marcas de colores compuestas de pequeñas mostacillas
adheridas con una un hilo plástico bajo la piel generalmente en el dorso de los
individuos.
Figura 13. Individuo de Phymaturus flagellifer
marcado con “mostacillas”. (Fotografía: Sergio
46
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Araya)
7.2.8 M I C R O T R A N S M I S O R E S
Los microtransmisores o PIT, según su sigla en inglés (passive integrated
transponders) son unos pequeños dispositivos que se implantan en los individuos
capturados y permiten una identificación permanente guardando la identidad
de cada individuo marcado. Es una técnica que se presenta como alternativa al
corte de dedos para animales sobre todo por sus ventajas desde el punto de vista
ético. Estos microtransmisores son típicamente inyectados bajo la piel de los
individuos mediante jeringa de aguja hipodérmica. Los posibles efectos de la
inserción del dispositivo y el tamaño que este tenga pueden hacer que esta
técnica no sea recomendable para especies pequeñas. Otras posibles
contraindicaciones guardan relación con la posible migración del dispositivo, su
rotura, o la salida del dispositivo por la herida luego de la incisión. La aplicación
de pegamento de tejido luego de la inyección.
Una de las principales restricciones, en términos de de costos, es que esta
técnica requiere equipo especializado para la lectura y registro de los datos del
dispositivo.
47
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Tabla 5. Técnicas de marcaje por grupo de organismo
Grupo
Técnica de Marcaje
Ventajas
Desventajas
Mamíferos
“Microtransmisores”
Rescata identidad,
permanente, no
modifica
conspicuidad
Mayor costo, requiere
equipamiento
Perforación de oreja
Rápido, y bajo costo
Limitada capacidad de
rescatar identidad,
posibles infecciones
Corte de dedos
Rápido, y bajo costo
No rescata identidad,
posibles infecciones
Tatuado
Rescata identidad
Lento, poco práctico
Pinturas
Rápido
Aumenta conspicuidad
Etiquetas
subcutáneas
Rescata identidad,
permanente, inerte
Mayor costo,
posiblemente menos
visible
“Microtransmisores”
Rescata identidad,
permanente, no
modifica
conspicuidad
Mayor costo, requiere
equipamiento
Etiquetas superficiales
Podría rescatar
identidad, menor
costo, rápido
aplicación
Aumenta conspicuidad,
mayor riesgo de pérdida
de marca.
Corte de dedos
Rápido, bajo costo
No rescata identidad,
posibles infecciones, no
aplica para familia
Colubridae (culebras)
Corte de escamas
Rápido, bajo costo
Tiempo limitado de
efectividad.
Pinturas
Rápido
Aumenta conspicuidad
Etiquetas
subcutáneas
Rescata identidad,
permanente, inerte
Mayor costo
Etiquetas
subcutáneas
Rescata identidad,
permanente, inerte
Mayor costo
Corte de dedos
Rápido, y barato
No rescata identidad,
posibles infecciones
“Microtransmisores”
Rescata identidad,
permanente, no
modifica
conspicuidad
Mayor costo, requiere
equipamiento
Reptiles
Anfibios
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49
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8
E STIMACIÓN DE
T AMAÑOS P OBLACIONALES
El muestreo de poblaciones animales puede realizarse de varias maneras.
Principalmente la forma de vida del organismo en estudio y su abundancia
determinarán el método que se deberá utilizar. Por ejemplo algunos métodos son
la recepción de cantos en aves, transectos aéreos para mega-fauna o el conteo
de ejemplares recogidos en operaciones de pesca comercial. Sin embargo todos
los métodos poseen un problema común, todos son conteos estadísticos en el
que el número de individuos contados es una fracción menor al número actual
de individuos en la zona muestreada. Es decir, el muestreo corresponde a una
fracción desconocida de la población de interés. Si el investigador es capaz de
estimar a que fracción del total corresponde la muestra podrá estimar el tamaño
poblacional.
Los ecólogos animales se refieren a los conteos estadísticos obtenidos en
condiciones estándar como “índices” del tamaño poblacional (Nichols 1992). Los
índices son usados para comparar los tamaños poblacionales en diferentes
puntos en el espacio o en el tiempo. Cuando la estandarización de las
condiciones de conteo es asumida para producir fracciones muestréales (pi) que
son iguales (en promedio) las poblaciones pueden ser comparadas evaluando y
estimado sus diferencias.
El éxito de esta estandarización depende de nuestra habilidad para identificar
todos los factores que influencian la fracción muestreada y el control de esos
factores. Desafortunadamente, la fracción muestreada cambia en el tiempo y en
el espacio, en respuesta a los factores que no son controlados. Por ejemplo en la
realización de varios muestreos dentro de un año no podemos controlar el
cambio climático estacional o el ciclo reproductivo de la especie estudiada. Por
lo tanto el uso de conteos estadísticos como índices poblacionales requiere
satisfacer un supuesto de invarianza ambiental y que frecuentemente es falso.
50
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Adicionalmente, el conocimiento de las fracciones muestréales es necesario
para conocer otros parámetros poblacionales, además de su tamaño. Por
ejemplo, asumiendo que estamos interesados en obtener tasa de sobrevivencia,
podemos estudiarla liberando una cantidad conocida de individuos marcados en
el comienzo de un intervalo temporal de interés, y al final de ese intervalo obtener
un conteo del número de animales marcados que aun se encuentran en la
población. Nuevamente necesitamos estimar la fracción muestreada para
trasladar el conteo en una estimación real del número de animales marcados
sobrevivientes. Por lo tanto, la estimación de pi es un problema metodológico
central asociado al estudio de poblaciones naturales de animales.
Los modelos de captura y recaptura fueron desarrollados para estudios de
campo en que los conteos estadísticos son números de animales atrapados
marcados y no marcados o en algunas circunstancias, vistos. Estos modelos
proveen formas razonables de estimar la probabilidad de captura o avistamiento,
y parámetros de interés biológico como el tamaño poblacional y la tasa de
sobrevivencia.
8.1
MODELO
DE
LINCOLN-PETERSON
Uno de los primeros métodos para estimar el tamaño poblacional de animales
marcados es el Lincoln-Peterson. Éste método involucra la captura de una
muestra inicial de n1 animales, aplicando marcas a cada animal, y luego
soltando los animales de vuelta a la población. Luego al día siguiente, se captura
otra muestra n2 de la población, anotando el número de animales de la segunda
muestra que estaban marcados denotándola como m2. Si N es el número actual
de animales en el área muestreada, podemos describir la fracción capturada en
la muestra inicial como n1/N. Si algunos supuestos son verdaderos, la proporción
de animales marcados en la segunda muestra debiera estimar la proporción de
animales marcados en la población:
m2/n2 = n1/N
Re-ordenando esa ecuación obtenemos el estimador Lincoln-Peterson (Ň) del
tamaño de la población:
Ň = n1n2 / m2
Este estimador es el más simple y habría sido derivado intuitivamente por
Lincoln-Peterson, independientemente. Posteriormente, los bioestadísticos han
efectuado modificaciones que permiten estimar la varianza y reducir sesgos que
son especialmente importantes cuando los tamaños muestreados son pequeños.
51
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El estimador Lincoln-Peterson ha sido ampliamente utilizado, pero la
necesidad de aumentar las situaciones de muestreo ha llevado a realizar cambios
en los modelos de captura-recaptura.
8.2
MODELOS
DE HISTORIA DE CAPTURA
Las principales modificaciones al modelo de Lincoln-Peterson han sido
dirigidas a aumentar el número de muestreos. En esos casos, los animales son
inicialmente capturados y marcados, y luego liberados. En muestreos posteriores,
los animales recapturados (ya marcados) son anotados y luego liberados, y los
animales no marcados son marcados y liberados. Los datos resultantes son
registrados en una tabla de historias de captura (Tabla 6).
Tabla 6. : Ejemplo de matriz obtenida mediante historias de captura. 1: denota captura y 0
denota ausencia de captura.
Individuo
Muestreo 1
Muestreo 2
Muestreo
3
Muestreo
4
Muestreo
5
Muestreo 6
1
1
0
1
1
1
1
2
0
0
1
1
0
1
3
1
0
0
1
1
1
4
1
1
1
1
1
1
Los estadísticos desarrollaron métodos probabilísticos que describen la
secuencia de eventos que producen cada historia de captura y luego se derivan
estimadores que cuantifican el ajuste al modelo.
Los tipos de parámetros requeridos para modelar los datos de historia de
captura difieren entre clases de modelos. Estas clases están definidas por la idea
de población aislada. Una población abierta está definida como aquella en que
los animales pueden entrar y salir (vía nacimiento, muerte, inmigración y
emigración) entre períodos de muestreos. Una población cerrada es aquella que
no cambia su composición en el transcurso del estudio (i.e. exactamente el
mismo número de animales se encuentran en la población y expuestos a los
mismos esfuerzos de captura para cada período de muestreo). Generalmente, los
modelos cerrados son aplicados en estudios de corto plazo, mientras que los
modelos abiertos a estudios de largo plazo.
52
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8.2.1 M O D E L O S
PARA POBLACIONES CERRADAS:
Las historias de capturas resultantes de poblaciones cerradas son modeladas
en términos de probabilidades de captura.
1. M0: se asume una probabilidad constante de captura para todos los
individuos en todos los periodos de muestreo.
2. Mt: se asume que la probabilidad de captura cambia entre periodos de
muestreo pero no dentro del muestreo en que todos los individuos poseen
la misma probabilidad de captura
3. Mb: modelo que considera una respuesta conductual a la captura inicial
(“felicidad” en trampa o “timidez” en trampa). Los animales que nunca
han sido capturados exhiben una probabilidad y los individuos ya
capturados otra.
4. Mh: considera heterogeneidad en la probabilidad de captura entre
individuos.
Los modelos Mb y Mh no consideran variaciones en las probabilidades de
captura entre periodos de muestreo. Adicionalmente, a éstos modelos que
consideran una sola fuente de variación en las probabilidades de captura se
pueden utilizar combinaciones de modelos que consideren más de una fuente
de variación (i.e. Mbh, Mtb, Mth o Mtbh). Sin embargo, la combinación de
modelos puede llevar a la dificultad en la estimación de parámetros, incluyendo
problemas en distinguir las fuentes de variación.
Software recomendado para este tipo de análisis puede encontrarse en:
ƒ
CAPTURE http://www.mbr-pwrc.usgs.gov/software/bin/capture.zip
8.2.2 M O D E L O S
PARA POBLACIONES ABIERTAS:
Las historias de capturas resultantes de poblaciones abiertas son modeladas
usando dos tipos de parámetros: probabilidades de captura (pi) y probabilidades
de sobrevivencia (φi). Los primeros modelos utilizados son el Cormack (1964) y
Jolly-Seber (1965), ambos modelos permiten que las probabilidades de captura y
sobrevivencia varíen entre periodos de muestreo. Las principales diferencias son
que en el modelo de Cormack las nuevas liberaciones son consideradas como
constantes y no informativas, mientras que en el modelo Jolly-Seber son
consideradas como variables aleatorias (proveyendo información sobre el
tamaño poblacional). Ambos modelos poseen formulas equivalentes para la
estimación de tasas de sobrevivencia y recaptura, pero llevan a diferentes
interpretaciones en la formula de la varianza esperada (Brownie 1987).
53
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Para ambos modelos se utiliza una aproximación de máxima verosimilitud
para estimar los parámetros pi y φi. Desde la formulación de los modelos el
Cormack y Jolly-Seber se han realizado modificaciones, principalmente
orientadas a la restricción de parámetros en que las probabilidades de
sobrevivencia o de captura (o ambos) son modeladas como constantes que no
dependen del muestreo. La idea básica de esas modificaciones es que la
varianza del muestreo aumenta con el número de parámetros del modelo, por lo
que es deseable el uso del menor número de parámetros que describan
adecuadamente la variación de los datos (principio de máxima parsimonia).
Otras modificaciones a los modelos Cormack y Jolly-Seber involucran la adición
de parámetros que relajan los supuestos y aumentan la generalidad.
Software:
ƒ
POPAN3
ƒ
CMR
ƒ
JOLLY
ƒ
JOLLYAGE
ƒ
SURVIV
ƒ
SURGE
Band recovery models: corresponden a un grupo de casos especiales de
modelos de poblaciones abiertas en que el animal es recapturado como máximo
solo una vez. La aplicabilidad más común es en caza, pesca, o en conservación
cuando los animales encontrados están muertos (Lebreton et al. 1992).
Software:
ƒ
BROWNIE
ƒ
ESTIMATE
ƒ
MULT
ƒ
SURVIV
El diseño robusto (Pollock 1982):
Este tipo de diseño permite usar modelos
de poblaciones cerradas y abiertas en mismo estudio, ya que incluye muestreos
secundarios dentro de cada periodo primario de muestreo. El tiempo de intervalo
entre periodos secundarios sucesivos de muestreo es corto, permitiendo el uso de
modelos de poblaciones cerradas para el análisis de datos. Los periodos de
muestreos primarios consecutivos son realizados en intervalos relativamente largos,
permitiendo el análisis de acuerdo a un modelo de poblaciones abiertas.
54
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El fundamento de este diseño es que los resultados obtenidos mediante
modelos de poblaciones abiertas pueden verse fuertemente sesgados producto
del no cumplimiento de los supuestos, mientras que para modelos de poblaciones
cerradas permiten la estimación de tamaño poblacional en presencia de varias
fuentes de variación en las probabilidades de captura.
Dentro de los softwares más completos y mayormente utilizados se encuentran
MARK y M-SURGE. Ambos softwares poseen varias opciones de modelos y diseños
experimentales para ser utilizados en el análisis de datos. Además, poseen la
ventaja de ser de distribución gratuita en los siguientes sitios web:
ƒ
MARK (White & Burnham 1999):
http://welcome.warnercnr.colostate.edu/~gwhite/mark/mark.htm
ƒ
M-SURGE (Choquet et al. 2004):
http://www.cefe.cnrs.fr/biom/en/softwares.htm
El resto de los softwares de marcaje captura-recaptura pueden ser bajados
del siguiente sitio web:
ƒ
Patuxent Wildlife Research Center's Software Archive:
http://www.mbr-pwrc.usgs.gov/software.html
8.3
MODELOS BAYESIANOS
DE
CAPTURA-
RECAPTURA
La aproximación bayesiana posee cada vez mayor influencia en la ecología
(Clark 2005). Las estimaciones de probabilidades de captura y del tamaño
poblacional pueden ser obtenidos a partir de series de tiempo, asumiendo que
ambas estimaciones fueron muestreadas de una distribución de probabilidades
común con parámetros desconocidos (Rivot & Prévost 2002). Ésta aproximación se
considera particularmente útil cuando los tamaños de muestra son pequeños, ya
que en esos casos los métodos clásicos son susceptibles a sesgos. Además
permiten operar con modelos altamente complejos.
Software:
ƒ
WinBUGS® software (Lunn et al. 2000):
http://www.mrc-bsu.cam.ac.uk/bugs/
55
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9
T RASLADO Y
LIBERACIÓN
La literatura concerniente a los procedimientos de traslado de los individuos
en la etapa post-captura o pre-liberación es escasa, siendo principalmente
evaluada caso a caso. Sin embargo uno de los aspectos altamente citados en
estos procedimientos (considerando sólo la microfauna), corresponde a la
mantención de las condiciones de temperatura de los individuos y a la reducción
de movimiento para disminuir el stress, en general, se recomienda tomar las
medidas sanitarias y de bioseguridad necesarias, así como
técnicas de
contención y manejo que eviten o disminuyan la tensión, sufrimiento y dolor de los
ejemplares durante esta práctica.
En el caso de anfibios y reptiles, éstos pueden ser transportados en bolsas
plásticas siempre y cuando estén aisladas del calor. No obstante, se recomienda
el uso de bolsas de tela, las cuales deben estar cosidas con puntadas seguidas de
forma de evitar que los animales puedan forzar su salida hacia afuera. Los anfibios
requieren un ambiente húmedo dentro de la bolsa, lo que en ocasiones también
es recomendable también para réptiles. Las bolsas deben mojarse
ocasionalmente, especialmente si durante la captura quedan expuestas al sol.
En un estudio de translocación llevado por Truett et al. (2001) en Cynomys spp,
los individuos fueron trasladados a sitios de liberación al interior de jaulas cubiertas
fijadas al pick-up de los vehículos. También se utilizaron acoplados. Una vez
llegados a los sitios de liberación, los individuos fueron dispuestos al interior de
jaulas cubiertas con vegetación natural, donde fueron monitoreados por un
periodo previo a su liberación final. Para el caso de herpetofauna, Nuñez H.
(com.pers) señala que los individuos capturados pueden ser colocados al interior
de bolsas de género con algodón humedecido en su interior, para permitir la
mantención de la temperatura y humedad. Finalmente, el establecimiento de un
periodo de pre-liberación, donde se pueda monitorear el comportamiento de los
56
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individuos puede ser un importante predictor del éxito de la relocalización en las
especies (Wanless et al., 2002, Munkwitz et al., 2005,).
9.1
CUARENTENA
Esta etapa constituye un factor crucial en la sobrevivencia de las poblaciones
relocalizadas, como también en las poblaciones receptoras. En la actualidad se
han desarrollado varios estudios que evalúan los efectos de las relocalizaciones
sobre las poblaciones, concluyendo la necesidad de establecer periodos de
cuarentena (mínimo de 30 días) para reducir el riesgo de transmisión de
enfermedades, muchas de las cuales son letales para algunas especies.
A continuación se dan a conocer algunos puntos que deben ser considerados
para cada grupo Cunningham (1996) y Woodford (2000).
9.1.1 R O E D O R E S .
La relocalización de micromamíferos se considera altamente peligrosa debido
al contagio de virus como la mixomatosis y en particular en Chile el virus Hanta.
Enfermedades bacterianas con consecuencias zoonóticas como la Brucelosis y la
Tularaemia pueden ser altamente peligrosas para las poblaciones receptoras.
Se considera una cuarentena con un tiempo mínimo de 35 días durante el
cual se deben llevar a cabo diferentes procedimientos tales como:
a) Exanimación fecal en busca de endo-parasitos.
b) Cultivos fecales para detectar la presencia de Salmonella
Campylobacter sp., Yersinia pseudotuberculosis, Clostridium piliforme, etc.
sp.,
c) Cultivos bacteriológicos de tejidos respiratorios (tracto nasal).
d) Análisis hematológicos, urinarios y chequeo de ectoparásitos.
9.1.2 M A R S U P I A L E S .
Los estudios desarrollados en marsupiales de Norteamérica y Centro América
han encontrado una baja prevalencia de rabia en las poblaciones. Sin embargo,
los marsupiales son el principal hospedero de Sarcocystis neurona implicada en
una amplia variedad de enfermedades. Se ha descrito la transmisión de
enfermedades neurológicas por parte de algunos marsupiales a especies de
cérvidos.
57
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9.1.3 A N F I B I O S
Las enfermedades asociadas a los anfibios se han venido reconociendo como
importantes causas de declinación en las poblaciones nativas. Dentro de estas, se
destaca recientemente la Chytridiomycosis y la Ranavirus. Los procedimientos de
cuarentena pueden minimizar la transmisión de estas enfermedades. Los
individuos muertos durante los periodos de cuarentena deben ser necropsiados,
incluyendo examinaciones histopatológicas para detectar la presencia de estas u
otras bacterias como Cutaneous chytridiomycosis, Erythrocytic iridoviruses entre
otras.
9.1.4 R E P T I L E S
La cuarentena de los reptiles se recomienda por un periodo de 90 días. La
cuarentena además seria adecuada para facilitar el comportamiento termo
regulatorio de las especies.
Durante este proceso es necesario realizar las siguientes evaluaciones:
•
•
•
•
Exanimación fecal en búsqueda protozoos (Cryptosporidia sp. y
Amoeba sp.)
Cultivos de fecas para detector la presencia de Salmonella sp.
Exámenes de sangre para hemoparásitos
Examinación nasal y cloacal para la presencia de Mycoplasma sp. y
Mycobacteria sp.
Si los animales han sido capturados y son mantenidos en cautiverio por un
largo tiempo, es necesario realizar una cuidadosa evaluación de los procesos de
habituación. La presencia de aversión y otros tipos de comportamientos propios
que pueden emerger en las condiciones de cautiverio. De igual forma, es
necesario considerar la posible pérdida de la habilidades competitivas por los
recursos (espacio y alimentación) indispensable para la sobrevivencia de los
individuos en condiciones naturales. A fin de minimizar este problema, toda
manipulación debe interrumpirse con un periodo adecuado de anticipación
antes de su liberación.
58
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10
E VALUACIÓ
N DE LA MEDIDA
La implementación del rescate y relocalización de especies es una medida
que debe considerar como etapa clave el monitoreo de los individuos
relocalizados, con el fin evaluar el éxito de dicha medida, proponer mejoras en los
planes de rescate y relocalización, implementar medidas alternativas y finalmente
aportar al aumento del conocimiento de interés para la conservación de
especies amenazadas o de interés para la conservación.
El éxito asociado a los planes o proyectos de rescate y relocalización de
especies es escasamente evaluado en Chile y en términos conceptuales la
literatura reconoce una confusión respeto de lo que se entiende por éxito en este
contexto (Dodd & Siegel 1991). Entendiendo que la finalidad del rescate y
relocalización de especies es el establecimiento o fortalecimiento de una
población viable y autosustentable (Griffith et al. 1989), el éxito de esta medida
solo podrá verificarse en tanto exista evidencia de dicho establecimiento. Pero no
siempre es claro identificar la presencia de evidencias que den cuenta de una
población ya se ha establecido en un nuevo hábitat potencial, además de que
muchas veces las evidencias de posible establecimiento correspondan a
fenómenos demasiado ideales (Burke 1991).
El trabajo de Griffith et al. (1989) da una visión general de los aspectos deben
tenerse en consideración al momento de estimar el probabilidad de éxito de una
relocalización. Entre estos aspectos se cuenta:
ƒ
Calidad del hábitat: resulta evidente que la calidad del hábitat es un
factor determinante de la cantidad de organismos que pueden
coexistir en un ambiente dado. A mayor calidad de hábitat, mayor será
la probabilidad de éxito de la medida.
59
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ƒ
Localización del lugar de liberación: El lugar específico liberación de los
organismos rescatados, con respecto al rango de distribución de la
especie, puede considerarse un buen estimador del potencial éxito de
la medida. Liberaciones realizadas dentro del centro (core) del rango
de distribución debieran ser más exitosas que liberaciones que se
realicen en la periferia o fuera del rango de distribución natural de la
especie.
ƒ
El grado de amenaza o peligro de la especie. La condición o estado de
conservación de la especie da cuenta de su grado de sensibilidad a
posibles cambios ambientales o perturbaciones producidas por
actividades antrópicas. Esta susceptibilidad de las especies
amenazadas puede influir en las posibilidades de que se establezca
exitosamente en un nuevo hábitat potencial.
ƒ
Tipo de dieta: organismos herbívoros tienen una mayor probabilidad de
establecerse exitosamente en un nuevo hábitat que organismos
carnívoros u omnívoros.
ƒ
Otros organismos en el hábitat receptor: la presencia de depredadores
o competidores en el nuevo hábitat puede reducir la probabilidad de
éxito de la medida.
ƒ
Potencial reproductivo: organismos que presentan un mayor potencial
reproductivo podrían establecerse con mayor éxito en nuevos hábitats.
Número de organismos liberados: una variable que se considera como
relevante para aumentar el éxito del rescate tiene relación con el
número de animales relocalizados. Todo rescate y relocalización
debiera considerar la captura y liberación del mayor número de
organismos posible. En particular en el contexto de aplicación de esta
medida capturar la mayor cantidad de organismos es esencial
(idealmente la totalidad de ellos). Un número mayor de organismos
aumenta la probabilidad de establecimiento de los organismos en un
nuevo hábitat. Sin embargo la naturaleza asintótica de la relación entre
el éxito del rescate y el número de animales relocalizados hace que
luego de cierto punto, una mayor cantidad de animales no incremente
significativamente el éxito de la relocalización (Griffith et al. 1989). Por lo
tanto se hace necesario considerar otras variables para asegurar el
éxito de la medida.
La consideración de este conjunto de variables puede dar cuenta de las
posibilidades de éxito del rescate y relocalización de especies.
Distintas revisiones han cuenta de estos y otros criterios a considerar con el fin
diseñar y evaluar distintos escenarios de planes de rescate y relocalización de
especies (Griffith et al. 1989; Wolf et al. 1996). De estos trabajos se obtienen
60
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distintas consideraciones que podrían orientar un plan que pueda tener mayores
expectativas de éxito.
10.1
CARACTERIZACIÓN
DE
INDIVIDUOS
Una de las etapas necesarias para el seguimiento y la evaluación del éxito de
una relocalización, lo constituye la obtención de información de las
características a nivel individual de los organismos, que permitirá tener
información de la estructura demográfica la población que será relocalizada. En
el caso de micromamíferos, pueden registrarse medidas corporales externas o
exomorfológicas tales como: longitud total del cuerpo, longitud de la cola y masa
corporal (Figura 14). Además se puede determinar el sexo y su estado
reproductivo (juvenil, sub-adulto, adulto). Para este último, en machos se
determina la posición de los testículos (abdominales o escrotales); en hembras, se
considera a) el estado de la vagina: abierta o cerrada, b) el estado de las
mamas: elongadas y desnudas son indicadoras de lactancia y se las considera
activas; mientras que si son pequeñas se las considera inactivas, y c) detección
de preñez: por la forma del cuerpo y palpación. También pueden registrarse otras
observaciones (presencia de lastimaduras, de ectoparásitos, Steinmann et al.,
2009). Para estos procedimientos es recomendable contar al interior del equipo
con profesionales que puedan reconocer estas características (médicos
veterinarios, biólogos).
En el caso de reptiles y anfibios, es necesario medir la longitud total del
cuerpo, longitud de la cola (reptiles) y masa corporal, la determinación del sexo y
el estado reproductivo (juvenil, adulto al menos, en el caso anfibios, considerar el
estado larval). Presencia de ectoparásitos. Debido a las características
ecofisiológicas, es necesario caracterizar las condiciones meteorológicas
generales para el momento de la captura. Actividad y posición (estrato horizontal
o vertical) durante el momento de la captura.
61
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Descripción del área:
Ejecutor:
Tipo de trampa:
Grilla N°:
Datos del tiempo:
N° de
orden
de
captur
a
Fech
a
Línea:
Total
trampas:
de
Cebo empleado:
N° de
Marc
a
Especi
e
Sex
o
Estado
de
órgano
s
sexual
es
Destino
del
ejempl
ar
Pes
o
Larg
o
total
Larg
o
cola
Observacion
es
Figura 14. Planilla de registro de animales capturados. Fuente: Modificado de Steinmann et al.
La recaptura de los individuos en la etapa de monitoreo permite obtener
información de a nivel de la población relocalizada, y además entrega
indicadores del desempeño individual de los organismos en el nuevo ambiente.
Esto podría dar cuenta de algunas evidencias de establecimiento de la
población como por ejemplo el registro de individuos que evidencien
maduración reproductiva (estructuras reproductivas) o signos de haber producido
crías recientemente.
10.2
TIEMPOS
DE MONITOREO
La diversidad de organismos que pueden ser objeto de rescate y
relocalización impide definir a priori un protocolo de tiempos a los cuáles debiera
realizarse el monitoreo de esta medida. Sin embargo hay ciertos aspectos que
deben ser considerados con el fin de detallar un plan de rescate y relocalización
que incluya una evaluación pertinente de la medida.
En principio el monitoreo de un plan de rescate y relocalización debiera incluir
al menos la evaluación de los individuos presentes en el nuevo hábitat en un
tiempo cercano al momento de liberación (cercano a una semana, máximo 10
días) con el fin evaluar la proporción de individuos que se van del hábitat
receptor en la primera fase de la relocalización.
Luego de eso, y en función de los atributos ecológicos y de historia de vida
(biología reproductiva) de los organismos, una segunda fase de monitoreo
debiera realizarse al completarse el paso de una estación reproductiva de la
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población con el fin de evaluar si se está expresando en alguna medida el
potencial reproductivo de los individuos y por ende si la población relocalizada
podría estar inserta en un proceso de establecimiento en el nuevo hábitat.
Estos resultados podrían ser analizados mediante curvas de sobrevivencia,
análisis de estructura de la población, con lo que podría predecirse el devenir de
la población en tiempos sucesivos.
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