BIOLOGÍA DE CAMPOLETIS GRIOTI (Blanchard) (HYMEN

Diciembre,
1971
MOREY:
BIOLOGÍA
DE
CAMPOLETIS
GRIOTI
263
BIOLOGÍA DE CAMPOLETIS GRIOTI ( B l a n c h a r d )
(HYMEN.: 1CHNEUMONIDAE) PARÁSITO
DE LA "LAGARTA COGOLLERA DEL MAÍZ" SPODOPTERA FRUGIPERDA (J. E. S M I T H )
1
Carlos
S.
Morey
3
SUMARIO
Campoletis grioti (Blanch.), es un importante, endoparásito solitario que ataca a orugas de los primeros estadios de lepidópteros de gran importancia económica en el
Uruguay. Entre sus hospederos más significativos, se encuentran las siguientes especies :Spodoptera frugiperda
(J.E.
Smith), Anticarsia gemmatilis Hübner, Heliothis zea Boddie
y Pseudaletia adultera Schaus.
Se puso un énfasis especial en el estudio de los aspectos que tienen una particular importancia para el cultivo
de este parásito en el laboratorio, con la finalidad de eva-
luar su posible utilización en el control de orugas de lepidópteros
perjudiciales.
La larva madura de C. grioti,
cuando éste ha alcanzado el final
el cuarto. Luego teje rápidamente
neral, queda unido a los restos de
abondona a su hospedero
del tercer estadio, o en
un cocón que, en gela oruga.
En condiciones de laboratorio, con temperaturas variables entre 23° y 21°C, el ciclo total tuvo una duración mínima de 17 días y una máxima de 22 días.
SUMMARY
Campoletis grioti (Blanch.) is an imporlant internal
parasite which attacks lepidopterous larvae in the early
instars. Among its most importante hosts, we find the
following species:
Anticarsia gemmatilis Hübner, Heliothis
zea Boddie, Pseudaletia adultera Schaus and Spodoptera
frugiperda
(J.E. Smith).
We stressed the study of aspects which have a particular importance in the laboratory breeding of this parasite,
INTRODUCCIÓN
U n a s pocas especies de icneumónidos de la tribu Porizontini (Porizontinae), han sido citadas en diferentes países,
como parásitos internos de diferentes especies de noctuídeos
1
2
Presentado al 1er. Congreso Latinoamericano de Entomología Cusco - Perú, 12-18 Abril 1971.
Asistente del Laboratorio de Entomología de la Facultad de
Agronomía. Universidad de la República. Montevideo, Uruguay.
trying to evalúate its possible use in the control of damaging
ledipodpterous
larvae.
The development of C. grioti is completed when the
host larva is in the third or fourth instar. Later he spins
a cocoon that usually remains attached to the empty skin
of their host.
In
laboratory
conditions,
with
temperature
ranging
between 2 3 y 27°C, the Ufe cycle had a mínimum legth
of 17 days and a máximum of 22 days.
9
del género Spodoptera. En la medida de la bibliografía que
pudimos consultar, todas ellas están ubicadas en los géneros Campoletis e Hyposoter.
La biología de Campoletis grioti ganó nuestro interés,
pues se trata del parásito más eficaz entre las orugas de
los primeros estadios de S. frugiperda, así como de otras
especies, igualmente importantes, en nuestro país. A pesar
de su importancia, real y potencial, esta especie no había
sido citada p a r a el Uruguay, haciéndolo nosotros por primera vez. Creemos, sin embargo, que en las listas sobre
insectos entomófagos publicadas por P a r k e r , Berry y Sil-
264
ANALES 1er. CONGRESO LATINOAMERICANO DE ENTOMOLOGÍA
veira Guido
(1953)
y Silveira Guido y Ruffinelli
(1956),
esta especie debió ser confundida con otra muy próxima
C. perdistincta Viereck ( = C. argentifrons Cresson, C.
provancheri Viereck), apareciendo mezcladas bajo esta denominación.
Según Blanchard (1946), esta especie fué colectada
por primera vez en la Provincia de Santa Fé, Argentina,
por M. Griot, en octubre de 1938, quien la obtuvo de orugas de Heliothis gelotopoeon Dyar. Posteriormente, estos
mismos autores, Blanchard (1942) y Griot (1944), la citan
sobre Plusia nu Guenée. Desde entonces, su nombre aparece
ligado a estas primeras referencias, sin aportar la literatura nuevos elementos acerca de su biología.
Rev. Per. Entom. Yol. 14, № 2
lectotipo hembra que se encuentra en el Instituto de Patología Vegetal, I.N.T.A., Castelar, Argentina.
En cuanto a la distribución geográfica de esta especie
poco se sabe dada la escasez de antecedentes. Debe circunscribírsele por lo tanto a la región litoral del Río Uruguay y Río de la Plata.
Importancia
Los trabajos se llevaron a cabo en el Laboratorio de
en Entomología de la Facultad de Agronomía de Montevideo.
Agradecemos al Dr. Luis De Santis, del Museo de La
Plata (Argentina), la determinación de los ejemplares de
Campoletis
grioti
(Blanchard)
y Spilochalcis
ruffinellii
Blanchard. También queremos dejar expresa constancia de
nuestro agradecimiento al Ing. Agr. Enrique M. Casella
por su valiosa colaboración durante la colecta y cría de
material para estos estudios.
Desde el punto de vista del control natural de S. frugiperda en nuestro país, este parásito comparte, conjuntamente con Archytas incerta Maqc. (Dipt., Tachinidae) y
Ophion flavidus Brullé (Hym., Ichneumonidae), el mérito de formar el grupo más eficaz de sus enemigos naturales. Entre ellos, tiene la ventaja de ser un parásito que
elimina a las orugas en sus primeros estadios, antes de
que puedan ocasionar mayores perjuicios. Pero donde manifiesta una mayor efectividad, es en su actividad durante
los primeros ataques de S. frugiperda en maíz. Estos ataques, suelen presentarse entre fines de noviembre y principios de diciembre y en ellos la eficacia de C. grioti llega
a ser realmente importante. La explicación más lógica parece radicar en la oportunidad que tienen las poblaciones
del parásito de aumentar rápidamente a expensas de otro
hospedero, Pseudaletia adultera, que suele ser muy abundante en cultivos cerealeros y gramíneas indígenas desde
fines de setiembre. Contribuye también a aumentar la efectividad del parásito, el escaso desarrollo de las plantas de
maíz, que de esta forma no presentan lugares de refugio,
donde las pequeñas orugas puedan escapar al corto ovipositor de las hembras de C. grioti.
Hospederos
Factores
En la presente contribución damos a conocer su ciclo
biológico, y los aspectos más destacables del comportamiento de este parásito en el laboratorio. Estos estudios tuvieron por finalidad, evaluar la posibilidad de la cría y
cultivo de C. grioti, con el propósito de utilizarlo en el
control de algunas de las especies de noctuídeos más perjudiciales para los cultivos de lino, maíz y maní.
Todos los hospederos conocidos de Campoletis grioti son
lepidópteros pertenecientes a la familia Noctuidae.
Además de los citados en las primeras referencias:
Heliothis gelotopoeon y Plusia nu; Costa Lima (1962) cita a Heliothis virescens Fab.
En el Uruguay hemos confirmado a las siguientes especies: Spodoptera frugiperda
(J.E. Smith), Pseudaletia
adultera Schaus, Heliothis zea Boddie y Heliothis molochitina Berg.
Posición
sistemática
y
corología
Según el reciente catálogo publicado por Townes y
Townes" (1966) sobre los Ichneumonidae neotropicales,
Campoletis grioti (Blanch.) debe ser ubicado dentro de la
subfamilia Porizontinae, en la tribu Porizontini.
Esta especie fué citada durante algunos años bajo la
denominación siguiente: Angitia grioti (Blanchard 1939 y
1942; Criot, 1944), en todos los casos como nomen nudum.
En la descripción original, Blanchard (1946) utilizó como
nombre genérico-a Sagatitis Holmgren, 1859, sinónimo de
Campoletis Foerster, 1868, hecho que destacó Costa
Lima (1962).
De acuerdo con el autor de la especie, el tipo se encuentra depositado en la colección del Dpto. de Zoología
Agrícola, del Instituto de Sanidad Vegetal, del Ministerio
de Agricultura de la Nación (Argentina). Por su parte
Townes (1966) señala en su catálogo haber designado un
Limitantes
En nuestra opinión, el factor primario que limita la
eficiencia de C. grioti en el control de S. frugiperda está
representado en las condiciones climáticas que imperan durante algunos veranos en el Uruguay. La gran sequedad y
el excesivo calor, son factores frente a los cuales los adultos de C. grioti se manifestaron especialmente sensibles
durante su cría en el laboratorio. En ambientes con escasa humedad y temperaturas entre 23° y 27°C, los adultos
presentaron una longevidad media de nueve días. En condiciones controladas (ver Longevidad) se llegaron a mantener adultos vivos y fértiles por más de 150 días.
Como ya lo dijéramos anteriormente el desarrollo de
las plantas de maíz puede afectar la eficacia de estos parásitos, ofreciendo lugares tales como la espiga, donde las orugas se pueden desarrollar fuera de su alcance.
Por último, el único hiperparásito obtenido es el calcidido Spilochalcis ruffinellii Blanch. Ha sido conseguido
solamente a través de cocones colectados en el campo y
nunca de los formados en el laboratorio. No parece ejercer un severo control sobre C. grioti.
MATERIALES Y MÉTODOS
Para la colecta, transporte y cría de los hospederos se
utilizaron cajas de plástico transparentes de 20 x 50 mm.,
almacenándose en bandejas del mismo material con capacidad para 180 cajitas. Los estudios se llevaron a cabo en
una pequeña cámara de cría, con una temperatura varia-
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MORE
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Y:
BIOLOGÍA
ble entre 23° y 27°C, con una humedad relativa entre 60 y
70%. Los recipientes para cópula y parasitación fueron
improvisados con tubos de vidrio, de los usados en faroles
a mantilla, y miden 90 mm. de diámetro por 125 mm. de
alto. Los extremos del tubo se cerraron con cápsulas de
Petri, cubriéndose la que servía de piso con papel filtro.
En la tapa superior se colocaron dos pequeñas gotas de miel
como alimento. Dentro del recipiente, una pequeña tira de
cartón servía de lugar de reposo para los parásitos adultos.
Para mantener la humedad del ambiente se humedecía periódicamente el papel de filtro.
DE
CAMPOLETIS
GRIOTI
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tibias posteriores ennegrecidas; tibias anteriores e intermedias con una mancha alargada dorsal amarillento-clara.
Alas hialinas iridiscentes, las anteriores con nervaduras y
estigma pardo negruzcos; las tégulas amarillo-claras y las
paratégulas y base de la costa amarillo-subocráceas; nervaduras de las alas posteriores parduzcas, la mediella y la
submediella más claras pero bien marcadas desde sus bases. Largo total del adulto: 6 mm.
Solamente se criaron los ejemplares necesarios para
estos estudios, no desarrollándose técnicas para la cría
masiva de los parásitos. En el transcurso de los mismos se
parasitaron 1879 orugas de S. jrugiperda, siguiendo el procedimiento que resumimos a continuación. Para obtener
la oviposición y poder controlar sus resultados, se expusieron grupos de 10 orugas retirándolas en la medida que
iban siendo parasitadas. Cada ejemplar se identificó con un
número, que le fue asignado según el orden correlativo
en que fue parasitado. Los hospederos fueron expuestos y
controlados de tal manera, que una vez observada la oviposición se retiraban del recipiente sustituyéndose por otros
sanos. De esta forma se mantuvo constante el número de
hospederos a disposición de la hembra. Los datos se anotaron en planillas elaboradas con ese propósito.
Las observaciones se hicieron día por día, entre las 9
y 10 hs. a.m., y se repitieron entre las 17 y 18 hs.
CICLO BIOLÓGICO Y COMPORTAMIENTO
Descripción
de
los
adultos
La descripción que va más adelante, ha sido tomada
y abreviada de la versión original de Blanchard (1946),
basada sobre ejemplares del sexo femenino. En ella se
mantuvieron los elementos necesarios para un rápido reconocimiento de la especie, para lo cual hemos agregado
al final del texto algunas figuras.
Es de hacer notar que en la descripción original se
deslizó un pequeño error y en la página 305 donde dice:
"Uñas, 0,10, con 6 dientes", debió decir: " . . . c o n 5 dientes". El dibujo, en la página 304, que ilustra una uña es
correcto.
Cabeza negra. Palpos maxilares, labiales y maxilas
(con excepción de los dientes rojo-negruzcos) amarilloclaros. Antenas negras con el anillo subrojizo. Tórax negro. Abdomen con el I y II negros, este último con el 1/6
apical claro-testáceo; demás segmentos testáceos con el aspecto dorsal casi completamente ocupado por una gran
mancha negra semicircular que descansa sobre el borde
basal de cada segmento y que se reduce de tamaño progresivamente hasta el VI. Membrana ventral amarillento-clara.
Patas pardo-ocráceas; trocantinos y trocantelos anteriores
e intermedios, trocantelos posteriores y los espolones tibiales amarillo-blanquecinos; coxas anteriores e intermedias
pardo-ocráceas con sus bases oscurecidas y sus ápices amarillentos; coxas y trocantinos posteriores negros con ápices
ocráceo-claros; tarsos intermedios y posteriores, anillo subbasal de los fémures posteriores y % basal y apical de las
Campoletis grioti (Blanch.)
Fig. 1 •—• Ala del primer par. Fig. 2 —• Ala del segundo par.
Fig. 3 —• Mandíbula derecha del adulto. Fig. 4 — Detalle de
la areola. Fig. 5 — Detalle del ovipositor. Fig. 6 —• Cabeza
de la larva del último estadio.
Emergencia
Los adultos abandonan el cocón generalmente en las
primeras horas de la mañana, entre las 7 y 11 hs. Individuos aislados continúan emergiendo durante el resto del
día, aunque constituyen la excepción. No existen diferencias entre los sexos en ningún aspecto del comportamiento
durante la emergencia. Para salir del cocón los adultos
abren un orificio más o menos circular, corrido apenas hacia un lado, en el polo cefálico del mismo. Apenas salen
y se arreglan por un instante patas y alas, comienzan su
vida activa. En los primeros momentos manifiestan una
gran atracción por la luz, aun cuando ésta sea de poca intensidad. Luego, y siempre que ésta sea poco intensa, parecen ir perdiendo esa reacción, la que readquieren al
aumentar la cantidad de luz. Mientras recorren el recipiente tropiezan con las gotas de miel, o si pasan cerca, son
capaces de percibirlas siempre que la distancia no sea
mayor de unos 3 mm. aproximadamente. Mientras se alimentan ávidamente, es posible observar cómo se distiende
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ANALES 1er. CONGRESO LATINOAMERICANO DE ENTOMOLOGÍA
la membrana ventral, que adquiere una coloración ambarina. También es allí, donde frecuentemente se ponen en
contacto ambos sexos por primera vez, por lo que no es
de extrañar que en ese lugar, luego de la alimentación, den
comienzo a la actividad sexual.
Los adultos no manifiestan un comportamiento diferente ya estén aislados o en grupos. Los factores más importantes son la luz y la temperatura, los cuales actuando
conjunta o separadamente, determinan el grado de actividad de los adultos.
Longevidad
Durante las primeras etapas de las investigaciones llevadas a cabo sobre C. grioti, la longevidad media de los
adultos en condiciones de laboratorio fue de 9 días, con
una amplitud comprendida entre 2 y 25 días. Dada la importancia que adquiere la supervivencia, en el manejo de
los parásitos en el laboratorio, se intentó la búsqueda de
un método que aumentase la longevidad, sin dañar al comportamiento o a la capacidad reproductiva. A tales efectos,
se utilizó una cámara con temperatura controlable, probándose tres temperaturas: 10°, 15° y 20°C. Con la finalidad de disminuir en lo posible la actividad de los adultos,
el lugar se mantuvo oscuro, en penumbra durante el día y
totalmente oscuro por la noche. Rápidamente se desecharon las dos temperaturas extremas. La menor, por ser excesivamente baja y afectaba la supervivencia, y a la más alta
porque no era suficiente para detener la actividad de los
adultos. A 15°C y a oscuras, los adultos se mantuvieron
permanentemente en estado de reposo; en el transcurso de
los días muchos de ellos fueron adquiriendo el aspecto de
estar aletargados, moviéndose lentamente sobre el piso
de las cajitas cuando se los perturbaba.
En los primeros ensayos de una serie de 14 que se hicieron para lograr un aumento de la longevidad sin deterioro de la fecundidad, los resultados fueron totalmente
negativos. Las hembras, aun cuando copularon normalmente con los machos, dieron progenies constituidas exclusivamente por individuos del sexo masculino. Este hecho puso
en evidencia, el efecto perjudicial de la exposición permanente de los adultos, a una temperatura constante de 15°C.
Como en un principio pareció que afectaba solamente a los
machos, para evitar que éstos perdieran su fertilidad, se
cambió el procedimiento retirándose los adultos de la cámara de conservación, entre dos y tres veces por semana,
por períodos de tiempo no menores de 30 minutos ni mayores de 60. Si bien este procedimiento no dio el resultado
esperado en relación a los machos, que igualmente perdían
su fertilidad rápidamente, dio excelentes resultados con las
hembras. También de estos resultados, se extrajo lo que
pudiera ser la pauta para el manejo y mantenimiento de
pequeñas colonias de especies arrenótocas, en el laboratorio.
En condiciones de exposición permanente a 15°C, no solamente se veían afectados los machos sino que más lentamente, también las hembras perdían su fertilidad. A través del procedimiento de retirar periódicamente a los adultos, se logró junto con un notable aumento de la longevidad
media, el que las hembras nmatuvieran inalterada su capacidad reproductiva. De esta manera es posible, por lo menos teóricamente, renovar un cultivo de estos parásitos conservando solamente hembras. Para lograr ésto, basta con
Rev. Per. Entom. Yol. 14, № 2
obtener previamente una progenie de machos, de origen
partenogenético, y emplearlos inmediatamente después de
das a 15°C. Durante nuestros estudios tuvimos la oportunidad de obtener progenies normales, de ambos sexos, con
hembras que copularon por el método descrito anteriormente, a los 91 y 148 días respectivamente, después de su emergencia.
A pesar de lo que acabamos de expresar, el manejo
de individuos excesivamente longevos puede presentar distintos inconvenientes. Dado que hemos trabajado en la
cría de este parásito a una escala muy pequeña, estos inconvenientes deberán ser muy bien evaluados en el caso
de intentarse la cría masiva de Campoletis grioti. Los contratiempos más comunes suelen ser dos: dificultad para
obtener la cópula con hembras muy longevas, y el desinterés que demuestran algunas de ellas por atacar a sus
huéspedes. En ambos casos fue ventajoso trabajar con un
número mayor de invididuos que el empleado normalmente
para la obtención de la cópula y oviposición.
Cópula
El método general para obtener la cópula consistió en
encerrar de tres a cinco parejas, en los recipientes destinados a tal fin. En el momento de producirse la primera
cópula se liberaban los restantes individuos, aislándose a
la pareja en el mismo lugar donde se efectuarían posteriormente las parasitaciones. La cópula con individuos de edades conocidas para el estudio de los efectos de la longevidad sobre la reproducción, se obtuvo en las pequeñas
cajitas de plástico utilizadas durante la cría.
La cópula, como en la mayoría de los himenópteros,
es muy breve. Su duración varía entre un máximo de 4
minutos y dos minutos y medio; y va siempre precedida
del cortejo. Este último proceso parece ser muy importante
ya que durante él, se decide la realización del acto sexual.
Este puede fallar y son más las veces que ocurre porque
las hembras rechazan o huyen de los machos, que por desinterés de los últimos. Con todo, ambas situaciones se plantean normalmente sin llegar a ser un problema serio. El
cortejo en sí, presenta un comportamiento muy simple durante el cual la hembra representa un papel totalmente
pasivo. El macho, luego de percibir la presencia de la
hembra, se excita y manifiesta su actitud aproximándose
lentamente mientras hace vibrar las alas rítmicamente; a
la vez, balancea su cuerpo de adelante a atrás. Este balanceo comienza suavemente, y si la hembra no se mueve,
señal de que acepta al macho, éste sigue avanzando lentamente y aumenta el ritmo del balanceo hasta que repentinamente cubre a la hembra.
En general, los adultos copulan inmediatamente después de la emergencia. Sin embargo, la cópula es factible
entre individuos de edades muy diferentes, siendo más fácil
que ocurra entre hembras longevas y machos jóvenes que
a la inversa.
Se observó una sola cópula por sexo y excepcionalmente una pareja presentó dos cópulas simultáneas, muy breves, separadas unos 20 minutos una de la otra.
El manejo de la luz es muy importante para la obtención de la cópula en el laboratorio. Un exceso de luminosidad, sobre todo si incide directamente sobre los parási-
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BIOLOGÍA
tos, perjudica notablemente la actividad sexual. Otro factor
que entorpece el logro de la cópula es la presencia de un
número excesivo de individuos dentro del recipiente.
Oviposición
Para tomar en cuenta el número de parasitaciones efectuadas por una hembra de C. grioti, supusimos que cada
inserción del ovipositor va acompañada de una efectiva oviposición dentro del cuerpo de su hospedero. Se parasitaron
casi 1,900 orugas del primer o segundo estadio de S. frugipedra. De ellas, no todas se han tomado en cuenta en la
evaluación de los resultados de cada uno de los aspectos
investigados. Las parasitaciones que se hicieron cada día,
se llevaron a cabo hasta que la hembra - o hembras - dejaban de parasitar por su propia iniciativa.
Al número de parásitos obtenidos en relación al número de hospederos parasitados, lo hemos llamado porcentaje de aciertos. En poco más de 1200 orugas parasitadas,
el promedio de aciertos fué del 6 1 % y osciló entre un mínimo de 5 1 % y un máximo del 91%.
Preoviposición
Una vez emergidas, las hembras están en condiciones
de comenzar rápidamente la oviposición; de esta forma,
se originan partenogenéticamente individuos del sexo masculino. De mediar la fecundación, tampoco se manifiesta
un período de preoviposición como lo indican las progenies de ambos sexos, obtenidas de hembras que parasitaron inmediatamente después de la fecundación.
Huevo
El huevo de C. grioti, recién depositado, es típicamentete himenopteriforme, es decir, con aspecto de banana y
sus extremos netamente redondeados. En orugas incluidas
en suero de Ringer, aparecen con una coloración grisácea
muy suave de reflejos perlados; con aumentos pequeños
no presentan esculturación apreciable.
Aunque no se hicieron disecciones para estudiar el
estado embrionario y su duración, es evidente que ésta debe ser muy breve, puesto que el período que media entre
la oviposición y la formación del cocón presenta una media de sólo 9 días.
Comportamiento
durante
la
oviposición
Para llevar a cabo la oviposición, la avispita palpa a
la oruga con las antenas y si ésta se mueve, trata de parasitaria inmediatamente. De manera que la actitud de una
hembra que está a punto de parasitar a un hospedero se
reconoce fácilmente. Una breve síntesis del comportamiento durante la oviposición es la siguiente: al pasar junto
a una oruga y percibir su presencia, detiene la hembra su
marcha, curva las antenas en una posición muy característica y comienza a agitarlas rápidamente. Luego de un
instante, avanza y retrocede o camina en pequeños círculos,
tratando de localizar exactamente a su víctima. Mientras
se aproxima, curva el abdomen hacia adelante por entre
sus patas, y cuando la oruga fué ubicada, introduce el ovipositor en una acción que requiere muy poco tiempo, ge-
DE
CAMPOLETIS
GRIOTI
267
neralmente entre dos y tres segundos. Este comportamiento que podemos calificar de normal, puede presentar
algunas alteraciones. En primer lugar, excepcionalmente,
parasitan a hospederos totalmente inmóviles. Otras veces
intentan la oviposición sobre pequeños trozos de maíz o incluso, en los propios excrementos de las orugas. Hemos
observado que, hembras con un comportamiento normal, en
determinado momento intentan introducir el ovipositor en
lugares donde no se ve absolutamente ningún objeto. Este
tipo de comportamiento, donde la oviposición es estimulada sin la presencia del hospedero, hace suponer que el parásito rastrea sustancias dejadas por éste, y que por lo tanto, la oviposición puede ser estimulada a través de quimiorreceptores.
Dentro del estrecho margen de tiempo requerido por
la oviposición, podemos determinar que existen casos en
que la duración fué diferente. Para investigar que importancia podía tener la rapidez de la oviposición con relación a su eficacia, marcamos a los hospederos que fueron
objeto de una oviposición muy rápida dentro de una secuencia de parasitaciones. Los resultados demostraron que
no existe una relación, distinta de la normal, entre la rapidez del acto y la efectividad del mismo.
Las hembras de Campoletis grioti no esperan ninguna
oportunidad especial para atacar a sus hospederos; esto,
depende exclusivamente del encuentro entre ambos. En el
laboratorio, la artificialidad de las condiciones, no permite que podamos hablar de localización del hospedero en
términos de proceso. Podemos en cambio, utilizar los mismos términos, para describir un comportamiento que presentan sistemáticamente, las hembras de C. grioti, luego
de cada oviposición. Inmediatamente que ésta se produjo,
la hembra no reinicia la marcha ni emprende otra actividad, que no sea la de rastrear tenazmente el lugar, tratando de localizar a nuevos hospederos que pudieran estar
próximos al que recién parásito. De no encontrarlos, en
un lapso de breves segundos pierde este comportamiento.
La oviposición se efectúa generalmente en los segmentos de la mitad anterior del cuerpo y menos frecuentemente en los últimos. No parece existir ninguna relación de
importancia entre el lugar y la eficiencia de la oviposición.
El comportamiento presentado durante este acto es
idéntico para hembras que hayan copulado o no.
La longitud del período de oviposición ha fluctuado alrededor de los 7 días. Esta duración media, incluso
independiente de la edad, puede ser producto del manejo
de los parásitos durante el período de oviposición. Por otra
parte, es muy probable que la oviposición ejerza un efecto deletéreo sobre las hembras, la mayoría de las cuales
murieron en pleno período de oviposición.
En la secuencia de parasitaciones, el sexo está distribuido completamente al azar. Esta distribución no es afectada por la rapidez de la oviposición, ni por la celeridad
de una secuencia de parasitaciones; tampoco el tamaño de
los hospederos influye en ella.
Durante las distintas experiencias se pudo observar
que en la mayoría de los casos la progenie de los últimos
días de oviposición, estaba compuesta únicamente por individuos del sexo masculino. Esto hace pensar que el esperma transferido durante la cópula, no es suficiente para la
fertilización de los óvulos durante todo el período de oviposición.
268
ANALES 1er. CONGRESO LATINOAMERICANO DE ENTOMOLOGÍA
El
promedio
de
huevos
depositados
en
un
solo
día
por una hembra fue de 4 8 , 5 y varió entre un mínimo de 9
y un máximo de 94 huevos.
La capacidad reproductiva nunca sobrepasó a los 300
individuos, pero seguramente esta cifra está por debajo de
la capacidad real de Campoletis grioti. Aseguramos ésto
porque las experiencias para determinar la duración del
período de oviposición y capacidad reproductiva, se llevaron a cabo mientras no se había logrado el manejo adecuado
de los adultos para aumentar su longevidad. Lamentablemente, no se pudieron combinar posteriormente los resultados de ambos estudios.
Factores
que
favorecen
la
oviposición
La vigilancia de los siguientes factores favoreció el
manejo de la oviposición: tranquilidad del lugar de trabajo, ausencia de movimientos bruscos junto al recipiente,
una proporción adecuada de parásitos y hospederos —1 a
10— y una luminosidad suave, sin focos ni reflejos de luz
que incidieran directamente sobre los insectos, fueron los
elementos que se manejaron permitiendo obtener la oviposición sin problemas.
Se notó que la importancia de estos factores disminuía
en el curso de los días, produciéndose un proceso de acostumbramiento en los parásitos tanto al encierro como a las
manipulaciones. Esto fue más evidente en las hembras que
en los machos, sobre todo si tomamos en cuenta a aquellas
que tuvieron oportunidad de comenzar la oviposición. Durante el período reproductivo, las hembras adquieren tal
docilidad que se puede sacar y poner a los hospederos con
el recipiente destapado.
Factores
que
entorpecen
la
oviposición
El exceso de luz, sobre todo en forma directa, perjudica al comportamiento de los parásitos durante la oviposición, por cuanto genera un estado de excitación difícil
de suspender mientras se mantengan esas condiciones.
También pueden ejercer un efecto perjudicial, el exceso
de parásitos dentro del recipiente, su edad y el tamaño de
los hospederos. El exceso de parásitos incide por su continuo
movimiento dentro del recipiente, siendo mejor trabajar
con hembras solamente que con ambos sexos. La edad
puede ser un factor negativo si las hembras han sido conservadas por largo tiempo sin parasitär; en este caso, pueden mostrar un marcado desinterés por atacar a las larvas. El tamaño de los hospederos es importante porque
si bien muchas veces las hembras de C. grioti son capaces
de parasitär a orugas hasta del principio del tercer estadio,
éstas son lo suficientemente fuertes y agresivas como para
repeler el ataque. Bajo estas circunstancias, muchos parásitos mueren atrapados por las mandíbulas de sus víctimas
potenciales. Sin embargo, este comportamiento se presenta
solamente en el límite del tamaño favorable de las orugas
de S. frugiperda ya que difícilmente los parásitos tratan
de atacarlas por encima del tamaño adecuado.
Efectos de la oviposición sobre
el hospedero
El comportamiento de las orugas no es afectado
por la presencia de los parásitos dentro del recipiente.
Rev. Per. Entom.
Vol. 14, № 2
Reaccionan solamente en el momento de la oviposición. Las
orugas pequeñas, agitan toda la región anterior de su cuerpo mientras que las mayores lanzan mordiscos logrando,
ocasionalmente, lesionar o apresar a los parásitos mientras
se produce la oviposición. Una vez que ésta se produjo,
las orugas se muestran sumamente excitadas, caminando
rápidamente y buscando morderse el lugar donde se produjo la oviposición.
Efectos de la oviposición sobre la hembra de C. grioti
Los efectos más evidentes de la oviposición sobre el
comportamiento de las propias hembras, pueden ser resumidos brevemente, como un aumento paulatino de su-mansedumbre.
Ya hemos mencionado que luego de cada parasitación,
aparece un comportamiento de muy breve duración que se
puede expresar como una exacerbación de este mismo acto.
Durante él, la hembra busca insistentemente el ataque a
nuevos individuos para parasitar.
De todos los efectos observados, el más importante, y
que nos ha quedado planteado como problema, es la probable influencia de la oviposición sobre la longevidad. En
todos los casos, las hembras murieron en plena oviposición,
independientemente de su edad. Es posible que durante
este período surjan requerimientos distintos de los que manejamos nosotros.
Estado
Larval
El desarrollo postembrionario es sumamente rápido en
Campoletis grioti. De los nueve días que transcurren entre
la oviposición y la formación del cocón, la mayoría corresponden al estado larval.
Cuando se aproxima el momento en que las larvas
van a abandonar a sus hospederos, éstos presentan un aspecto característico que facilita su reconocimiento desde horas antes de la emergencia. Las orugas aparecen como si
estuvieran estiradas, no se mueven, y si se las molesta, no
se desplazan o lo hacen apenas. Durante las últimas horas
comienza a notarse que las orugas van adquiriendo un tinte rosado, mezcla del color del tegumento del hospedero
con el de la larva que se ve por transparencia.
Emergencia de
la
larva
El comportamiento de la larva durante la emergencia
explica la forma y disposición en que invariablemente encontramos unidos el cocón y el tegumento vacío de su víctima.
Mientras está en el interior del hospedero, la larva se
encuentra constantemente orientada en la misma dirección.
Cuando termina el desarrollo, corta el tegumento a la altura de la región esternal del tórax, se desliza por debajo
de los restos de aquella invirtiendo su orientación, y se detiene cuando alcanza la extremidad caudal de la oruga o
apenas la sobrepasa. Inmediatamente comienza a tejer el
cocón que de esta forma queda adherido por algunas fibras
de seda a los restos de la oruga.
Diciembre,
1971
Larva
último
del
MORE
Y:
BIOLOGÍA
estadio
La larva del último estadio tiene aspecto típicamente
himenopteriforme. Su coloración es blanquecina y su tegumento, a simple vista, aparentemente liso. Al microscopio
la piel presenta claramente un conjunto apretado de pequeñas prominencias regularmente distribuidas por toda su
superficie. En el momento de formar el cocón las larvas
miden aproximadamente entre 7,2 y 8,7 mm. de largo y 1,4
y 2 mm. de ancho máximo; medidas efectuadas con larvas
fijadas en agua caliente y conservadas en alcohol 70%.
La cabeza de la larva del último estadio presenta las
características señaladas por Short (1959) para el género
Campoletis. La descripción siguiente está basada en el
ejemplar que ilustra la figura 6. Las observaciones se hicieron sobre material conservado en alcohol 70%, tratado
con potasa y montado en bálsamo, sin coloraciones.
Hipostoma, espina del hipostoma, esclerito estipital y la
mayor parte del esclerito labial está bien esclerificados.
La prensa de la seda y el esclerito prelabial, en este orden,
presentan una esclerificación cada vez menor, aun cuando
están bien definidos. No se observan el epistoma y el
pleurostoma. Las mandíbulas son bien visibles, presentan
una base ancha y sus extremos muy agudos. El esclerito
prelabial tiene forma de Y, es el menos esclerificado de los
escleritos visibles y llega apenas por debajo de las setas
labiales El esclerito labial no es completo y se corta en
la región ventral a la altura de las setas postlabiales.
Estado
DE
CAMPOLET1S
GRIOTI
269
Dentro del cocón, la pupa está orientada en la misma
dirección que tomó la larva al abandonar su hospedero.
De esta forma el extremo anal del cocón se reconoce porque
lleva adherido el tegumento vacío de la oruga.
Proporción
de
Sexos
Los resultados obtenidos bajo diferentes condiciones
han puesto de manifiesto una gran variabilidad en cuanto
tiene que ver con la relación porcentual entre los sexos.
Es indudable que esta variabilidad tiene su origen en
la gama de posibilidades que le brinda a Campoletis grioti
su tipo de reproducción.
El análisis de algunos de los factores que comúnmente
afectan a la proporción de sexos, demuestra que en este
caso el origen de la variación está fuera de ellos. Entre
dichos factores se tomaron en cuenta a los siguientes: tamaño de los hospederos, superparasitismo, secuencia rápida
de parasitaciones en un breve lapso de tiempo, desproporción en la relación numérica entre hospederos y parásitos
durante la oviposición y edad de los parásitos.
Esta misma variabilidad se presenta en el material
colectado en el campo.
Resumiendo, podemos expresar que en promedio, hay
una tendencia muy bien marcada en favor de un número
mayor de machos que de hembras. Las cifras obtenidas
por nosotros indican que la proporción de sexos ha fluctuado entre un mínimo de 1:1 y un máximo de 4:1, siendo
la media 2:1.
Papal
Partenogénesis
Cocón
Una vez que la larva abandona su hospedero, teje rápidamente un cocón el cual, como ya hemos visto, incluye
a los restos de la oruga. Si por alguna razón el cocón no
puede ser elaborado inmediatamente, o si sacamos a la larva del que está formando, aun cuando recién lo haya comenzado, difícilmente logrará hacerlo e irremediablemente
morirá.
Después de terminado, el cocón adquiere una consistencia apergaminada y su coloración general es castañoclara- oscureciéndose muy poco con el tiempo. En muchos
cocones hemos observado la aparición de manchas pequeñas,
oscuras, en diferentes partes de su superficie.
El cocón de Campoletis grioti, es subcilíndrico, con los
bordes redondeados. Mide entre 5.7 y 8 mm. de longitud
por 2 a 2.7 mm. de ancho máximo.
En los primeros ataques de S. frugiperda sobre maíz,
los cocones se encuentran preferentemente en las hojas
arrolladas del cogollo. Más adelante, en plantas maduras,
y sobre todo bajo ataques severos, los cocones pueden encontrarse sobre las hojas y, naturalmente en otros lugares,
siempre firmemente adheridos a la planta.
Pupa
Una vez terminado el cocón, la larva rápidamente se
transforma en prepupa y luego en pupa. La duración del
estado pupal es corta. Presenta una media de 8 días, considerando a este período desde la formación del cocón
hasta la emergencia de los adultos.
Las hembras sin fecundar pueden parasitar rápidamente y sus huevos desarrollarse normalmente. En todos los
casos, sin embargo, donde no hubo cópula la progenie estuvo compuesta total y únicamente por machos. En el caso
de existir fecundación, las progenies están constituidas por
individuos de ambos sexos. Por lo tanto, es posible pensar
que esta especie presente un mecanismo de reproducción
del tipo haplodiploide, dando origen a hembras cuando los
óvulos son fecundados, y a machos, cuando la reproducción
es partenogenética.
Efectos
del
Parasitismo
sobre
el
Hospedero
Considerando aisladamente a las orugas parasitadas,
es muy difícil apreciar alguna manifestación evidente de
su estado. Pero si comparamos a estas orugas con las de
su misma edad, o con aquéllas donde fracasó el parasitismo, sorprende la gran diferencia de tamaño entre unas y
otras. Mientras las orugas no parasitadas continuaron su
desarrollo normalmente, las que tienen un parásito dentro
lo han hecho en una forma mucho más lenta. Cuando culmina el desarrollo de los parásitos la diferencia puede ser
tan grande que las orugas parasitadas apenas alcancen a
la mitad del tamaño de las orugas sanas.
Superparasitismo,
Multiparasitismo
e
Hiperparasitismo
No hemos registrado casos de multiparasitismo en
Spodoptera frugiperda, ni tampoco superparasitismo natural con participación de Campoletis grioti.
270
ANALES 1er. CONGRESO LATINOAMERICANO DE ENTOMOLOGÍA
En el laboratorio se indujo experimentalmente el su­
perparasitismo con dos a cinco huevos por oruga, obte­
niéndose en todos los casos un solo parásito adulto. Con
cinco huevos por larva se manifestó una leve tendencia perjudicial del número de parásitos sobre la supervivencia de
los hospederos.
El único hiperparásito fue obtenido de cocones de
Campoletis colectados en el campo y se trata de Spilochalcis ruffinellii Blanch. Según Ruffinelli y Carbonell (1953)
es también hiperparásito de Plusia nu Guenée a través de
los parásitos primarios Neonortoniella plusiae Blanch. y
Rogos nigriceps Brethes.
Ciclo
Estacional
El estudio del ciclo estacional, ha estado basado fundamentalmente en material colectado en el campo, sobre los
diferentes huéspedes de C. grioti.
A partir de principios de octubre se obtienen los primeros adultos de orugas de Pseudaletia adultera, de manera que es muy probable que esta emergencia coincida
con la primera generación de C. grioti. A partir de ella,
en los sucesivos meses, se obtiene a través de todos sus
hospederos: S. frugiperda en maíz, sorgos y praderas; H.
zea en lino; H. molochitina en Ibicela lútea Lind. y A.
gemmatilis en maní. En esta forma llegamos a marzo donde no poseemos más información.
Considerando solamente a este período y la longitud
del ciclo biológico, podemos estimar que se suceden ininterrumpidamente entre 8 y 10 generaciones durante los seis
meses, en los cuales su actividad ha sido confirmada por
los datos de campo.
Esta distribución estacional obedece seguramente a que
se trabajó solamente en base a hospederos con importancia
económica, y es muy factible que nuevas investigaciones la
modifiquen sustancialmente.
DISCUSIÓN
De acuerdo a la literatura que hemos podido consultar, los hábitos presentados por las especies de Porizontini
que parasitan a orugas de lepidópteros, son más o menos
semejantes.
Si bien se conoce la importancia del manejo de los factores físicos en la regulación de la actividad y el comportamiento de las especies entomófagas confinadas en el laboratorio", también se reconoce que cada especie tiene sus
propios requerimientos, aún dentro de grupos muy afines.
En este sentido hemos tratado de hacer un breve análisis
de los requerimientos de C. grioti desde el momento de la
cópula. Cada vez que nos fue posible hemos comparado el
comportamiento de esta especie con otras del mismo género
que atacan a orugas de noctuídeos.
Phobocampe disparis (Viereck), parásito de Porthetria
dispar L. en Europa, debe ser estimulado para lograr la
cópula haciendo incidir directamente sobre los adultos luz
solar, Muesebeck y Parker (1933). En cambio C. grioti,
se ha mostrado especialmente sensible a la luz directa y
al aumento de la temperatura.
Las especies de Porizontini realizan la oviposición dentro de orugas muy pequeñas, preferentemente del primer
Rev. Per. Entom. Vol. 14, № 2
o segundo estadio y completan su desarrollo en el tercero
o cuarto, Clausen (1962), Grayson ( 1 9 4 4 ) , Muesebeck y
Parker (1933), Vickery (1929) y Wene (1943). Grayson
y Wene establecen que Campoletis argentifrons (Cresson)
[=Sagaritis dubitatus
(Cresson)]
abandona a Heliothis
virescens ( F . ) , cuando la oruga ha alcanzado el segundo
o tercer estadio; no obstante, nos parece bastante improbable que los parásitos puedan completar su desarrollo
en orugas tan pequeñas como las del segundo estadio.
Clausen (1962), menciona que la oviposición de C. argentifrons había sido citada anteriormente como efectuándose
sobre el embrión completamente desarrollado, poco antes
de la eclosión. Este hecho ha sido totalmente desvirtuado
por estudios posteriores. Beckwith (1929), cita el caso de
adultos de Campoletis oxylus
(Cresson), parasitando a
orugas de Epigloea aplata Grt, según se desprende del
texto, por encima del cuarto estadio. Esto es bastante difícil que ocurra ya que a esa altura del desarrollo los hospederos están en condiciones de repeler el ataque como
hemos visto en C. grioti.
Una vez finalizado el desarrollo, las larvas abandonan
a sus hospederos formando el cocón junto a los restos de sus
víctimas. En la mayoría de las especies el cocón queda
firmemente adherido al sustrato como ocurre en C. grioti.
En P. disparis sin embargo, cae al suelo dentro de las primeras 48 horas de formado. Beckwith (1929), afirma que
las larvas de C. oxylus empupan dentro de las paredes del
cuerpo de las orugas muertas.
Los adultos conservados a una temperatura de 15°C,
en ambientes con poca luminosidad, y retirados entre dos
y tres veces por semana por unos 30 minutos, lograron
vivir durante períodos muy amplios llegándose a obtener
la reproducción normal de una hembra con más de cinco
meses de longevidad. Esta supervivencia parece salir fuera de los cánones de este grupo, aunque Thompson y
Parker (1930) citan el caso de adultos de Eulimneria
crassifemur (Thomson) que vivieron entre 9 y 111 días.
A una temperatura variable entre 23 y 27°C, el ciclo
biológico de C. grioti presenta una duración media de 19
días, variando entre un mínimo de 17 y un máximo de 22
días. De tal período, entre 8 y 11 corresponden al lapso
que media entre la oviposición y la formación del cocón.
En el estado pupal, considerado desde la formación del
cocón hasta la emergencia de los adultos, transcurren entre 7 y l 3 días con una media de 8. La correspondencia entre los resultados obtenidos acerca del siclo biológico entre nosotros para C. grioti y Vickery para C. perdistinctus,
es total. También como Vickery ( 1 9 2 9 ) , creemos que nuevas investigaciones constatarán la presencia en el campo
de estos parásitos, probablemente, a través de todo el año,
sobre todo cuando se investiguen nuevos huéspedes. En
este sentido, el ciclo estacional de la mayoría de las especies de Porizontini presenta una estrecha relación con el
comportamiento estacional de sus hospedadores. Así, aquellas que atacan específicamente a lepidópteros uni o bivoltinos, suelen presentar una o dos generaciones sincronizadas con las de sus huéspedes, como por ejemplo P. disparis. La falta de especificidad en C. grioti es lo que le
permite pasar de un huésped a otro en una sucesión de
generaciones. Gracias a ello es posible que actúe con eficacia cuando aparecen los primeros ataques de S. frugiperda en maíz. Si bien en la mayor parte de los estudios que
Diciembre,
1971
MOREY:
BIOLOGÍA
citamos anteriormente, los autores coinciden en que las diferentes especies son eficaces agentes de control para sus
hospederos, no especifican en qué momento o generación
actúan a ese nivel. En lo que respecta a C. grioti nosotros
creemos necesario restringir su mayor importancia a los
mencionados primeros ataques de S. frugiperda. Esto no
rechaza la posibilidad de que su eficacia pueda manifestarse posteriormente. En las generaciones siguientes, la
eficacia del parasitismo debe ser examinada más que a
través de la acción de un solo parásito, a la luz de la actividad combinada de los tres parásitos más importantes de
S. frugiperda: C. grioti, A. incerta y O. flavidus.
DE
CAMPOLETIS
GRIOTI
271
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