Degradaci¶on microbiana del Detritus en ecosistemas - UAM-I

D egradaci¶on microbiana del D etritus en ecosistemas
estuarino-lagunares
R . To r r e s A lva r a d o , F. Gu t i¶e r r e z Me n d ie t a y F. Co n t r e r a s E s p in o s a .
L a b . d e E c o s is t e m a s Co s t e r o s . D e p t o . d e H id r o b io lo g ¶ ³a . D .C.B .S . U A MI.
Introducci¶
on.
Muchos compuestos org¶anicos se liberan dentro del
medio acu¶
atico, constituyendo el material conocido como detritus. Este aporte de materia org¶
anica
usualmente es m¶as grande en las ¶areas costeras que
en los oc¶eanos, por ejemplo, como valor medio aproximadamente el °ujo de materia org¶anica que alcanza el sedimento en zonas costeras es del 25 al 50%,
mientras que en las regiones oc¶eanicas es aproximadamente del 1 al 5% (Suess, 1980). Este aporte de
materia org¶
anica da origen a la denominada cadena alimenticia del detritus.
Mecanismos de formaci¶
on del detritus.
Los estudios sobre ecolog¶³a energ¶etica en sistemas
acu¶
aticos demuestran que los ecosistemas costeros
reciben energ¶³a a partir de dos fuentes principales:
luz y materia org¶
anica, las cuales dan origen a la cadena del pastoreo y a la cadena del detritus, respectivamente, y cuya interrelaci¶
on caracteriza a la trama tr¶
o¯ca existente en este tipo de ambientes. Por
el hecho de que las zonas estuarino-lagunares son sitios con elevadas tasas de depositaci¶
on de material
org¶
anico, la cadena del detritus llega a ser m¶as importante inclusive que la cadena del pastoreo.
La cadena del detritus es particularmente importante en los sistemas estuarinos y lagunares, ya
que ¶estos reciben un aporte considerable de materia org¶
anica con un alto contenido energ¶etico, como
el aporte de hojas proveniente de la vegetaci¶
on circundante del manglar, la cual en la mayor¶³a de las
ocasiones no est¶a disponible de forma directa para la comunidad acu¶atica debido a su complejidad
estructural, siendo entonces necesaria su degradaci¶
on a compuestos sencillos, funci¶on que es efectuada por los hongos y las bacterias.
Puede hablarse de una v¶³a detr¶³tica cuando la materia org¶
anica muerta no se utiliza inmediatamente con gran rapidez, sino que va siendo paulatinamente atacada y descompuesta a medida que circula
en diversos lugares. Este transporte por v¶³a detr¶³tica
es especialmente importante en la frontera entre ecosistemas de organizaci¶
on diferente: tierra-mar, playas, marismas, aguas dulces-aguas marinas, desembocaduras de r¶³os al oc¶eano, sistemas terrestresepicontinentales, lagos eutr¶
o¯cos y a lo largo de los
r¶³os; siendo particularmente importante en estuarios
someros con comunidades vegetales extensas (Odum
y Heald, 1975). Engler et al., (1977) se~
nalan que
en los sistemas estuarinos y costeros altamente productivos, la fracci¶
on constituida por el sedimento,
la materia org¶
anica y los microorganismos asociados a ella, conforman el complejo conocido como
detritus.
Los procesos de degradaci¶on microbiana conducen a la mineralizaci¶on de los elementos (carb¶
on,
nitr¶
ogeno, f¶osforo y azufre, principalmente), as¶³ como a la regeneraci¶on de nutrientes al medio. Al
mismo tiempo, como resultado de las actividades
metab¶
olicas, se alteran las concentraciones de O2 ,
CO2 , pH y Eh (potencial redox) del ecosistema. El
detritus tambi¶en representa una fuente de alimento para los organismos detrit¶ofagos (bent¶
onicos y
planct¶
onicos), ya que la s¶³ntesis bacteriana del mismo, da como resultado la elaboraci¶on de biomasa celular (producci¶on secundaria) susceptible de ser utilizada por diversos consumidores.
Por detritus org¶
anico se conoce todos los tipos de
materiales biog¶enicos en varios estados de descomposici¶
on microbiana, los cuales representan una fuente potencial de energ¶³a para especies consumidoras;
por tanto, el detritus incluye todos los organismos
muertos m¶
as las secreciones, excreciones, regurgitaciones y egestiones de los organismos vivos, junto con todos los productos subsecuentes de la descomposici¶
on (Darnell, 1967 a.).
Para comprender el mecanismo por el cual la energ¶³a
del detritus es liberada, es necesario examinar primero la naturaleza del detritus, como es producido y cuales son los procesos involucrados en su
degradaci¶
on.
Puesto que la producci¶
on primaria excede a la producci¶
on secundaria en la mayor¶³a de los ambientes
estuarino-lagunares, con base en la informaci¶on disponible hasta ahora, se tiene que la mayor parte del
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detritus proviene de la vegetaci¶on, siendo las siguientes fuentes:
1. Aut¶
octonas
² Fitoplancton (algas y bacterias autotr¶
o¯cas)
² Vegetaci¶on marginal sumergida
² Diatomeas y algas ¯lamentosas de planicies limosas
² Peri¯ton
2. Al¶
octonas
² Vegetaci¶on marginal de marisma, a este
respecto Reimold et al., (1975) reportan
un aporte de detritus por vegetaci¶
on de
marismas a un estuario de Georgia de 18
mg/g/d¶³a de Spartina alterni°ora y de 7
mg/g/d¶³a de Juncus roemerinuos.
² Vegetaci¶on marginal de pantano
² Vegetaci¶on marginal de manglar, Odum y
Helad (1975) reportaron un aporte de materia org¶anica proveniente del manglar de
19 ton/m2 /a~
no y Coronado-Molina et al.,
(2000) calcularon un aporte de hojas de
manglar a la laguna de T¶erminos, Campeche, de 768-1 125 g/m2 /a~
no.
² Fitoplancton de r¶³os y marino
² Material costero y de playa lavado durante
las tormentas o en la marea alta
² Material arrastrado por el viento, especialmente hojas y granos de polen
El detritus de origen animal tambi¶en puede ser
aut¶
octono o al¶
octono, incluye partes duras de los animales como estructuras quitinosas, dientes, huesos,
escamas, etc.; estos materiales son qu¶³micamente
m¶
as resistentes que los vegetales y tienden a permanecer despu¶es de que se ha perdido la parte blanda, forman el llamado humus, lo que se traduce
en la acumulaci¶on de un standing stock bajo condiciones de equilibrio entre producci¶on y degradaci¶
on. Adem¶
as del detritus de origen vegetal y animal existe el proveniente de los desechos org¶
anicos
que resultan de las actividades humanas. Cualquiera que sea el origen de la materia org¶anica que entra a formar parte del detritus, ¶este se clasi¯ca en:
1. Particulado: c¶
ascaras, heces, esqueletos, hojas
y fragmentos de organismos.
2. Subparticulado: coloides (prote¶³nas, carbohidratos, l¶³pidos), mol¶eculas qu¶³micamente reducidas (biocromos, vitaminas, amino¶
acidos, azucares, urea, NO3 , NO2 ) o gases disueltos (metano, amoniaco, ¶
acido sulfh¶³drico).
Las mol¶eculas totalmente oxidadas (CO2 , H2 O) no
aportan energ¶³a a ninguna especie consumidora conocida, por tanto no entran en el esquema del detritus (Atlas y Bartha, 1981).
En las zonas estuarino-lagunares el detritus se
acumula sobre la fase sedimentaria en donde directa o indirectamente y a trav¶es de la conversi¶
on microbiana, proporciona una fuente alimenticia signi¯cativa para una gran variedad de consumidores primarios como invertebrados y peces (Odum y Heald,
1975), hasta los niveles tr¶
o¯cos superiores (Pomeroy et al., 1977). Adem¶
as de lo anterior los microorganismos por medio de su actividad bioqu¶³mica intervienen en el reciclamiento de nutrientes hacia la columna de agua, en donde ¶estos ser¶
an utilizados en su mayor¶³a por los productores primarios (Caraco et al., 1989).
Papel de los microorganismos en la cadena
del detritus.
El detritus particulado y subparticulado una vez presentes en el medio acu¶
atico experimentan una descomposici¶
on biol¶
ogica que involucra una simpli¯caci¶
on mec¶
anica y una bioqu¶³mica.
1. La simpli¯caci¶
on mec¶
anica, ocurre a trav¶es de
arrastre, sacudimientos y rodamiento cont¶³nuo
por la acci¶
on de las olas y corrientes de agua.
Los procesos de trituraci¶
on de varias especies
consumidoras tambi¶en es importante (Darnell,
1967 b.).
2. La simpli¯caci¶
on bioqu¶³mica, es el resultado de
la actividad microbiana, siendo necesario para que ¶esta pueda efectuarse, que las bacterias
colonizen las part¶³culas del detritus. Robb et
al., (1979) demostraron que los elementos pioneros de la colonizaci¶
on son los hongos (principalmente en la degradaci¶
on celulol¶³tica), propiciando posteriormente una colonizaci¶
on bacteriana. El esquema completo de la sucesi¶
on microbiana fue propuesto por Odum (1982):
Degradaci¶
on microbiana. . . R. Torres, F. Guti¶errez y F. Contreras.
a) mohos, hongos y bacterias formadoras de
esporas.
b) bacterias formadoras de esporas. Estos
dos grupos utilizan sustancias org¶
anicas de
f¶
acil descomposici¶on como az¶
ucares, amino¶acidos y prote¶³nas simples.
c) mixobacterias de la celulosa. Trabajan sobre las sustancias m¶as resistentes (celulosa y lignina).
d) actinomicetos. Est¶an asociados a la descomposici¶on del humus.
Cabe se~
nalar que aproximadamente del 2 al 10% de
la super¯cie del detritus org¶anico es colonizado por
bacterias y parece haber un l¶³mite en el ¶
area disponible para la colonizaci¶on (Mann, 1982). En esta colonizaci¶on la diversidad de tipos celulares adheridos a una part¶³cula es sorprendentemente elevado, a¶
un cuando las part¶³culas no son ricas en nutrientes (Paerl, 1975).
Una vez formado el complejo detritusmicroorganismo se inicia la degradaci¶on de la materia org¶
anica principalmente por bacterias. Las bacterias tienen como funci¶on la descomposici¶
on de todo componente del detritus, por su versatilidad enzim¶
atica degradan cualquier compuesto org¶
anico
producido naturalmente y la mayor¶³a de los compuestos sint¶eticos. El consumo de pr¶acticamente
cualquier material en el medio ambiente, aunado al crecimiento y reproducci¶on r¶apida de las bacterias da como resultado una producci¶on de biomasa bacteriana potencialmente alta (producci¶
on
secundaria).
La descomposici¶on del detritus involucra reacciones
moleculares de segundo orden que est¶an condicionadas por la concentraci¶on de los reactivos, los valores
del potencial de oxidaci¶on y reducci¶on (pH, Eh), el
contenido de los diferentes aceptores ¯nales de electrones (O2 , NO3 , SO4 , CO2 ), as¶³ como por la capacidad enzim¶atica de la micro°ora. Quiz¶
a el punto m¶
as importante de la descomposici¶on del detritus
es su relaci¶
on con el ciclo de los minerales: carb¶
on,
nitr¶
ogeno, f¶
osforo y azufre, principalmente; aunque
la realizaci¶
on completa de dichos ciclos requiere tanto de condiciones aerobias como anaerobias.
Degradaci¶
on aerobia.
La cadena alimenticia aer¶obica est¶a formada por organismos de diferente tama~
no y distintos tipos de
alimentaci¶
on; no obstante, todos presentan el mismo metabolismo energ¶etico conocido como respiraci¶
on aer¶
obica. En la zona aer¶obica, que comprende generalmente la columna de agua y unos pocos cent¶³metros, en ocasiones mil¶³metros, de espesor del sedimento, el detritus particulado puede ser
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consumido por los metazoarios, mientras que las
mol¶eculas org¶
anicas peque~
nas son incorporadas por
los microorganismos (hongos y bacterias), los cuales de manera individual efect¶
uan las primeras transformaciones de la materia org¶
anica tanto disuelta como particulada, en CO2 y biomasa mediante el metabolismo de la respiraci¶
on aer¶
obica; siendo este proceso muy e¯ciente para la producci¶
on de energ¶³a y
por lo tanto para el reciclamiento del carbono (Lehninger, 1978).
La respiraci¶
on aer¶
obica es efectuada por muchas bacterias del tipo heterotr¶
o¯co, las cuales incorporan
peque~
nas mol¶eculas org¶
anicas como la glucosa, las
rompen en peque~
nas unidades y ¯nalmente las oxidan hasta CO2 en presencia de ox¶³geno. La respiraci¶
on aer¶
obica comprende las v¶³as de gluc¶
olisis, ciclo de los ¶
acidos tricarbox¶³licos (ATC) y la cadena de
transporte electr¶
onico (Fig. 1); a trav¶es de estas rutas se producen aproximadamente 38 mol de ATP
por cada mol de glucosa oxidada, esto corresponde a una e¯ciencia del 43% de utilizaci¶
on de energ¶³a
del substrato empleado, el resto se pierde como
calor (entrop¶³a).
Como resultado de la degradaci¶
on biol¶ogica
aer¶
obica, en el sistema se propicia una demanda de ox¶³geno que supera al aporte del mismo, cre¶
andose condiciones generalmente anaer¶obicas
y altamente reductoras a una determinada profundidad. Esta profundidad establece el l¶³mite entre el metabolismo aer¶
obico y el anaer¶
obico y generalmente se sit¶
ua por debajo de la interfase sedimento-agua, aunque en algunos casos se localiza por arriba de dicha interfase y en algunas microzonas adyacentes a las ra¶³ces
vegetales.
Degradaci¶
on anaerobia.
Cuando el ox¶³geno se ha agotado, los microorganismos aer¶
obicos estrictos cesan de crecer y bajo estas circunstancias, la descomposici¶
on del carbono
org¶
anico contin¶
ua a trav¶es de los microorganismos
anaer¶
obicos, dicha degradaci¶
on es m¶
as importante
en ambientes que reciben una carga org¶
anica elevada como los estuarios y lagunas costeras. Con base en su bioqu¶³mica especializada los microorganismos anaer¶
obicos se dividen en: fermentadores, desnitri¯cantes, reductores obligados de protones, sulfatoreductores y metan¶
ogenos.
a) Organismos fermentadores,
son organismos anaer¶
obicos facultativos o estrictos que efect¶
uan una degradaci¶
on incompleta de la materia org¶
anica, dando lugar a la generaci¶
on de diversos productos como ¶
acidos grasos vol¶
atiles, alcoholes y CO2
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F ig . 1 . V ¶ ³a s me ta b¶o lic a s inv o luc ra da s e n e l pro c e so de la re spira c i¶o n y la fe rme nta c i¶o n.
Degradaci¶
on microbiana. . . R. Torres, F. Guti¶errez y F. Contreras.
y a una ganancia de energ¶³a baja comparada con la respiraci¶on aer¶obica (Fig. 1). Algunos substratos fermentables son la glucosa, la fructosa, la sacarosa, la celobiosa y algunos pol¶³meros tales como celulosa y
quitina.
Para que pueda existir una fermentaci¶
on equilibrada se requiere de la generaci¶on de productos
reducidos como ¶acidos org¶anicos, ¶acidos grasos
vol¶
atiles y alcoholes. Laanbroek et al., (1985)
establecieron la existencia de una tendencia general hacia la producci¶on de acetato e hidr¶
ogeno
en condiciones de baja concentraci¶on de substrato y bajas presiones parciales de hidr¶
ogeno,
y todo parece indicar que en sedimentos costeros, el acetato y el hidr¶ogeno son los productos de la fermentaci¶on m¶as importantes seguidos por el propionato.
b) Organismos desnitri¯cantes, este grupo abarca aquellos microorganismos que son capaces de
efectuar un proceso de respiraci¶on utilizando nitratos como aceptores terminales de electrones
(Fig. 1); al presentarse este aceptor en cantidades limitadas en el sistema, la zona que ocupan las bacterias desnitri¯cantes es estrecha y
muy restringida (Mechalas, 1974). Aunque este mecanismo es de menor importancia en la mineralizaci¶on de la materia org¶anica, su contribuci¶
on se destaca en las transformaciones reductoras del nitr¶ogeno (Sorensen et al., 1979).
c) Organismos reductores de protones obligados,
tales como las bacterias acetog¶enicas reductoras de protones obligadas, transforman los productos reducidos de la fermentaci¶on en acetato,
hidr¶
ogeno y CO2 . En sedimentos con un elevado contenido de sulfatos como los marinos,
existe evidencia de que las bacterias sulfatoreductoras pueden reemplazar o competir con las
acetog¶enicas siempre y cuando la presi¶
on parcial del hidr¶ogeno se mantenga baja (Dicker y
Smith, 1985).
d) Organismos sulfatoreductores, son bacterias anaer¶obicas estrictas y requieren no
s¶
olo de la ausencia de ox¶³geno para su crecimiento, sino tambi¶en necesitan un potencial redox bajo aproximado de 0 a -100 mV.
Las c¶elulas de este grupo presentan un amplio intervalo de formas morfol¶ogicas: bacilos (Fig. 2), vibrios, cocos, sarcinas y ¯lamentos. Las bacterias que efect¶
uan una sulfatoreducci¶
on desasimiladora utilizan principalmente sulfato como el aceptor terminal de electrones en su oxidaci¶on anaer¶obica de substratos org¶
anicos, estas bacterias tienen la capa-
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cidad de activar el sulfato y reducirlo a sulfuro de hidr¶
ogeno o ¶
acido sulfh¶³drico (H2 S):
2(CH2 O) + SO4¡2 ¡! 2HCO3¡ + H2 S
Las bacterias sulfatoreductoras utilizan
los ¶
acidos grasos vol¶
atiles como donadores de electrones, as¶³ como compuestos fen¶
olicos, ind¶
olicos y amino¶
acidos (Gibson et al., 1988).
Las bacterias reductoras de sulfatos se encuentran ampliamente distribuidas en ambientes terrestres y acu¶
aticos anaer¶
obicos. Aquellos h¶
abitats que tienen una elevada actividad
metab¶
olica sulfatoreductora se caracterizan por
el olor a sulfuro de hidr¶
ogeno y el color negro
del agua o del sedimento producido por efecto de la precipitaci¶
on del sulfuro de hierro. Debido al aporte elevado e inagotable de sulfato,
los sedimentos marinos, estuarinos y de marismas, as¶³ como los lagos y estanques hipersalinos,
constituyen los h¶
abitats permanentes y m¶as signi¯cativos de este tipo de bacterias en la naturaleza (Nedwell, 1984).
Asimismo, las bacterias sulfatoreductoras se
han encontrado en h¶
abitats particulares como limos y sedimentos de sistemas contaminados, digestores para aguas de desecho, suelos inundados (arrozales) y en heces de animales y del
hombre. En estos h¶
abitats ricos en substancias org¶
anicas fermentables, el crecimiento de
las bacterias sulfatoreductoras u
¶nicamente se
encuentra limitado por la disponibilidad de sulfato (Visser et al., 1993).
La liberaci¶
on de sulfuro de hidr¶
ogeno durante la sulfatoreducci¶
on desasimilatoria tiene diversas implicaciones tanto ecol¶
ogicas como econ¶
omicas. Desde la perspectiva ecol¶ogica,
el sulfuro de hidr¶
ogeno producido forma un enlace con el hierro del complejo FePO4 , creado durante condiciones aer¶
obicas, para constituir el sulfuro de hierro (FeS) que precipita y provoca la liberaci¶
on de fosfato inorg¶
anico. Por consiguiente la sulfatoreducci¶
on es un proceso necesario para la mobilizaci¶
on del fosfato presente en el hierro hasta fosfato libre, siendo un factor importante que contribuye al movimiento de nutrientes inorg¶
anicos del sedimento hacia las zonas aerobias (Jorgensen y Fenchel, 1974). Asimismo, el H2 S en concentraciones elevadas es un inhibidor de la respiraci¶on animal y cancela la incorporaci¶
on de nutrientes principalmente en los arrozales (Train,
1979).
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F ig . 2 . D iv e rsida d de ba c te ria s sulfa to re duc to ra s: a ) Des u lfovibrio des u lfu ricans . b) D. gigas . c ) D. bacu latu s . d)
Des u lfomonas pigra. e ) Des u lfotomacu lu m acetox idans (c ¶e lula s v e g e ta tiv a s y c o n e spo ra s). Esc a la : l¶ ³ne a = 1 0 ¹m
(Pfe nning et al., 1 9 8 1 )
Econ¶
omicamente, la producci¶on de sulfuro de
hidr¶
ogeno merece especial atenci¶on en la industria, ya que la inducci¶on de la precipitaci¶
on
del sulfuro de hierro a partir de hierro ferroso se considera el factor responsable de la corrosi¶
on anaer¶obica; esta corrosi¶on es particularmente importante en aquellas industrias caracterizadas por el empleo de bombas, surtidores, tanques, sistemas de calentamiento, sistemas acarreadores de petr¶oleo y estructuras submarinas (Tanner, 1989).
e) Organismos metanog¶enicos, son los que participan en la u
¶ltima fase de la degradaci¶on anaerobica y que es conocida como metanog¶enesis;
¶esta procede cuando la concentraci¶on de sulfatos disminuye, como sucede, por ejemplo, por
debajo de la zona de sulfatoreducci¶on. Se sabe en general, que las bacterias que toman parte en dicho proceso poseen las propiedades de
los anaer¶
obicos estrictos y se encuentran en
n¶
umeros elevados donde los valores de Eh son
iguales o inferiores a -200 mV. Las bacterias metanog¶enicas se distribuyen ampliamente en los
ambientes acu¶aticos: estanques, marismas, pantanos, lagos y oce¶anos (trincheras y cordilleras
mesoc¶eanicas), en estos habitats acu¶aticos la liberaci¶
on de burbujas a partir del estrato sedimentario generalmente indica la presencia de la
actividad metanog¶enica; otros h¶abitats metanog¶enicos incluyen el tracto intestinal del hom-
bre y los animales, los digestores de aguas de desecho y las tierras cultivadas como los arrozales (Mah, 1982).
Las bacterias metanog¶enicas abarcan un grupo morfol¶
ogicamente diverso, contiene bacilos cortos o largos, cocos y varios arreglos de estas formas b¶
asicas
en largas cadenas o agregados (Fig. 3). Todos los
miembros poseen dos cofactores u
¶nicos, el factor 420
(F420) y el ¶
acido 2-mercaptoetanosulf¶
onico (coenzima M o CoM) (Mah y Smith, 1981). Las bacterias
metanog¶enicas representan un grupo de procariontes u
¶nico debido a que producen un hidrocarburo, el
metano, como principal producto de su metabolismo
a partir de la reducci¶
on del CO2 con hidr¶
ogeno molecular, o bien, a partir de otros substratos org¶
anicos
simples como formiato, metanol, metilaminas o acetato (Phelps y Zeikus, 1985):
4H2 + CO2
4CH3 OH
4CH3 NH3+ + 2H2 O
CH3 COO¡ + H +
(Vogels et al., 1988)
¡!
¡!
¡!
¡!
CH4 + 2H2 O
3CH4 + CO2 + 2H2 O
3CH4 + CO2 + 4N H4+
CH4 + CO2
Degradaci¶
on microbiana. . . R. Torres, F. Guti¶errez y F. Contreras.
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F ig . 3 . M ic ro fo to g ra f¶ ³a e le c tr¶o nic a to ma da po r Ja c k Pa ng bo rn de una se c c i¶o n de M e tha no sa rc ina , mo stra ndo v e s¶ ³c ula s
de g a s y c o mpa rta me nta liz a c i¶o n. Esc a la : l¶ ³ne a = 0 .5 ¹m. (M a h y Smith, 1 9 8 1 )
El metano que se genera de esta actividad en los
10 primeros metros del sedimento puede difundirse a la atm¶
osfera donde participa en el efecto de invernadero, al respecto se ha calculado una emisi¶
on
total de metano a la atm¶osfera de 1.8 Ton/a~
no proveniente de la descomposici¶on anaerobia de la materia org¶
anica del humedal El Pantanal (Amazonas)
(Karl y Tilbrook, 1994). En lo que se re¯ere al metano que se produce por debajo de los 10 m, ¶este
no alcanza la atm¶osfera; tambi¶en debe considerarse que el metano puede ser utilizado como fuente de
energ¶³a por las bacterias metanotr¶o¯cas (Lidstrom,
1983) mediante su conversi¶on a CO2 , aproximadamente del 10 al 30% del metano producido por metanog¶enesis es consumido por las bacterias metanooxidantes. La oxidaci¶on del metano es un proceso estrictamente aer¶obico y requiere de una temperatura ¶
optima entre 25 y 37± C.
La producci¶
on in situ del gas metano tiene un efecto
considerable sobre la estabilidad sedimentaria; directamente por el atrapamiento de burbujas de gas en
los sedimentos no consolidados e indirectamente por
la iniciaci¶
on de ciertas caracter¶³sticas diagen¶eticas
como la cementaci¶on de carbonatos y la formaci¶
on de n¶
odulos (Whelan, 1974). La metanog¶enesis
tambi¶en es un proceso que se utiliza para el tratamiento de diferentes desechos t¶oxicos, org¶
anicos,
agr¶³colas e industriales. Finalmente, el gas metano tiene enormes ventajas para ser usado como combustible dom¶estico, en automotores y en otros procesos criog¶enicos (Yen y Tang, 1977). La producci¶
on
de metano a partir de la actividad microbiana metanog¶enica es un proceso econ¶
omicamente m¶as competitivo que la generaci¶
on de metano derivada de
los combustibles f¶
osiles cuyo costo se ha incrementado notablemente en los u
¶ltimos a~
nos.
Los compuestos inorg¶
anicos reducidos, resultantes
de la descomposici¶
on anaer¶
obica (Fig. 4) representan energ¶³a potencial que solo puede ser utilizada en
presencia de ox¶³geno y de luz; cuando estos compuestos se difunden hacia arriba pueden ser oxidados por
bacterias quimioaut¶
otrofas en presencia de ox¶³geno.
La energ¶³a liberada de esta oxidaci¶
on se utiliza para asimilar CO2 y sintetizar materia org¶
anica en forma de biomasa bacteriana disponible para los niveles tr¶
o¯cos superiores (Fenchel, 1977). Donde la
luz alcanza la zona anaer¶
obica, las bacterias sulfurosas verdes y p¶
urpuras utilizan el H2 S como donador
de hidr¶
ogeno en el proceso fotosint¶etico, dando como resultado la liberaci¶
on de sulfato, el cual se difunde para posteriormente participar en otros procesos de mineralizaci¶
on. Las mol¶eculas ¯nales totalmente oxidadas (H2 O, etc) no aportan energ¶³a
a ning¶
un consumidor, por tanto no entran en el
esquema.
Al analizar en conjunto la cadena anaer¶
obica que
participa en la degradaci¶
on de la materia org¶anica,
se observa la existencia de una serie de relaciones entre los microorganismos que en ella participan y que
los hace ser dependientes unos de otros para el buen
funcionamiento del ambiente sedimentario. En los
sedimentos de medios acu¶
aticos las bacterias sulfa-
50
ContactoS 39, 43{54 (2001)
F ig . 4 . Re pre se nta c i¶o n e sq ue m¶a tic a de la de g ra da c i¶o n de l de tritus e n e l se dime nto .
Degradaci¶
on microbiana. . . R. Torres, F. Guti¶errez y F. Contreras.
toreductoras y las productoras de metano ocupan nichos similares en los estados terminales de la mineralizaci¶
on anaer¶obica de la materia org¶anica. Sin embargo, la sulfatoreducci¶on es el proceso dominante
en la descomposici¶on de la materia org¶anica en sedimentos caracterizados por la presencia de sulfatos como los estuarino-lagunares (Howarth y Teal,
1979). Su importancia es tal, que llega a representar del 36% al 50% de la degradaci¶on de carbono org¶
anico (Howes et al., 1984) y, aproximadamente, la mineralizaci¶on del 11% de la producci¶
on primaria neta de la columna de agua (Aller y Yingst,
1980), mientras que s¶olo el 5% del carbono ¯jado en la fotos¶³ntesis es convertido a metano (CH4 )
(Vogels,1979).
La dominancia cuantitativa de la sulfatoreducci¶
on
obedece a que la presencia de sulfatos previene la
acumulaci¶
on de metano al presentarse una competencia entre las bacterias sulfatoreductoras y las metanog¶enicas por el hidr¶ogeno y el acetato; en esta competencia, la sulfatoreducci¶on se ve favorecida cin¶etica y termodin¶amicamente debido a que produce m¶
as energ¶³a por mol de hidr¶ogeno o acetato en
comparaci¶
on con la formaci¶on de metano (SchÄ
oenheit et al., 1982). Tambi¶en in°uye el hecho de que
como durante el proceso de sulfatoreducci¶on se libera sulfuro de hidr¶ogeno, cuando la concentraci¶
on de
¶este llega a ser elevada se induce una inhibici¶
on de la
metanog¶enesis (Cappenberg,1975), aunque otros autores han reportado algunos metan¶ogenos tolerantes a elevadas concentraciones de sulfuros (Mountfort y Asher, 1979).
Las bacterias sulfatoreductoras y metanog¶enicas,
juegan un papel clave en el consumo de los productos metab¶
olicos generados por los organismos que
preceden a la descomposici¶on anaer¶obica, el consumo de tales productos por estos grupos terminales est¶
a in°uido por el tipo de substancias liberadas por las reacciones previas de fermentaci¶
on, mejoran la conservaci¶on de la energ¶³a de las bacterias
fermentadoras y mantienen las condiciones termodin¶
amicas que se requieren para el catabolismo de
los ¶
acidos grasos vol¶atiles. Un ejemplo de lo anterior, se presenta en la relaci¶on existente entre los fermentadores, los reductores obligados de protones y
los metan¶
ogenos a trav¶es del consumo de H2 , proceso conocido como \transferencia de hidr¶ogeno entreespecies", el cual permite mantener una presi¶
on baja de hidr¶
ogeno en el medio, facilitando al mismo
tiempo el catabolismo de los productos menores de
la fermentaci¶on (propionato, valerato, butirato) hasta acetato, H2 y CO2 con liberaci¶on de energ¶³a.
51
Tabla 1. Estequiometr¶³a de las reacciones
metab¶
olicas durante la degradaci¶
on del detritus
(Fenchel et al., 1998 y Conrad et al., 1986).
Metabolismo
¢ G± (kJ mol-1)
Respiraci¶
on aer¶
obica - 479
Desnitri¯caci¶
on
- 453
Sulfatoreducci¶
on
- 41 a - 152
Metanog¶enesis
- 28 a -136
Acetog¶enesis
- 105
Fermentaci¶
on
- 10 a -77
Importancia.
Las interrelaciones existentes entre la microbiota aerobia y anaerobia generan ambientes biogeoqu¶³micos
diferentes (Fig. 5), cada uno caracterizado por una
forma de metabolismo dominante. Dichos ambientes o estratos est¶
an caracterizados por mecanismos
metab¶
olicos sucesivamente menos e¯cientes (Tabla
1), en cada uno de ellos la poblaci¶
on microbiana dominante explota el medio ambiente y crea un medio
ambiente nuevo que favorece a otras especies. Entonces, la transici¶
on de un ambiente aerobio hasta
uno productor de metano, es una consecuencia geoqu¶³mica de los cambios ambientales auspiciados por
las especies de microorganismos (Claypool y Kaplan,
1974). Por lo expuesto anteriormente el conocimiento acerca de las actividades metab¶
olicas de los microorganismos efectuadas durante la mineralizaci¶on
de la materia org¶
anica es un factor primordial para entender las propiedades qu¶³micas y f¶³sicas del
sedimento.
Aunado a lo anterior, en los procesos de degradaci¶
on microbiana mencionados, las bacterias al descomponer el detritus org¶
anico deben asimilar los nutrientes inorg¶
anicos disueltos en el agua, de esta manera enriquecen el detritus con nitr¶
ogeno y f¶osforo.
Por tanto, la disponibilidad de estos elementos puede limitar la proporci¶
on de descomposici¶
on y la utilizaci¶
on del detritus por los niveles tr¶
o¯cos superiores. Asimismo una vez que la materia org¶
anica vegetal y animal son desintegradas a compuestos m¶as
simples y, eventualmente reducidas a sus constituyentes minerales por las bacterias, ¶estas van a transferir los nutrientes a los invertebrados al ser ingeridas por los mismos, dando lugar a una relaci¶on
depredador-presa.
52
ContactoS 39, 43{54 (2001)
F ig . 5 . Suc e si¶o n de lo s pro c e so s me ta b¶o lic o s inv o luc ra do s e n la de sc o mpo sic i¶o n de l de tritus. Ela bo ra do po r lo s a uto re s.
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