PROGRAMA IV GESTIÓN INTEGRAL DE ÁREAS ESTRATÉGICAS PROYECTO 9: CONSERVACIÓN Y MANEJO SOSTENIBLE DEL BOSQUE, LA FLORA Y LA FAUNA DIVERSIDAD, DISTRIBUCIÓN, USO Y ESTADO DE CONSERVACIÓN DE LAS ESPECIES DE BRIOFITOS (MUSGOS Y HEPÁTICAS) NATIVOS EN LA JURISDICCIÓN DE CORANTIOQUIA Informe final contrato 7567 de 2007 Autor ADRIANA CORRALES OSORIO Ingeniera Forestal Magíster en Bosques y Conservación Ambiental Interventor JUAN LÁZARO TORO MURILLO Ing. Forestal, Subdirección de Ecosistemas MEDELLÍN ENERO DE 2008 Tabla de contenido 1. INTRODUCCIÓN .............................................................................................................7 2. GENERALIDADES SOBRE LOS BRIOFITOS..........................................................9 2.1 Morfología ............................................................................................................. 9 2.1.1 Morfología de los musgos.................................................................................9 2.1.2 Morfología de las hepáticas............................................................................13 2.2 Ciclo de vida ......................................................................................................... 17 2.3 Ecología de briofitos .......................................................................................... 18 2.4 Diversidad de briofitos ...................................................................................... 20 3. ÁREA DE ESTUDIO .....................................................................................................22 - Bosques húmedos tropicales de tierras bajas ....................................................23 - Bosques secos tropicales de tierras bajas ..........................................................23 - Bosques subandinos o premontanos ...................................................................24 - Bosques andinos o montano bajos.......................................................................24 - Páramos y subpáramos..........................................................................................24 4. METODOLOGÍA............................................................................................................26 4.1 Recopilación de la información....................................................................... 26 4.1.1 Información secundaria...................................................................................26 4.1.2 Información de herbario ..................................................................................26 4.2 Elaboración de la base de datos de los briofitos nativos de la jurisdicción de Corantioquia .................................................................................. 27 4.3 Especies con necesidades de conservación .............................................. 28 4.4 Especies de importancia por su uso actual o potencial .......................... 28 4.5 Áreas con vacíos de información ................................................................... 28 5. ESTADO DE LA INVESTIGACIÓN SOBRE BRIOFITOS EN LA JURISDICCIÓN DE CORANTIOQUIA...........................................................................29 6. DIVERSIDAD Y RIQUEZA DE ESPECIES DE BRIOFITOS PARA LA JURISDICCIÓN DE CORANTIOQUIA...........................................................................31 2 Distribución de las especies en el rango altitudinal..............................................32 7. ESTADO DE CONSERVACIÓN DE LOS BRIOFITOS EN LA JURISDICCIÓN DE CORANTIOQUIA ........................................................................................................36 8. USO ACTUAL Y POTENCIAL DE LOS BRIOFITOS .............................................40 Los briofitos como bioindicadores de condiciones ambientales.........................43 9. NECESIDADES DE INVESTIGACIÓN SOBRE BRIOFITOS EN LA JURISDICCION DE CORANTIOQUIA...........................................................................45 9.1 Estado actual del inventario de briofitos de la jurisdicción de Corantioquia................................................................................................................ 45 9.2 Necesidades de investigación con relación a la conservación de la diversidad .................................................................................................................... 50 10. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES .........................................................53 AGRADECIMIENTOS .......................................................................................................56 BIBLIOGRAFIA..................................................................................................................57 ANEXOS..............................................................................................................................65 3 Lista de Tablas Tabla 1. Área y porcentaje del territorio de la Jurisdicción de Corantioquia ocupado por los diferentes biomas. Tabla 2. Distribución de las especies de musgos, hepáticas y briofitos en el rango altitudinal. Tabla 3. Distribución de la riqueza de especies en la jurisdicción. Tabla 4. Especies de musgos y hepáticas citadas en listas rojas o como especies endémicas. Tabla 5. Distribución de la especies en algún grado de amenaza en los municipios de la jurisdicción. Tabla 6. Distribución de las colecciones de musgos y hepáticas en los municipios pertenecientes al área de la jurisdicción de Corantioquia. 4 Lista de Figuras Figura 1. Morfología del gametofito y esporofito de musgos y hepáticas Figura 2. Morfología del esporofito de los musgos Figura 3. Morfología de la hoja de las hepáticas foliosas. Figura 4. Morfología de hepáticas foliosas y talosas. Figura 5. Ciclo de vida de las hepáticas. Figura 6. Ciclo de vida de los musgos. Figura 7. Mapa de la Jurisdicción de Corantioquia. Figura 8. Distribución de los estudios realizados en el área de la jurisdicción. Figura 9. Distribución de la diversidad de musgos. Figura 10. Distribución de la diversidad de hepáticas. Figura 11. Distribución de las especies de briofitos, musgos y hepáticas en el rango altitudinal. Figura 12. Ubicación geográfica de las colecciones de especies endémicas o amenazadas Figura 13. Distribución de las especies raras de musgos y hepáticas en el territorio de la jurisdicción. Figura 14. Distribución espacial de las colecciones de hepáticas en el territorio de la jurisdicción. Figura 15. Distribución espacial de las colecciones de musgos en el territorio de la jurisdicción. Figura 16. Intensidad de muestreo de musgos en los municipios pertenecientes a la jurisdicción. Figura 17. Intensidad de muestreo de hepáticas en los municipios pertenecientes a la jurisdicción. 5 RESUMEN Los briofitos son un grupo de plantas terrestres muy antiguas que se dispersan por esporas y que han habitado el planeta por al menos 300 millones de años. Estas plantas poseen características que les permiten crecer sobre cualquier sustrato, ser colonizadoras primarias de terrenos y rocas desnudas, brindar protección al suelo, tolerar épocas de sequía y actuar como reservorios de agua, por esto, llevan a cabo funciones biológicas y ecológicas importantes en los ecosistemas. Este estudio tiene como objetivo consolidar la información sobre diversidad, distribución, uso y estado de conservación de las especies briofitos nativos de la jurisdicción de Corantioquia. El compendio se realizó mediante la revisión de información secundaria y bases de datos de herbarios locales, nacionales e internacionales. En total se encontraron 577 especies de briofitos, distribuidas en 226 géneros, 73 familias y 21 órdenes, encontrándose 13 especies amenazadas y 99 especies raras. La mayoría de las especies estuvieron presentes entre los 2000 y los 3000 msnm. En cuanto a su uso se resalta el hortícola y ornamental efectuado principalmente por los campesinos del corregimiento de Santa Elena (Medellín). De los 80 municipios que se encuentran en la jurisdicción de Corantioquia 53 presentan al menos una colección de briofitos, siendo los municipios más muestreados Medellín, Belmira, Caldas, Bello, Buriticá y Jardín. En 57 municipios se considera prioritario realizar inventarios de briofitos pues no poseen ninguna colección o se encuentran submuestreados. Además, es necesario realizar investigación ecológica y monitoreo de las poblaciones de especies amenazadas. 6 1. INTRODUCCIÓN Los briofitos son plantas no vasculares que están presentes en casi todos los hábitats (Tan y Pócs 2000). Se encuentran conformados por tres grupos: musgos, hepáticas y anthoceros, los cuales se separan entre sí por diferencias en su morfología (Gradstein et al. 2001). Estas plantas poseen características propias que les permiten crecer sobre cualquier tipo de sustrato, ser colonizadoras primarias de terrenos y rocas desnudas, brindar protección al suelo, tolerar épocas de sequía y actuar como reservorios de agua, entre otras. (Churchill y Linares 1995; Delgadillo y Cárdenas 1990; Gradstein et al. 2001; Parra et al. 1999; Eldridge 2000). Por esto, llevan a cabo funciones biológicas y ecológicas importantes en los bosques, tales como la regulación hídrica, la disminución de la erosión, captación y almacenamiento de nutrientes fácilmente lixiviables y generación de condiciones adecuadas para la germinación de algunas especies (Saxena y Harinder 2004). Estas plantas al no poseer tejido vascular, son muy sensibles a las condiciones del hábitat y por ello han sido usadas como bioindicadoras (Saxena y Harinder 2004), se han reportado como indicadoras de contenido de calcio, nutrientes y contaminación en el agua (Bleuel et al. 2005), contaminación de suelos (Buszewski et al. 2000), contaminación con metales pesados (Cenci et al. 2001, Schintu et al. 2005, Mocanu y Cucu-Man 2002, Bleuel et al. 2005), calidad del aire (Popescu et al. 2006, Lim et al. 2006), entre otras. Los briofitos también han sido usados con altas potencialidades en la extracción de sustancias medicinales, así como en usos industriales y horticulturales (Saxena y Harinder 2004). El norte de los Andes es la región más rica del neotrópico en especies y taxa endémicos de plantas. Con respecto a las hepáticas esta zona posee el mayor número de géneros y la mayor tasa de endemismo en el neotrópico (Gradstein et al. 2001). Colombia cuenta con una diversidad de especies de briófitos excepcionalmente rica, que la hace estar entre los primeros lugares en el mundo (Churchill y Linares 1995; Dauphin 2005). En las últimas revisiones para el país, se encontraban aceptadas, 840 especies de hepáticas (Uribe y Gradstein 1998) y 889 especies de musgos (Churchill y Linares 1995). Con respecto a las hepáticas, en Colombia se encuentran cerca del 60% de las especies registradas en toda América tropical y casi una sexta parte de las del mundo (Uribe y Gradstein 1999). 7 En cuanto a musgos estos estimados pueden estar alrededor de un 35% de las especies encontradas en el neotrópico y una décima parte de las especies encontradas a nivel mundial. Estos mismos estimados para el departamento de Antioquia no son menos importante, ya que hasta el momento se encuentran registradas cerca de unas 455 especies de musgos (Parra et al. 2002) y unas 77 especies de hepáticas (Uribe y Gradstein 1999). En términos generales este grupo de plantas ha sido poco estudiado en el territorio nacional. Antioquia a contado con la visita de especialistas en briofitos, especialmente de la flora musci (Churchill 1988, Churchill 1991, Churchill & Linares 1995 entre otras). En la jurisdicción de Corantioquia se han realizado varios inventarios de flora briofítica y recientemente algunos estudios ecológicos en algunas zonas del departamento (Benavides 2001, Corrales y Duque 2007, Londoño et al. 2007, Parra 1996). Sin embargo, los inventarios de hepáticas son reducidos y muy localizados. El Objetivo principal de este trabajo fue realizar una recopilación de la información existente sobre musgos y hepáticas en la jurisdicción de Corantioquia, con el fin de establecer vacíos de información, necesidades de investigación y conservación en estos grupos de plantas. 8 2. GENERALIDADES SOBRE LOS BRIOFITOS Los briofitos son un grupo de plantas terrestres muy antiguas que se dispersan por esporas y que han habitado el planeta por al menos 300 millones de años, su origen data del Devoniano. En la escala evolutiva los briofitos se encuentran entre las algas verdes y las plantas vasculares (Gradstein et al. 2001). Entre los briofitos se reconocen tres clases que son: Musci (musgos), Hepaticae (hepáticas) y Anthocerotae (antocerotes). Estos tres grupos se separan por diferencias en su morfología. 2.1 Morfología Para un adecuado entendimiento de las claves taxonómicas y del ciclo de vida de los briofitos, es necesario conocer cuales son las características morfológicas de cada uno de los grupos de estudio (musgos y hepáticas). A continuación se detalla la morfología de cada uno de ellos, la cual fue adaptada de Gradstein et al. (2001). 2.1.1 Morfología de los musgos Hábito. Basado en la localización del esporofito, los musgos se dividen en dos grupos artificiales, musgos acrocárpicos y musgos pleurocárpicos. Los musgos acrocárpicos producen los arquegonios y esporofitos en el ápice del tallo, usualmente crecen en colchones o cojines, siendo ramificados. Los musgos pleurocárpicos producen sus arquegonios y esporofitos lateralmente sobre los tallos, en general son ascendentes o postrados formando matas o alfombras densas, pueden ser péndulos, dendroides o frondosos. Tallo. La estructura interna del tallo puede ser homogénea o consistir de una epidermis externa, una corteza y una banda central. Frecuentemente la corteza se diferencia en una corteza externa de células de pared gruesa y pigmentación oscura, las cuales rodean la corteza interna de células de pared delgada. La banda central es muy pequeña o ausente en algunas especies, en otras es conspicua y puede ocupar un tercio del diámetro del tallo. Este parece ser un haz vascular primitivo y frecuentemente contiene hidroides, los cuales son células grandes, de paredes engrosadas conductoras de agua. 9 Ramas. Las ramas en los musgos son de una sola clase. Estas se originan de células de la epidermis del tallo, usualmente las que se encuentran en ángulo oblicuo con el tallo. MUSGO HEPATICAS Esporofito Capsula Seta Capsula Seta Gametofito Periantio Hojas Rizoides Rizoides Figura 1. Morfología del gametofito y esporofito de musgos y hepáticas (Bowles 1997). Adaptado de http://www.botany.utoronto.ca/courses/BOT307/graphics/bryosmall.jpg. Hojas. Las hojas, llamadas filidios, son la característica más importante en la identificación de las especies y pueden presentar diferentes características. Estas se encuentran generalmente en un arreglo espiralado alrededor del tallo o de las ramas o en filas claramente definidas. La forma de las hojas es variable y pueden ser desde lineales y lineo-lanceoladas hasta ovadas o casi circulares, el ápice va desde obtuso o truncado hasta acuminado o aristado. En la base, las hojas son algunas veces decurrentes o amplectantes al tallo. La margen de la hoja es también variable va desde dentada hasta entera. Generalmente la lámina de la hoja es de una única capa de células, a excepción del nervio medio o costa, que cuando presente, esta compuesta por varias capas engrosadas de células alargadas y estrechas. La costa puede ser simple o doble, corta o larga, percurrente o excurrente. En un corte transversal la costa puede ser homogénea o heterogénea, en este último caso esta se encuentra formada por grupos de células con paredes engrosadas y un lúmen muy pequeño llamadas estereidas y una o dos columnas de células guía grandes. Células de la hoja. Las células de la hoja son muy variables entre los musgos. La forma, tamaño y arreglo dentro de la hoja difiere considerablemente entre los géneros pero también puede variar dentro la cada hoja. La forma de las células 10 varia desde cuadrada hasta larga y estrecha. Las células a lo largo de la margen de la hoja pueden ser diferentes formando un borde, y en la esquina de la parte más baja se puede encontrar un grupo de células que pueden ser diferenciadas, llamadas células alares. Rizoides. Los rizoides son comunes en los musgos. En los musgos acrocárpicos se presentan principalmente en la base de los tallos, en tanto que en los musgos pleurocárpicos se encuentran en la parte inferior o en manojos distribuidos irregularmente a lo largo de los tallos. Los rizoides de los musgos son multicelulares con paredes oblicuas o diagonales transversas, con frecuencia de color café (Figura 1). Estructuras reproductivas. Los arquegonios y anteridios son las estructuras reproductivas femeninas y masculinas respectivamente. Estos se encuentran rodeados por filamentos uniseriados estériles llamados parafises. El arquegonio y el anteridio pueden estar rodeados por hojas protectoras vegetativas o modificadas. Estas hojas modificadas constituyen el periquecio (asociadas con el arquegonio) y el perigonio (asociadas con el anteridio). Esporofito. El esporofito está constituido por la cápsula, la seta y el pie. El pie penetra en el gametofito y sirve como soporte para el flujo de sustancias hacia la cápsula. La cápsula esta formada por una urna que contiene las esporas, frecuentemente con un cuello largo o corto y un opérculo. La urna inicialmente se encuentra protegida por tejido del arquegonio, este tejido permanece en el ápice de la cápsula en desarrollo y es el que forma la caliptra. En la mayoría de los casos la cápsula es elevada sobre el gametofito por medio de una seta para facilitar la dispersión de las esporas, la seta se elonga antes de la maduración de la cápsula y está conformada usualmente por células de paredes engrosadas. La orientación de la capsula puede ser erecta, inclinada o pendular (Figura 2). La boca de la cápsula se encuentra usualmente cubierta por una estructura en forma de tapa llamada opérculo, el cual permanece unido a la cápsula por un grupo de células especializadas llamadas anulus. Los musgos que presentan un opérculo dehiscente se denominan estegocarpos, en tanto que los musgos que carecen de opérculo y generalmente del peristoma, (y que por lo tanto liberan las esporas mediante la ruptura de las paredes) se denominan cleistocarpos. La parte más distintiva de la cápsula es el peristoma, el esta conformado por un círculo sencillo o doble de dientes alrededor de la boca de la cápsula, presente en 11 la mayoría de los géneros (Figura 2). En el interior de la cápsula el tejido esporógeno en el cual se forman las esporas y un tejido central estéril conforman la columnela. Capsula Caliptra C D E F G H B Opérculo Anulus Dientes del peristoma I A Urna Cuello Seta J K M Caliptra Opérculo Cónico Mitrada y lobada Campanulada Apiculado L Longo-rostrado Cuculada Mitrada, lobada y con pelos Figura 2. Morfología de esporofito de musgo. A. Cápsula exserta, B. Cápsula emergente, C-J. Formas de la cápsula, C. Globosa, D. Urceolada, E. Cilíndrica, F. Piriforme, G. Surcada, H. Nervada, I. Ovoide, J. Estrumosa, C-M. Orientación de la cápsula, C-I. Erecta, J,M. Inclinada, K. Horizontal, L. Péndula. Adaptado de Gradstein et al. (2001) y http://www.botany.utoronto.ca/courses/BOT307/graphics/bryosmall.jpg. Esporas. Las esporas son típicamente esféricas y ornamentadas, aunque existen variantes en forma y grado de ornamentación. Las esporas pueden tener germinación inmediata o pueden entrar en latencia por un período de tiempo variable. Después de la germinación se desarrolla una estructura llamada protonema la cual puede ser filamentosa, ramificada o laminar. Reproducción vegetativa. La reproducción vegetativa es muy común entre los briofitos, casi cualquier parte del gametofito puede servir como una diaspora vegetativa. Se conocen dos tipos de diasporas vegetativas: gemas y propágulos. Los propágulos son modificaciones gametofíticas que se presentan en forma de ramas, fragmentos o márgenes deciduas de las hojas. Las gemas son estructuras especializadas unicelulares o multicelulares, ubicadas sobre la costa de las hojas, en las axilas o en el extremo de los tallos. 12 2.1.2 Morfología de las hepáticas a. Hepáticas foliosas Hábito. El hábito del gametofito de las hepáticas foliosas puede ser postrado, ascendente, erecto o péndulo. Tallo. El tallo de las hepáticas foliosas puede dividirse en tres zonas o merofitos, dos laterales y uno ventral. Cada merófito puede tener una hoja adherida, las hojas adheridas al merófito ventral de denominan anfigastros. El ancho del merófito ventral es una medida del grado de robustez de la planta, expresado en el número de células epidermales vistas en corte transversal entre las bases de los anfigastros opuestos. La estructura interna del tallo varia, va desde homogéneo hasta altamente diferenciado en corteza y médula. Ramas y patrones de ramificación. Las ramas pueden tener hojas vegetativas ordinarias, hojas en forma de escama o no tener hojas. Las ramas con hojas en forma de escama se llaman hojas flageliformes y las que no poseen hojas se llaman estolones. Existen dos tipos básicos de ramas: intercaladas y terminales. Las ramas intercaladas se originan de las células internas del tallo y tienen un pequeño collar alrededor de la base. Las ramas terminales se originan de la célula inicial o de las células de la epidermis muy cerca al ápice y no forman collar. Hojas. Las hojas se encuentran organizadas en tres columnas: dos laterales y una ventral (anfigastros). Los anfigastros son usualmente más pequeños que las hojas. Las hojas pueden estar en posición transversa, incuba o súcuba. La lámina de la hoja es usualmente uni-estratifica, sin nervio medio y su borde puede ser entero, lobulado o profundamente disectado en segmentos filiformes. Las hojas pueden presentar lóbulo, esto es una hoja bífida con lóbulos doblados unidos longitudinalmente. Los segmentos pueden ser desiguales en tamaño, aunque en general la superficie dorsal es más grande que la ventral (Figura 3). El lobo ventral o lóbulo puede estar adherido al lobo dorsal por una pequeña porción o a lo largo de la mayoría de su superficie. Usualmente existen varios dientes a lo largo de la margen libre, el más externo es llamado diente apical. La papila hialina está frecuentemente asociada con el diente apical en el lado distal o proximal (Figura 3). 13 Células de las hojas. Las células de la hoja pueden variar en forma desde isodiamétricas hasta largo-rectangulares, las paredes de las células pueden ser delgadas o gruesas, o pueden tener engrosamientos colenquimatosos llamados trígonos. La forma de los trígonos puede ser cordada, triangular o estelada. En algunas hepáticas la superficie de la lámina presenta filas de células elongadas en la parte media que forman una capa engrosada llamada la vita. Diente apical Lobo Anfigastro Papila hialina proximal Margen libre Lóbulo Quilla Rizoides Diente apical Papila hialina distal Figura 3. Morfología de la hoja de las hepáticas foliosas. Adaptado de Gradstein et al. (2001) Oleocuerpos. Los oleocuerpos son organelas únicas de las hepáticas. Su número, composición química, forma y tamaño es muy variable, siendo un carácter diagnóstico de algunas familias. Debido a que en material seco estos se desintegran o su morfología cambia, sus características siempre deben ser estudiadas de material fresco. Ocelos. En algunas familias de hepáticas se presentan algunas células foliares especializadas que poseen un oleocuerpo muy grande y que carecen de cloroplastos, estas son llamadas ocelos. La distribución de los ocelos dentro de la planta es un carácter taxonómico importante. Rizoides. Los rizoides en las hepáticas son casi siempre unicelulares y se originan desde la parte ventral del tallo. En algunas familias los rizoides son escasos y en otras se encuentran en manojos. Estructuras reproductivas. Los órganos reproductivos se producen de células superficiales de los tallos o ramas. Los anteridios están localizados en las axilas 14 de hojas masculinas especializadas. Los arquegonios están protegidos por brácteas o bracteolas. En muchos taxa los arquegonios se encuentran rodeados por un órgano delgado tubular llamado el periantio, este es originado por la fusión de 2 o 3 hojas y se encuentra localizado entre las brácteas y el arquegonio. Esporofito. A diferencia de los musgos, el esporofito en desarrollo se encuentra completamente envuelto en la caliptra. La caliptra generalmente permanece delgada o inconspicua, aunque en algunos casos se puede convertir en una estructura gruesa y carnosa formada por parte del tejido del tallo y de tejido arquegonial. El esporofito maduro esta conformado por el pie, la seta y la capsula. La seta es muy corta al principio pero se alarga rápidamente por elongación de sus células. Una vez se elonga, la seta se vuelve incolora y muy frágil. La cápsula madura es esférica o cilíndrica y presenta una dehiscencia por cuatro valvas. La pared de la cápsula esta compuesta por varias capas, la anatomía de la pared de la cápsula y sus patrones de engrosamiento son características taxonómicas importantes. Esporas y elateres. Dentro de las cápsulas maduras se encuentran las esporas y los elateres. Estos últimos son órganos unicelulares estrechos y alargados provistos con una o mas bandas engrosadas y espiraladas que se pueden comprimir y producir la dehiscencia de la cápsula, produciendo un movimiento de rotación (movimiento higroscópico). La función de los elateres es ayudar a las esporas a dispersarse desde la cápsula, algunas veces en forma explosiva. Las esporas al germinar forman un protonema taloide y delgado que puede ser globoso, cilíndrico o discoidal, el cual da origen a un único gametofito. La germinación puede ser exospórica o endospórica, esta última es característica de las hepáticas epifitas. Reproducción vegetativa. Las hepáticas foliosas tienen un amplio rango de formas de reproducción vegetativa, prácticamente cada parte del gametofito puede llegar a ser una diaspora reproductiva asexual. Este tipo de reproducción puede llevarse a cabo a partir de células de tallo, de hoja o de diasporas especializadas como las gemas, las cuales se producen en la superficie o margen de las hojas, fragmentos de hojas o ramas caducas. 15 b. Hepáticas talosas Hábito. Las hepáticas talosas poseen un gametofito aplanado dorsi-ventralmente llamado talo (Figura 4). Este usualmente presenta una ramificación dicotómica y su estructura interna es variable. Estructura del talo. En algunos taxa el talo puede ser simple o multiestratificado o estar formado por una capa unicelular, pero presentar una porción central multiestratificada semejante a un nervio medio. En el orden Marchantiales el talo se encuentra estratificado internamente, presentando tejido clorofílico verde en la parte dorsal, usualmente localizado en cámaras de aire que abren poros especializados a la superficie superior del talo, mientras que la superficie ventral se encuentra conformada por tejido especializado de almacenamiento. Las células del talo pueden contener cloroplastos u oleocuerpos. Los rizoides pueden ser lisos o tuberculados, estos últimos presentan proyecciones de la pared interna en forma de verrugas. Estructuras reproductivas. Los anteridios se producen en la superficie del talo, estos pueden estar desnudos o rodeados por un involucro, o dentro del talo en cámaras anteridiales especiales. Los arquegonios se encuentran embebidos sobre la superficie del talo o rodeados por un involucro (Figura 4). Esporofito. El esporofito de las hepáticas talosas es muy similar a el de las foliosas, aunque en algunos taxa la seta es muy corta o incluso ausente al igual que los elateres, además el modo de dehiscencia varía. 16 Valvas Eláteres Seta Pelos Periantio Bráctea femenina Anfigastro Involucro femenino Involucro masculino Rizoides Figura 4. Morfología de hepáticas foliosas (izquierda) y talosas (derecha). Adaptado de Gradstein et al. 2001. 2.2 Ciclo de vida Los tres grupos que conforman los briofitos comparten dos características esenciales: una es que no poseen tejidos vasculares y la otra es que sus ciclos de vida son muy similares. El ciclo de vida de los briofitos se caracteriza por presentar alternancia de generaciones y una generación gametofita (haploide) dominante, ya que esta última es capaz de vivir independientemente del esporofito (diploide). El gametofito (verde y con laminas foliares) tiene los gametangios en el ápice de la planta. Los briofitos tienen sexos separados: las plantas masculinas tienen anteridios y las plantas femeninas tienen arquegonios (monoicas), otros producen anteridios y arquegonios en la misma planta (dioicas) (Barreno 2004). Para que ocurra la fecundación, un espermatozoide (proveniente del anteridio) debe fecundar la célula ovular contenida en el arquegonio. Las zoosporas, son transportadas por agua (p.e. como salpicadura de gotas de agua). Si una gota cargada de zoosporas cae sobre una planta femenina (o esta es tocada por insectos que después visitaran la planta femenina), una zoospora se dirige hacia el arquegonio, el cual secreta sacarosa para atraer y guiar al gameto masculino, y de esta forma se fusiona con la célula ovular (Barreno 2004). 17 Figura 5. Ciclo de vida de los musgos. Tomado de: http://www.naturenotes.arrakis.es/images/notes/dbiologia/dfotobiologia/bryophytaciclovida.gif Una vez se produce la fecundación se forma el cigoto, el cual se convierte por mitosis en un embrión multicelular que madura y se transforma en esporofito. Este emerge de la parte superior del gametofito femenino, al que se encuentra unido y del que depende para nutrirse. El esporofito contiene células esporógenas las cuales experimentan meiosis para formar células haploides, cuando las esporas maduran y se liberan, son transportadas por diversos vectores como la lluvia y el viento. Cuando una espora encuentra condiciones apropiadas, esta germina hasta convertirse en un protonema, una vez se ha formado el protonema, este forma yemas, las cuales se transforman en una planta gametofita verde, que cuando madura se encuentra lista para empezar el ciclo de vida nuevamente (Barreno 2004). El ciclo de vida de los musgos y las hepáticas solo se diferencia en la morfología de sus estructuras reproductivas sexuales y asexuales (Figuras 5 y 6). 2.3 Ecología de briofitos Las comunidades de briofitos se diferencian por el tipo de sustrato que habitan, por lo que se reconocen las siguientes comunidades: Epifitas que crecen sobre los troncos, ramas de los árboles y arbustos, Lignícolas que crecen sobre madera y hojarasca en diferentes estados de descomposición, Terrestres crecen sobre suelo, Saxícolas crecen sobre rocas y Rupícolas crecen a orilla de ríos y quebradas. Dentro de estas comunidades se pueden encontrar especies con diferentes requerimientos en cuanto a luz y humedad diferenciándose especies de 18 sol o de sombra, especies resistentes a la sequía o especies dependientes de la humedad. Figura 6. Ciclo de vida de las hepáticas. Tomado de: http://www.naturenotes.arrakis.es/images/notes/dbiologia/dfotobiologia/bryophyta_hepatica_ciclo.gif La ecología de los briofitos se encuentra fuertemente relacionada con la respuesta fisiológica de las especies a los gradientes ambientales. La alta diversidad que albergan los bosque tropicales y en especial los bosque húmedos montanos puede estar relacionada en gran medida con la variedad de microhábitat presentes (Gradstein et al. 2001). En estudios de diferenciación de microhábitat realizados en bosques de niebla, se observaron grandes diferencias entre la comunidad de especies del sotobosque y la del dosel, encontrando muy pocas especies compartiendo ambos microhábitats (Acebey et al. 2003, Gradstein et al. 2001, Corrales y Londoño 2007). El bajo grado de superposición de especies demuestra que la mayoría de estas son altamente especialistas en cuanto a sus requerimientos ecológicos, lo que significa que las especies altamente demandantes de luz no se encuentran creciendo en microhábitats asociados al sotobosque y por el contrario las especies de sombra no se encuentran creciendo en el dosel (Acebey et al. 2003). La zona montañosa colombiana, localizada en la parte norte de los Andes, ocupa aproximadamente el 25% del territorio nacional (Chaves y santamaría 2006) y se estima que en ellos aun existen de un 10 a 15 % de bosques naturales (Churchill y Linares 1995). Esta zona es reconocida como la región biogeográfica con mayor 19 diversidad de musgos y hepáticas en el país, allí se han encontrado más del 90% de las especies de musgos y hepáticas, reportadas para Colombia (Churchill 1991, Uribe y Gradstein 1999). Las zonas geográficas comprendidas entre los 2000 y 3000 msnm, se proponen como las más diversas en este grupo de organismos, las cuales contienen hasta un 50% de todas las especies de briofitos reportadas para el país (Wolf 1993; Churchill 1991; Gradstein y Pócs 1989; Churchill y Linares 1995; van Reenen y Gradstein 1983). Dicho rango altitudinal es el correspondiente a la zona de vida del bosque húmedo montano bajo (Holdridge 1978). Otra característica de las áreas montañosas tropicales, es el incremento de las epifitas no vasculares con la altitud. Este aumento en la biomasa y la diversidad de briofitos coincide con un aumento en la humedad del ambiente (Wolf 1993), gracias a la disminución de las temperaturas, los altos niveles de luminosidad y la presencia de niebla (Gradstein et al. 2001). En cuanto a los bosques húmedos tropicales de tierras bajas, los briofitos no son muy conspicuos y la mayoría de ellos crecen como epifitos en la corteza de los árboles o las hojas vivas (epífilos), mientras que las rocas y los suelos son mucho menos habitados. Las hepáticas son frecuentemente más numerosas que los musgos, aunque se presenta menor cantidad de especies que en bosque de mayor elevación. Con respecto a los bosques secos estos son mucho más pobres en especies de briofitos que los bosques húmedos y en su mayoría se encuentran habitados por musgos y unas pocas especies de hepáticas adaptadas a altos niveles de desecación (Gradstein et al. 2001). 2.4 Diversidad de briofitos América tropical es un región muy rica en especies debido en parte a la gran variedad de paisajes y ecosistemas que posee, en esta región se han encontrado cerca de 4000 especies de briofitos (2600 musgos, 1350 hepáticas y 30 antocerotes), lo cual representa una tercera parte de la diversidad mundial (Gradstein et al. 2001). El Norte de los Andes es la región biogeográfica con el mayor número de especies y taxa endémicos del Neotrópico, en términos de hepáticas esta región posee el mayor número de géneros y la mayor tasa de endemismo con 145 géneros, 8 de ellos endémicos y 6 subendémicos; en cuanto a musgos se estima que esta región posee entre 1200 y 1400 especies (Gradstein et al. 2001) 20 Colombia cuenta con una diversidad de especies de briofitos muy rica, ocupando uno de los primeros lugares en el mundo en cuanto a número de especies (Churchill y Linares 1995; Dauphin 2005). En las últimas revisiones para el país, se encontraban aceptadas, 840 especies de hepáticas (Uribe y Gradstein 1998) y 889 especies de musgos (Churchill y Linares 1995). En Colombia se encuentran cerca del 60% de las especies de hepáticas registradas para toda América tropical y casi una sexta parte de las del mundo (Uribe y Gradstein 1999), en cuanto a musgos estos estimados pueden estar alrededor de un 35% de las especies encontradas en el neotrópico y una décima parte de las especies encontradas a nivel mundial. En Antioquia se han encontrado, hasta el momento, 455 especies y 24 variedades de musgos distribuidas en 185 géneros y 60 familias (Parra et al. 2002). Con respecto a las hepáticas la información es poca y fragmentada, según Uribe y Gradstein (1999) solo se han registrado 77 especies de hepáticas para el departamento. 21 3. ÁREA DE ESTUDIO La jurisdicción de Corantioquia se encuentra ubicada al noroccidente de Colombia, comprende 80 municipios del departamento de Antioquia, que cubren una extensión de 36059 km2, este territorio posee una gran heterogeneidad de regiones biogeográficas conformadas por la cordillera de los Andes en sus ramales central y occidental, los valles interandinos de los ríos Cauca, Magdalena y Porce – Nechí y la vertiente occidental de la Serranía de San Lucas (Figura 7). Figura 7. Mapa de la Jurisdicción de Corantioquia y su distribución por rangos altitudinales. 22 La complejidad geográfica en conjunto con las condiciones climáticas, originan en este territorio una amplia gama de hábitats, en zonas de vida que van desde las selvas muy húmedas tropicales hasta los bosques alto andinos y páramos (ToroMurillo inédito y http://www.corantioquia.gov.co). A continuación se detalla la distribución del territorio en los diferentes zonobiomas presentes en la jurisdicción, donde zonobioma se define como unidad delimitada por las zonas climáticas que determinan tipos zonales de vegetación (Toro-Murillo inédito). - Bosques húmedos tropicales de tierras bajas Comprende las selvas del piso térmico cálido húmedo con precipitación anual superior a los 2000 mm; en las cuales no hay un déficit de agua para la vegetación; además los suelos no presentan una oligotrofia marcada por escasez de nutrientes. Ocupa una gran extensión a elevaciones desde 0 – 1000 msnm. Este zonobioma incluye las zonas de vida del bosque húmedo y muy húmedo tropical (bh-T y bmh-T). En la jurisdicción este zonobioma ocupa una extensión de 17655 Km2; lo que representa el 49% del área total del territorio de Corantioquia. Los bosques húmedos de tierras bajas ocupan el nordeste antioqueño, el valle medio del río Magdalena, las zonas bajas de los valles de los ríos Cauca y Nechí y las estribaciones de la Serranía de San Lucas. (Tabla 1) - Bosques secos tropicales de tierras bajas Comprende los bosques del piso isomegatérmico (tierra caliente) desarrollados en áreas donde hay un período prolongado de sequía desde diciembre o enero hasta marzo o abril. Los restantes meses del año son lluviosos (invierno) y la temporada lluviosa se subdivide por la aparición de un segundo período seco menos intenso hacia junio, julio o agosto. Este zonobioma se presenta a elevaciones que van desde 0 – 1000 msnm y una precipitación anual entre 800 y 1500 mm y corresponde a la zona de vida del bosque seco tropical (bs-T). En la jurisdicción este bioma ocupa una extensión de 1930 Km2; lo que representa el 5.3% del área total del territorio de Corantioquia. Este bioma comprende el cañón del río Cauca, el cual se extiende desde el sur en límites con el departamento de Caldas hacia el norte hasta Puerto Valdivia. Corresponde a un valle interandino en general estrecho enmarcado por las Cordilleras Central y 23 Occidental. Los bosques secos de tierras bajas ocupan la zona de llanura aluvial contigua al río Cauca. (Tabla 1) - Bosques subandinos o premontanos Este bioma básicamente corresponde a el cinturón cafetero y se distribuye en las vertientes E y W de las dos cordilleras; a elevaciones que van desde 1000 a 2000 msnm. Este zonobioma incluye las zonas de vida del bosque húmedo premontano (bh-PM), bosque muy húmedo premontano (bmh-PM) y bosque pluvial premontano (bp-PM). En la jurisdicción este bioma ocupa una extensión de 10498 Km2; lo que representa el 29.1% del total del territorio de Corantioquia. (Tabla 1) - Bosques andinos o montano bajos Este bioma se halla a elevaciones comprendidas entre 2000 y 3000 msnm; en los bosques andinos la altura del dosel es de 20 metros pero puede alcanzar 35 – 40 metros. Las zonas de vida incluidas en este bioma son bosque húmedo montano bajo (bh-MB), bosque muy húmedo montano bajo (bmh-MB) y bosque pluvial montano bajo (bp-MB). En la jurisdicción este bioma ocupa 5834 Km2; lo que representa el 16.2% del total del territorio de Corantioquia. (Tabla 1) - Páramos y subpáramos Este bioma esta constituido por tres orobiomas: subpáramo, páramo y superpáramo o páramo alto. El subpáramo puede considerarse como la franja transicional entre la selva andina y el páramo propiamente dicho, pero su reconocimiento y delimitación como unidad climática ofrece dificultades debido a la intervención humana. Comprende elevaciones desde los 3000 msnm. El páramo se extiende hasta unos 4500 msnm y se reconoce por el predominio de gramíneas y alta abundancia de frailejones. El superpáramo aparece por encima de los 4500 msnm, con una cobertura vegetal decreciente o virtualmente nula; los frailejones son escasos o no se presentan e incluye los arenales subnivales (Hernandez y Sanchez 1992). Las zonas de vida incluidas en este zonobioma son bosque muy húmedo montano (bmh-M) y bosque pluvial montano (bp-M). En la jurisdicción este bioma ocupa una extensión de 142 Km2; lo que representa el 0.4% del total del territorio de Corantioquia. Los páramos y subpáramos ocupan áreas por encima de 2900 – 3000 msnm. (Tabla 1) 24 Tabla 1. Área y porcentaje del territorio de la Jurisdicción de Corantioquia ocupado por cada uno de los diferentes biomas Bosques húmedos de tierras bajas Bosques secos de tierras bajas Bosques subandinos o premontanos Bosques andinos o montano bajos Páramos y subpáramos Área original (Km2) 17655 1930 10498 5834 142 Porcentaje (%) 49.0 5.3 29.1 16.2 0.4 Total 36059 100 Bioma 25 4. METODOLOGÍA 4.1 Recopilación de la información 4.1.1 Información secundaria Se realizó una búsqueda de estudios llevados a cabo en Antioquia, específicamente en la jurisdicción de Corantioquia, sobre briofitos (musgos y hepáticas). Se hizo una revisión de información secundaria en seis bibliotecas y centros de documentación entre las cuales estuvieron: Biblioteca central Universidad de Antioquia, Centro de documentación Área Metropolitana del Valle de Aburrá, Centro de documentación ambiental Corantioquia, Centro de documentación Instituto de Biología (Universidad de Antioquia), Biblioteca Efe Gómez de la Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, Biblioteca Herbario Universidad de Antioquia. 4.1.2 Información de herbario Se realizó una revisión e inclusión en bases de datos de las colecciones botánicas depositadas en los herbarios locales de la Universidad de Antioquia (HUA) y de la Universidad Nacional de Colombia sede Medellín (MEDEL). En HUA se tuvo acceso a la base de datos de musgos propuesta por S. P. Churchill y desarrollada por la Bióloga Ángela Gómez, la cual contenía una recopilación de todas las colecciones de musgos colombianos almacenados en los herbarios de la Universidad de Antioquia (HUA), Herbario Nacional Colombiano (COL), Herbario de Jardín Botánico de Missouri (MO), Herbario del Jardín Botánico de Nueva York (NY), Herbario del Museo Británico (BM), National Herbarium Nederland (U) e Instituto Smithsoniano (US), hasta el año 1996. La citada base de datos se actualizó hasta la fecha con las colecciones del HUA, el MEDEL y con el listado de la página Web del Missouri Botanical Garden (W 3MOST). 26 4.2 Elaboración de la base de datos de los briofitos nativos de la jurisdicción de Corantioquia Con base en la anterior información, se elaboró una base de datos en Excel con todas las especies de briofitos nativos de la jurisdicción de Corantioquia la cual contiene la siguiente información: A. Información taxonómica: en estos campos se encuentra información sobre orden, familia, género, especie, variedad, autor y sinónimos de cada una de las especies de la jurisdicción. B. Nombre común: este se registró en caso de referenciarse alguno en la bibliografía consultada o en el material de herbario. C. Distribución global: Se anota el rango de distribución mundial o los países en los cuales se ha encontrado la especie. D. Distribución en Antioquia: se anotaron los municipios en donde existen reportes para la especie en el departamento de Antioquia. E. Rango altitudinal: Se anotan los rangos exactos de distribución altitudinal, de acuerdo a las fuentes consultadas. Estos pueden variar en la medida en que se consulte nueva literatura y se revisen otros herbarios. F. Número de registros: Se refiere al número de colecciones de la especie depositadas en los herbarios locales o referenciadas por la literatura. G. Colección de referencia: Se citan algunas colecciones importantes de las especies existentes en herbarios locales (HUA, MEDEL, JAUM). Esta casilla consta del nombre del colector y su número de colección correspondiente. H. Comentarios: Se realizan algunas anotaciones sobre la ecología de la especie o su abundancia. Los sinónimos de los nombres y el rango altitudinal de algunas de las especies fueron tomados de Churchill y Linares (1995), Gradstein y Da Costa (2003) y complementados con las bases de datos de herbario y las bases de datos 27 Missouri Botanical Garden W 3MOST (http://mobot.mobot.org/Pick/Search/most.html) y el New York Botanical Garden (http://sciweb.nybg.org/science2/VirtualHerbarium.asp). El sistema de clasificación sigue a Gradstein et al. (2001) para musgos y a la base de datos W3MOST para hepáticas. disponibles on line del 4.3 Especies con necesidades de conservación Se realizó la búsqueda de las especies que se encuentran en las listas rojas y que están presentes en la jurisdicción de Corantioquia, para lo cual, se usó como textos de referencia El libro rojo de briófitas de Colombia (Linares y UribeMeléndez 2002) y la Lista roja de briofitos para el mundo elaborada por la IUCN (disponible en: http://www.artdata.slu.se/guest/SSCBryo/WorldBryo.htm ). Las categorías en las cuales se ubicaron las especies amenazadas de la jurisdicción siguen las propuestas por la IUCN (Linares y Uribe-Meléndez 2002, Hallingbäck et al. 1998). Se consideraron como especies raras las plantas que en el departamento solo tienen un registro el cual se encuentra en la jurisdicción de Corantioquia o que tienen dos registros pueden ser ambos en la jurisdicción o uno dentro y otro fuera de dicho territorio. 4.4 Especies de importancia por su uso actual o potencial Se realizó una revisión de información secundaria para generar las bases de datos con la información sobre uso actual o potencial. Son muy pocas las especies tropicales que han sido estudiadas y por tanto son pocas las especies con usos conocidos. 4.5 Áreas con vacíos de información Para identificar las áreas con vacíos de información se elaboraron mapas de distribución de las colecciones realizadas en la jurisdicción y se calculó el número de colecciones por unidad de área de cada municipio. Los mapas fueron elaborados en un sistema de información geográfico (DIVA-GIS 5.2.0.2). 28 5. ESTADO DE LA INVESTIGACIÓN SOBRE BRIOFITOS EN LA JURISDICCIÓN DE CORANTIOQUIA Se encontraron un total de 13 estudios específicos para el área de la jurisdicción (Anexo 1) y 14 publicaciones generales que incluían especimenes colectados en la jurisdicción. Entre los tipos de publicaciones revisadas se encontraron catálogos (4), listas de chequeo (2), revisiones de grupos realizadas por especialistas (12), inventarios (3) y trabajos ecológicos (3), biotecnológicos (1) y socio-culturales (2). De los estudios realizados específicamente en el área de la jurisdicción la mayoría son tesis de pregrado principalmente realizadas por estudiantes de biología de la Universidad de Antioquia (Figura 8). 4 5 3 1 Tesis pregrado Tesis posgrado Libros Trabajos de investigacion Figura 8. Distribución de los estudios realizados en el área de la jurisdicción en las diferentes modalidades (tesis de grado, libros y trabajos de investigación). Los listados de especies más relevantes realizados para la jurisdicción de Corantioquia fueron publicados por Sastre de Jesús et al. (1986) quienes realizaron el primer catálogo de musgos para el departamento de Antioquia, el cual fue actualizado Parra et al. (2002). Churchill (1988) publicó también una serie de estudios sobre la flora de musgos colombianos e incluyó muchos nuevos registros para Antioquia. Con respecto a los inventarios, los más completos han sido los realizados por Benavides (2001) en los municipios de Bello y Belmira y por Londoño et al. (2007) en el municipio de Medellín corregimiento de Santa Elena sector Piedras Blancas. Otros inventarios han sido realizados en los municipios de Buriticá (Corantioquia 2000), Caldas (Albert de Escobar 1989, Becerra 2000) y en algunas microcuencas asociadas el río Medellín (Área Metropolitana del Valle de Aburrá 1998). En cuanto a publicaciones como guías y catálogos solo se conocen la guía ilustrada de los briofitos del parque Arví, la guía 29 ilustrada con claves para las briofitas de la Universidad de Antioquia y la guía de Hongos y Musgos del Valle de Aburra (Área Metropolitana del Valle de Aburrá 2001, Parra et al. 1999, Rendon 2002). La visita de varios especialistas al departamento y la presencia de algunas colecciones de briofitos de Antioquia en herbarios internacionales, ha llevado a encontrar colecciones de la jurisdicción incluidas en revisiones de grupos como el manual de hepáticas foliosas de Latinoamérica I, II, III, IV (Fulford 1963, 1966, 1968, 1976) y monografías de la de familia Lejeuneacea (Gradstein 1994) y de los géneros Drepanolejeunea (Bischler 1964), Symphyogina (Uribe y Aguirre 1995) y Plagiochila (Heinrichs 2002), entre otras. 30 6. DIVERSIDAD Y RIQUEZA DE ESPECIES DE BRIOFITOS PARA LA JURISDICCIÓN DE CORANTIOQUIA En total se encontraron 577 especies de briofitos, distribuidas en 226 géneros, 73 familias y 21 órdenes. En cuanto a musgos se encontraron 393 especies, distribuidas en 160 géneros, 50 familias y 13 órdenes. De los géneros encontrados el más diverso fue Campylopus con 26 especies (Familia Dicranaceae), seguido por Fissidens con 20 especies (Familia Fissidentaceae), Sphagnum (Familia Sphagnaceae) y Sematophyllum (Familia Sematophyllaceae) ambos con 13 especies. La distribución de las especies, géneros y familias en los órdenes se presenta en la Figura 9. SPLACHNACEAE SPHAGNALES POTTIALES sp/orden gen/orden POLYTRICHALES flia/orden Ordenes ORTHOTRICHALES LEUCODONTALES HYPNALES HOOKERIALES GRIMMIALES FUNARIALES FISSIDENTALES DICRANALES BRYALES 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 Número de Taxa Figura 9. Distribución de la diversidad de musgos en los órdenes encontrados en términos de familias, géneros y especies. Respecto a las hepáticas se encontraron 184 especies, distribuidas en 66 géneros, 23 familias y 8 órdenes. De los géneros encontrados el más diverso fue Bazzania con 17 especies (Familia Lepidoziaceae), seguido por Frullania con 11 especies (Familia Jubulaceae), Lophocolea (Familia Geocalycaceae) y Lepidozia (Familia Lepidoziaceae) ambos con 9 especies. La distribución de las especies, géneros y familias en los órdenes se presenta en la Figura 10. 31 RADULALES sp/orden PORELALES gen/orden Ordenes PLEUROZIALES flia/orden MONOCLEALES METZGERIALES MARCHANTIALES LEPICOLEALES JUNGERMANNIALES 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Núm ero de Taxa Figura 10. Distribución de la diversidad de hepáticas en los órdenes encontrados en términos de familias, géneros y especies. Distribución de las especies en el rango altitudinal Al realizar un análisis de la distribución de las especies en el gradiente altitudinal se observa que la mayor diversidad de briofitos se encuentra entre los 2500 -2999 msnm con 380 especies, seguido por el rango entre 2000- 2499 msnm con 349 especies. Este rango altitudinal (entre 2000 y 3000 msnm) es el correspondiente a la zona de vida del bosque montano según el sistema de clasificación de Holdridge (Tabla 2). Al realizar este mismo análisis para musgos y hepáticas, observamos que en los musgos el pico de máxima diversidad se encuentra en el rango entre los 2000 y 2499 msnm, mientras que para las hepáticas el pico se encuentra entre los 2500- 2999 msnm (Figura 11). Esta tendencia en la distribución de la diversidad de especies de musgos y hepáticas ya había sido observada en estudios anteriores en las cordilleras colombianas (Gradstein et al. 1989, van Reenen y Gradstein 1983, van Reenen 2005, Wolf 1993), donde se reconoció que los bosques montanos son un tipo de hábitat muy propicio para el establecimiento de una gran cantidad de especies de briofitos, pues estos presentan una alta humedad relativa del ambiente tanto del sotobosque como del dosel, bajas temperaturas y una alta disponibilidad de materia orgánica (Gradstein et al. 2001). 32 Parte de los resultados encontrados para la jurisdicción se encuentran probablemente sesgados debido a la distribución no homogénea de los muestreos en los rangos altitudinales. La mayoría de los estudios se han desarrollado en el rango correspondiente al bosque montano entre los 1800 y 3100 msnm (Londoño et al. 2007, Becerra 2000, Benavides 2001, Corantioquia 2000, Área Metropolitana del Valle de Aburrá 1998). Tabla 2. Distribución de las especies de musgos, hepáticas y briofitos en el rango altitudinal Rango (msnm) Rango 0499 1 500999 2 10001499 3 15001999 4 20002499 5 25002999 6 30003499 7 35004000 8 Musgos Hepáticas Briofitos 66 1 67 90 5 95 150 7 157 199 18 217 257 92 349 239 141 380 137 96 233 17 1 18 Número de especies 400 350 Hepáticas 300 Briofitos Musgos 250 200 150 100 50 0 0 2 4 6 8 10 Rango Figura 11. Distribución de las especies de briofitos, musgos y hepáticas en el rango altitudinal. La numeración de los rangos corresponde a la presentada en la Tabla 2. 33 Los municipios que presentan mayor riqueza de especies son Medellín con 362 especies, Belmira con 162, Bello con 86, Santa Rosa de Osos con 82, Jardín y Buriticá ambos con 80 y Caldas con 79 especies (Tabla 3). Dentro del municipio de Medellín las localidades más muestreadas y por lo tanto las que más aporte hacen a la riqueza total son: el Parque regional Arví especialmente el corregimiento de Santa Elena, el alto de Boquerón, el alto de las Baldías y el cerro del Padre Amaya. En el municipio de Belmira la localidad más muestreada es el Páramo de Belmira, en Bello el Alto de San Félix, en Jardín el cerro de las flores y el alto de Ventanas, en Santa Rosa de Osos los Llanos de Cuivá, en Buriticá la Reserva natural la Guarcana y en Caldas el Alto de San Miguel y la vereda La Corrala, todas estas localidades poseen alturas mayores a los 2000 msnm. Es importante anotar que actualmente las zonas de la jurisdicción con mayor número de especies se encuentran asociadas a los lugares donde se han realizado mayor cantidad de colecciones, lo que en muchos casos puede relacionarse más con una mayor intensidad de muestreo que con lugares realmente estratégicos para la conservación. Tabla 3. Distribución de la riqueza de especies en los municipios de la jurisdicción MUNICIPIO Amagá Amalfi Andes Anorí Barbosa Bello Belmira Betania Briceno Buriticá Cáceres Caldas Campamento Caramanta Caucasia Ciudad Bolívar musgos hepáticas briofitos 9 9 33 2 35 45 2 47 26 1 27 7 8 15 52 34 86 105 57 162 2 1 3 8 8 55 25 80 5 5 73 6 79 25 25 14 14 2 2 1 1 34 MUNICIPIO musgos hepáticas briofitos Concordia 7 7 Copacabana 4 4 Don Matías 4 4 Entrerrios 3 3 Envigado 16 16 Gómez Plata 28 28 Heliconia 2 2 Hispania 11 1 12 Jardín 73 7 80 Jericó 13 13 La Estrella 21 21 Liborina 33 33 Maceo 18 18 Medellín 216 46 362 Nechí 1 1 Pueblo Rico 1 1 Remedios 8 2 10 Sabanalarga 11 11 Sabaneta 1 1 Salgar 34 34 San Jerónimo 2 2 San José de la Montana 7 1 8 San Pedro 17 5 22 Santa Bárbara 4 1 5 Santa Fe De Antioquia 5 5 Santa Rosa De Osos 79 3 82 Segovia 2 2 Támesis 5 1 6 Taraza 42 1 43 Tarso 9 9 Titiribí 1 1 Valdivia 36 1 37 Valparaíso 22 22 Venecia 1 1 Yarumal 32 6 38 Yolombó 6 6 Zaragoza 1 1 2 35 7. ESTADO DE CONSERVACIÓN DE LOS BRIOFITOS EN LA JURISDICCIÓN DE CORANTIOQUIA En total, de las 46 especies en algún grado de amenaza reportadas en el libro rojo de briófitas de Colombia (Linares y Uribe-Meléndez 2002), 14 se encuentran en el departamento de Antioquia, 11 especies de musgos y 3 especies de hepáticas, distribuidas en 12 familias (9 familias de musgos y 3 familias de hepáticas), de las cuales 9 especies de musgos son endémicas de Colombia, siendo Polytrichadelphus abriaquiae y Trichosteleum mastopomatoides endémicas del departamento de Antioquia (Tabla 4). La mayoría de estas especies endémicas se encuentran reportadas como amenazadas, aunque en la literatura algunas se presentan en categoría de preocupación menor (LR). Es importante resaltar que 4 de las 11 especies de musgos en alguna categoría de amenaza pertenecen a la familia Sematophyllaceae y 2 pertenecen a la familia Dicranaceae. Tabla 4. Especies de musgos y hepáticas presentes en la jurisdicción de Corantioquia citadas en listas rojas o como especies endémicas. El Grupo taxonómico se encuentra abreviado así: Musgos (M) y Hepática (H). 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Especie Dicranella callosa (Hampe) Mitt. Dicranella strumulosa (Hampe) Mitt. Pleuridium lindigianum (Hampe) S. P. Churchill Fontinalis bogotensis Hampe Macromitrium tocaremae Hampe Polytrichadelphus abriaquiae (Müll. Hal.) A. Jaeger Sematophyllum aureo-sulfureum (Mull. Hal.) Broth. Sematophyllum subbrachycarpum (Hampe) Mitt. Sematophyllum tequendamense (Hampe) Mitt. Trichosteleum mastopomatoides S. P. Churchill y I. Sastre Sphagnum antioquiense H.A. Crum Riccardia capillacea (Steph.) Meenks y Jong. Cephalozia bicuspidata (Linneaeus) Stephani Pleurozia paradoxa (Jack) Schiffner Grupo M M M M M M M M M Estatus CR, Endémica VU, Endémica VU, Endémica VU, Endémica VU, Endémica VU, Endémica LR, Endémica Endémica LR, Endémica M VU, Endémica M H H H CR VU VU VU 36 La mayor parte de las especies amenazadas se encuentran en el rango altitudinal comprendido entre los 2000 y los 3000 msnm, solo dos especies se encuentran en alturas inferiores (Figura 12). El municipio donde se han encontrado mayor cantidad de registros de especies amenazadas es Medellín con 11, seguido por Santa Rosa de Osos y Belmira con 2, esto se relaciona directamente con la mayor intensidad de muestreo que se ha presentado en estos municipios, especialmente en el municipio de Medellín (Tabla 5). Es importante resaltar que las especies amenazadas registradas para Medellín se han encontrado principalmente en el cerro del Padre Amaya y en el Alto de Boquerón, lo que indica que estos dos sitios son importantes para la conservación de estas especies y deberían considerarse en programas de conservación y selección de áreas protegidas. Tabla 5. Distribución de las especies con algún grado de amenaza en los municipios de la jurisdicción de Corantioquia. Municipio Bello Belmira Caldas Campamento Gómez Plata Medellín Santa Rosa de Osos Yarumal TOTAL Número de registros 1 2 1 1 1 11 2 1 20 Según Linares y Uribe-Meléndez (2002) la mayor parte de las especies reportadas en alguna categoría de amenaza se encuentran afectadas por la destrucción de su hábitat natural para la ampliación de la frontera agropecuaria o la extracción de madera. Estos cambios en el uso del suelo causados por la destrucción del hábitat natural generan un alto grado de fragmentación, el cual se ha demostrado que afecta los briofitos. En estudios llevados a cabo en comunidades de briofitos epifilos en la amazonía, Zartman (2003) demostró que la fragmentación altera la estructura de la comunidad a escala local y regional, encontrando que en fragmentos pequeños se presenta una alta dominancia de unas pocas especies y una disminución de la riqueza y la abundancia. 37 bicuspidata paradoxa capillacea Figura 12. Ubicación geográfica de las colecciones de especies endémicas o que se encuentran en alguna categoría de amenaza. Por otro lado, la tala selectiva de especies maderables modifica la dinámica natural de los ecosistemas, cambiando fuertemente las condiciones de microhábitat propias del sotobosque, afectando la cantidad de luz incidente, la humedad relativa, la cantidad de precipitación interna, entre otras características, lo que produce cambios en muchas condiciones que afectan directamente a los briofitos, ya que al ser plantas poikilohídricas y ectohídricas son dependientes de la humedad del ambiente (Gradstein et al. 2001). Al analizar las especies raras encontramos que se pueden incluir en esta categoría 89 especies, las cuales solo presentan uno o dos registros dentro del departamento (El listado completo de estas especies se encuentra en las bases de datos que acompañan este informe). Muchas de estas especies se encuentran únicamente en los sitios en los cuales se han realizado inventarios intensivos como lo son Medellín, Bello, Belmira, Caldas y Jardín (Figura 13). Lo anterior 38 podría significar que estas especies podrían encontrarse en más localidades dentro del departamento si se realizaran mayor cantidad inventarios. Es difícil determinar con certeza cuales de estas especies son realmente raras, sin embargo, es importante determinarlo pues especies que presentan poblaciones pequeñas podrían ser más susceptibles a la extinción relacionada con procesos de destrucción de hábitat y alteraciones antrópicas, esto debido a que pueden presentar más fácilmente una pérdida de variabilidad genética y ser afectadas por procesos de estocásticidad demográfica y ambiental (Zartman 2003). Hepáticas Musgos Figura 13. Distribución de las especies raras de musgos y hepáticas en el territorio de la jurisdicción 39 8. USO ACTUAL Y POTENCIAL DE LOS BRIOFITOS Actualmente los briofitos son plantas poco conocidas y poco usadas por la mayoría de comunidades en la jurisdicción de Corantioquia. Los únicos usos documentados de este recurso dentro de la jurisdicción son en horticultura y como plantas ornamentales en pesebres navideños. La localidad de campesinos extractores donde se han realizado mayor cantidad de estudios es la asentada en el corregimiento de Santa Elena, municipio de Medellín (Aguirre 1998, Marín y Patiño 2007, Ospina 2004), aunque se cree que esta actividad también es desarrollada por campesinos de otras regiones cercanas. En el corregimiento de Santa Elena, la extracción de los musgos alcanza una cifra importante, debido a la demanda proveniente de la urbe (Botero 2001). Aguirre (1998) en la vereda Piedra Gorda, permite visualizar el conocimiento que los lugareños tienen de los musgos, debido al desarrollo de una actividad heredada por tradición. Es tal el acercamiento de los extractores hacia estos materiales vegetales, que poseen una clasificación vulgar de los musgos, reconociendo además, asociaciones que producen calidades de mayores usos (Botero 2001). Las especies de musgos que presentan una mayor demanda como son Breutelia chrysea, Dicranum frigidum, Hypnum amabile, Leptodontium luteum, Sphagnum spp., Thuidium peruvianum, entre otras, están asociadas a las plantaciones de ciprés (Cupressus lusitanica), en las que presentan altos índices de biomasa (Botero 2001, Corrales y Duque 2007). Algunos estudios han estimado la intensidad del aprovechamiento del recurso en la región. Aguirre (1998) reporta volúmenes de extracción de 46560 kg de musgo/año aproximadamente, mientras estimados de extracción realizados por Marín y Patiño (2007) reportan que la extracción anual de musgo podría estar alrededor de 138000 kg/año. Con respecto al posible aprovechamiento sostenible de este recurso existen apreciaciones forestales que afirman que en Piedras Blancas se extrae en un año, lo que el bosque demora en producir nueve años (Parra 1999). Sin embargo, otros autores afirman que es posible realizar aprovechamiento sostenible del recurso en la zona (Corrales y Duque 2007, Ospina 2004). El uso y extracción de musgos con fines principalmente hortícolas se han reportado en varios países a nivel mundial como son: Costa Rica (Venegas 2005), 40 Estados Unidos (Peck 1997, Peck y Muir 2001), Escocia, Chile, Nueva Zelanda (Staddon 2006), México (Delgadillo y Cardenas 1990), Panamá, España (Lara et al. 2006), entre otros. En Estados Unidos, por ejemplo, existe una millonaria industria alrededor de artículos de jardinería y floristería derivados de la fabricación de productos de musgos con algún valor agregado (Peck 2006). De esta manera, se ha posicionado un mercado de productos asociados o derivados del musgo, entre los que se encuentran canastas preformadas, telas a base de musgo, musgos decorativos, etc (www.moss-tropicare.com). Sin embargo, muy similar a lo que ocurre en Santa Elena, gran parte de este mercado esta sustentado en la ilegalidad y el aprovechamiento indiscriminado (no planificado) del recurso. Adicional a los usos hortícolas, los briofitos se han usado con propósitos industriales como material absorbente en la descontaminación de aguas residuales industriales con metales pesados, ácidos o sustancias tóxicas (Saxena y Harinder 2004). También han sido usados como material aislante o de construcción en vallados ó chambas debido a su capacidad de amarre (Botero 2001), para la producción de papel; como acidificador (Parra 1999), para la fabricación de colchones y almohadas y para el empaque de frutas, ropa u objetos frágiles (Delgadillo y Cardenas 1990). En la jurisdicción de Corantioquia se realizó un estudio con el propósito de buscar principios activos presentes en las seis especies de musgos dominantes bajo plantaciones de Ciprés en el sector de Piedras Blancas corregimiento de Santa Elena, en primer lugar se encontró que Sphagnum sp. presenta un alto potencial antioxidante, así como Leptodontium luteum y Dicranum frigidum, aunque estas dos últimas especies en menor proporción (Aubad-López et al. 2007). En este mismo trabajo se encontró que las especies Thuidium peruvianum y Dicranum frigidum presentan potencial alelopático observándose un efecto negativo en el desarrollo de las semillas de lechuga (Lobo-Echeverri y Aubad-López 2007). Las autoras exponen que Thuidium peruvianum afecta la germinación total y el vigor de las semillas, mientras que D. frigidum afecta principalmente la elongación de la radícula. En este mismo estudio también evaluaron la actividad antifúngica de estas seis especies contra el hongo fitopatogeno Colletotrichum acutatum encontrando que las especies Sphagnum sp., Hypnum amabile, Thuidium peruvianum, Breutelia chrysea y Leptodontium luteum inhibieron el crecimiento de las colonias de este hongo (Aubad-López y Lobo-Echeverri 2007). 41 En cuanto al uso como plantas medicinales son pocas las especies de briofitos a las cuales se les conocen propiedades curativas, aunque ciertas especies fueron usadas por algunas culturas orientales. Uno de las principales propiedades que se han encontrado en muchas especies es un marcado efecto antibiótico. Se ha demostrado que los extractos elaborados con hepática Marchantia polymorpha inhiben el crecimiento de bacterias Gram+ (Delgadillo y Cárdenas 1990). También se ha encontrado que varias especies de Sphagnum poseen Sphagnol, compuesto que se ha usado para el tratamiento de algunas enfermedades de piel y picaduras debido a sus propiedades antisépticas. Adicionalmente Børsheim et al. (2001) reporta que el pescado inmerso en extracto o plantas de Sphagnum se conserva muy bien. Otras especies tropicales que hasta el momento no se han encontrado en el área de la jurisdicción como Anomodon rostratum, Plagiomnium cuspidatum y Orthotrichum rupestre han demostrado ser efectivas para inhibir el crecimiento de algunas especies de bacterias (Delgadillo y Cárdenas 1990). Antiguamente la hepática Marchantia polymorpha se empleó para combatir afecciones del hígado, debido a que su forma es similar a la de este órgano (FontQuer 2001), esta misma especie mezclada con aceites vegetales es usada como ungüento para tratar eczemas, cortaduras, picaduras y quemaduras en China (Delgadillo y Cárdenas 1990). Por otro lado, familias como Thuidiaceae, Polytrichaceae, Mniaceae y Neckeracea han sido reportadas con propiedades antitumorales y algunas especies de Frullania, las cuales se ha encontrado que poseen sustancias causantes de dermatitis de contacto como Frullania brasiliensis (Bardón et al. 2002), también han demostrado tener propiedades antileucémicas (Delgadillo y Cárdenas 1990). A nivel mundial las especies del género Sphagnum han sido las más usadas en todos los campos. Estas especies se han empleado en cirugía por su poder absorbente, tanto del agua como de la sangre, con la ventaja adicional de que este presenta propiedades antisépticas (Parra et al. 1999). Adicionalmente a sus usos medicinales esta especie por su alto poder absorbente y abundante biomasa especialmente en los países templados, ha sido usada para la descontaminación de aguas residuales, como combustible, material de construcción, como sustrato para la reproducción de plantas en viveros forestales e incluso para la fabricación de licores (Delgadillo y Cárdenas 1990). Botero (2001) reporta que existen musgos con propiedades para la circulación. Los indígenas americanos los utilizaban para curar quemaduras por su carácter 42 húmedo y fresco, Botero (2001) anota también que los romanos lo utilizaron como papel higiénico y como absorbente de malos olores utilizándolo seco. Además, en la edad media existen evidencias de su uso como tratamiento para la caída del cabello. En el aspecto ritual o sagrado, existen referencias de su uso por los japoneses para enterrar a sus muertos (Botero 2001). Los briofitos como bioindicadores de condiciones ambientales Los briofitos al no poseer tejido vascular, son muy sensibles a las condiciones del hábitat y por ello han sido usadas como bioindicadoras (Saxena y Harinder 2004). Debido a su abundancia en los bosques húmedos tropicales, los briofitos son afectados por la disturbación del bosque. Algunos autores afirman que se presentan cambios en la composición florística relacionadas con la deforestación, los cuales pueden ser fuertes o moderados dependiendo de la intensidad del disturbio (Gradstein et al. 2001). Los procesos de tala selectiva o entresacas en los bosques resultan en una pérdida inmediata de los briofitos propios de bosques primarios, este grupo de especies son cruciales en los procesos de conservación debido a que son las más amenazadas por los procesos de destrucción de hábitat y pueden servir como bioindicadores de su calidad y grado de conservación. Se ha demostrado que las epifitas de sombra, las cuales se encuentran principalmente en el sotobosque, están menos adaptadas a la desecación y por lo tanto son las primeras en desaparecer cuando se producen claros en el bosque. Las epifitas de sol, están adaptadas a microhábitats relativamente secos y pueden descender del dosel de bosques perturbados o plantaciones hacia el sotobosque en busca de condiciones más propicias para su desarrollo. Por otro lado, las especies generalistas pueden tener mayor probabilidad de sobrevivir en condiciones de perturbación que las especialistas (Gradstein et al. 2001). Los briofitos epífilos, también parecen ser particularmente sensibles a los procesos de perturbación debido a que estos prefieren condiciones de hábitat bajo dosel. En ecosistemas antrópicos o con alto grado de contaminación, estas plantas se han reportado como bioindicadoras debido a que poseen una alta razón superficie/ volumen que las hace capaces de absorber metales y otros tipos de contaminantes y por los amplios rangos de distribución que presentan algunas especies. Los briofitos han sido reportado como bioindicadores de contenido de calcio, nutrientes y contaminación en el agua (Bleuel et al. 2005), contaminación de suelos (Buszewski et al. 2000), contaminación con metales pesados (Cenci et 43 al. 2001, Schintu et al. 2005, Mocanu y Cucu-Man 2002, Bleuel et al. 2005), calidad del aire (Popescu et al. 2006, Lim et al. 2006), entre otras. 44 9. NECESIDADES DE INVESTIGACIÓN SOBRE BRIOFITOS EN LA JURISDICCION DE CORANTIOQUIA 9.1 Estado actual del inventario de briofitos de la jurisdicción de Corantioquia De los 80 municipios que se encuentran en la jurisdicción de Corantioquia 53 presentan al menos una colección de briofitos en su territorio, de los cuales 30 municipios tienen ente 1 y 20 colecciones, 10 municipios entre 21 y 50 colecciones, 6 municipios entre 51 y 100 colecciones, 5 municipios entre 100 y 200 y tan solo 2 municipios presentan más de 200 colecciones, siendo los municipios más muestreados Medellín con 1009, Belmira con 331, Caldas con 199, Bello con 158, Buriticá con 144 y Jardín con 167 colecciones, en las Figuras 14 y 15 se muestra la distribución de las colecciones de musgos y hepáticas al interior de la jurisdicción. Al dividir el número de colecciones totales en cada municipio por el área total del mismo observamos que solo 4 municipios presentan más de un registro por Km2, siendo Medellín con 2.69 registros/Km2 el municipio con mayor densidad de registros, seguido por Caldas con 1.47, Bello con 1.3 y Belmira con 1.1 (Tabla 6). Tabla 6. Distribución de las colecciones de musgos y hepáticas en los municipios pertenecientes al área de la jurisdicción de Corantioquia. Municipio Amagá Amalfi Andes Anorí Barbosa Bello Belmira Betania Briceno Buriticá Cáceres Caldas Campamento Caramanta colecciones hepáticas 3 3 7 12 76 132 5 3 70 35 1 - colecciones musgos 11 48 76 47 9 82 199 3 15 74 5 164 36 16 colecciones briofitos 11 51 79 54 21 158 331 8 18 144 5 199 37 16 Área municipio 2 (Km ) 71.8072 1210.1312 406.12847 1414.906 205.378 139.168 299.068 182.77518 374.759 373.9893 1899.062 135.427 228.89 91.4942 Densidad de 2 registros/Km 0.153188 0.042144 0.194520 0.038165 0.102250 1.135318 1.106772 0.043770 0.048031 0.385038 0.002633 1.469426 0.161650 0.174874 45 Municipio Caucasia Ciudad Bolívar Concordia Copacabana Don Matias Entrerrios Envigado Gómez Plata Heliconia Hispania Jardín Jericó La Estrella Liborina Maceo Medellín Nechí Pueblo Rico Remedios Sabanalarga Sabaneta Salgar San Jerónimo San José de la Montana San Pedro Santa Bárbara Santa Fe De Antioquia Santa Rosa De Osos Segovia Támesis Taraza Tarso Titiribí Valdivia Valparaíso Venecia Yarumal Yolombó Zaragoza TOTAL colecciones hepáticas 1 33 188 2 - colecciones musgos 2 1 7 5 5 4 27 38 2 19 134 18 23 45 25 821 1 1 9 14 2 44 2 colecciones briofitos 2 1 7 5 5 4 27 38 2 20 167 18 23 45 25 1009 1 1 11 14 2 44 2 Área municipio 2 (Km ) 1457.8925 259.11091 248.08733 69.094 198.753 214.47 79.315 334.559 115.871 57.6757 202.35287 201.618 34.233 221.608 418.403 374.908 936.31 77.6913 2009.3916 264.258 16.529 291.83771 166.075 Densidad de 2 registros/Km 0.001372 0.003859 0.028216 0.072365 0.025157 0.018651 0.340415 0.113582 0.017261 0.346766 0.825291 0.089278 0.671866 0.203061 0.059751 2.691327 0.001068 0.012871 0.005474 0.052979 0.120999 0.150769 0.012043 1 9 10 116.743 0.085658 10 1 19 4 29 5 235.632 193.731 0.123073 0.025809 - 6 6 450.55128 0.013317 6 1 1 3 24 1 619 155 3 5 78 10 1 62 26 1 40 7 1 2461 161 3 6 79 10 1 65 26 1 64 7 2 3080 853.276 1217.8972 251.089 1737.282 122.0557 149.71 551.68943 127.534 138.426 728.949 986.301 1084.2875 24228.2 0.188685 0.002463 0.023896 0.045473 0.081930 0.006680 0.117820 0.203867 0.007224 0.087798 0.007097 0.001845 46 Hepáticas Figura 14. Distribución espacial de las colecciones de hepáticas en el territorio de la jurisdicción de CORANTIOQUIA. Musgos Figura 15. Distribución espacial de las colecciones de musgos en el territorio de la jurisdicción de Corantioquia. 47 Los municipios que no poseen ningún registro dentro de su territorio y que por lo tanto se podrían considerar como prioritarios para futuros inventarios de briofitos en la jurisdicción son: Angelópolis, Angostura, Anzá, Armenia, Betulia, Caicedo, Caracolí, Carolina del Príncipe, Cisneros, Ebejico, El Bagre, Fredonia, Girardota, Guadalupe, Itagüí, Ituango, La Pintada, Motebello, Olaya, Puerto Berrío, Puerto Nare, San Andrés de Cuerquia, Sopetrán, Toledo, Vegachí, Yalí y Yondó (Figuras 16 y 17). Sin embargo los municipios que poseen entre 1 y 20 colecciones también requieren aumentar el número de inventarios en su territorio, ya que actualmente se encuentran submuestreados, estos municipios son: Ciudad Bolívar, Nechí, Pueblo Rico, Titiribí, Venecia, Caucasia, Heliconia, Sabaneta, San Jerónimo, Zaragoza, Segovia, Entrerrios, Cáceres, Copacabana, Don Matías, Santa Bárbara, Santa Fé de Antioquia, Támesis, Concordia, Yolombó, Betania, San José de la Montana, Tarso, Amagá, Remedios, Sabanalarga, Caramanta, Briceño, Jericó e Hispania (Figuras 16 y 17). Un análisis de los resultados muestra que se han realizado muy pocos inventarios sistemáticos en la zona de influencia de la Corporación, donde la mayoría de los registros de musgos y hepáticas se han llevado a cabo por medio de colecciones generales. Este tipo de muestreo es muy efectivo para una revisión rápida de la diversidad asociada a un área particular, pero no permite realizar ningún tipo de análisis cuantitativo ni ecológico. Es importante realizar inventarios que cuantifiquen la abundancia de las especies presentes, ya sea en términos de cobertura o de biomasa, con el fin de conocer la estructura de dichas comunidades. Por otro lado se observa que es necesario realizar inventarios en las distintas zonas de vida de la jurisdicción para poder conocer cual es la verdadera diversidad de la brioflora y mejorar los datos de distribución de las especies, esto ya había sido sugerido para el municipio de Buriticá (Corantioquia 2000). Según Gradstein et al. (2001) la composición y la biomasa de las comunidades de briofitos difiere considerablemente entre zonas de vida, siendo los bosques de tierras bajas más ricos en especies de hepáticas epifitas, especialmente de la familia Lejeuneaceae, con una biomasa muy baja, mientras que los bosques montanos y los páramos presentan una alta biomasa especialmente de musgos, la mayoría de ellos asociados al sotobosque. 48 Los briofitos son muy sensibles y especializados a los diferentes microhábitat presentes al interior del bosque, por tanto, para realizar inventarios completos de la brioflora asociada a un tipo de bosque, es necesario muestrear todos o la mayor cantidad de microhábitats presentes en este, como son: suelo, rocas, base de los árboles, ramas bajas, dosel interior y dosel superior (Gradstein et al. 2003). Los inventarios de este grupo en la jurisdicción de Corantioquia son en su mayoría parciales, lo que significa que solo se han muestreado algunos microhábitat del bosque como el suelo del bosque o el lecho de las quebradas, lo que indicaría que pueden existir muchas especies, principalmente asociadas a dosel, que aún no han sido colectadas. Es importante resaltar que las hepáticas son el grupo menos estudiado, la información con la que se cuenta es escasa y sectorizada (Figura 17), lo que no hace posible conocer los verdaderos rangos de distribución de las especies en los municipios y en el gradiente altitudinal. Por otro lado es notaria la falta de conocimiento de este grupo en las zonas de tierras bajas no solo en la jurisdicción sino en todo el departamento. 0-20 registros 20-50 registros 50-100 registros 100-200 registros > 200 registros Figura 16. Intensidad de muestreo de musgos en los municipios pertenecientes a la jurisdicción de Corantioquia. 49 0-20 registros 20-50 registros 50-100 registros 100-200 registros Figura 17. Intensidad de muestreo de hepáticas en los municipios pertenecientes a la jurisdicción de Corantioquia. 9.2 Necesidades de investigación con relación a la conservación de la diversidad Según el plan de acción para la conservación de briofitos (Hallinbäck y Hodgetts 2000), las necesidades de investigación encaminadas a la conservación y el adecuado conocimiento de la brioflora son: 1. Elaboración de Inventarios y listas rojas de los briofitos 2. Identificación de los lugares que albergan mayor diversidad para tener como prioridad en procesos de conservación. 3. Investigación de la ecología de las comunidades y poblaciones 4. Monitoreo de la explotación en los diferentes lugares donde se reconozca algún tipo de uso o comercialización. 50 Frecuentemente el conocimiento sobre el estado poblacional de las especies amenazadas y en general de la mayoría de especies de briofitos es insuficiente y escaso. Esta falta de conocimiento sobre la distribución actual de las especies, el tamaño y las tendencias poblacionales de especies en peligro y la susceptibilidad de las especies a los cambios ambientales producidos por causas antropogénicas, disminuye considerablemente la capacidad para desarrollar medidas de conservación efectivas (Hallinbäck 2007). Debido a lo anterior las estrategias más comúnmente empleadas para la conservación de este grupo de plantas esta basada en la conservación de hábitat. La selección de las áreas a conservar debe estar encaminada a la búsqueda de hábitats con el menor grado de intervención posible, la mayor cantidad de especies presentes, principalmente endémicas y amenazadas, y la permanencia en el largo término de poblaciones viables. La selección de dichas áreas requiere un adecuado conocimiento de las especies presentes en la jurisdicción, sus respectivos rangos de distribución, características ecológicas y dinámicas poblacionales. De acuerdo a lo anterior se reconoce la necesidad de realizar estudios ecológicos de este grupo. En este sentido sería interesante conocer la influencia del estado sucesional de los bosques sobre la composición de las comunidades de briofitos, para determinar cuales especies son más sensibles a las perturbaciones del hábitat. Linares y Uribe-Meléndez (2002) proponen como medida de conservación para la mayoría de las especies endémicas o en algunas categoría de amenaza, realizar inventarios minuciosos en las franjas altitudinales en las que cada especie se ha encontrado, para tratar de conocer cual es el estado actual de sus poblaciones; ya que la mayoría de estas solo se conocen de unas pocas colecciones. También sería importante realizar estudios de monitoreo de las poblaciones de las 13 especies amenazadas presentes en la jurisdicción, en especial de Polytrichadelphus abriaquiae y Trichosteleum mastopomatoides, las cuales son endémicas del departamento de Antioquia. En cuanto al monitoreo de la explotación del recurso, es importante continuar con los estudios que se vienen adelantando en cuanto a la cuantificación de la extracción por parte de comunidades campesinas y de la máxima cosecha sostenible, para establecer cual es el impacto de dicha explotación sobre la diversidad y los regimenes hídricos de los ecosistemas y tratar de buscar la implementación de sistemas productivos sostenibles que ofrezcan alternativas 51 económicas a dichas comunidades. En este sentido es necesario también realizar investigación sobre es el uso de estas plantas, pues son muy poco conocidos y pueden generar alternativas económicas viables. 52 10. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES - Se encontraron un total de 13 estudios específicos para el área de la jurisdicción, entre los tipos de publicaciones revisadas se encontraron catálogos (4), listas de chequeo (2), revisiones de grupos realizadas por especialistas (12), inventarios (3) y trabajos ecológicos (3), biotecnológicos (1) y socio-culturales (2). - En total se encontraron 577 especies de briofitos, distribuidas en 226 géneros, 73 familias y 21 órdenes. En cuanto a musgos se encontraron 393 especies, distribuidas en 160 géneros, 50 familias y 13 órdenes, con respecto a las hepáticas se encontraron 184 especies, distribuidas en 66 géneros, 23 familias y 8 órdenes. - La mayor diversidad de briofitos se presentó entre los 2500 -2999 msnm con 380 especies, seguido por el rango entre 2000- 2499 msnm con 349 especies. Este rango altitudinal es el correspondiente a la zona de vida del bosque montano según el sistema de clasificación de Holdridge. - Los municipios que presentaron mayor riqueza de especies dentro del territorio de Corantioquia fueron Medellín con 362 especies, Belmira con 162, Bello con 86, Santa Rosa de Osos con 82, Jardín, Buriticá ambos con 80 y Caldas con 79 especies. Estos resultados pueden estar fuertemente influenciados por la mayor intensidad de muestreo que presentan estos municipios. - En la jurisdicción de Corantioquia se encontraron 14 especies endémicas o amenazadas (11 especies de musgos y 3 especies de hepáticas), siendo Polytrichadelphus abriaquiae y Trichosteleum mastopomatoides endémicas del departamento de Antioquia. - Las mayor parte de las especies amenazadas presentes en la jurisdicción encontraron en el cerro del Padre Amaya y en el Alto de Boquerón, lo que indica que estos dos sitios son importantes para la conservación de estas especies y deberían considerarse en programas de conservación y selección de áreas protegidas. 53 - Se encontraron 89 especies raras, las cuales solo presentan uno o dos registros dentro del departamento, muchas de estas especies se presentan únicamente en los sitios en los cuales se han realizado inventarios intensivos, por lo que es difícil determinar con certeza cuales de estas son realmente raras. - Las principales amenazas para los briofitos son especialmente la ampliación de la frontera agropecuaria y tala selectiva de especies maderables, las cuales destruyen su hábitat natural y cambian de manera significativa las condiciones de microhábitat a las cuales se encuentran adaptadas. - Los únicos usos documentados de este recurso dentro de la jurisdicción es hortícola o como adorno en pesebres navideños, la localidad de campesinos extractores donde se han realizado mayor cantidad de estudios es la asentada en el corregimiento de Santa Elena, municipio de Medellín. - Aunque han sido pocos los estudios en cuanto al uso de los briofitos, estas plantas poseen muchas cualidades, en especial industriales y medicinales que son potencialmente útiles. - De los 80 municipios que se encuentran en la jurisdicción de Corantioquia 53 presentan al menos una colección de briofitos, siendo los municipios más muestreados Medellín, Belmira, Caldas, Bello, Buriticá y Jardín. En 57 municipios se considera prioritario realizar inventarios de briofitos pues no poseen ninguna colección o se encuentran submuestreados. - Es importante realizar inventarios que cuantifiquen la abundancia de las especies de briofitos presentes en los sitios de muestreo, ya sea en términos de cobertura o de biomasa, con el fin de conocer la estructura de las comunidades y tener más herramientas de monitoreo a largo plazo. - Se reconoce la necesidad de realizar estudios ecológicos de este grupo de plantas. Sería importante monitorear las poblaciones de las 13 especies amenazadas presentes en la jurisdicción, en especial de Polytrichadelphus abriaquiae y Trichosteleum mastopomatoides, las cuales son endémicas del departamento de Antioquia. 54 - Es importante continuar con los estudios de cuantificación de la extracción por parte de comunidades campesinas y de la máxima cosecha sostenible, para tratar de buscar la implementación de sistemas productivos sostenibles y establecer cual es el impacto de dicha explotación sobre la diversidad y los regimenes hídricos de los ecosistemas. 55 AGRADECIMIENTOS Expreso mis más sinceros agradecimientos a Juan Lázaro Toro interventor de Corantioquia por toda la colaboración prestada durante el desarrollo del trabajo, a los curadores Francisco Javier Roldán del Herbario de la Universidad de Antioquia (HUA) y a Jorge Pérez del Herbario de la Universidad Nacional de Colombia sede Medellín (MEDEL) por permitir el acceso a las colecciones y bases de datos de los herbarios. Al Biólogo José David Sierra Toro y a los Historiadores Luís Fernando Corrales y Sebastián Corrales por la lectura y corrección del texto. Por último a Carlos Nicolás Zuluaga de Corantioquia por su colaboración en la elaboración de algunos mapas de distribución. 56 BIBLIOGRAFIA ACEBEY, A.; GRADSTEIN, S. R. & KRÖMER, T. 2003. Species richness and habitat diversification of bryophytes in submontane rain forest and fallows of Bolivia. Journal of Tropical Ecology 19 (1): 9-18. AGUIRRE, G. L.1998. Economía y Medio Ambiente en la Vereda Piedra Gorda del Corregimiento de Santa Elena: “DE FLORICULTORES A TIERREROS”, Medellín. ALBERT DE ESCOBAR, L. 1989. Inventario florístico de un bosque muy húmedo montano bajo en el municipio de Caldas, Antioquia. Actualidades Biológicas 18(65): 2- 44. ÁREA METROPOLITANA DEL VALLE DE ABURRÁ. 1998. Estudio Florístico de cuatro microcuencas asociadas al Río Medellín. Convenio Área Metropolitana de Medellín – Fundación Jardín Botánico Joaquín Antonio Uribe. 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No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 ORDEN HOOKERIALES BRYALES BRYALES BRYALES BRYALES BRYALES BRYALES BRYALES BRYALES BRYALES BRYALES BRYALES BRYALES BRYALES BRYALES BRYALES BRYALES BRYALES BRYALES BRYALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES FAMILIA ADELOTHECIACEAE BARTRAMIACEAE BARTRAMIACEAE BARTRAMIACEAE BARTRAMIACEAE BARTRAMIACEAE BARTRAMIACEAE BARTRAMIACEAE BARTRAMIACEAE BARTRAMIACEAE BARTRAMIACEAE BARTRAMIACEAE BARTRAMIACEAE BARTRAMIACEAE BARTRAMIACEAE BARTRAMIACEAE BARTRAMIACEAE BARTRAMIACEAE BARTRAMIACEAE BARTRAMIACEAE BRACHYTHECIACEAE BRACHYTHECIACEAE BRACHYTHECIACEAE BRACHYTHECIACEAE BRACHYTHECIACEAE BRACHYTHECIACEAE BRACHYTHECIACEAE GENERO Adelothecium Bartramia Bartramia Bartramia Breutelia Breutelia Breutelia Breutelia Breutelia Breutelia Breutelia Breutelia Leiomela Leiomela Philonotis Philonotis Philonotis Philonotis Philonotis Philonotis Aerolindigia Brachythecium Brachythecium Brachythecium Eurhynchium Lindigia Meteoridium cf. / aff ESPECIE bogotense angustifolia longifolia mathewsii chrysea inclinata karsteniana rhythidioides squarrosa subarcuata subdisticha trianae bartramioides deciduifolia elongata glaucescens gracillima sphaerocarpa uncinata thwaitesii capillacea plumosum rutabulum stereopoma praelongum debilis remotifolium VARIEDAD AUTOR (Hampe) Mitt. Mitt. Hook. Mitt. (Mull.Hal.) A.Jaeger (Hampe&Lorentz) A.Jaeger (Mull.Hal.) A.Jaeger Herzog A.Jaeger (Mull.Hal.) Schimp. In Besch (Hampe) A.Jaeger (Hampe) A.Jaeger (Hook.) Paris Herzog (Dism.) H.A.Crum & Steere (Hornsch.) Broth. Angstr. (Hedw.) Brid. (Schwagr.) Brid. Mitt. (Hornsch.) M.Menzel (Hedw.) Bruch, Schimp. & W.Gumbel (Hedw.) Bruch, Schimp. & W.Gumbel (SpruceexMitt.) A.Jaeger (Hedw.) Bruch, Schimp.& W.Gumbel (Mitt.) A.Jaeger (Mull.Hal.) Manuel 67 No. 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 ORDEN HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES BRYALES BRYALES BRYALES BRYALES BRYALES BRYALES BRYALES BRYALES BRYALES BRYALES BRYALES BRYALES BRYALES BRYALES BRYALES BRYALES BRYALES POTTIALES POTTIALES POTTIALES POTTIALES POTTIALES FAMILIA BRACHYTHECIACEAE BRACHYTHECIACEAE BRACHYTHECIACEAE BRACHYTHECIACEAE BRACHYTHECIACEAE BRACHYTHECIACEAE BRACHYTHECIACEAE BRACHYTHECIACEAE BRACHYTHECIACEAE BRACHYTHECIACEAE BRACHYTHECIACEAE BRACHYTHECIACEAE BRACHYTHECIACEAE BRYACEAE BRYACEAE BRYACEAE BRYACEAE BRYACEAE BRYACEAE BRYACEAE BRYACEAE BRYACEAE BRYACEAE BRYACEAE BRYACEAE BRYACEAE BRYACEAE BRYACEAE BRYACEAE BRYACEAE CALYMPERACEAE CALYMPERACEAE CALYMPERACEAE CALYMPERACEAE CALYMPERACEAE GENERO Meteorium Meteoridium Palamocladium Platyhypnidium Rhynchostegium Rhynchostegium Rhynchostegium Squamidium Squamidium Squamidium Squamidium Zelometeorium Zelometeorium Acidodontium Anomobryum Anomobryum Brachymenium Brachymenium Brachymenium Bryum Bryum Bryum Bryum Bryum Bryum Bryum Bryum Rhodobryum Rhodobryum Schizymenium Calymperes Calymperes Calymperes Calymperes Octoblepharum cf. / aff ESPECIE sinuatum tenuissimum leskeoides aquaticum scariosum semiscabrum serrulatum leucotrichum livens macrocarpum nigricans patulum recurvifolium megalocarpum conicum julaceum consimile globosum speciosum andicola apiculatum argenteum capillare coronatum dichotomum limbatum renauldii beyrichianum grandifolium pusillum afzelii erosum guildinigii lonchophyllum albidum VARIEDAD AUTOR (Mull.Hal.) Mitt. (Hook.f.&Wilson) M.A.Lewis (Hook.) E.Britton (A.Jaeger) M.Fleisch. (Taylor) A.Jaeger (E.B.Bartram) H.Rob. (Hedw.) A.Jaeger (Taylor) Broth. (Schwagr.) Broth. (SpruceexMitt.) Broth. (Hook.) Broth. (Hedw.) Manuel (Hornsch.) Manuel (Hook.) Renauld&Cardot (Hornsch.) Broth. (P.Gaertn., B.Mey. & Scherb) Schimp. (Mitt.) A.Jaeger A. Jaeger (Hook.f. & Wilson) S. teere Hook. In Kunth Schwagr. Hedw. Hedw. Schwagr. Hedw. Mull.Hal. Roell ex Renauld & Cardot (Hornsch.) Mull.Hal. (Taylor) Schimp. in Paris (Hook. & Wilson) Shaw Sw. Mull. Hal. Hook. & Grev. Schwagr. Hedw. 67 68 No. 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 ORDEN POTTIALES POTTIALES POTTIALES POTTIALES POTTIALES POTTIALES POTTIALES POTTIALES POTTIALES POTTIALES POTTIALES POTTIALES POTTIALES POTTIALES HYPNALES LEUCODONTALES LEUCODONTALES LEUCODONTALES LEUCODONTALES HOOKERIALES HOOKERIALES HOOKERIALES HOOKERIALES HOOKERIALES DICRANALES DICRANALES DICRANALES DICRANALES DICRANALES DICRANALES DICRANALES DICRANALES DICRANALES DICRANALES DICRANALES FAMILIA CALYMPERACEAE CALYMPERACEAE CALYMPERACEAE CALYMPERACEAE CALYMPERACEAE CALYMPERACEAE CALYMPERACEAE CALYMPERACEAE CALYMPERACEAE CALYMPERACEAE CALYMPERACEAE CALYMPERACEAE CALYMPERACEAE CALYMPERACEAE AMBLYSTEGIACEAE CRYPHAEACEAE CRYPHAEACEAE CRYPHAEACEAE CRYPHAEACEAE DALTONIACEAE DALTONIACEAE DALTONIACEAE DALTONIACEAE DALTONIACEAE DICRANACEAE DICRANACEAE DICRANACEAE DICRANACEAE DICRANACEAE DICRANACEAE DICRANACEAE DICRANACEAE DICRANACEAE DICRANACEAE DICRANACEAE GENERO Octoblepharum Octoblepharum Syrrhopodon Syrrhopodon Syrrhopodon Syrrhopodon Syrrhopodon Syrrhopodon Syrrhopodon Syrrhopodon Syrrhopodon Syrrhopodon Syrrhopodon Syrrhopodon Hygrohypnum Cryphaea Cryphaea Schoenobryum Schoenobryum Daltonia Daltonia Daltonia Daltonia Leskeodon Aongstroemia Atractylocarpus Bryohumbertia Campylopus Campylopus Campylopus Campylopus Campylopus Campylopus Campylopus Campylopus cf. / aff ESPECIE cocuiense pulvinatum circinatus cryptocarpus cymbifolius gaudichaudii incompletus incompletus leprieurii lycopodioides prolifer prolifer prolifer prolifer reduncum jamesonii patens concavifolium rubricaule bilimbata gracilis longifolia stenophylla andicola filiformis longisetus filifolia amboroensis anderssonii arctocarpus areodictyon argyrocaulon asperifolius capitulatus concolor VARIEDAD AUTOR Mitt. (Dozy & Molk.) Mitt. (Brid.) Mitt. Dozy & Molk Mull. Hal. incompletus perangustifoluis acanthoneuros prolifer scaber tenuifolius Mont. Schwagr. Reese Mont. (Brid.) Mull. Hal. (Mull.Hal) Mull.Hal Schwägr. (Mitt.) W.D.Reese (Sull.) W.D.Reese (Mitt.) N.Nishim. Taylorin Hook. Hornsch. Ex Mull. Hal. (Griffin) Gangulee (Mitt.) Manuel Hampe Mitt. Taylor Mitt. (Mitt.) Broth. (P.Beauv.) Wijk & Margad. (Hook.) Bartr. (Hornsch.) J.-P. Frahm Thér. (Mull.Hal.) A.Jaeger (Hornsch.) Mitt. (Mull.Hal.) Mitt. (Mull.Hal. )Broth. Mitt. E.B. Bartram (Hook.) Brid. 68 69 No. 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 ORDEN DICRANALES DICRANALES DICRANALES DICRANALES DICRANALES DICRANALES DICRANALES DICRANALES DICRANALES DICRANALES DICRANALES DICRANALES DICRANALES DICRANALES DICRANALES DICRANALES DICRANALES DICRANALES DICRANALES DICRANALES DICRANALES DICRANALES DICRANALES DICRANALES DICRANALES DICRANALES DICRANALES DICRANALES DICRANALES DICRANALES DICRANALES DICRANALES DICRANALES DICRANALES DICRANALES FAMILIA DICRANACEAE DICRANACEAE DICRANACEAE DICRANACEAE DICRANACEAE DICRANACEAE DICRANACEAE DICRANACEAE DICRANACEAE DICRANACEAE DICRANACEAE DICRANACEAE DICRANACEAE DICRANACEAE DICRANACEAE DICRANACEAE DICRANACEAE DICRANACEAE DICRANACEAE DICRANACEAE DICRANACEAE DICRANACEAE DICRANACEAE DICRANACEAE DICRANACEAE DICRANACEAE DICRANACEAE DICRANACEAE DICRANACEAE DICRANACEAE DICRANACEAE DICRANACEAE DICRANACEAE DICRANACEAE DITRICHACEAE GENERO Campylopus Campylopus Campylopus Campylopus Campylopus Campylopus Campylopus Campylopus Campylopus Campylopus Campylopus Campylopus Campylopus Campylopus Campylopus Campylopus Campylopus Campylopus Chorisodontium Dicranella Dicranella Dicranella Dicranella Dicranella Dicranum Dicranum Holomitrium Holomitrium Holomitrium Holomitrium Leucoloma Microcampylopus Microdus Pilopogon Ceratodon cf. / aff ESPECIE densicoma flexuosus fragilis heterostachys incertus jamesonii luteus nivalis oblongus pauper pilifer pittieri reflexisetus richardii subcuspidatus tallulensis trivialis weberbaueri mittenii callosa campylophylla hilariana strumulosa vaginata frigidum peruvianum arboreum flexuosum moritzianum sinuosum cruegerianum curvisetus lindigianus guadalupensis stenocarpus VARIEDAD densicoma AUTOR (Mull.Hal.)Paris (Hedw.)Brid. (Brid.)Bruch&Schimp. (Hampe)A.Jaeger Thér. nivalis (Hook.)A.Jaeger (Mull.Hal.)Paris (Brid.)Brid. pauper Ther. (Hampe)Mitt. Brid. R.S.Williams (Mull.Hal.)Broth. Brid. (Hampe)A.Jaeger Sull.&Lesq. Müll.Hal.exE.Britton Broth. (Mull.Hal.)Broth. (Hampe)Mitt. (Taylor)A.Jaeger (Mont.)Mitt. (Hampe)Mitt. (Hook.)Cardot Mull.Hal. H.Rob. Mitt. Mitt. Hampe B.H.Allen (Mull.Hal.)A.Jaeger (Hampe) Giese & J.-P. Frahm (Hampe)Besch.inParis (Brid.) J.-P. Frahm Bruch,Schimp.&W.Gumbel 69 70 No. ORDEN 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 DICRANALES DICRANALES DICRANALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES ORTHOTRICHALES HYPNALES FISSIDENTALES FISSIDENTALES FISSIDENTALES FISSIDENTALES FISSIDENTALES FISSIDENTALES FISSIDENTALES FISSIDENTALES FISSIDENTALES FISSIDENTALES FISSIDENTALES FISSIDENTALES FISSIDENTALES FISSIDENTALES FISSIDENTALES FISSIDENTALES FISSIDENTALES FISSIDENTALES FISSIDENTALES FISSIDENTALES LEUCODONTALES FUNARIALES FUNARIALES FUNARIALES FUNARIALES FUNARIALES FAMILIA DITRICHACEAE DITRICHACEAE DITRICHACEAE ENTODONTACEAE ENTODONTACEAE ENTODONTACEAE ENTODONTACEAE ERPODIACEAE FABRONIACEAE FISSIDENTACEAE FISSIDENTACEAE FISSIDENTACEAE FISSIDENTACEAE FISSIDENTACEAE FISSIDENTACEAE FISSIDENTACEAE FISSIDENTACEAE FISSIDENTACEAE FISSIDENTACEAE FISSIDENTACEAE FISSIDENTACEAE FISSIDENTACEAE FISSIDENTACEAE FISSIDENTACEAE FISSIDENTACEAE FISSIDENTACEAE FISSIDENTACEAE FISSIDENTACEAE FISSIDENTACEAE FONTINALACEAE FUNARIACEAE FUNARIACEAE FUNARIACEAE FUNARIACEAE FUNARIACEAE GENERO Ditrichum Ditrichum Pleuridium Entodon Erythrodontium Erythrodontium Mesonodon Erpodium Fabronia Fissidens Fissidens Fissidens Fissidens Fissidens Fissidens Fissidens Fissidens Fissidens Fissidens Fissidens Fissidens Fissidens Fissidens Fissidens Fissidens Fissidens Fissidens Fissidens Fissidens Fontinalis Entosthodon Entosthodon Entosthodon Entosthodon Funaria cf. / aff ESPECIE crinale difficile lindigianum beyrichii longisetum squarrosum flavescens coronatum ciliaris angustifolius asplenioides crispus dissitifolius flaccidus guianensis inaequalis intramarginatus neglectus ornatus pellucidus perfalcatus polypodioides prionodes serratus submarginatus wallisii weirii weirii zollingeri bogotensis bonplandii jamesonii lindigii radians calvescens VARIEDAD AUTOR (Taylor)Kuntze (Duby)M.Fleisch. (Hampe)S.P.Churchill (Schwagr.)Mull.Hal. (Hook.)Paris (Hampe)Paris (Hook.)W.R.Buck (Hook.f.&Wilson)Mitt. polycarpa (Hook.)W.R.Buck Sull. Hedw. Mont. Sull. Mitt. guianensis pellucidus Mont. Mitt. A.Jaeger H.A.Crum Herzog Hornsch Broth. Hedw. Mont. Mull.Hal. Bruch Mull.Hal. hemicraspedophyllus (Cardot)Pursell weirii Mitt. Mont. Hampe (Hook.)Mitt. (Taylor)Mitt. (Hampe)Mitt. (Hedw.)Müll.Hal.,WeissiaradiansHedw., Schwagr. 70 71 No. ORDEN 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 FUNARIALES GRIMMIALES GRIMMIALES ORTHOTRICHALES ORTHOTRICHALES ORTHOTRICHALES ORTHOTRICHALES HOOKERIALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES LEUCODONTALES LEUCODONTALES HYPNALES HYPNALES DICRANALES DICRANALES DICRANALES DICRANALES DICRANALES HOOKERIALES HOOKERIALES LEUCODONTALES LEUCODONTALES LEUCODONTALES LEUCODONTALES LEUCODONTALES FAMILIA FUNARIACEAE GRIMMIACEAE GRIMMIACEAE HEDWIGIACEAE HEDWIGIACEAE HEDWIGIACEAE HELYCOPHYLLACEAE HOOKERIACEAE HYLOCOMIACEAE HYPNACEAE HYPNACEAE HYPNACEAE HYPNACEAE HYPNACEAE HYPNACEAE HYPNACEAE HYPNACEAE HYPNACEAE HYPOPTERYGIACEAE METEORIACEAE METEORIACEAE LESKEACEAE LESKEACEAE LEUCOBRYACEAE LEUCOBRYACEAE LEUCOBRYACEAE LEUCOBRYACEAE LEUCOBRYACEAE LEUCOMIACEAE LEUCOMIACEAE METEORIACEAE METEORIACEAE METEORIACEAE METEORIACEAE METEORIACEAE GENERO Funaria Racomitrium Racomitrium Braunia Hedwigia Hedwigidium Helicophyllum Hookeria Pleurozium Caribaeohypnum Chryso-hypnum Ctenidium Ectropothecium Hypnum Hypnum Isopterygium Mittenothamnium Vesicularia Hypopterygium Pilotrichella Orthostichella Haplocladium Leskea Leucobryum Leucobryum Leucobryum Leucobryum Leucobryum Leucomium Rhynchostegiopsis Barbella Floribundaria Papillaria Papillaria Papillaria cf. / aff ESPECIE hygrometrica crispipilum cucullatifolium secunda ciliata integrifolium torquatum acutifolia schreberi polypterum diminutivum malacodes leptochaeton amabile cupressiforme tenerum reptans vesicularis tamariscinum flexilis pentasticha microphyllum angustata albicans antillarum crispum giganteum martianum strumosum tunguraguana trichophora flaccida deppei imponderosa nigrescens VARIEDAD AUTOR Hedw. (Taylor)A.Jaeger Hampe (Hook.)Bruch,Schimp.&W.Gumbel (Hedw.) P. Beauv. (P.-Beauv.)DixoninC.E.O. (Hook.)Brid. Hook.inGrev. (Brid.)Mitt. (Mitt.)Ando&Higuchi (Hampe)W.R.Buck Mitt. (Schwagr.)W.R.Buck (Mitt.)Hampe Hedw. (Sw.)Mitt. (Hedw.)Cardot rutilans (Schwägr.)Broth. (Hedw.)Brid. (Hedw)Angstr. (Brid.)W.R.Buck (Hedw.)Broth. Taylor (Schwagr.)Lindb. Schimp.exBesch. Mull.Hal. Müll.Hal. (Hornsch.)Hampe (Horhsch.)Mitt. (Mitt.)Broth. (Mont.)M.FleischexBroth. (Mitt.)Broth. (Mull.Hal.)A.Jaeger (Taylor)Broth. (Hedw.)A.Jaeger 71 72 No. ORDEN 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 LEUCODONTALES BRYALES BRYALES BRYALES BRYALES BRYALES HYPNALES LEUCODONTALES LEUCODONTALES LEUCODONTALES LEUCODONTALES LEUCODONTALES LEUCODONTALES LEUCODONTALES LEUCODONTALES LEUCODONTALES LEUCODONTALES LEUCODONTALES LEUCODONTALES BRYALES ORTHOTRICHALES ORTHOTRICHALES ORTHOTRICHALES ORTHOTRICHALES ORTHOTRICHALES ORTHOTRICHALES ORTHOTRICHALES ORTHOTRICHALES ORTHOTRICHALES ORTHOTRICHALES ORTHOTRICHALES ORTHOTRICHALES ORTHOTRICHALES ORTHOTRICHALES ORTHOTRICHALES FAMILIA METEORIACEAE MNIACEAE MNIACEAE MNIACEAE MNIACEAE MNIACEAE MYRINIACEAE NECKERACEAE NECKERACEAE NECKERACEAE NECKERACEAE NECKERACEAE NECKERACEAE NECKERACEAE NECKERACEAE NECKERACEAE NECKERACEAE NECKERACEAE NECKERACEAE BRYACEAE ORTHOTRICHACEAE ORTHOTRICHACEAE ORTHOTRICHACEAE ORTHOTRICHACEAE ORTHOTRICHACEAE ORTHOTRICHACEAE ORTHOTRICHACEAE ORTHOTRICHACEAE ORTHOTRICHACEAE ORTHOTRICHACEAE ORTHOTRICHACEAE ORTHOTRICHACEAE ORTHOTRICHACEAE ORTHOTRICHACEAE ORTHOTRICHACEAE GENERO Papillaria Plagiomnium Pohlia Pohlia Pohlia Pohlia Helicodontium Neckera Neckera Neckera Neckeropsis Porotrichodendron Porotrichum Porotrichum Porotrichum Porotrichum Porotrichum Porotrichum Thamnobryum Orthodontium Groutiella Groutiella Macromitrium Macromitrium Macromitrium Macromitrium Macromitrium Macromitrium Macromitrium Macromitrium Macromitrium Macromitrium Macromitrium Macromitrium Orthotrichum cf. / aff ESPECIE penicillata rhynchophorum elongata papillosa richardsii wahlenbergii capillare chilensis scabridens urnigera undulata lindigii expansum korthalsianum lacifrons longirostre mutabile substriatum fasciculatum pellucens apiculata chimborazense aureum cirrosum guatemalense longifolium podocarpi punctatum scoparium stellulatum tocaremae trachypodium trinitense ulophyllum pycnophyllum VARIEDAD AUTOR (Dozy&Molk.)Broth. (Hook.)T.J.Kop Hedw. (A.Jaeger)Broth. A.J.Shaw (Weber&Mohr)Andrews (Hedw.)A.Jaeger Schimp.exMont. Mull.Hal. Mull.Hal. (Hedw.)Reichardt. (Hampe)W.R.Buck (Taylor)Mitt. (Dozy&Molk.)Mitt. (Hampe)Mitt. (Hook.)Mitt. Hampe (Hampe)Mitt. (Hedw.)I.Sastre (Hook.)Bruch,Shimp.&W.Gumbel (Hook.)H.A.Crum&Steere (Mitt.)Florsch. Müll.Hal. (Hedw.)Brid. Mull.Hal. (Hook.)Brid. Mull.Hal. (Hook.&Grev.)Brid. Mitt. (Hornsch.)Brid. Hampe Mitt. R.S.Williams Mitt. Schimp. 72 73 No. ORDEN FAMILIA 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 ORTHOTRICHALES ORTHOTRICHALES ORTHOTRICHALES ORTHOTRICHALES ORTHOTRICHALES BRYALES BRYALES LEUCODONTALES LEUCODONTALES HOOKERIALES HOOKERIALES HOOKERIALES HOOKERIALES HOOKERIALES HOOKERIALES HOOKERIALES HOOKERIALES HOOKERIALES HOOKERIALES HOOKERIALES HOOKERIALES HOOKERIALES HOOKERIALES HOOKERIALES HOOKERIALES HOOKERIALES HOOKERIALES HOOKERIALES HOOKERIALES HOOKERIALES HOOKERIALES HOOKERIALES HOOKERIALES HOOKERIALES HOOKERIALES ORTHOTRICHACEAE ORTHOTRICHACEAE ORTHOTRICHACEAE ORTHOTRICHACEAE ORTHOTRICHACEAE PHYLLODREPANIACEAE PHYLLODREPANIACEAE PHYLLOGONIACEAE PHYLLOGONIACEAE PILOTRICHACEAE PILOTRICHACEAE PILOTRICHACEAE PILOTRICHACEAE PILOTRICHACEAE PILOTRICHACEAE PILOTRICHACEAE PILOTRICHACEAE PILOTRICHACEAE PILOTRICHACEAE PILOTRICHACEAE PILOTRICHACEAE PILOTRICHACEAE PILOTRICHACEAE PILOTRICHACEAE PILOTRICHACEAE PILOTRICHACEAE PILOTRICHACEAE PILOTRICHACEAE PILOTRICHACEAE PILOTRICHACEAE PILOTRICHACEAE PILOTRICHACEAE PILOTRICHACEAE PILOTRICHACEAE PILOTRICHACEAE GENERO Schlotheimia Schlotheimia Schlotheimia Zygodon Zygodon Mniomallia Phyllodrepanium Phyllogonium Phyllogonium Actinodontium Brymela Callicostella Callicostella Callicostella Callicostella Crossomitrium Crossomitrium Crossomitrium Cyclodictyon Cyclodictyon Cyclodictyon Hypnella Hypnella Lepidopilum Lepidopilum Lepidopilum Lepidopilum Lepidopilum Lepidopilum Lepidopilum Lepidopilum Lepidopilum Pilotrichum Pilotrichum Stenodictyon cf. / aff ESPECIE angustata rugifolia torquata obtusifolius reinwardtii viridis falcifolium fulgens viscosum sprucei parkeriana depressa pallida rivularis tenerrima epiphyllum patrisiae sintenisii albicans rubrisetum subtortifolium diversifolia pilifera arcuatum brevipes longifolium muelleri polytrichoides scabrisetum stillicidiorum surinamense tortifolium bipinnatum fendleri wrightii VARIEDAD AUTOR Mitt. (Hook.)Schwagr. (Hedw.)Brid. Hook. (Hornsch.)BrauninBruch,Schimp.&W. (Mitt.)Mull.Hal. (Schwagr.)Crosby (Hedw.)Brid. (P.Beauv.)Mitt. (Mitt.)A.Jaeger (Hook.&Grev.)W.R.Buck (Hedw.)A.Jaeger (Hornsch.)Angstr. (Mitt.)A.Jaeger E.B.Bartram (Mitt.)Mull.Hal. (Brid.)Mull.Hal. Mull.Hal. (Hedw.)Kuntze (Mitt.)Kuntze (E.B.Bartram)W.R.Buck (Mitt.)A.Jaeger (Hook.f.&Wilson)A.Jaeger Mitt. Mitt. Hampe (Hampe)Mitt. (Hedw.)Brid. (Schwagr.)Steere Mitt. Mull.Hal. Mitt. (Schwagr.)Brid. Mull.Hal. (Sull.&Lesq.)Crosby 73 74 No. 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 ORDEN HOOKERIALES HOOKERIALES HOOKERIALES HOOKERIALES HOOKERIALES HOOKERIALES HOOKERIALES HOOKERIALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES POLYTRICHALES POLYTRICHALES POLYTRICHALES POLYTRICHALES POLYTRICHALES POLYTRICHALES POLYTRICHALES POLYTRICHALES POLYTRICHALES POLYTRICHALES POLYTRICHALES POLYTRICHALES POLYTRICHALES POLYTRICHALES POTTIALES POTTIALES POTTIALES POTTIALES POTTIALES POTTIALES POTTIALES POTTIALES POTTIALES POTTIALES FAMILIA PILOTRICHACEAE PILOTRICHACEAE PILOTRICHACEAE PILOTRICHACEAE PILOTRICHACEAE PILOTRICHACEAE PILOTRICHACEAE PILOTRICHACEAE PLAGIOTHECIACEAE PLAGIOTHECIACEAE PLAGIOTHECIACEAE POLYTRICHACEAE POLYTRICHACEAE POLYTRICHACEAE POLYTRICHACEAE POLYTRICHACEAE POLYTRICHACEAE POLYTRICHACEAE POLYTRICHACEAE POLYTRICHACEAE POLYTRICHACEAE POLYTRICHACEAE POLYTRICHACEAE POLYTRICHACEAE POLYTRICHACEAE POTTIACEAE POTTIACEAE POTTIACEAE POTTIACEAE POTTIACEAE POTTIACEAE POTTIACEAE POTTIACEAE POTTIACEAE POTTIACEAE GENERO Thamniopsis Thamniopsis Thamniopsis Thamniopsis Thamniopsis Trachyxiphium Trachyxiphium Trachyxiphium Plagiothecium Plagiothecium Plagiothecium Atrichum Pogonatum Pogonatum Pogonatum Pogonatum Pogonatum Pogonatum Polytrichadelphus Polytrichadelphus Polytrichadelphus Polytrichadelphus Polytrichadelphus Polytrichum Steereobryon Barbula Bryoerythrophyllum Bryoerythrophyllum Didymodon Didymodon Dolotortula Hydrogonium Hymenostylium Hyophila Leptodontium cf. / aff ESPECIE incurva killipii pendula sinuata undata glanduliferum guadalupense subfalcatum drepanophyllum lucidum novo-granatense polycarpum campylocarpum neglectum pensilvanicum perichaetiale semipellucidum tortile abriaquiae aristatus ciliatus longisetus purpureus juniperinum subulirostrum indica campylocarpum jamesonii icmadophila rigidulus mniifolia arcuatum recurvirostrum involuta filicola VARIEDAD AUTOR (Hornsch.)W.R.Buck (R.S.Williams)E.B.Bartram (Hook.)M.Fleisch. (Mitt.)W.R.Buck (Hedw.)W.R.Buck (Hampe)S.P.Churchill&E.Linares (Brid.)W.R.Buck (Hampe)W.R.Buck Renauld&Cardot (Hook.f.&Wilson)Paris (Hampe)Mitt. (Mull.Hal.)Mitt. (Mull.Hal.)Mitt. (Hampe)A.Jaeger (Hedw.)P.Beauv. (Mont.)A.Jaeger (Hampe)Mitt. (Sw.)Brid. (Müll.Hal.)A.Jaeger (Hampe)Mitt. (Hook.f.&Wilson)Mitt. (Brid.)Mitt. Mitt. indica Hedw. (Schimp.exBesch.)G.L.Sm. (Hook.)Spreng.inSteud. (Mull.Hal.)H.A.Crum (Taylor)H.A.Crum. (Schimp.exMull.Hal.)Saito rigidulus Hedw. (Sull.)R.H.Zander (Griff.)Wijk&Margad. (Hedw.)Dixon (Hook.)A.Jaeger Herzog 74 75 No. ORDEN 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 POTTIALES POTTIALES POTTIALES POTTIALES POTTIALES POTTIALES POTTIALES POTTIALES POTTIALES POTTIALES POTTIALES POTTIALES POTTIALES POTTIALES POTTIALES POTTIALES LEUCODONTALES LEUCODONTALES LEUCODONTALES LEUCODONTALES LEUCODONTALES LEUCODONTALES LEUCODONTALES LEUCODONTALES LEUCODONTALES LEUCODONTALES LEUCODONTALES BRYALES BRYALES BRYALES LEUCODONTALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES FAMILIA POTTIACEAE POTTIACEAE POTTIACEAE POTTIACEAE POTTIACEAE POTTIACEAE POTTIACEAE POTTIACEAE POTTIACEAE POTTIACEAE POTTIACEAE POTTIACEAE POTTIACEAE POTTIACEAE POTTIACEAE POTTIACEAE PRIONODONTACEAE PRIONODONTACEAE PTEROBRYACEAE PTEROBRYACEAE PTEROBRYACEAE PTEROBRYACEAE PTEROBRYACEAE PTEROBRYACEAE RACOPILACEAE RACOPILACEAE RHACOCARPACEAE RHIZOGONIACEAE RHIZOGONIACEAE RHIZOGONIACEAE LEPTODONTACEAE SEMATOPHYLLACEAE SEMATOPHYLLACEAE SEMATOPHYLLACEAE SEMATOPHYLLACEAE GENERO Leptodontium Leptodontium Leptodontium Leptodontium Leptodontium Leptodontium Pseudocrossidium Pseudosymblepharis Streptopogon Streptopogon Syntrichia Syntrichia Syntrichia Trichostomum Trichostomum Weissia Prionodon Prionodon Calyptothecium Calyptothecium Henicodium Hildebrandtiella Jaegerina Pterobryon Racopilum Racopilum Rhacocarpus Leptotheca Pyrrhobryum Rhizogonium Pseudocryphaea Acroporium Acroporium Aptychella Heterophyllum cf. / aff ESPECIE flexifolium longicaule longicaule luteum viticulosoides wallisii replicatum schimperiana calymperes cavifolius amphidiacea fragilis pagorum brachydontium tenuirostris jamaicensis densus fusco-lutescens duplicatum planifrons geniculatum guyanensis scariosa densum intermedium tomentosum purpurascens boliviana spiniforme novae-hollandiae domingensis estrellae pungens proligera affine VARIEDAD longicaule microruncinatum sulphureum AUTOR (Dicks.exWith.)Hampe Mitt. (Dus)R.H.Zander (Taylor)Mitt. (Mull.Hal.)R.H.Zander (Müll.Hal.)Kindb. (Taylor)R.H.Zander (Paris)H.A.Crum Mull.Hal.exGeh. Mitt. (Mull.Hal.)R.H.Zander (Taylor)Ochyra (Milde)J.J.Amann Bruch.inF.A.Muell. (Hook.&Taylor)Lindb. (Mitt.)Grout. (Hedw.)Mull.Hal. Hampe (Schwagr.)Broth. (Renauld&Paris)Argent. (Mitt.)W.R.Buck (Mont.)W.R.Buck (Lorentz)Arzeni (Schwagr.)Hornsch. Hampe (Hedw.)Brid. (Brid.)Paris Herzog (Hedw.)Mitt. (Hampe)Mitt. (Spreng.)W.R.Buck (Mull.Hal.)W.R.Buck&Schafer. (Hedw)Broth. (Broth.)Herzog (Hook.inKunth.)M.Fleisch. 75 76 No. ORDEN 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353 354 355 356 357 358 359 360 361 362 363 364 365 366 367 368 369 370 371 372 HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES SPHAGNALES SPHAGNALES SPHAGNALES SPHAGNALES SPHAGNALES SPHAGNALES SPHAGNALES SPHAGNALES SPHAGNALES SPHAGNALES SEMATOPHYLLACEAE SEMATOPHYLLACEAE SEMATOPHYLLACEAE SEMATOPHYLLACEAE SEMATOPHYLLACEAE SEMATOPHYLLACEAE SEMATOPHYLLACEAE SEMATOPHYLLACEAE SEMATOPHYLLACEAE SEMATOPHYLLACEAE SEMATOPHYLLACEAE SEMATOPHYLLACEAE SEMATOPHYLLACEAE SEMATOPHYLLACEAE SEMATOPHYLLACEAE SEMATOPHYLLACEAE SEMATOPHYLLACEAE SEMATOPHYLLACEAE SEMATOPHYLLACEAE SEMATOPHYLLACEAE SPHAGNACEAE SPHAGNACEAE SPHAGNACEAE SPHAGNACEAE SPHAGNACEAE SPHAGNACEAE SPHAGNACEAE SPHAGNACEAE SPHAGNACEAE SPHAGNACEAE FAMILIA Meiothecium Pterogonidium Sematophyllum Sematophyllum Sematophyllum Sematophyllum Sematophyllum Sematophyllum Sematophyllum Sematophyllum Sematophyllum Sematophyllum Sematophyllum Sematophyllum Sematophyllum Taxithelium Trichosteleum Trichosteleum Trichosteleum Trichosteleum Sphagnum Sphagnum Sphagnum Sphagnum Sphagnum Sphagnum Sphagnum Sphagnum Sphagnum Sphagnum GENERO 373 374 375 376 SPHAGNALES SPHAGNALES SPHAGNALES SPLACHNALES SPHAGNACEAE SPHAGNACEAE SPHAGNACEAE SPLACHNACEAE Sphagnum Sphagnum Sphagnum Brachymitrion cf. / aff ESPECIE VARIEDAD revolubile pulchellum adnatum aureo-sulfureum chlorocormum chrysostegum cuspidiferum galipense insularum napoanum subbrachycarpum subpinnatum subsimplex swartzii tequendamense planum fluviale mastopomatoides papillosum subdemissum antioquiense compactum cuspidatum flaccidum limbatum magellanicum meridense oxyphyllum perichaetiale recurvum sanctojosephense sparsum subsecundum rufescens moritzianum AUTOR Mitt. (Hook.)Mull.Hal. (Michx.)E.Britton (Mull.Hal.)Broth. (Mull.Hal.)W.R.Buck,S.P.& I. Sastre (Müll.Hal.)Mitt. Mitt. (Mull.Hal.)Mitt. (Sull.)Mitt. (DeNot.)Steere (Hampe)Mitt. (Brid.)E.Britton (Hedw.)Mitt. (Schwägr.)W.H.Welch&H.A.Crum (Hampe)Mitt. (Brid.)Mitt. (Mitt.)A.Jaeger S.P.Churchill&I.Sastre (Hornsch.)A.Jaeger (Schimp.exBesch.)A.Jaeger H.A.Crum Lam.&DC. Ehrh.exHoffm. Besch. Mitt. Brid. (Hampe)Mull.Hal. Warnst HampeinMull.Hal. P.Beauv. H.A.Crum&Crosby Hampe (Nees&Hornsch.)Hub. (Mull.Hal.)A.K.Kop. 76 77 No. 377 378 379 380 381 382 383 384 385 386 387 388 389 390 391 392 ORDEN SPLACHNALES SPLACHNALES FUNARIALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES HYPNALES 393 LEUCODONTALES FAMILIA GENERO cf. / aff ESPECIE SPLACHNACEAE SPLACHNACEAE SPLACHNOBRYACEAE STEREOPHYLLACEAE STEREOPHYLLACEAE STEREOPHYLLACEAE STEREOPHYLLACEAE THUIDIACEAE THUIDIACEAE THUIDIACEAE THUIDIACEAE THUIDIACEAE THUIDIACEAE THUIDIACEAE THUIDIACEAE THUIDIACEAE Splachnum Tayloria Splachnobryum Entodontopsis Eulacophyllum Pilosium Stereophyllum Cyrto-hypnum Cyrto-hypnum Cyrto-hypnum Cyrto-hypnum Thuidium Thuidium Thuidium Thuidium Thuidium weberbaueri scabriseta obtusum leucostega cultelliforme chlorophyllum radiculosum campanulatum involvens leptocladum minutulum carantae delicatulum peruvianum tomentosum urceolatum TRACHYPODACEAE Trachypus bicolor VARIEDAD AUTOR Reimers (Hook.)Mitt. (Brid.)Mull.Hal. (Brid.)W.R.Buck&Ireland (Sull.)W.R.Buck&Ireland (Hornsch.)Mull.Hal.inBroth. (Hook.)Mitt. (Mitt.)S.P.Churchill (Hedw.)W.R.Buck&H.A. (Taylor)W.R.Crum&H.A. (Hedw.)W.R.Buck&H.A. (Müll.Hal.)A.Jaeger (Hedw.)Mitt. Mitt. Besch. Lorentz viridulus (Mitt.)Zanten 77 78 ANEXO 1B Listado de especies de hepáticas presentes en la jurisdicción de Corantioquia. No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 ORDEN JUNGERMANNIALES METZGERIALES METZGERIALES METZGERIALES METZGERIALES METZGERIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES FAMILIA Acrobolbaceae Aneuraceae Aneuraceae Aneuraceae Aneuraceae Aneuraceae Arnellicaeae Balantiopsidaceae Balantiopsidaceae Calypogeiaceae Calypogeiaceae Calypogeiaceae Calypogeiaceae Calypogeiaceae Calypogeiaceae Calypogeiaceae Cephaloziaceae Cephaloziaceae Cephaloziaceae Cephaloziaceae Cephaloziaceae Cephaloziaceae Cephaloziaceae Cephaloziaceae Geocalycaceae Geocalycaceae Geocalycaceae Geocalycaceae GENERO Lethocolea Riccardia Riccardia Riccardia Riccardia Riccardia Gongylanthus Isotachis Isotachis Calypogeia Calypogeia Calypogeia Calypogeia Calypogeia Calypogeia Mnioloma Cephalozia Cephalozia Cephalozia Cephalozia Odontoschisma Odontoschisma Odontoschisma Odontoschisma Heteroscyphus Heteroscyphus Heteroscyphus Heteroscyphus cf/aff ESPECIE glossophylla capillacea cataractarum herzogiana parasitans smaragdina liebmannianus multiceps serrulata gradistipula laxa parallelogramma peruviana rhombifolia venezuelana fissistipulum bicuspidata crassifolia crossi dussii atropurpureum brasiliense denudatum falcifolium integrifolius marginatus montagnei polyblepharis VARIEDAD AUTOR (Spruce) Grolle (Steph.) Meenks & Jong. (Spruce) Hell (Steph.) Meenks & Jong. (Steph.) Meenks & Jong. Meenks & C. DeJong (Lindemb. & Gott.) Steph. (Lindenb. & Gottsche) Gottsche (Sw.) Gottsche (Stephani) Stephani Lindenb. & Gottsche (Spruce) Steph. Nees (Spruce) Steph. Fulf. (Bischl.) R.M. Schust. (Linneaeus) Stephani (Lindend. & Gottsche) Fulford Spruce Fulford Stephani Stephani (Nees) Dumort. Stephani (Lehm. & Lindenb.) Fulford (Steph.) Fulford (Stephani) Fulford (Spruce) Schiffn. 78 79 No. 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 ORDEN JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES PORELALES PORELALES PORELALES PORELALES PORELALES PORELALES PORELALES PORELALES PORELALES PORELALES PORELALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES FAMILIA Geocalycaceae Geocalycaceae Geocalycaceae Geocalycaceae Geocalycaceae Geocalycaceae Geocalycaceae Geocalycaceae Geocalycaceae Geocalycaceae Herbertaceae Herbertaceae Herbertaceae Herbertaceae Herbertaceae Herbertaceae Jubulaceae Jubulaceae Jubulaceae Jubulaceae Jubulaceae Jubulaceae Jubulaceae Jubulaceae Jubulaceae Jubulaceae Jubulaceae Jungermanniaceae Jungermanniaceae Jungermanniaceae Jungermanniaceae Jungermanniaceae Jungermanniaceae GENERO Leptoscyphus Lophocolea Lophocolea Lophocolea Lophocolea Lophocolea Lophocolea Lophocolea Lophocolea Lophocolea Herbertus Herbertus Herbertus Herbertus Herbertus Herbertus Frullania Frullania Frullania Frullania Frullania Frullania Frullania Frullania Frullania Frullania Frullania Anastrophyllum Cryptochila Jamesoniella Jungermannia Jungermannia Syzygiella cf/aff ESPECIE porphyrius bidentata granatensis martiana muricata perissodonta protea pycnophylla squamata trapezoidea acanthelius divergens juniperoideus pensilis serratus subdentatus apiculata arecae atrata bicornistipula brasiliensis caulisequa closteranthera montagnei moritziana setigera tetraptera nigrescens grandiflora rubricaulis decolor hyalina campanulata VARIEDAD AUTOR (Nees) Grolle. (L.) Dumort. Gottsche Nees (Lehm.) Nees (Spruce) Steph. Herzog Spruce Herzog Mont. Spruce (Stephani) Herzog (Sw.) Grolle (Tayl.) Spruce Spruce (Steph.) Fulford (Reinw., Blume & Nees) Dumort. (Spreng.) Gottsche (Sw.) Dumort. Spruce Raddi (Nees) Nees Spruce Gottsche Lindenb. & Gott. Stephani Nees & Mont. (Mitt.)Steph. (Lindenb. & Gottsche) Grolle (Nees) Grolle Schiffner Lyell Herz 79 80 No. ORDEN FAMILIA GENERO cf/aff ESPECIE 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES PORELALES PORELALES PORELALES PORELALES PORELALES PORELALES PORELALES PORELALES PORELALES PORELALES PORELALES PORELALES PORELALES PORELALES PORELALES PORELALES PORELALES PORELALES Jungermanniaceae Jungermanniaceae Lejeuneaceae Lejeuneaceae Lejeuneaceae Lejeuneaceae Lejeuneaceae Lejeuneaceae Lejeuneaceae Lejeuneaceae Lejeuneaceae Lejeuneaceae Lejeuneaceae Lejeuneaceae Lejeuneaceae Lejeuneaceae Lejeuneaceae Lejeuneaceae Lejeuneaceae Lejeuneaceae Syzygiella Syzygiella Anoplolejeunea Blepharolejeunea Blepharolejeunea Brachiolejeunea Bromeliophila Bryopteris Ceratolejeunea Ceratolejeunea Ceratolejeunea Ceratolejeunea Ceratolejeunea Ceratolejeunea Cheilolejeunea Cheilolejeunea Cheilolejeunea Cheilolejeunea Cheilolejeunea Cheilolejeunea manca setulosa conferta incongrua securifolia laxifolia helenae filicina cornuta cubensis desciscens fallax filaria guianensis clausa comans discoidea inflexa insecta rigidula 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 PORELALES PORELALES PORELALES PORELALES PORELALES PORELALES PORELALES PORELALES PORELALES PORELALES PORELALES PORELALES Lejeuneaceae Lejeuneaceae Lejeuneaceae Lejeuneaceae Lejeuneaceae Lejeuneaceae Lejeuneaceae Lejeuneaceae Lejeuneaceae Lejeuneaceae Lejeuneaceae Lejeuneaceae Cyclolejeunea Dicranolejeunea Diplasiolejeunea Diplasiolejeunea Drepanolejeunea Drepanolejeunea Drepanolejeunea Drepanolejeunea Frullanoides Lejeunea Lejeunea Lejeunea chitonia axillaris pauckertii pellucida bidens campanulata inchoata lichenicola densifolia flava intricata monimiae VARIEDAD inchoata AUTOR (Mont.) Steph. Stephani (Meissn ex Spreng) Evans (Ldbg. & Gott) Sl. & Kr (Steph.) Schust. (Tayl.) Schiffn. Gradst. (Sw.) Nees (Lindenb.) Schiffner (Mont.) Schiffner (Sande Lac.) Steph. (Lehm. & Lindenb.) Bonner (Tayl. Ex Lehm.) Steph. (Nees & Mont.) Stephani (Nees & Mont.) Stephani (Spruce) R.M. Schust. (Lehm. & Lindenb.) Kachr. (Hampe ex Lehm. & Lindenb.) Grolle Grolle & Gradst. (Mont.) R.M. Schust. (Taylor ex Gottsche, Lindenb. & Nees) A. Evans (Nees & Mont.) Schiffner (Nees) Steph. (Meissn) Schiffn. Stephani (Spruce) Stephani (C.F.W. Meissn.) Stephani (Spruce) Stephani Raddi (Sw.)Nees Jack & Stephani (Steph.) Steph. 80 81 No. 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 ORDEN PORELALES PORELALES PORELALES PORELALES PORELALES PORELALES PORELALES PORELALES PORELALES PORELALES PORELALES PORELALES PORELALES PORELALES PORELALES PORELALES PORELALES LEPICOLEALES LEPICOLEALES LEPICOLEALES LEPICOLEALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES FAMILIA Lejeuneaceae Lejeuneaceae Lejeuneaceae Lejeuneaceae Lejeuneaceae Lejeuneaceae Lejeuneaceae Lejeuneaceae Lejeuneaceae Lejeuneaceae Lejeuneaceae Lejeuneaceae Lejeuneaceae Lejeuneaceae Lejeuneaceae Lejeuneaceae Lejeuneaceae Lepicoleaceae Lepicoleaceae Lepicoleaceae Lepicoleaceae Lepidoziaceae Lepidoziaceae Lepidoziaceae Lepidoziaceae Lepidoziaceae Lepidoziaceae Lepidoziaceae Lepidoziaceae Lepidoziaceae Lepidoziaceae Lepidoziaceae Lepidoziaceae GENERO Lepidolejeunea Leucolejeunea Lindigianthus Lopholejeunea Macrolejeunea Marchesinia Mastigolejeunea Microlejeunea Odontolejeunea Omphalanthus Omphalanthus Schiffneriolejeunea Stictolejeunea Symbiezidium Taxilejeunea Taxilejeunea Trachylejeunea Lepicolea Lepicolea Lepicolea Lepicolea Arachniopsis Bazzania Bazzania Bazzania Bazzania Bazzania Bazzania Bazzania Bazzania Bazzania Bazzania Bazzania cf/aff ESPECIE spongia xanthocarpa cipaconeus subfusca pallescens brachiata auriculata bullata lunulata conforme filiformis polycarpa squamata barbiflorum obtusangula pterigonia decurviloba loriana ochroleuca pinnaticrusis pruinosa diacantha bidens breuteliana cubensis cuneistipula denticulata denticulifera falcata fendleri gracilis hookeri jamaicensis VARIEDAD AUTOR (Spruce) Thiers (Lehm. & Lindenb.) A.Evans (Gott.) Kruijt & Gradst. (Nees) Schiffner (Mitt.) Schiffn. (Sw.) Schiffner (Wilson & Hook.) Schiffner (Taylor) Stephani (Web.) Schiffn. (Ldbg. & Gott) Steph. (Sw.) Nees (Nees) Gradst. (Wiild.ExWeb.) Schiffn. (Lindenb. & Gottsche) A. Evans (Spruce) Evans (Lehm.&Lindenb.) Schiffner (Stephani) X.-L. He & Grolle Stephani (Spreng.) Spruce Spruce ex. Steph. (Tayl.) Spruce (Mont.) Howe (Gott. & Lindenb.) Trevis. (Ldbg. & Gott) Trew. (Gtoosche) Pagan (Gott., Lindenb. & Nees) Trevis. (Lindenb. & Gottsche) Trevis. Mägd. (Lindenb.) Trevis. (Steph.) Fulford (Hampe & Gottsche) Stephani (Lindenb.) Trevis. (Lehm. & Lindenb.) Trevis. 81 82 No. 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 ORDEN JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES MARCHANTIALES MARCHANTIALES MARCHANTIALES MARCHANTIALES METZGERIALES METZGERIALES METZGERIALES METZGERIALES METZGERIALES METZGERIALES MONOCLEALES METZGERIALES FAMILIA Lepidoziaceae Lepidoziaceae Lepidoziaceae Lepidoziaceae Lepidoziaceae Lepidoziaceae Lepidoziaceae Lepidoziaceae Lepidoziaceae Lepidoziaceae Lepidoziaceae Lepidoziaceae Lepidoziaceae Lepidoziaceae Lepidoziaceae Lepidoziaceae Lepidoziaceae Lepidoziaceae Lepidoziaceae Lepidoziaceae Lepidoziaceae Marchantiaceae Marchantiaceae Marchantiaceae Marchantiaceae Metzgeriaceae Metzgeriaceae Metzgeriaceae Metzgeriaceae Metzgeriaceae Metzgeriaceae Monocleaceae Pallaviciniaceae GENERO Bazzania Bazzania Bazzania Bazzania Bazzania Bazzania Kurzia Lepidozia Lepidozia Lepidozia Lepidozia Lepidozia Lepidozia Lepidozia Lepidozia Lepidozia Microlepidozia Paracromastigum Telaranea Telaranea Telaranea Dumortiera Marchantia Marchantia Marchantia Metzgeria Metzgeria Metzgeria Metzgeria Metzgeria Metzgeria Monoclea Jensenia cf/aff ESPECIE latidens longa longistipula pallidevirens spruceana stolonifera capillaris aequiloba brasiliensis caespitosa cupressina incurvata portoricensis reptans subdichotoma wallisiana flagellifera pachyrhizum apiahyna nematodes sejuncta hirsuta chenopoda plicata polymorpha albinea attenuata chilensis decipiens mexicana rufula gottschei difformis VARIEDAD AUTOR (Gottsche ex Stephani) Fulford Nees & Trevis. (Lindenb.) Trevis. (Steph.) Fulford Stephani (Sw.) Trevis. (Sw.) Grolle Stephani Steph. Spruce (Sw.) Lindenb. Lindenb. Fulford (L.) Dumort. Spruce Steph. (Stephani) Fulford Fulford (Steph.) Schust. (Austin) M.Howe (Angöngstr.) Arnell (Sw.) Nees L. Nees & Mont. L. Spruce Stephani Stephani (C.Massal.) Schiffner Steph. Spruce Lindb. (Nees) Grolle 82 83 No. 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 ORDEN METZGERIALES METZGERIALES METZGERIALES METZGERIALES METZGERIALES METZGERIALES METZGERIALES METZGERIALES METZGERIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES JUNGERMANNIALES PLEUROZIALES RADULALES RADULALES JUNGERMANNIALES LEPICOLEALES LEPICOLEALES LEPICOLEALES LEPICOLEALES FAMILIA Pallaviciniaceae Pallaviciniaceae Pallaviciniaceae Pallaviciniaceae Pallaviciniaceae Pallaviciniaceae Pallaviciniaceae Pallaviciniaceae Pelliaceae Plagiochilaceae Plagiochilaceae Plagiochilaceae Plagiochilaceae Plagiochilaceae Plagiochilaceae Plagiochilaceae Plagiochilaceae Pleuroziaceae Radulaceae Radulaceae Scapaniaceae Trichocoleaceae Trichocoleaceae Trichocoleaceae Trichocoleaceae GENERO Jensenia Symphyogyna Symphyogyna Symphyogyna Symphyogyna Symphyogyna Symphyogyna Symphyogyna Noteroclada Plagiochila Plagiochila Plagiochila Plagiochila Plagiochila Plagiochila Plagiochila Plagiochila Pleurozia Radula Radula Scapania Trichocolea Trichocolea Trichocolea Trichocolea cf/aff ESPECIE florschuetzii aspera bogotensis brasiliensis brongniartii marginata podophylla trivitatta confluens adianthoides aerea bifaria cristata fuscolutea heterophylla macrostachya vincentina paradoxa nudicaulis voluta portoricensis flaccida floccosa sprucei tomentosa VARIEDAD AUTOR vander Gronde Stephani Stephani Nees Mont. Steph (Thunb.) Mont & Nees Spruce Taylor ex Hook & Wilson (Sw.) Lindenb. Taylor (Sw.) Lindenb. (Sw.) Dumort. Taylor Lindenb. Ex Lehm. Lindenb. Lindenb. (Jack) Schiffner Stephani Taylor Hampe & Gott. (Spruce) Jack & Steph. Herz. & Hatch Stephani (Sw.) Gottsche 83 84 84 85 ANEXO 2 A C E B D F Especies: A. Monoclea gottschei, B. Hypnum amabile, C. Sphagnum sp., D. Leucobryum antillarum E. Rhodobryum grandifolium, F. Polytrichum juniperinum. 85 86 A B C D E F Especies: A. Bazzania hookeri, B. Frullania caulisequa, C. Metzgueria sp., D. Lophocolea muricata, E. Leucolejeunea xanthocarpa, F. Drepanolejeunea sp. 86 87 Especies: A. Leucobryum giganteum, B. Pyrrhobryum sp. (foto: Juan Lázaro Toro), C. Thuidium peruvianum, D. Hypopterygium tamariscinum, E. Dicranum frigidum, F. Fissidens sp. 87 88 A C B D Especies: A. Anoplolejeunea conferta, B. Arachniopsis diacantha, C. Herbertus divergens, D. Frullania atrata. 88 89 A B C D E F Especies: A. Leiomela bartramioides, B. Breutelia inclinata, C. Rhynchostegiopsis tunguraguana (, D. Prionodon fusco-lutescens, E. Fissidens intramarginatus, E. Symphiogyna bogotensis. Fotos A, B y D: tomadas de AREA METROPOLITANA DEL VALLE DE ABURRA (2001), fotos C, E y F: tomadas de Parra et al. (1999)) 89 90 ANEXO 3 FICHAS BIBLIOGRÁFICAS Catálogo de musgos del departamento de Antioquia, Colombia Autor: Margarita Año: Descriptores: Sastre-de Jesús, Inés; Churchill, Steven P. y Escobar, 1986 Antioquia, musgos, Lista de chequeo Este catalogo es un listado de los musgos conocidos para el departamento de Antioquia basado en informes aparecidos en artículos previos y en colecciones hechas recientemente por los autores y otros investigadores . Los objetivos fueron identificar las zonas que requieren de más estudio y sentar una base de trabajo para una flora de musgos. Se informa para Antioquia un total de 221 especies repartidas en 118 géneros y 41 familias. Del total de especies, 152 son nuevas para el departamento y, de estas, 28 son nuevas para Colombia, entre las cuales se describe una nueva para la ciencia. Articulo Actualidades Biológicas, Universidad de Antioquia Inventario florístico de un bosque muy húmedo montano bajo en el municipio de Caldas (Antioquia) Autor: Año: Descriptores: Albert de Escobar, Linda 1989 Caldas, Inventario florístico, bmh-MB El estudio se realizó en el Alto del Gallinazo, municipio de Caldas, basado en recorridos por varios sitios diferenciados por el grado de perturbación. Se reporta la presencia de 559 especies, de las cuales 90 son musgos, hepáticas, líquenes y musgos; 50 son criptógamas vasculares (Licopodios, selaginelas, equisetum y helechos); 122 plantas monocotiledoneas. Las especies raras fueron Vriesea pereziana var. pereziana y Tapura colombiana, no reportadas para Antioquia. Se 90 91 descubrieron especies nuevas Melastomataceae y Sabiaceae. en las familias Araceae, Ericaceae, Articulo Actualidades Biológicas, Universidad de Antioquia Catálogo de la investigación briofita de la reserva ecológica Alto de San Miguel, Caldas (Antioquia) Autor: Año: Descriptores: Becerra Gómez, Alejandra 2000 Musgos, hepáticas, antocerotes, alto de San Miguel, briofitos, Caldas Gran parte de la reserva está cubierta por bosques secundarios, con un buen grado de sucesión, el cual, de acuerdo a las zonas de vida de Holdrigue corresponde al bosque muy húmedo montano bajo (bmh-MB). Esta sociedad es utilizada para la ganadería a pequeña escala, cultivos de papas, hortalizas, frutales; también se encuentran áreas deforestadas con ciprés (Cupressus lusitanica), pino (Pinus sp.), y eucalipto (Eucalyptus sp.) así como pequeños bosques primarios y secundarios. Tesis Biología Universidad de Antioquia. La etnobotánica del Parque Regional Arví Autor: Investigadores: Año: Descriptores: CORANTIOQUIA Botero, Helena 2001 Parque Regional Arví, Medellín, Plan Maestro, etnobotánica Se hace descripción botánica de por lo menos 84 especies vegetales del Parque Regional Arví usadas como fuente alimenticia, ornamentales, medicinales, mágico-religiosas, artesanales, combustible, y musgos o briofitos. Se hizo además inventario de especies en una finca o sistema agrícola CORANTIOQUIA, AM-CIA/DB. 91 92 Introducción al aprovechamiento sostenible de musgos en el área de Piedras Blancas Autor: Año: Descriptores: Duque M., Álvaro J.; Lobo E., Tatiana; Marín, Juan Gonzalo; Toro Murillo, Juan L. y Colorado, Fernando. 2007 Musgos, briofitos, piedras blancas, inventario florístico, diversidad, usos, antioxidantes, alelopatía Los musgos (briofitos en general) son un recurso explotado para su comercialización en los bosques de Santa Elena, Antioquia, localizados en la cordillera central a una altura entre 2200 y 2600 msnm. La actividad extractiva del musgo está prohibida en la zona, pero aún así, las comunidades locales obtienen parte de su sustento derivados de esta actividad. En este trabajo se presentan los resultados en diferentes capítulos de una investigación con miras a un modelo de cosecha sostenible de musgos, en donde se incluye los patrones de diversidad y distribución de los musgos en diferentes tipos de bosques en la localidad de Piedras Blancas-Antioquia, la producción de biomasa y crecimiento de seis especies de briofitos aprovechados por esta comunidad, el potencial como antioxidantes de algunas especies, los efectos alelopáticos y la actividad antifúngica. Adicionalmente se presenta una caracterización social, cultural y económica del musguero en el corregimiento de Santa Elena. Convenio 177/2005 CORANTIOQUIA - Empresas Públicas de MedellínUniversidad de Antioquia. CORANTIOQUIA - Corporación Académica Ambiental Universidad Nacional de Colombia sede Medellín. Producción con proyección social: hacia un modelo de cosecha sostenible de musgos en el área del embalse de Piedras Blancas Autor: Investigadores: Año: CORANTIOQUIA - EPM DUQUE M. Álvaro J.; LOBO E., Tatiana; MARIN, Juan Gonzalo; CORRALES, Adriana; PATIÑO, Diana Carolina; AUBAD, Pilar; LONDOÑO, Víctor A.; BENAVIDES D., Juan Carlos; URIBE, Jaime y ROJANO, Benjamín 2006 92 93 Descriptores: Musgos, briofitos, piedras blancas, inventario florístico, diversidad, usos, antioxidantes, alelopatía Los musgos (briofitos en general) son un recurso explotado para su comercialización en los bosques de Santa Elena, Antioquia, localizados en la cordillera central a una altura entre 2200 y 2600 msnm La actividad extractiva del musgo está prohibida en la zona, pero aún así, las comunidades locales obtienen parte de su sustento derivados de esta actividad. En este trabajo se presentan los resultados en diferentes capítulos de una investigación con miras a un modelo de cosecha sostenible de musgos, en donde se incluye los patrones de diversidad y distribución de los musgos en diferentes tipos de bosques en la localidad de Piedras Blancas-Antioquia, la producción de biomasa y crecimiento de seis especies de briofitos aprovechados por esta comunidad, el potencial como antioxidantes de algunas especies, los efectos alelopáticos y la actividad antifúngica. Adicionalmente se presenta una caracterización social, cultural y económica del musguero en el corregimiento de Santa Elena. Convenio 177/2005 CORANTIOQUIA - Empresas Públicas de MedellínUniversidad de Antioquia. CORANTIOQUIA - Corporación Académica Ambiental Universidad Nacional de Colombia sede Medellín. Biomasa y crecimiento de seis especies de briofitos aprovechados por la comunidad de Santa Elena, Antioquia, Colombia Autor: Año: Descriptores: CORRALES O., Adriana y Duque M., Álvaro 2007 crecimiento, aprovechamiento sostenible, musgos, Thuidium, Leptodontium, Sphagnum, Hypnum, Breutelia, Dicranum. En bosques de ciprés se estimó la tasa de crecimiento de las seis especies musgos más abundantes y explotadas por la comunidad local en un bosque montano (2.500 msnm) en el área de Piedras Blancas (Antioquia). Para estimar el crecimiento se establecieron 90 parcelas de 1x1 m en 30 sitios, en las cuales se estimó el porcentaje de cobertura de cada una de las especies seleccionadas. En cada sitio, se aplicaron tratamientos con 0%, 50% y 100% de aprovechamiento. Se realizaron remediciones del tamaño de las colonias durante seis meses. Para las predicciones del crecimiento, se usó un modelo exponencial. No hubo 93 94 diferencias entre las tasas de crecimiento entre tratamientos. Sin embargo, el crecimiento neto fue más alto a medida que se incrementó el tamaño de la colonia. La tasa de crecimiento observada para la comunidad de briofitos fue de 18.1±26.6 g/m2/6meses para el tratamiento testigo, 16.1±21.5 g/m2/6meses para el 50% de extracción y 19.5±22.0 g/m2/6meses para el 100% de extracción. Según el modelo exponencial, el cual no presentó diferencias significativas con respecto al valor observado, el incremento en biomasa poblacional se estima en 194.9 ± 94.3 toneladas de peso seco por año en el área de Piedras Blancas. El buen ajuste encontrado garantiza el adecuado funcionamiento del modelo cuando las estimaciones son a períodos cortos en el tiempo. Según estos primeros estimados, desde el punto de vista biológico, es factible la implementación de un sistema de aprovechamiento sostenible de los musgos por los pobladores locales. Resumen ponencia IV Congreso de Botánica, Medellín – Colombia Diversidad y abundancia de briofitos en las zonas alto andinas del norte de la cordillera central Autor: Año: Descriptores: BENAVIDES D., Juan Carlos 2001 paramos, bosques altoandinos, diversidad, briofitos La biodiversidad es un recurso para el futuro, su perdida es una perdida para la humanidad, y los briofitos hacen parte de ella. Por esto la investigación realizada se centra en evaluar como los procesos de paramización afectan la diversidad en los bosques altoandinos y paramos, mediante cuadrantes de 1600 cm2. Los cuadrantes fueron ubicados 8 en cada una de 16 parcelas de 10 * 10 m, en ellos se tomo la cobertura de todas las especies de briofitos. También se tomaron algunas variables ambientales como la densidad el dosel, la altura sobre el nivel del mar y otras variables correspondientes a la estructura del bosque. Se realizó una identificación de las comunidades mediante técnicas de ordenación, se realizo una agrupación de los sitios según las variables ambientales y se relacionaron. Se realizó un análisis de diversidad alfa en cada una de las comunidades así definidas mediante los índices de Shanon-Weaver, Cho 2 y Jackniffe de 1er orden. Se midió la cobertura y en cada comunidad y por individuo. Los resultados muestran que los procesos de paramización no tienen un efecto tan drástico sobre la diversidad briofítica como lo tiene la perturbación excesiva de los bosques 94 95 montanos y que la cobertura excepto en turberas se ve favorecida por la paramización. Tesis Biología, Universidad de Antioquia Guía ilustrada de los briofitos del Parque Arví (Piedras blancas) Autor: Año: Descriptores: PARRA C., Juan D.; POSADA A., José A. y CALLEJAS POSADA, Ricardo 1999 Briófitos, Parque Arví, Piedras Blancas, Medellín, catalogo flora El parque Arví cuenta con 16 veredas: 9 de Medellín, 2 de Guarne, 2 de Envigado, 2 de Copacabana y 1 de Bello. El trabajo incluye biología de briofitos, descripción de la zona de estudio y glosario. Se da bosquejo sobre la clasificación de los briofitos, diferencias entre estos, ilustraciones, ciclo de vida y características generales. Se indican hábito, hábitat, color, forma, aspectos de tipo microscópico, distribución geográfica, rango de elevación, hábitat y frecuencia en el mismo, abundancia de la especie en el parque, factores que pueden afectar su persistencia y medidas de conservación. Incluye etimología genérica CORANTIOQUIA - Universidad de Antioquia, ISBN 958-96639-1-5, AM-UNC/DB, R588/P17. Musgo en la universidad. Guía ilustrada con claves para las briofitas de la ciudadela universitaria de la universidad de Antioquia. Autor: Año: Descriptores: Rendón Arias, Augusto de Jesús 2002 Claves musgo, diversidad, briofitos. Se presentan descripciones y claves taxonómicas para las especies de musgos colectadas en la ciudadela Universitaria de la Universidad de Antioquia. Tesis de Biología, Universidad de Antioquia. 95