Por - Facultad de Agronomía - Universidad de Buenos Aires

ECOFISIOLOGÍA DE ARBUSTIVAS: RECONOCIMIENTO DE SÍNDROMES PARA UN MEJOR
DIAGNÓSTICO DE LA SITUACIÓN DE ARBUSTIZACIÓN
Por: Roberto J. Fernández y Pablo H. Maseda
IFEVA-CONICET y Cátedras de Ecología y Fisiología Vegetal, Facultad de Agronomía,
Universidad de Buenos Aires, Av. San Martín 4453, C1417DSE, Ciudad de Buenos Aires
En: Jornadas de Actualización Técnica “Control y Manejo del Renoval”, organizadas
por INTA y CREA, 7-8 junio de 2006, Univ. Nacional de Santiago del Estero, pp. 47-55.
Introducción
Los productores y técnicos presentes han dedicado tiempo y esfuerzo para asistir a estas
Jornadas, y no es nuestra intención engañarlos diciéndoles que este artículo en particular
les dará toda la información que necesitan para solucionar sus problemas de manejo del
renoval. Pero tampoco vinimos a hacerlos perder su tiempo ni el nuestro. El propósito de
los organizadores al invitar a personas que trabajamos en aspectos básicos del
funcionamiento de los sistemas de producción (en nuestro caso, la ecofisiología vegetal)
fue que contribuyéramos a una visión más general, amplia y abarcadora que agregue
datos relevantes y no obvios para quienes tienen que lidiar con la complejidad de los
problemas diarios de manejo.
Esta presentación contiene dos mensajes que podrían resumirse con la conocida frase de
una noticia mala y otra buena. La mala noticia es que las especies leñosas que se
comportan como malezas “están para quedarse”. Los intentos de suprimirlas o siquiera
controlarlas siempre tendrán un éxito relativo, y no sólo porque siempre hayan formado
parte de la vegetación nativa o tengan la capacidad de invadirla. Aquí mostraremos que la
aparición y persistencia de las especies leñosas es una consecuencia natural de las
acciones dirigidas a manipular la composición del pastizal. Entender esto no cambia los
hechos pero, como en el caso de un aviso de temporal, nos permite tomar recaudos para
reducir los efectos indeseados. La buena noticia es que la composición de especies del
renoval, sus “síndromes” de adaptación y las circunstancias en las que aparecen, pueden
usarse como herramientas para entender qué procesos están operando en el ambiente y
manejo propio de cada establecimiento. Por eso, deberían considerarse como parte de la
información necesaria para tomar mejores decisiones.
Estando nuestro interés centrado en zonas áridas, semiáridas y subhúmedas,
empezaremos por un esquema de lo que sucede con el agua que usan las plantas en los
sistemas ganaderos en comparación con lo que nos gustaría que sucediera. Luego
pasaremos a identificar las relaciones entre la composición del pastizal y su uso del agua
y otros recursos, y los efectos del manejo sobre dichas relaciones. Con esto, ya estaremos
en condiciones de presentar de qué modo los rasgos ecofisiológicos de las especies
(leñosas y otras) pueden ayudarnos a descifrar lo que está ocurriendo en una situación
particular.
Ecofisiología de Arbustos, pág. 2
R.J. Fernández y P.H. Maseda
El agua y la productividad de los sistemas ganaderos
En una zona en la que el agua de lluvia constituye el recurso más limitante, lo ideal sería
que toda la precipitación fuese usada para producir forraje, y a su vez todo ese forraje
fuera consumido por los animales para producir carne o leche. Lo que en realidad sucede,
en cambio, se parece más a lo que se ilustra en la Figura 1. No toda el agua de lluvia
infiltra, parte de la que lo hace se evapora directamente al aire sin ser usada por las
plantas o se pierde por percolación profunda. Parte del agua retenida es usada por
especies de poco valor forrajero (en algunos casos porque una parte penetra hasta
profundidades fuera del alcance de las raíces de las gramíneas) y, finalmente, no todo el
forraje logra ser consumido por los animales, los que además pueden no llegar a hacer un
buen aprovechamiento de lo que sí consumen. Estos “caminos no deseados” del agua
explican por qué no siempre existe una buena correlación entre precipitación y
producción de forraje (por ej., Lauenroth y Sala 1992; Jobbágy y Sala, 2000). Más
indirecta aún y, por lo tanto muy probablemente estadísticamente más débil, se espera
que sea la asociación entre precipitación y producción secundaria.
Evaporación
Pr primaria
Pr secundaria
Gramíneas
Ppt
Vacas
Carne
Agua en suelo
Leche
Leñosas
Cabras
Percolación
1
2
Figura 1. “El camino del agua”: Cadena causal que relaciona la precipitación (Ppt) en un sitio con la de
forraje (parte de la productividad primaria) y la producción de carne (productividad secundaria). 1: Efecto
de la cubierta vegetal sobre el recurso agua; 2: Efecto de la presencia de animales sobre la cubierta vegetal
Basado en Reynolds y colaboradores (2004); y Fernández (2006).
Estructura de la Vegetación: lluvia, textura del suelo y competencia
Esta sección podría también haber llevado por título Composición de la Comunidad
Vegetal, o Condición del Pastizal. Como sea que se la llame, la estructura de la
vegetación puede ser vista desde dos ángulos, de algún modo opuestos: (i) como la
“fábrica” de forraje para el ganado (un factor que está dado; la causa), o (ii) como el
resultado de los procesos que operan en el establecimiento (la estructura resultante del
Ecofisiología de Arbustos, pág. 3
R.J. Fernández y P.H. Maseda
ambiente y el manejo; el efecto). Ambas visiones son correctas, pero la primera nos
condiciona a darle énfasis a lo relacionado con el corto plazo, mientras que la segunda
nos permite, o más bien obliga, a analizar el mediano y largo plazo. En esta contribución
tratamos ambas, en este mismo orden, pero profundizaremos más en la segunda por
considerar que es la más importante y la menos tenida en cuenta.
De la Figura 1 resulta obvio que, una vez infiltrada, el agua será usada tanto por los
pastos (forrajeras y otras herbáceas) como por las leñosas (arbustivas y arbóreas) en
proporción a su abundancia y a la distribución de sus raíces en profundidad. En la medida
que la textura del suelo sea gruesa (con mayor contenido de arena) y por lo tanto la
capacidad de infiltración y percolación del agua sea buena, se favorecerá su uso por las
formas de vida de raíces profundas (árboles y arbustos), mientras que si la textura es más
fina (mayor contenido de limo y arcilla), se favorecerá su uso por las herbáceas, de
sistemas radicales más cercanos a la superficie del suelo (Sala y colaboradores, 1997).
Este efecto, puede ser contrarrestado, al menos parcialmente, por la distribución de los
sedimentos en relación a la topografía. Si las lluvias caen en eventos intensos (muchos
milímetros por hora), como suele ocurrir con las precipitaciones de verano en las áreas
que nos ocupan, el escurrimiento superficial determinará que infiltren más en las partes
bajas del terreno, a las que las lluvias pasadas han ido transportando materiales finos
(Fernández y Trillo, 2005).
Esto último nos lleva a considerar la segunda idea del principio de esta sección, aquella
de la vegetación como indicadora de procesos. La distribución de sedimentos y la
infiltración bajo distintas texturas ayuda a explicar por qué en grandes áreas de la región
chaqueña la fisonomía de bosque se encuentra asociada con los terrenos más altos
(lomas), mientras que la fisonomía de sabana, con mayor contribución de herbáceas, se
encuentra asociada con las partes más bajas (Kunst y Monti, 2003). La proporción de
pastos y leñosas que hay en un sitio o potrero dado, entonces, depende en primera
instancia de factores abióticos (topografía, textura de los suelos, régimen de
precipitaciones), pero también de factores bióticos y de manejo, que además interactúan
con los abióticos y entre sí.
Una de las interacciones más importantes es la de la competencia entre pastos y leñosas,
que puede ser altamente asimétrica, con una de las formas de vida influenciando
fuertemente a la otra pero no siendo casi afectada por ella. Damos dos ejemplos
contrastantes: Sala y colaboradores (1989) encontraron que los arbustos de la estepa
patagónica ven su productividad negativamente influenciada por la presencia de los
pastos, pero la relación opuesta casi no es detectable. Cavagnaro y Passera (1991), por el
contrario, encontraron que las leñosas del Monte mendocino disminuyen fuertemente la
capacidad de rebrote de las gramíneas, viéndose en cambio muy poco favorecidas por su
eliminación. Como veremos enseguida, el pastoreo y el fuego, como agentes selectivos
de “disturbio” (eliminación de biomasa) selectivo, pueden modificar estas interacciones.
Para poner estos elementos en contexto, sin embargo, resulta útil presentar primero lo que
es esperable que suceda con la estructura y el funcionamiento de la vegetación en
ausencia de esos disturbios.
Ecofisiología de Arbustos, pág. 4
R.J. Fernández y P.H. Maseda
Cambios a lo largo del tiempo: sucesión ecológica
Si de un área se eliminan todas las plantas al ras del suelo, tal como sucede luego de la
cosecha de un cultivo o de un fuego muy intenso, la vegetación tiende a recuperarse a
partir de los bulbos, rizomas, raíces y semillas que quedan en el lugar y los que llegan
desde áreas circundantes. La composición de esa vegetación “pionera” (qué especies
están presentes y con qué abundancia) comúnmente difiere de la que había antes. Esto es
así por dos motivos, uno más evidente e inmediato que el otro. En primer lugar, porque la
nueva composición reflejará las especies con mayor abundancia en ese “banco” de
órganos de multiplicación y reproducción, las que generalmente no serán las mismas que
dominaban la vegetación preexistente. En segundo lugar, y menos evidentemente, porque
al haberse reducido la biomasa vegetal los recursos del ambiente están más disponibles
para el crecimiento, ya sea éste de nuevas plantas o sus rebrotes. Este efecto es conocido
como “liberación de recursos”, y determina que las especies más adaptadas a la situación
anterior, de mayor limitación de recursos, no sean las más aptas para competir y
desarrollarse y competir en esta nueva situación. Por ejemplo, si el recurso más limitante
fuera la luz, la eliminación de las plantas más altas (leñosas de crecimiento relativamente
lento) favorecerá principalmente a las plantas más bajas (tales como las herbáceas y
arbustos de alta tasa potencial de crecimiento).
Lo que es esperable que ocurra luego, al pasar los años y cuando la sucesión entra en
etapas más tardías y maduras, es el proceso opuesto: A medida que se establece una
biomasa mayor, la que genera una mayor demanda por recursos, las especies adaptadas a
las etapas iniciales son desplazadas competitivamente por especies con cada vez menos
rasgos de pioneras (Connell y Slatyer, 1977). El reemplazo de especies continúa hasta
que se alcanza la situación de madurez o “climax”, clásicamente definido como la
vegetación de equilibrio, la que se autoperpetúa bajo las condiciones de clima y suelo del
lugar. Según esta visión, disturbios posteriores, como por ejemplo otros fuegos o
pastoreo, actuarían sólo como retardantes de la sucesión si fueran de poca intensidad o
extensión, pero si ocurrieran con mayor intensidad o frecuencia podrían determinar que
ocurriera el camino inverso (una “retrogresión”; Fig. 2a).
En este punto es necesaria una aclaración: este esquema simplificado de la sucesión no
necesariamente se aplica a todos los tipos de vegetación, y ha sido especialmente
cuestionado para las zonas áridas y semiáridas (ver, por ejemplo, Westoby y
colaboradores 1989). Lo que este esquema destaca, y el motivo por el que nos parece útil
para entender lo que ocurre en los sistemas de producción, es que la vegetación es a la
vez el resultado de la oferta de recursos del ambiente (ya que responde positivamente a
ella) y la causa de la disponibilidad de esos mismos recursos (ya que los afecta
negativamente; Goldberg 1990). Estos efectos contrapuestos determinan, por un lado, que
el proceso sucesional tenga lugar; por el otro, que el tipo de especies presentes pueda
usarse como indicador del nivel de recursos disponibles bajo un determinado ambiente e
historia de manejo.
Ecofisiología de Arbustos, pág. 5
R.J. Fernández y P.H. Maseda
A)
Sucesión
Disturbio
A
Loma
joven
B
C
D
E
Loma
vieja
Disturbio
V
Bajo
joven
W
X
Z
Bajo
viejo
- recursos
disponibles
Tiempo sucesional
+ recursos
disponibles
B)
Y
Heterogeneidad espacial
A
B
W
W
W
A
C
V
V
D
B
B
X
W
X
C
C
W
V
X
W
W
X
X
X
W
W
X
X
X
W
V
V
V
V
V
V
W
D
D
W
B
B
B
B
X
X
W
C
D
W
A
B
B
B
X
Y
Y
Y
Y
Figura 2. A) Cambios en la fisonomía y composición de la comunidad biótica a través del tiempo. Letras
en mayúsculas simbolizan un conjunto de especies vegetales. B) Expresión en el espacio de hipotéticos
estados sucesionales para un momento dado. Letras en negritas simbolizan lomas, letras cursivas
simbolizan bajos.
Ecofisiología de Arbustos, pág. 6
R.J. Fernández y P.H. Maseda
Así, la persistencia de arbustos que se comportan como malezas (especies sucesionales
intermedias) puede ser entendida como resultado de la eliminación de la sombra
producida por los árboles (sucesionales tardíos) en los sitios en los que éstos eran
dominantes. Esto, sin embargo, no explica por qué la eliminación de los arbustos por
medios químicos o mecánicos no permite la persistencia de los pastos (sucesionales
tempranos). Aquí es donde resulta necesario recurrir al razonamiento basado en los
recursos. Si los árboles no son un obstáculo para la producción de pasto porque el sistema
no es lo suficientemente húmedo (o, si lo es, porque ya han sido talados), y los arbustos
son suprimidos regularmente por rolado u otros medios ¿por qué, después de un corto
tiempo de alta producción de pasto, vuelve casi inmediatamente a reestablecerse el
fachinal? Hay dos causas posibles, no mutuamente excluyentes: o bien los pastos han
sido desfavorecidos por el pastoreo, dejando a los arbustos listos para usar los recursos
así liberados, o bien (o además) el ambiente es demasiado húmedo o el suelo de textura
demasiado gruesa y por lo tanto, pese a que pueda haber una buena cobertura de pasto,
quedan recursos en el suelo que pueden ser usados por los arbustos. Por tener los pastos
sus raíces ubicadas en horizontes más superficiales del suelo que los arbustos, se entiende
que los recursos que dejan de usar los pastos están ubicados en horizontes relativamente
más profundos. Esta última es la llamada “hipótesis de los dos estratos” de Heinrich
Walter que, como vemos, no es incompatible con el esquema general de sucesión y
recursos.
Así, mientras enfocamos nuestra atención en lo que pasa por encima del suelo, muchas
veces lo más importante está ocurriendo por debajo, en la competencia subterránea por
agua y nutrientes. Esto de ningún modo quiere decir que la competencia por luz sea poco
importante. Los pastos más abundantes en la región chaqueña son de ciclo estival y con
metabolismo del tipo “C4” (vía fotosintética de cuatro átomos de carbono); éstas son
especies muy intolerantes a la sombra, por lo que es inevitable que empiecen a ralear una
vez que las leñosas comienzan a establecerse, reiniciando el curso normal de la sucesión.
Sucesión y disturbios: su huella en el paisaje
No es posible decir cuáles son las especies climáxicas para una región completa, tal como
el Chaco semiárido, porque un área de esa extensión abarca demasiados ambientes
diferentes y por lo tanto especies climáxicas tan dispares como los quebrachos colorado y
blanco y la jarilla. Aun si los disturbios no existieran, habría tantas comunidades
vegetales (conjuntos de especies en un sitio) como combinaciones contrastantes de
textura, topografía y precipitación pudieran encontrarse. Esas comunidades climáxicas se
presentarían en el paisaje como un “mosaico”, en el que actuarían como indicadoras de
las condiciones abióticas del sitio, repitiéndose cada vez que se presentara una situación
ambiental similar. Este mosaico ya resultaría relativamente complejo, pero para hacerlo
más real es todavía necesario superponerle la historia de disturbio de cada unidad de
manejo (potrero). La Figura 2b ilustra este razonamiento para un caso hipotético en el
que cada uno podría intentar poner los nombres de las especies deseables e indeseables
para su sistema. Allí puede verse cómo los cambios que en la sucesión se dan a lo largo
del tiempo, en el paisaje se manifiestan como diferencias en el espacio, por encontrarse
Ecofisiología de Arbustos, pág. 7
R.J. Fernández y P.H. Maseda
distintas porciones del terreno en distinto estado sucesional debido a la asincronía de los
disturbios (Cahuepé y colaboradores, 1982).
Lo representado en la Figura 2 muestra que es posible usar a la vegetación como
indicadora del ambiente, pero que para hacerlo con propiedad es necesario contar con
información de dos tipos acerca del camino que sigue la sucesión: primero, saber cuál es
la vegetación climáxica bajo distintas condiciones abióticas y, segundo, conocer el modo
en que el “regimen de disturbios” del área modifica esa condición. Esto último no es de
ningún modo obvio, a diferencia de lo que puede haber sugerido nuestra discusión del
esquema sucesional clásico más simple. La trayectoria sucesional puede no ser lineal y
reversible, y pasar cuando hay un disturbio por etapas diferentes a las que pasa a medida
que madura (Westoby y colaboradores, 1989). Además, distintos ambientes pueden
presentar especies en común, las que si en cada ambiente cumplen un papel sucesional
diferente complican la intrepretación. Por ejemplo, la abundancia de una especie que bajo
condiciones de precipitación limitada normalmente se comporta como climáxica podría
ser indicadora de una etapa sucesional más temprana en un ambiente más húmedo (ej.
¿quebracho blanco?).
Esta complejidad es de por sí algo abrumadora, pero el avance en su comprensión podría
ser rápido si en lugar de tratar de describir el status sucesional de cada especie en cada
situación se toma en cuenta lo que ocurre a lo largo de la sucesión con los recursos.
Síndromes: clasificación de especies por sus caracteres funcionales
Dijimos que los disturbios tienden a liberar recursos, aumentando su disponibilidad,
mientras que el avance de la sucesión tiende a producir el resultado inverso. Si medir la
disponibilidad de los recursos principales fuera simple, para determinar el estado
sucesional de un potrero sólo bastaría con comparar lo medido con los niveles estándar
conocidos para cada tipo de vegetación. Lamentablemente, este tipo de determinaciones
suele requerir instrumental sofisticado, y aún así no es una tarea simple (por ej., evaluar
adecuadamente la disponibilidad de agua en el suelo requiere conocer sus fluctuaciones
estacionales a distintas profundidades). Además, no todos los disturbios se comportan de
modo parecido ni actúan del mismo modo sobre todos los recursos. Por ejemplo, la
entresaca de los árboles de mayor porte aumenta los niveles de luz para los estratos más
bajos de hojas; un fuego de relativamente baja intensidad o el pastoreo con vacunos, en
cambio, posiblemente tenga su influencia más importante sobre los recursos del suelo
superficial (agua y nutrientes).
Por otro lado, hay un grupo de características comunes de las especies sucesionales
tempranas, por un lado, y las sucesionalmente tardías, por el otro, (incluyendo rasgos
intermedios para las especies de comportamiento también intermedio) que por lo tanto se
pueden usar para inferir el status sucesional de las especies que aparecen en un sitio. Más
aún, sabemos que estos caracteres-diagnóstico no ocurren en combinaciones al azar y por
lo tanto, tomados en conjunto, permiten definir “síndromes” asociados con distintas
posiciones a lo largo del gradiente sucesional (ver Cuadro 1). La mayoría de estos
Ecofisiología de Arbustos, pág. 8
R.J. Fernández y P.H. Maseda
caracteres no están directamente relacionados con la disponibilidad de un recurso en
particular, sino con lo favorable del ambiente en general.
Cuadro 1. Caracteres diagnóstico del status sucesional de una especie vegetal, ordenados
aproximadamente de acuerdo a su dificultad o costo de observación creciente. En principio, cualquiera de
las filas puede ser usada para inferir la posición relativa de la especie en el gradiente incluido entre los
extremos representados por las dos últimas columnas, pero la observación de más caracteres brinda una
mayor probabilidad de detectar el síndrome correcto. Basado en diversas fuentes, especialmente Reich y
colaboradores, 1999; y Maherali y colaboradores, 2004.
Variable
Pionera
Climáxica
Forma de vida
Altura máxima de planta
Densidad de madera (leñosas)
Tamaño de semillas
Número de semillas / individuo / año
Relación vástago / raíz
Tasa de crecimiento máxima
Precocidad (1/edad primera reproducción)
Longevidad de individuos y hojas
Área foliar específica [espesor hoja]
Relación área foliar / biomasa total
Tolerancia a la sombra
Tolerancia a la sequía
Contenido de nitrógeno en hojas
Tasa máxima de fotosíntesis
Herbácea
Baja
Baja
Chico
Alto
Alta
Alta
Mayor
Menor
Alta [fina]
Alta
Baja
Baja
Alto
Alta
Leñosa
Alta
Alta
Grande
Bajo
Baja
Baja
Menor
Mayor
Baja [gruesa]
Baja
Baja
Alta
Bajo
Baja
Está claro que la mayoría de los arbustos se comportan como especies intermedias de la
sucesión. La propuesta es que la lista del Cuadro 1 se aplique a las malezas arbustivas de
cada localidad, de modo de usarlas como “termómetro” de las características ambientales
bajo las que aparecen. Nótese que cuando nos referimos al ambiente ya no sólo estamos
hablando del suelo y la precipitación de un sitio, sino también incluyendo la influencia de
la vegetación (que, a su vez, es producto de la historia de manejo en interacción con esos
factores abióticos). Esto no evitará la inevitable recurrencia del renoval mencionada al
principio, pero nos permitirá diagnosticar mejor los efectos de nuestras intervenciones
pasadas y así diseñar mejores manejos futuros.
Conclusión
Las malezas leñosas arbustivas son sólo uno de los muchos problemas enfrentados por
quienes producen en el Chaco semiárido, y un problema que no es simple. Está claro que
hay una cantidad de factores que pueden complicar la situación en relación a nuestro
esquema de sucesión y recursos. Por ejemplo, en aras de la simplicidad, en nuestra
discusión no hemos incluido factores tan importantes como la capacidad de dispersión de
frutos y semillas y el papel que en ella cumplen los animales, ni los problemas especiales
causados por las especies de fuerte capacidad de rebrote (Bond y Midgley, 2001).
Nuestra propuesta no intenta ser simplista, pero sí simplificar, con la convicción de que el
Ecofisiología de Arbustos, pág. 9
R.J. Fernández y P.H. Maseda
punto de partida de análisis de cada situación debe ser un marco conceptual basado en el
mejor conocimiento disponible.
La variedad de situaciones abióticas existentes (suelos, lluvia, etc.) genera, en
combinación con los distintos tipos de manejo, una enorme cantidad de situaciones
posibles (ver Figura 2), en las que incluso fachinales de aspecto (fisonomía) similar
pueden corresponderse con diferentes estados sucesionales. Esas situaciones, en
particular el elenco y abundancia de especies presentes, pueden ser usadas como fuente
de información por quienes diseñan tecnologías de manejo. La experiencia a escala de
cada productor individual, si bien útil, muy probablemente no resulte suficiente para este
fin. La escala más apropiada para una región tan diversa en ambientes como el Chaco es
la del paisaje, en el que los tipos de vegetación se repiten en el espacio en forma de
mosaico.
Conocer con precisión el estado sucesional de la vegetación en una situación dada
permite, por un lado, prever la energía necesaria para mantener el ecosistema en ese
estado (la que está inversamente relacionada con el grado de sustentabilidad de esa
situación). Por otro lado, también permite conocer el potencial para aumentar la oferta
forrajera herbácea (mayor para estados sucesionales tempranos) mediante implantación
de pastos exóticos o mejor manejo de los nativos. Desde otro punto de vista, definir
mejor el estado sucesional de la vegetación luego de la aplicación de una práctica dirigida
al control de leñosas (ej. fuego en una fecha y condición determinada, rolado con una
herramienta particular, etc.) permite evaluar mejor los resultados de esa práctica, y por lo
tanto facilita proponer cambios para mejorarla.
AGRADECIMIENTOS: Al INTA y a CREA por la invitación a las Jornadas, y al FONCyT,
el CONICET y la UBA por financiar nuestro trabajo, y al Profesor Rolando León por
ayudarnos con la discusión de parte de estas ideas.
BIBLIOGRAFÍA:
Bond W.J. y Midgley J.J. (2001) Ecology of sprouting in woody plants: the persistence
niche. TRENDS in Ecology and Evolution. 16: 45-51.
Cauhépé, M., León, R.J.C., Sala, O.E. y Soriano, A. (1982). Pastizales naturales y
pasturas cultivadas, dos sistemas complementarios y no opuestos. Revista de la Facultad
de Agronomía, 3:1-11.
Cavagnaro, J.B. y Passera, C.B. (1991). Water utilization by shrubs and grasses in the
Monte ecosystem, Argentina. IV Congrès International des Terres de Parcours.
Montpellier. Francia.
Ecofisiología de Arbustos, pág. 10
R.J. Fernández y P.H. Maseda
Connell, J.H. y Slatyer R.O. (1997). Mechanisms of Succession in Natural Communities
and Their Role in Community Stability and Organization. American Naturalist, 111:
1119-1144.
Fernández, R.J. y Trillo, N. (2005). La textura del suelo como fuente de heterogeneidad;
sus efectos sobre la oferta de agua para las plantas. En Oesterheld, M., Aguiar, M.R.,
Ghersa, C.M. y Paruelo, J.M. compiladores. La heterogeneidad de la vegetación de los
agroecosistemas. Un homenaje a Rolando J.C. León. Buenos Aires. Editorial Facultad de
Agronomía. p. 171-191.
Fernández, R.J. (2006). On the frequent lack of response of plants to rainfall events in
arid areas. Aceptado con revisiones en el Journal of Arid Environments.
Goldberg, D. (1990). Components of resource competition in plant communities. En J. B.
Grace y D. Tilman, eds. Perspectives on Plant Competition. San Diego. Academic Press.
p. 27-49.
Jobbágy, E.G. y Sala, O.E. (2000). Controls of grass and shrub aboveground production
in the Patagonian steppe. Ecology Applications, 10:541-549.
Kunst, C. y Monti, E. (2003). Arbustos y Ganadería en la Región Chaqueña Semiárida;
Control de Arbustos y Leñosas. INTA EEA Santiago del Estero, 25 pp.
Lauenroth, W. K. y Sala, O.E. (1992). Long term forage production of North American
shortgrass steppe. Ecology Applications, 2:397-403.
Maherali, H., Pockman, W.T. y Jackson, R.B. (2004). Adaptive variation in the
vulnerability of woody plants to xylem cavitation. Ecology, 85:2184-2199.
Reich, P.B., Ellsworth, D.S., Walters, M.B., Vose, J.M., Gresham, C., Volin, J.C. y
Bowman, W.D. (1999). Generality of leaf trait relationships: a test across six biomes.
Ecology, 80:1955-1969.
Reynolds, J.F, Kemp, P.R., Ogle, K. y Fernández R.J. (2004). Modifying the ‘pulse–
reserve’ paradigm for deserts of North America: precipitation pulses, soil water, and plant
responses. Oecologia, 141:194-210.
Sala, O.E., Golluscio, R.A., Lauenroth, W.K. y Soriano, A. (1989). Resource patitioning
between shrubs and grasses in the Patagonian steppe. Oecologia, 81:501-505.
Sala, O. E., Lauenroth W.K. y Golluscio R.A. (1997). Plant functional types in temperate
arid regions. En: T. M. Smith, H.H. Shugart y F. I. Woodward (eds.) Plant functional
types; their relevance to ecosystem properties and global change. Cambridge University
Press. pp. 217-233.
Ecofisiología de Arbustos, pág. 11
R.J. Fernández y P.H. Maseda
Westoby, M., Walker, B., Noy-Meir, I. (1989). Opportunistic management for rangelands
not at equilibrium. Journal of Range Management, 42:266-274.