Decaimiento de la Syrah

SÍNTESIS
DEL PROGRAMA
INTERREGIONAL
VERSIÓN ACTUALIZADA
EN FEBRERO 2014
Decaimiento de la Syrah:
los últimos avances
INTRODUCCIÓN
Detectado desde el año 1990 en el sur de Francia (Gard y Hérault), el
decaimiento de la Syrah afecta actualmente a la totalidad del área de cultivo de
esta variedad. El porcentaje de cepas afectadas y el avance del decaimiento
varían de manera importante de una parcela a otra
Síntomas
Este síndrome se caracteriza por grietas en la zona
de injerto (Figura 1) y
puede ser asociado un enrojecimiento foliar en otoño
(Figura 2). Una cepa que
presenta ambos síntomas
morirá en un corto plazo,
generalmente no superando
la poda invernal.
La aparición de las grietas
precede siempre al enrojecimiento foliar, muchas
cepas agrietadas pueden
mantenerse verdes y productivas durante varios
años. Las grietas, verticales
u oblicuas, se evidencian
mediante la eliminación de
la corteza en la zona del
anillo del injerto. El resto de
la madera de la cepa, sea
hacia arriba o hacia abajo
del punto de injerto, permanece lisa (Figura 1).
A veces se pueden observar
grietas distantes de la zona
de injerto, sobre el tronco o
en el pliegue de los sarmientos, a menudo próximas a
grandes heridas de poda
(Figura 3). Síntomas similares han sido identificados
en Syrah plantado en pie
franco en Argentina y Chile.
Crevasses
localisées
dans la zone
de greffe
Figura 1: detalle de la zona de injerto agrietada: la
corteza ha sido parcialmente retirada para hacer
aparecer las invaginaciones profundas y localizadas.
Las grietas aparecen en
la zona en la que la planta
se divide durante la poda
del primer año, 4 ó 5 años
después de la misma. Esto
es lo que parece indicar que
la lesión es un factor desencadenante (Figura 4).
Figura 3: grietas fuera del
área del injerto
02
Figura 2: enrojecimiento foliar observado en otoño (Hérault, 2010)
Figura 4: grietas localizadas sobre
una Syrah a pie franco (Chili,
2009)
Observación de disfunciones celulares en la zona de grietas
Figura 5: vista general (obj x 1,25)
Figura 6: detalle (obj x 10)
Grietas
Análisis detallados (a nivel
de tejidos) han puesto en
evidencia que las grietas son
el resultado de una disfunción localizada del cambium,
tejido originario de la formación de los vasos conductores. La atrofia localizada del
cambium se asocia a un problema de diferenciación de
tejidos, a una acumulación
de polifenoles y al desarrollo
de necrosis (Figuras 5 y 6).
2 cm
écorce
corteza
necrosis
nécrose
tissuindiferenciado
indifférencié
tejido
cambium
Ep
El enrojecimiento foliar se
expresa hacia el final del verano o en otoño, varios años
después de la aparición de
las grietas (Figura 2). Ello
no debe confundirse con
otros enrojecimientos vinculados a las virosis (virus del
enrollado de la vid), carencias, traumatismos mecánicos…
En el caso del deterioro de
la Syrah, el enrojecimiento
está siempre asociado a la
aparición de grietas. Los
análisis celulares han mostrado, en las hojas enrojecidas, una acumulación
anormal de almidón y de
polifenoles (Figura 7).
Po
Am
Figura 7: corte transversal del limbo de una hoja enrojecida
(coloración específica)
Ep: epidermis de la hoja; Am: granos de almidón coloreados en
rosa; Po: polifenoles
Situación actual a
nivel internacional
Este síndrome ha sido identificado en casi todos los
países vitivinícolas en donde se cultiva la Syrah, en
condiciones medio ambientales muy diferentes y
particularmente en los principales países productores como lo son Argentina, España, África del Sur,
Estados Unidos (California) y Chile. La pregunta
sigue en pie para Australia, en donde, según
nuestra información, tales síntomas nunca se
han manifestado.
Impacto del modo
de injertar
La aparición de grietas se
observa en los diferentes
modos de injerto “en mesa”,
independientemente de las
concentraciones de hormonas utilizadas en las
pruebas realizadas. Por lo
tanto, podemos decir que
el injerto omega o el uso de
hormonas no son originarios
del síndrome. Los injertos
realizados en terreno y las
estacas herbáceas parecen
retrasar la aparición de los
síntomas, pero no permiten
evitarlos totalmente.
03
El material vegetal
El porta-injerto
Todos los porta-injertos son
afectados, sin embargo R
110 y R 99 se distinguen
por una acentuada sensibilidad y, por lo tanto, se desaconseja su uso si es posible
otra opción de porta-injerto.
Cuando la situación agronó-
Impacto del clon
mica lo exige (terreno secano, terreno esquistoso, suelos ácidos), R 110 se puede
utilizar con clones de muy
poca sensibilidad, el efecto
del clon dominando el del
porta injerto.
Se ha observado un “efecto clon” muy marcado y los 12
clones actualmente autorizados pueden ser clasificados en
3 categorías de sensibilidad, desde muy poco sensibles a
sensibles. Sobre los 12 clones aún autorizados,
• Los clones 470, 524, 747, 1140, 1141 y 1188 son muy
poco sensibles
• El clon 471 es poco sensible
• Los clones 100, 174, 300, 525 y 877 son sensibles
Solo los seis clones muy poco sensibles (470, 524,747,
1140, 1141, 1188) bajo la marca ENTAV-INRA son hoy
aconsejables para la plantación.
La diferencia clonal
La observación ampelográfica no permite
identificar los clones de Syrah. Para fines
de trazabilidad, puede ser interesante disponer de una herramienta fiable que permita
verificar la identidad de los clones. Se han
identificado 3 marcadores genéticos (microsatélites) que permiten clasificar los clones en
diferentes grupos genéticos. Los 12 clones autorizados en 2014 se dividen en 3 grupos (Tabla
1). El uso de estos tres marcadores permite identificar dos grupos de clones de sensibilidad mínima: el primero consiste en los clones 470, 1140,
1141, 1188 y el segundo en los clones 524 y 747.
Tabla 1 : diferenciación clonal sobre clones de Syrah con 3 marcadores genéticos (microsatélites). Este análisis puede ser realizado
sobre hojas o madera ([email protected]).
Sensibilidad
I
Grupos genéticos
Sensibilidad
470, 1140*,
minima
1141*, 1188*
Poco sensibles
II
IV
IIIi
V
524, 747
471
100,174, 300,
Sensibles
525, 877
Muy sensibles
73, 99, 381,
(excluidos)
382, 383, 585
301
*: 3 nuevos clones autorizados en 2012
: En el grupo III sólo están presentes clones no autorizados
i
Clones en curso de selección
Se está llevando a cabo un
nuevo programa de selección clonal con la colaboración del IFV, integrando
el criterio de “no sensible”
al decaimiento de la Syrah.
Se han preseleccionado 28
clones: no presentan ningún síntoma en las parcelas observadas (antiguas
colecciones de estudios,
conservatorios de especies)
y se mantienen sanos para
la totalidad de virosis analizadas. Con el fin de verificar
su buen comportamiento
en un número más importante de individuos y en
04
condiciones diferentes de
suelo y clima, se han instalado nuevas colecciones
de estudio en diferentes
emplazamientos
(Drôme,
Vaucluse, Pyrénées-Orientales, Gard). Los primeros
clones generados a partir de
estas nuevas colecciones de
estudio fueron autorizados
en 2012. La continuación
de estos trabajos de selección permitirá, en un plazo
determinado, disponer de
una gama variada de clones
muy poco sensibles o no
sensibles.
Marcador histológico
Dado que la manifestación de grietas es progresiva, se
necesitarán entre 7 y 10 años tras la plantación para
confirmar la ausencia de sensibilidad de estos clones
preseleccionados. La investigación ha permitido identificar, 18 meses después del injerto, un marcador celular del síndrome de «grietas» en la ausencia de exteriorización visual de las mismas. Los clones que están siendo
seleccionados serán próximamente probados con este
marcador para verificar su buen comportamiento con respecto al decaimiento y agilizar su solicitud de aprobación.
¿Qué oculta el efecto clon?
Un origen patológico
La identificación de las causas del decaimiento de la
Syrah tiene un lugar preponderante en nuestros estudios, incluyendo particularmente la investigación de
patógenos potencialmente
implicados.
Se han realizado importantes investigaciones en el
tema: han permitido excluir
hongos, bacterias, fitoplasmas y viroides. Los trabajos
sobre los virus han permitido excluir la participación
de 23 de los principales
virus capaces de infectar a
la vid. Paralelamente no se
ha observado transmisión a
otras variedades en pruebas que específicamente se
han implementado para este
fin (transmisión por injerto).
Como se específica en la figura 8, las grietas se limitan
a la parte Syrah (ejemplo de
un doble trasplante).
Syrah
Por tanto, parece muy poco
probable que la causa del
decaimiento de la Syrah
sea patológica.
Cabernet
Sauvignon
110 R
Figura 8: prueba de transmisión: las grietas permanecen localizadas sobre el
injerto correspondiente a la Syrah
Un origen genético
Uno de los tres marcadores
genéticos utilizados para
la diferenciación clonal
demostró una fuerte correlación con el decaimiento
sobre las 368 accesiones
testeadas (Tabla 2). La
identificación del “efecto
clon” asociado al descubrimiento del marcador nos
conduce a considerar la
hipótesis de un origen genético del síndrome. Basados
en esta diferencia de sensibilidad clonal, se pueden
utilizar diferentes vías para
buscar los genes implicados en el decaimiento. Los
trabajos de investigación se
centran sobre 2 clones muy
sensibles (383 y E2662)
y uno muy poco sensible
(470):
• La fenotipificación (evaluación de la sensibilidad)
de la población resultante
de la autofecundación y de
cruces hechos entre el clon
470 y el 383 debería permi-
expresión de los genes en
diferentes condiciones.
tir confirmar la naturaleza
hereditaria del síndrome y
estimar el número de genes
implicados.
Se están estudiando estas
tres líneas de investigación.
La comparación de la expresión de genes en plántulas
injertadas en E266 y en 470
ha mostrado que, a pesar
de un muestreo dirigido (en
la región cambial sobre la
zona de grietas en E266),
más de 5000 genes fueron
diferentemente expresados:
ninguna vía de biosíntesis
• La re-secuenciación del
genoma de los clones 470,
383 y E266 permitirá identificar las diferencias de
secuencias entre los clones
a fin de correlacionar estas
diferencias a su mayor o
menor sensibilidad,
• El análisis transcriptómico
consiste en comparar la
aparece alterada. Los múltiples genes implicados no
han permitido identificar,
por el momento, los genes
más interesantes: se debe
proseguir con los análisis.
La verificación cruzada de
todos estos datos debería
permitir la confirmación
de la hipótesis genética e
identificar, en un plazo determinado, los genes implicados en la sensibilidad al
decaimiento.
Tabla 2 : clasificación de 368 accesiones probadas* según su perfil genético y su sensibilidad. El
porcentaje de correlación entre la sensibilidad y el perfil genético es de 88%.
Clasificación de injertos Muy poco sensibles
analizados según su sensibilidad
perfil obtenido
con el marcador
genético
sensibles / muy
sensibles
a
276
39
b
7
46
*: Conservatorios de especies, colecciones de estudio, clones autorizados.
2
E266: clon modelo muy sensible: todas sus cepas son agrietadas.
05
De grietas a la muerte de cepas Diferentes niveles de mortalidad se observan en las parcelas que tienen un porcentaje de grietas
idénticas y similares en términos de edad y de material vegetal, lo que supone la existencia de factores que
aceleran la muerte de la cepa, denominados «factores agravantes”. La comprensión de los mecanismos
que llevan a la muerte de la cepa y la identificación de estos factores agravantes permitirían una eventual
intervención para reducir la mortalidad de las parcelas establecidas.
La muerte se produce debido a un agotamiento progresivo de las reservas de la cepa
De una cepa "agrietada
verde" a una cepa muerta: un
deterioro progresivo del vigor
(Figura 9). Se ha realizado un
seguimiento del crecimiento y la
producción durante 3 años en
una parcela de 11 años plantada con un clon muy sensible.
Del paso del estado de agrietadas verdes al de agrietadas
rojas y debilitadas, las cepas
sufren un deterioro progresivo
de su vigor relacionado con la
disminución de las reservas en
las raíces. Se manifiesta inicialmente por un retraso en el
crecimiento estival, seguido de
un reducido crecimiento. La
producción no es afectada hasta la etapa de debilitamiento.
(Grafico 1).
provisión de
reservas insuficientes
Incremento
de grietas
10
10años
ans
ans
22oà 33 años
Promedio de las poblaciones de cepas agrupadas de acuerdo a la gravedad de
su estado de decaimiento al otoño de 2011 (llevados a valores de cepas sanas).
Evolución del crecimiento y de la producción por cepa durante 3 años
en lotes de cepas con diferentes estados de decaimiento en el otoño de 2011
Sin grietas : 6 cepas (testigo)
El injerto débil no es apto para pasar
el invierno y muere. El porta-injerto
puede recuperarse.
11año
an
Muerte
Mort
Figura 9: La cepa verde y agrietada
vive varios años sin alteración
perceptible de su funcionamiento,
hasta que las grietas se intensifican, causando enrojecimientos y
una declinación gradual del vigor
hasta llegar a un estado de debilitamiento y de improductividad. La
cepa muere en uno o dos años.
Debilitamiento creciente
Agrietadas verdes : 126 cepas
Agrietadas rojas sin debilidad : 62 cepas
Agrietadas rojas debilitadas: 13 cepas
Muertes en 2011 : 15 cepas
Oct. 2008
Decaimiento
Mayo 2009
Crecimiento
Dic. 2009
Poda
Mayo 2010
Crecimiento
Sept. 2010
Cosecha
Dic. 2010
Poda
Mai 2011
Crecimiento
Sept. 2011
Cosecha
Oct. 2011
Decaimiento
Grafico 1
Figura 10
06
El
enrojecimiento,
consecuencia
de
la
interrupción de la sabia
provocada por las grietas.
Se realizaron incisiones anulares (consistentes en remover completamente un anillo
de corteza) sobre cepas
sanas de un clon poco sensible, sobre los sarmientos,
los brazos o arriba del punto
de trasplante en la «etapa
granos guisante». Sobre las
tres modalidades, las cepas
intervenidas han enrojecido
de la misma forma que cepas deterioradas próximas
a aquellas. El control no
tratado permaneció verde.
En paralelo, los análisis han
mostrado que el follaje era
el punto de acumulación de
azúcares tanto en las cepas
con incisión como en las
cepas con decaimiento. En
consecuencia, en la etapa de
enrojecimiento de la cepa, las
grietas actúan como una incisión anular, impidiendo el descenso de azucares y de otros
compuestos hacia las raíces,
los cuales se acumulan en las
partes aéreas provocando enrojecimientos. (Figura 10).
Detección:
El enrojecimiento y una baja en el peso de la madera
de poda son dos señales de alteración fisiológica de la
cepa. Pueden ser utilizadas para detectar individuos en
principio de decaimiento. Este sondeo puede ser posicionado justo antes de la caída de las hojas, por ejemplo.
depósito=follaje
productor de
azúcar
etado
eservas
e raíces
co
do
depósito=follaje
productor de azúcar
filtraciones=
racimos y brotes en
crecimiento
Grifo=tronco
agrietado
grifo=tronco
agrietado
¿Qué factores agravantes aceleran la mortalidad? ¿Cuáles son las posibles soluciones?
balde=reservas
de raíces
El estado final del decaimiento de la Syrah es, por lo
tanto, un problema de recarga de reservas en las raíces
debido a una mala circulación de la savia alterada por
las grietas. Es como si se
tratara de llenar un balde
(= reservas de las raíces)
utilizando un grifo obstruido
por el calcáreo (= tronco
agrietado) a partir de un
depósito más o menos lleno
(= volumen de azúcares
producidos por las hojas) y
que presenta filtraciones (=
azúcares desviados por los
racimos y los brotes). Las
reservas son restituidas, en
tanto que se produce azúcar en exceso con respecto
ción 3: agravación
de necesidades
las grietas
a las
de la cepa
(fruto, crecimiento de la veito=follaje
getación) y que las grietan
ctor de
ón 3: agravación lo
depermiten.
las grietas
=follaje
r de
ronco
maduración o mal e
Situación 3: agravación de las grietas
Sin embargo, varias situaciones pueden perturbar la
buena provisión de reservas, permitiendo identificar
factores que agravan la inminente muerte de la cepa:
Situación 2: gran pro
o exceso de crecim
Cepa agrietada verde: funcionamiento normal
• Finalmente, los factores
que agudizan las dificultades de transporte de la
savia, no muy conocidos y
que son desfavorables para
la síntesis de las conexiones
del floema (situación 3).
filtraciones=
racimos y brotes en
crecimiento
filtraciones=
racimos y brotes en
crecimiento
rvas
íces
depósito=follaje
productor de
azúcar
depósito=follaje
productor de azúcar
• La falta de agua o un mal
estado del follaje, lo que
frena la producción de azúcares (situación 1),
• Una gran producción o un
exceso de crecimiento vegetativo penalizando los azúcares disponibles para las
reservas (situación 2),
balde
de ra
filtraciones=
racimos y brotes
en crecimiento
grifo=tronco
agrietado
grifo=tronco
agrietado
balde
de raí
balde=reservas
de raíces
Figura 11
Situación 1: falta de agua durante la
maduración o mal estado del follaje
depósito=follaje
Situación 1:
productor de azúcar
falta de agua durante la
maduración o mal estado del follaje
filtraciones=
racimos y brotes
en crecimiento
depósito=follaje
grifo=tronco
productor deagrietado
azúcar
grifo=tronco
agrietado
balde=reservas
de raíces
filtraciones=
racimos y brotes
en crecimiento
balde=reservas
Situación 2: gran
producción de racimos
de raíces
o exceso de crecimiento vegetativo
Cepa agrietada verde: funcionamiento normal
¿Soluciones
para las
depósito=follaje
Cepa agrietada verde: funcionamiento normal
productor de azúcar
parcelas en deterioro? filtraciones=
racimos y brotes
La depósito=follaje
comprensión de las causas de muerte permite
en crecimiento
generar grifo=tronco
hipótesis
productor
de azúcaracerca de las soluciones para retraagrietado
sar la mortalidad de parcelas establecidas. Estas
pisfiltraciones=
tas solo se pueden aplicar a las parcelas plantadas
racimos y brotes
con clones
sensibles y aún jóvenes .La limitación
de
en crecimiento
grifo=tronco
la carga agrietado
en uva mejora el estado de las cepas mientras las grietas no son muy severas, pero esto no es
aceptable económicamente en el caso de muchas
balde=reservas
bodegas. Esta opción es reservada para los viñedos
de raíces
de mayor valor añadido. El riego es la pista más interesante a seguir. Está fundamentado por las observaciones de mortalidad hechas
en dos ensayos «
balde=reservas
riego « Syrah por las que la mortalidad
parece estar
de raíces
vinculada al nivel de suministro de agua: a más estrés hídrico, se observa una mayor mortalidad. Falta
aún concretar las modalidades. ¿Existe un itinerario
hídrico « ideal « dirigido a la provisión de reservas
en las raíces que permita retrasar el agotamiento y
la muerte de vides: el riego después de la cosecha?
depósito=follaje
Situación 2: gran producción de racimos
productor de
o exceso
de crecimiento vegetativo
azúcar
filtraciones=
racimos y brotes en
crecimiento
grifo=tronco
depósito=follaje
agrietado
productor de
azúcar
grifo=tronco
agrietado
balde=reservas
de raíces
filtraciones=
racimos y brotes en
crecimiento
balde=reservas
de raíces
Situación 3: agravación de las grietas
depósito=follaje
productor de
azúcar
Grifo=tronco
agrietado
filtraciones=
racimos y brotes en
crecimiento
balde=reservas
de raíces
07
Cepa agrietada verde: funcionam
Conclusión
Toda la información recopilada permite proponer un
esquema que involucra a tres grupos de factores: el
primero « detonador», el segundo «promotor» de la
aparición de grietas y el tercero «de agravamiento»,
llevando a las plantas con grietas a la muerte.
ISBN 2-906417-61-0 - Créditos de fotos: IFV - A.S. Spilmont, M. Claverie - DR
La lesión seguida de una mala reorganización celular
(factor detonador) generaría la formación de grietas
en la cepa de Syrah predispuesta (clon sensible).
Los mismos mecanismos aplicados a una Syrah no
predispuesta (clon muy poco sensible) no conducirían a la formación de grietas .El factor detonante
podría, por tanto, corresponder a la poda (plantas
a pie franco) o al injerto, con un efecto modulador
de este último en función del tipo de injerto y de los
mecanismos celulares causados. Es lógico pensar
que la reorganización celular generada por el injerto
puede ser diferente según los porta-injertos, lo que
explicaría el aumento de la sensibilidad observada
con alguno de ellos (R 110 y 99R).
En el viñedo, todas las causas de mal almacenaje
de reservas (rendimientos elevados, suministro
de agua deficiente...) podrían constituir los
factores agravantes.
Consejos prácticos:
Para las nuevas plantaciones, solo los seis clones muy poco sensibles (470, 524,747,
1140, 1141, 1188) bajo la marca ENTAV-INRA son hoy aconsejables. Permiten tener
la seguridad de obtener un paquete con una tasa de «deterioro» muy baja a largo
plazo. Cabe señalar que el clon 470, muy poco productivo, no es adecuado para
todas las situaciones.
Para las parcelas establecidas, la sustitución de cepas deterioradas puede
conseguirse a través de la plantación de plantas injertadas o por medio de
re-injertado, debiendo en todo caso utilizar clones muy poco sensibles. Tanto
el re-injertado como la reinserción de plantas con injertos son técnicas bastante costosas, con tasas variables de recuperación y entrada en producción.
Su interés específico debe estudiarse caso por caso. Actualmente se está
trabajando para conseguir referencias técnico-económicas más detalladas.
Trabajos experimentales realizados con el apoyo financiero de :
FranceAgriMer, de las regiones Languedoc-Roussillon,
Provence-Alpes-Côte d’Azur, Rhône-Alpes, d’Inter Rhône y del Centro del vino rosado.
Colaboraciones técnicas
y científicas
Estos resultados fueron obtenidos
gracias a la colaboración de varios
socios técnicos y científicos :
- Camaras de Agricultura (Ardèche,
Aude, Drôme, Gard, Hérault, PyrénéesOrientales, Rhône, Vaucluse), SGVCDR,
SPBPVV, GRAB
- INRA (Montpellier, Colmar, Dijon),
CIRAD y UMR System.
Para ampliar la información
sobre el decaimiento de la Syrah
www.vignevin.com
[email protected]
[email protected]
y sobre la marca ENTAV-INRA
[email protected]
Traducción y compaginación realizadas en el marco del proyecto WINETech PLUS
WINETech Plus es un proyecto europeo cofinanciado por la UE en el marco del programa Interreg IV B SUDOE