caracterización de la biota marina asociada a las plataformas
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... CARACTERIZACIÓN DE LA BIOTA MARINA ASOCIADA A LAS PLATAFORMAS PETROLERAS EN LA SONDA DE CAMPECHE Septiembre 2014 ... ResumenEjecutivo En el mes de julio de 2014 se llevó a cabo el trabajo de campo del presente estudio técnico, que tiene la finalidad de describir el tipo de biota marina asociada a la estructura sumergida de las plataformas petroleras en la Sonda de Campeche. Siendo este un estudio pionero en su género, el primer objetivo fue identificar el tipo de biota marina que utiliza las estructuras como hábitat y como sitios de refugio, enfocándose a los grupos taxonómicos más relevantes de la biota sésil y la ictiofauna para evaluar su estructura comunitaria en términos de composición específica, distribución, abundancia y diversidad. En un segundo objetivo se planteó determinar si existen diferencias en la composición específica de la biota presente en diferentes regiones de la Sonda de Campeche, así como reconocer si existen patrones espaciales de distribución y abundancia dentro de una misma estructura, que puedan sugerir estrategias de ocupación de los organismos. Bajo este planteamiento y para efectos del presente estudio, se consideraron 3 regiones dentro de la Sonda de Campeche en un total de 5 plataformas, como sigue: Región Norte, que comprende la plataforma de Cayo Arcas Región Centro, plataformas Akal BD, Balam TC y Balam TD Región Sur, plataforma Eco 1 Para el análisis de la comunidad de organismos presentes en la porción sumergida de las plataformas se consideraron 5 grupos taxonómicos: 1. Escleractinios (corales duros) 2. Ictiofauna (peces arrecifales) 3. Vegetación marina (macroalgas) 4. Poríferos (esponjas marinas) 5. Otros invertebrados (anélidos, cnidarios, moluscos, equinodermos, crustáceos y tunicados) i ... Para caracterizar la biota marina se llevó a cabo un muestreo estratificado, considerando los parámetros de profundidad (somero/profundo), posición de las estructuras (horizontal/vertical/diagonal), así como orientación (barlovento / sotavento), con la intención de analizar el efecto de algunos factores que pudieran determinar patrones de distribución y abundancia en la comunidad biótica presente. El muestreo se llevó a cabo empleando transectos de cadena de 10 m de longitud como referencia, de acuerdo a metodología convencional. En la Región Norte, la plataforma de Cayo Arcas se compone de dos secciones, habitacional y de producción, con una biota marina muy abundante donde prácticamente toda la superficie disponible está cubierta por organismos sésiles, con dominancia del coral de la especie Tubastraea coccinea, además de esponjas de muy diversas formas y colores. En asociación a esta estructura se observaron cardúmenes de peces constituidos por un número de organismos elevado, casi todos de tamaño mayor a 40 cm y con un patrón de distribución que varía en función de la profundidad. Las especies de menor talla (géneros Chromis) y las de tamaño medio (géneros Caranx y Kyphosus) se encuentran en la parte somera a menos de 15 metros de profundidad. En las partes profundas de la plataforma se distribuyen especies de gran tamaño como el sábalo Megalops atlanticus; varias de estas especies son de importancia comercial. En la plataforma de Cayo Arcas se registró el mayor número de especies de invertebrados, con representación de 7 grupos taxonómicos diferentes. Se reconoció una mayor abundancia de organismos en la parte intermedia de la estructura, a una profundidad de 15 metros. Cabe destacar que en esta estructura no se registró la presencia de macroalgas, lo cual sugiere una alta competencia por la ocupación del sustrato disponible para fijación. La composición y abundancia de especies es muy similar en las 2 secciones de la plataforma. La base de la estructura está a 30 metros de profundidad, sobre un fondo de sustrato limoso, encontrándose bajo la sección habitacional restos de material alóctono de diversa procedencia como utensilios de cocina, restos de alimento de lenta degradación como huesos de carne y frutas, así como llantas de las que se utilizan para amortiguar el acoderamiento de embarcaciones en superficie. En la Región Centro se trabajó en 3 plataformas (Akal BD, Balam TC y Balam TD) las cuales presentaron una comunidad biótica muy similar entre sí, con un patrón de ii ... composición de especies similar al encontrado en Cayo Arcas, pero con menor abundancia de organismos. Siendo así, se encontró una dominancia de colonias de coral T. coccinea y numerosas esponjas de diferentes especies. En estas plataformas sí hubo registro de macroalgas como parte de la biota sésil que ocupa las estructuras, detectándose la presencia de cianobacterias en la parte somera de las mismas, la cual está asociada a niveles altos de materia orgánica en el agua. En cuanto a los peces, su composición específica es similar, pero la cantidad de organismos que forman los cardúmenes es menor que en Cayo Arcas. En plataformas de la Región Centro también se reconoció una mayor abundancia de organismos en la parte intermedia de las estructuras, a una profundidad promedio de 18 metros. Para la Región Sur se trabajó en la plataforma Eco 1, compuesta de 2 unidades: Una principal de 4 piernas y una pequeña de 3. La biota marina asociada a esta plataforma es mucho menos abundante y diversa que en las estructuras estudiadas de las otras regiones. La biota sésil adherida a los postes es muy escasa y la mayor parte del sustrato está dominado por algas filamentosas del tipo tapete, cubiertas de sedimento. En la parte intermedia de la estructura también se encontró la mayor abundancia de organismos, siendo las esponjas incrustantes del género Cliona las dominantes, con presencia de crustáceos incrustantes. En esta región el agua es turbia y de color lechoso, con mucha materia en suspensión. El fondo de la plataforma se encuentra a 21 metros de profundidad, compuesto por un sustrato limoso de fácil dispersión. Algunos de los peces registrados fueron ejemplares de robalos y sábalos, pero menos abundantes y de menor tamaño que en el resto de las estructuras revisadas de las otras dos regiones. En cuanto a la caracterización de la biota asociada a las plataformas se encontró que la comunidad de escleractinios está compuesta únicamente por 3 especies de corales hermatípicos, además de 2 especies de coral de fuego del género Millepora. Existe una fuerte dominancia de la especie Tubastraea coccinea, la cual está presente en todas las plataformas, a excepción de Eco 1 en la Región Sur. La abundancia de corales es relativamente alta en la plataforma Akal BD, con un 35% de cobertura, una forma de crecimiento predominantemente ramificada y una estructura de tallas dominada por la más pequeña. En los patrones espaciales, se observó una ligera tendencia de mayor cobertura en las estructuras verticales de las plataformas. iii ... La fauna íctica está bien representada en las plataformas, arrojando aquí un listado de 41 especies pertenecientes a 18 familias. La mayor riqueza específica se encuentra en Cayo Arcas, seguida por las plataformas de la Región Centro. En cuanto a abundancia, los valores estimados de densidad son altos debido a los cardúmenes de peces chicos, sobre todo las Damiselas. Por este motivo, se observa una mayor frecuencia de organismos de la talla pequeña, aunque la presencia de organismos grandes (de más de 60 cm) se registró en todas las plataformas. Referente a los grupos tróficos, existe una mayor presencia de organismos planctívoros por la misma razón. En los patrones espaciales se observa una tendencia de mayor densidad y riqueza específica en los transectos horizontales (o diagonales, según el caso) para la mayoría de las plataformas. En cuanto a la ubicación de la estructura, se encontró una mayor densidad de organismos en el sotavento en Akal BD (aunque asociado a una menor riqueza específica); mientras que para Eco 1 se observó la situación contraria, teniendo la mayor abundancia en el barlovento, con el menor número de especies. El grupo de las macroalgas tuvo una presencia relativamente baja en comparación con lo que ocurre en el medio natural en áreas arrecifales aledañas, obteniéndose un listado de solamente 17 especies, con un porcentaje de cobertura que no excede el 10 %, e incluso con ausencia de algas en la plataforma de Cayo Arcas. Se observó un claro patrón de grupos funcionales entre regiones, tomando en cuenta que en el Norte están ausentes, en el Centro existe dominancia de algas cafés y rojas calcáreas, mientras que en la Región Sur predominan las algas filamentosas en forma de tapete, seguidas de algas rojas calcáreas. En los patrones espaciales, hay una tendencia de mayor cobertura en las estructuras horizontales y en las ubicadas del lado de sotavento. Para las esponjas se registró un total de 22 especies, con fuerte dominancia de la Holopsamma helwigi en casi todas las estructuras, a excepción de Eco 1. Sin embargo, otras especies de diferente morfología y coloración fueron muy conspicuas. Se registró una cobertura relativamente elevada de esponjas, alrededor de 10%, con predominio de organismos incrustantes en todas las plataformas. En el patrón espacial, se observó una clara preferencia de los organismos a colonizar las estructuras verticales, en donde se registraron coberturas más elevadas, aunado a una ligera preferencia por la ubicación a sotavento. iv ... Por último, se obtuvo un registro de presencia‐ausencia de diversas especies de 7 grupos taxonómicos de invertebrados, incluyendo los anélidos (poliquetos y gusanos), hidroides (hidrozoarios), gorgonáceos (corales blandos), moluscos, equinodermos, crustáceos y tunicados, para un total de 19 especies pertenecientes a 19 géneros y 16 familias, con un mayor número de especies en la plataforma Cayo Arcas de la Región Norte. Los resultados obtenidos en el presente estudio permiten determinar que existe una cantidad importante de biota marina sésil, e ictiofauna asociadas a la porción sumergida de las plataformas en la Sonda de Campeche, teniendo como elementos bióticos más relevantes a las esponjas, los peces y una especie de coral (Tubastraea coccinea), misma que se presenta con abundancia alta. La comunidad de peces que se encuentra asociada a las plataformas incluye especies de importancia comercial, encontrando cardúmenes de números altos de individuos. Por lo anterior, se induce que las estructuras generan un efecto atrayente, y que los organismos registrados utilizan ese hábitat como refugio y sitio de alimentación. Las comparaciones entre las plataformas estudiadas en 3 diferentes regiones de la Sonda de Campeche permiten reconocer la existencia de un gradiente de diversidad y abundancia de la biota marina en función del área geográfica: Alta para la Región Norte (Cayo Arcas), intermedia en la Región Centro (Akal y Balam) y baja en la Región Sur (Eco). Por otro lado, se pudo apreciar que la complejidad y tamaño de la estructuras sumergidas tiene cierta influencia en la composición de la comunidad marina asociada, al presentar una biota más diversa y abundante en aquellas estructuras con mayor número de piernas, con columnas más anchas, o travesaños más numerosos. Finalmente, este estudio muestra evidencias de que la estructura de las plataformas petroleras en el mar provee sitios de refugio que tienen un efecto atrayente para algunos elementos de la biota marina, ya que ciertas especies de esponjas, peces y corales se encuentran en mayor abundancia de la que existe en el medio natural. v ... CONTENIDO Resumen Ejecutivo ....................................................................................................... i 1. Introducción ............................................................................................................ 1 2. Objetivos ................................................................................................................. 2 2.1. Objetivo general ................................................................................................................. 2 2.2. Objetivos particulares ......................................................................................................... 2 3. Área de Estudio ....................................................................................................... 3 4. Métodos .................................................................................................................. 5 4.1. Caracterización de la biota marina ..................................................................................... 5 4.1.1. Abundancia ........................................................................................................................... 7 4.1.2. Diversidad ............................................................................................................................. 7 4.1.3. Formas de crecimiento .......................................................................................................... 8 4.1.4. Estructura de tallas ............................................................................................................... 8 4.1.5. Grupos funcionales ............................................................................................................... 9 4.1.6. Patrones espaciales ............................................................................................................. 10 4.2. Fotografía submarina ........................................................................................................ 10 5. Resultados ............................................................................................................. 11 5.1. Descripción del área de estudio ....................................................................................... 11 5.1.1. Región Norte (Cayo Arcas) .................................................................................................. 11 a) Cayo Arcas: Sección Habitacional .................................................................................. 12 b) Cayo Arcas: Sección de Producción ............................................................................... 16 5.1.2. Región Centro (Los Akales y Balam) .................................................................................... 19 a) Akal BD ........................................................................................................................... 19 b) Balam TC ........................................................................................................................ 21 c) Balam TD ........................................................................................................................ 24 5.1.3. Región Sur (Eco) .................................................................................................................. 26 a) Eco 1 ............................................................................................................................... 26 5.2. Caracterización de la Biota asociada a las estructuras ..................................................... 28 vi ... 5.2.1. Escleractinios ....................................................................................................................... 28 a) Distribución y Composición específica ........................................................................... 28 b) Abundancia y Riqueza específica ................................................................................... 29 c) Diversidad y Equitabilidad .............................................................................................. 30 d) Forma de crecimiento .................................................................................................... 31 e) Estructura de tamaños ................................................................................................... 31 f) Patrones espaciales ........................................................................................................ 32 5.2.2. Ictiofauna ............................................................................................................................ 33 a) Distribución y Composición específica ........................................................................... 33 b) Abundancia y Riqueza específica ................................................................................... 35 c) Diversidad y Equitabilidad .............................................................................................. 35 d) Estructura de tallas ........................................................................................................ 36 e) Grupos tróficos .............................................................................................................. 37 f) Patrones espaciales ........................................................................................................ 37 5.2.3. Vegetación marina .............................................................................................................. 39 a) Distribución y Composición específica ........................................................................... 39 b) Abundancia y Riqueza específica ................................................................................... 40 c) Diversidad y Equitabilidad .............................................................................................. 41 d) Grupos funcionales ........................................................................................................ 42 e) Patrones espaciales ....................................................................................................... 42 5.2.4. Esponjas .............................................................................................................................. 44 a) Distribución y Composición específica ........................................................................... 44 b) Abundancia y Riqueza específica ................................................................................... 45 c) Diversidad y Equitabilidad .............................................................................................. 46 d) Forma de crecimiento .................................................................................................... 47 e) Patrones espaciales ....................................................................................................... 47 5.2.5. Otros invertebrados: ........................................................................................................... 49 a) Distribución y Composición específica ........................................................................... 49 5.3. Especies de importancia ecológica ................................................................................... 49 6. Discusión ............................................................................................................... 50 6.1. Distribución y abundancia ................................................................................................ 50 6.2. Patrones espaciales .......................................................................................................... 55 7. Conclusiones .......................................................................................................... 59 8. Referencias Bibliográficas ...................................................................................... 61 vii ... 1.Introducción El presente estudio contiene una descripción de la biota marina que se encuentra asociada a la parte sumergida de las plataformas petroleras de la Sonda de Campeche. Dado que no se contaba con antecedentes previos de estudios similares, la primera aproximación consistió en identificar el tipo de organismos marinos que utilizan las estructuras como hábitat o sitios de refugio, enfocándose en los grupos taxonómicos más relevantes de la biota sésil y la ictiofauna. En segundo término, el estudio pretende reconocer posibles patrones de distribución espacial en la Sonda y dentro de las propias estructuras, con la finalidad de identificar posibles estrategias de colonización de las especies. Esta información forma parte integral del Estudio Preventivo Justificativo (EPJ) para el establecimiento de un Área Natural Protegida (ANP) en la Sonda de Campeche, atendiendo a la sección de Evaluación Ambiental (SEMARNAT, 2003) en donde se requiere información detallada acerca de la riqueza biológica de la zona, para fundamentar el establecimiento del ANP federal. Lo que aquí se pretende es contar con elementos técnicos para determinar si la biota asociada a las estructuras tiene algún tipo de conexión con los ecosistemas adyacentes, y en tal caso, el grado de influencia entre ambos. Por otro lado, dada la importancia de los recursos pesqueros en la zona, se considera que los alcances del presente estudio en el tema de las pesquerías son aún muy limitados, ya que abordan aspectos básicos de la estructura comunitaria del grupo de los peces. Siendo así, será necesario contar con estudios específicos que puedan determinar la contribución de las zonas de exclusión pesquera y de explotación petrolera sobre las poblaciones de especies de interés comercial en la Sonda de Campeche, mismos que también formarán parte integral del EPJ. 1 ... Bajo este escenario, el presente estudio resulta ser un primer avance en el conocimiento de la biota asociada a la estructura de las plataformas petroleras, que se circunscribe a un análisis espacio‐temporal reducido, pero que puede servir de referencia para plantear nuevas investigaciones enfocadas a obtener un entendimiento más amplio de las implicaciones ecológicas, sociales y económicas de su existencia. 2.Objetivos 2.1.Objetivogeneral Describir el tipo de biota marina que utiliza la estructura sumergida de las plataformas como hábitat en 3 regiones de la Sonda de Campeche. 2.2.Objetivosparticulares Identificar las especies de los grupos taxonómicos más relevantes que se encuentran asociados a las plataformas. Evaluar la estructura comunitaria de los principales grupos taxonómicos de biota marina asociada a las plataformas, en términos de su composición específica, distribución, abundancia y diversidad. Determinar posibles diferencias en la composición específica de la biota presente en las 3 regiones de la Sonda de Campeche. Reconocer patrones espaciales en la distribución y abundancia de la biota dentro de una misma estructura. 2 ... 3.ÁreadeEstudio La Sonda de Campeche corresponde a la prolongación de la península de Yucatán dentro de la zona marina del Golfo de México. Esta plataforma presenta una pendiente muy suave que llega a los 30 m de profundidad sobre una isobata casi paralela a la línea de costa a 150 km de distancia. La zona es rica en recursos pesqueros, así como por la explotación de petróleo, encontrando un gran número de plataformas destinadas a la extracción de crudo y gas natural. Para los fines del presente estudio se consideraron 3 regiones geográficas, dentro de las cuales se trabajó en 4 complejos, revisando 5 plataformas, de acuerdo a lo que se muestra en la Tabla 1 y en la Figura 1. TABLA 1. PLATAFORMAS PETROLERAS OBJETO DE ESTUDIO EN LA SONDA DE CAMPECHE. Región Complejo Plataformas Norte Cayo Arcas 1. Cayo Arcas Los Akales 2. Akal BD Centro 3. Balam TC Balam 4. Balam TD Sur Eco 5. Eco 1 3 ... FIGURA 1. UBICACIÓN GEOGRÁFICA DE LAS PLATAFORMAS PETROLERAS OBJETO DE ESTUDIO. 4 ... 4.Métodos 4.1.Caracterizacióndelabiotamarina Se llevó a cabo un análisis de la comunidad de organismos que se encuentran presentes en la parte sumergida de la estructura de las plataformas, mediante la elaboración de listados de especies, determinación de la composición específica, así como distribución y abundancia de los principales grupos taxonómicos: ESCLERACTINIOS (Corales duros) ICTIOFAUNA (Peces arrecifales) VEGETACIÓN MARINA (Macroalgas) PORÍFEROS (Esponjas marinas) OTROS INVERTEBRADOS (Anélidos, Cnidarios, Moluscos, Equinodermos, Crustáceos, Tunicados) Para la caracterización de la biota marina se llevó a cabo un muestreo estratificado, considerando los parámetros de profundidad, posición de las estructuras y orientación, con la intención de analizar el efecto de algunos factores que pudieran determinar patrones de distribución y abundancia en la comunidad biótica presente (Tabla 2). TABLA 2. PARÁMETROS CONSIDERADOS PARA DETERMINAR PATRONES DE DISTRIBUCIÓN Y ABUNDANCIA DE LA COMUNIDAD BIÓTICA, Y LOS ESTRATOS DEFINIDOS PARA CADA UNO. Parámetro PROFUNDIDAD POSICIÓN ORIENTACIÓN Estrato Somero Profundo Horizontal Vertical Diagonal Barlovento Sotavento 5 ... El muestreo se llevó a cabo empleando transectos de cadena de 10 m de longitud (sensu Loya, 1972 y Porter, 1972) como referencia para estimar la composición específica, distribución, abundancia y diversidad de los taxa de organismos. Para los organismos coloniales como los escleractinios, las esponjas y las algas, el transecto sirvió para contar el número de eslabones de la cadena que abarcaba cada colonia. Para los peces y los invertebrados móviles, el transecto se usó como referencia para contar el número de organismos presentes a 1 m de distancia del mismo; considerando además la columna de agua en el caso de los peces (Figura 2). FIGURA 2. MUESTREO MEDIANTE EL USO DE TRANSECTOS DE CADENA. SE OBSERVA LA POSICIÓN DE LA CADENA DE FORMA HORIZONTAL Y VERTICAL SOBRE LA ESTRUCTURA DE LA PLATAFORMA PARA EL REGISTRO DE DATOS. La identidad taxonómica de los organismos registrados durante el muestreo se determinó in situ. Para los escleractinios se utilizaron las claves y guías de campo de Smith (1972), Greenberg y Greenberg (1977), Castañares y Soto (1982), Zlatarsky y Martinez (1982), Colin (1988) y Humann (1993a). Para gorgonáceos, las claves de Cairns (1977), Bayer (1961), Bayer, et al. (1983) y Humman (1993a). Para algas se usó la clave visual de Littler et al. (1989) y la de Humman (1993a). Para peces se emplearon las 6 ... claves de Chaplin (1972), Greenberg y Greenberg (1977) y Stokes (1984), además de guías sumergibles para uso turístico. Con la información recabada se estimaron los siguientes parámetros básicos de la comunidad de organismos asociados a la estructura sumergida: 4.1.1.Abundancia Se obtuvo una estimación de abundancia para todos los grupos taxonómicos de organismos considerados en el estudio. En el caso de los escleractinios, las esponjas y las algas, se hizo una estimación de la cobertura de cada uno de estos taxa expresada como el porcentaje de tejido vivo que cada uno ocupó en el transecto. Para los invertebrados y peces, se hizo una estimación de densidad con base en el número de individuos que se encontraron por metro cuadrado de área de muestreo. También se incluye un listado de especies por taxón con un estimador de abundancia relativa por especie para cada una de las zonas de muestreo. Este estimador de abundancia relativa se presenta en categorías, de acuerdo al porcentaje que cada especie representa de toda la muestra, según lo descrito en la Tabla 3. TABLA 3. CATEGORÍAS DE ABUNDANCIA RELATIVA Y DEFINICIÓN DE SU RANGO. Rango de abundancia relativa CATEGORÍA ABREVIACIÓN (% del total de la muestra) Dominante D > 20 % Abundante A 10 – 20 % Común C 5 – 10 % Escaso E 1 – 5 % Raro R < 1 % 4.1.2.Diversidad A partir de los datos de abundancia específica, se obtuvieron dos estimadores de la diversidad por taxón para cada una de las regiones: Riqueza específica e índice de diversidad de Shannon Wiener (H’); y una medida de la heterogeneidad a través del valor de Equitabilidad (J’), de acuerdo con las formulas y procedimientos descritos en Begon, et al., 1990. 7 ... 4.1.3.Formasdecrecimiento Este parámetro se consideró para aquellos organismos que crecen formando colonias, los cuales presentan un crecimiento indeterminado y cuyas formas de crecimiento pueden servir como indicadores de las condiciones ambientales a las cuales están sujetos. De esta manera se registró la forma de crecimiento de los escleractinios y las esponjas con base en categorías para cada taxón, según se indica en la Tabla 4. El análisis de este parámetro se muestra como un histograma de frecuencias por categoría de forma de crecimiento por subzona. TABLA 4. CATEGORÍAS DE FORMAS DE CRECIMIENTO PARA LOS ESCLERACTINIOS. ESCLERACTINIOS ESPONJAS Categoría Forma de crecimiento Categoría Forma de crecimiento Inc Incrustante Inc Incrustantes Mas Masiva Glo Globosas Ram Ramificado Ram Ramificadas Dig Digitiformes Tub Tubulares 4.1.4.Estructuradetallas Para el grupo de los peces se registró el tamaño de los organismos presentes con la intención de conocer la estructura de tallas de este taxón, estimando la longitud total del cuerpo. Los organismos se registraron en clases de tamaño, para lo cual se definieron las categorías de talla para cada taxón como se muestra en la Tabla 5. El análisis se presenta como un histograma de frecuencias por taxón y por subzona. TABLA 5. CATEGORÍAS DE TALLA PARA PECES. ESCLERACTINIOS PECES Categoría Rango de talla Categoría Rango de talla I < 5 cm I 1 – 10 cm II 5 ‐ 15 cm II 10 – 20 cm III > 15 cm III 20 – 40 cm IV 40 – 60 cm V > 60 cm 8 ... 4.1.5.Gruposfuncionales Para los grupos de peces arrecifales y la vegetación marina se realizó un análisis de grupos funcionales. Para ello se consideró el tipo de alimentación en los peces para definir su grupo trófico, y el tipo de pigmento fotosintético presente en las algas, de acuerdo a la división a la que pertenecen taxonómicamente, según las categorías que se especifican a continuación. Se realizó un análisis de la distribución de frecuencias por taxa de acuerdo a los grupos tróficos para los peces y los grupos taxonómicos para las algas. Las categorías en cada caso se presentan en la Tabla 6. El análisis se presenta como histograma de frecuencias relativas de categorías de grupos funcionales por subzona. TABLA 6. CATEGORÍAS DE GRUPOS FUNCIONALES PARA PECES Y VEGETACIÓN MARINA. PECES VEGETACIÓN Categoría Forma de crecimiento Categoría Forma de crecimiento Bento Bentófago Vcar Clorofitas (verde) carnosas Herbi Herbívoro Vcal Clorofitas (verde) calcáreas Ictio Ictiófago Rcar Rodofitas (roja) carnosa Omni Omnívoro Rcal Rodofitas (roja) calcárea Planc Planctívoro Café Feofitas Ciano Cianobacterias Turf Tapete de algas filamentosas Las categorías tróficas para agrupar los peces de acuerdo a sus hábitos alimenticios se definen de la siguiente manera: Planctófagos: Aquellos que se alimentan de cangrejos, camarones, estomatópodos, zoantarios y huevos de peces que forman el plancton. Herbívoros: Los que tienen una dieta a base de algas y pastos marinos. Bentófagos: Los que comen cangrejos, camarones, anélidos, gasterópodos, estomatópodos y peces. 9 ... Omnívoros: Aquellos que consumen algas, anélidos, peces, copépodos, gasterópodos, antozoos, tunicados, cangrejos, esponjas, equinodermos. Ictiófagos: Los que se alimentan de peces. 4.1.6.Patronesespaciales Con la finalidad de reconocer patrones espaciales de distribución y abundancia de la biota marina dentro de una misma estructura, que indiquen la existencia de posibles estrategias de ocupación del espacio, se realizó un análisis comparativo de la densidad y riqueza específica de los diferentes grupos taxonómicos en función de la posición de los distintos elementos de la estructura, así como su ubicación con respecto a las corrientes. Este análisis de los patrones espaciales se llevó a cabo solamente en algunas estructuras, de acuerdo a lo que se presenta en la Tabla 7. TABLA 7. PARÁMETROS Y ESTRATOS CONSIDERADOS EN ALGUNAS DE LAS PLATAFORMAS PARA LLEVAR A CABO EL ANÁLISIS DE PATRONES ESPACIALES DE OCUPACIÓN DEL ESPACIO. PARÁMETRO Posición Ubicación ESTRATO Horizontal Vertical Diagonal Barlovento Sotavento Akal BD X X Balam TC X X Balam TD X X X X Eco 1 X X X X X 4.2.Fotografíasubmarina Se llevó a cabo un registro de fotografías submarinas, tomando panorámicas de cada sitio de muestreo, así como aspectos relevantes de cada uno. Se presenta un grupo de fotos en carpetas con el nombre de cada plataforma en la que se trabajó. 10 ... 5.Resultados 5.1.Descripcióndeláreadeestudio El presente estudio se llevó a cabo en 3 regiones geográficas dentro de la Sonda de Campeche (Norte, Centro y Sur), en las cuales se trabajó en 4 complejos, revisando 5 plataformas en total. A continuación se presenta una descripción general de cada complejo, describiendo las características particulares de cada plataforma. 5.1.1.RegiónNorte(CayoArcas) En la región Norte se encuentra la plataforma de Cayo Arcas, siendo la única plataforma de ese complejo. Esta plataforma presenta 2 secciones, la habitacional y la de producción, cada una con una estructura sumergida independiente. FIGURA 3. PLATAFORMA CAYO ARCAS EN LA REGIÓN NORTE, VISTA DESDE SUPERFICIE. La sección habitacional de la plataforma de Cayo Arcas tiene una estructura sumergida de 8 bases, mientras que la sección de producción es de tamaño menor (Figura 4). 11 ... FIGURA 4. VISTA PANORÁMICA EN LA PARTE SOMERA DE LA ESTRUCTURA SUMERGIDA DE LA PLATAFORMA CAYO ARCAS EN LA SECCIÓN HABITACIONAL (IZQ) Y EN LA SECCIÓN DE PRODUCCIÓN (DER). a)CayoArcas:SecciónHabitacional La biota marina asociada a la estructura sumergida de esta plataforma en la sección habitacional es muy abundante. Se observó que prácticamente la totalidad de la estructura se encuentra cubierta de organismos sésiles, con presencia de bancos de peces compuestos por numerosos organismos. La comunidad de biota sésil está dominada principalmente por esponjas, con presencia de colonias de coral de la especie Tubastraea coccinea (Figura 5). FIGURA 5. VISTA PANORÁMICA DE LA BIOTA ASOCIADA A LA ESTRUCTURA DE LA PLATAFORMA DE CAYO ARCAS DE LA SECCIÓN HABITACIONAL EN LA PARTE SOMERA (IZQ.) E INTERMEDIA (DER.) DE LA MISMA. 12 ... En la sección habitacional de esta plataforma se observó que la mayor abundancia de biota sésil se encuentra en la parte media, sobre el travesaño horizontal de la estructura que se encuentra a 15 metros de profundidad. La diversidad de esponjas es muy alta en esta zona, encontrando colonias de diversas formas de crecimiento, desde incrustantes hasta masivas y tubulares; mientras que las colonias de coral de la especie T. coccinea son más grandes y frondosas. También se observaron algunos ejemplares de gorgonáceos de varias especies, sobre todo en la parte protegida de la estructura. Hacia la parte somera de la estructura, la abundancia de estas especies disminuye ligeramente, y se observa una mayor incidencia de especies de intermarea como los crustáceos conocidos como balanos (Figura 6). FIGURA 6. DETALLE DE LA BIOTA SÉSIL PRESENTE EN LA ESTRUCTURA DE CAYO ARCAS EN LA SECCIÓN HABITACIONAL. SE OBSERVA LA ABUNDANCIA Y VARIEDAD DE ESPONJAS PRESENTES. En el caso de los peces, se observaron grandes cardúmenes de diferentes especies, en su mayoría de tamaño grande (más de 40 cm). Las especies mejor representadas por el número de individuos, fueron: Kyphosus sectatrix, Caranx latus, Megalops atlanticus y Ocyurus chrysurus. Alrededor de la biota sésil, sobre las estructura de la plataforma, se observó un gran número de peces pequeños como Chromis multineata que utilizaban como refugio las oquedades de las esponjas (Figura 7). 13 ... FIGURA 7. PECES ASOCIADOS A LA ESTRUCTURA DE LA PLATAFORMA DE CAYO ARCAS EN LA SECCIÓN HABITACIONAL. SE OBSERVA EL GRAN NÚMERO DE INDIVIDUOS DE PECES COMO KYPHOSUS SECTATRIX Y CARANX LATUS. TAMBIÉN SE OBSERVA COMO EL PEZ DAMISELA, CHROMIS MULTILINEATA UTILIZA LAS ESPONJAS COMO REFUGIO. La base de la estructura se encuentra a 30 metros de profundidad, sobre un fondo de sustrato limoso en donde se encontraron restos de material alóctono de diversa procedencia como son: utensilios de cocina, restos de alimento de lenta degradación como huesos de carne y frutas; así como llantas que se utilizan para amortiguar el impacto de las embarcaciones hacia las plataformas. Los peces en la parte profunda son especies de talla muy grande como Megalops atlanticus (Sábalo), con individuos de casi 2 metros de longitud. En el fondo de esta estructura se registró la presencia del pez león de la especie Pterois volitans, que es una especie exótica e invasora en México (Figuras 8 y 9). 14 ... FIGURA 8. BASE DE LA ESTRUCTURA EN LA PLATAFORMA CAYO ARCAS, SECCIÓN HABITACIONAL. SE OBSERVA LA BIOTA SÉSIL QUE SE ENCUENTRA FIJA A LA ESTRUCTURA Y EL TIPO DE PECES ASOCIADOS. 15 ... FIGURA 9 BASE DE LA ESTRUCTURA EN LA PLATAFORMA CAYO ARCAS, SECCIÓN HABITACIONAL. SE OBSERVAN DESECHOS DE DIVERSA ÍNDOLE Y UN EJEMPLAR DE LA ESPECIE INVASORA PEZ LEÓN. Por último, destaca el hecho que en toda la estructura no se encontraron macroalgas. Esto puede indicar que el sustrato disponible para la fijación es un recurso limitante y que organismos como las esponjas y los corales están siendo competitivos en el uso de este recurso en las partes media y somera, mientras que en las partes profundas no se espera encontrar macroalgas por la falta de luz que requieren para desarrollarse. b)CayoArcas:SeccióndeProducción La biota marina asociada a la estructura sumergida en la sección de producción es similar a la que se encuentra en la sección habitacional de esta misma plataforma. Es 16 ... muy abundante y presenta una cobertura total de la estructura por organismos sésiles y bancos de peces de diversas especies (Figura 10). FIGURA 10. VISTA PANORÁMICA DE LA BIOTA ASOCIADA A LA ESTRUCTURA DE LA PLATAFORMA DE CAYO ARCAS EN LA SECCIÓN DE EXPLOTACIÓN EN UNA COLUMNA (IZQ.) Y EN UN TRAVESAÑO HORIZONTAL (DER.) DE LA MISMA. La comunidad de biota sésil en esta sección de la plataforma también se encuentra dominada por esponjas de diferentes especies que tienen una variedad muy amplia de formas y colores, así como de abundantes colonias de coral de la especie Tubastraea coccinea. La mayor abundancia de organismos sésiles también se ubicó en la parte media de la estructura, sobre el travesaño horizontal que se encuentra a los 18 m de profundidad (Figura 11). 17 ... FIGURA 11. DETALLE DE LA BIOTA SÉSIL PRESENTE EN LA ESTRUCTURA DE CAYO ARCAS EN LA SECCIÓN DE EXPLOTACIÓN. SE OBSERVA LA ABUNDANCIA DE COLONIAS DE CORAL DE LA ESPECIE T. COCCINEA (ARRIBA) Y LA VARIEDAD DE ESPONJAS (ABAJO). En cuanto a los peces, la situación es similar, encontrando una distribución de especies muy parecida a la sección habitacional de esta misma plataforma. Sin embargo, aquí se observó un menor número de especies y una menor cantidad de individuos por especie. Esto puede estar relacionado con los restos de alimentos que caen en la sección Habitacional, promoviendo la agregación de más peces (Figura 12). FIGURA 12. PECES ASOCIADOS A LA ESTRUCTURA DE LA PLATAFORMA DE CAYO ARCAS EN LA SECCIÓN DE EXPLOTACIÓN. CARDUMEN DE CARÁNGIDOS (IZQ.). PEZ DAMISELA (CHROMIS MULTILINEATA) MUY ABUNDANTE ALREDEDOR DE LAS ESPONJAS QUE CRECEN SOBRE LAS ESTRUCTURAS, (DER.). 18 ... Es necesario tomar en cuenta que en esta plataforma, tanto en la sección habitacional como en la de producción, únicamente se realizaron buceos de prospección y no fue posible concluir los buceos programados para la toma de datos debido a problemas logísticos. No se obtuvieron registros cuantitativos para estimar los parámetros de abundancia y diversidad. Siendo así, para este complejo se presenta únicamente el listado de especies presentes por grupo taxonómico. 5.1.2.RegiónCentro(LosAkalesyBalam) En la región Centro se visitaron en 2 complejos: Los Akales y Balam; trabajando en total 3 plataformas en esta región. a)AkalBD La plataforma Akal BD es una estructura mediana, pero que presenta una estructura sumergida más compleja (Figuras 13 y 14). FIGURA 13. PLATAFORMA AKAL BD EN LA REGIÓN CENTRO, VISTA DESDE SUPERFICIE. 19 ... FIGURA 14. VISTA PANORÁMICA EN LA PARTE SOMERA DE LA ESTRUCTURA SUMERGIDA DE LA PLATAFORMA AKAL BD. En esta plataforma se encontró una abundancia de biota sésil e ictiológica importante, pero con una densidad menor que la observada en Cayo Arcas. Abundan principalmente las colonias de coral de la especie Tubastraea coccinea, obteniendo en este caso un registro importante de macroalgas, incluso con presencia de cianobacterias en la parte somera de la estructura. En contraste, la abundancia de esponjas y peces es menor a la que se presenta en Cayo Arcas. (Figura 15). FIGURA 15. DETALLE DE LA BIOTA SÉSIL PRESENTE EN LA ESTRUCTURA DE LA PLATAFORMA AKAL BD. SE OBSERVA LA ABUNDANCIA DE COLONIAS DE CORAL DE LA ESPECIE T. COCCINEA Y LA PRESENCIA DE ALGAS COMO ELEMENTOS DOMINANTES. 20 ... En cuanto a los peces, la plataforma Akal BD presentó un menor número de especies que Cayo Arcas, sin embargo se observaron diversas especies de peces arrecifales y también de peces pelágicos de gran tamaño (más de 60 cm). Los peces pequeños como Chromis multilineata fueron muy abundantes y también se observaron diversas especies de peces ictiófagos como las barracudas, meros, sábalos y jureles (Figura 16). FIGURA 16. PECES ASOCIADOS A LA ESTRUCTURA DE LA PLATAFORMA AKAL BD. UN CARANGIDO DE AGUAS ABIERTAS DE GRAN TAMAÑO (IZQ.). PECES DE LA FAMILIA SERRANIDAE QUE SON DEPREDADORES COMUNES EN LOS ARRECIFES (DER.). b)BalamTC La plataforma Balam TC es muy pequeña y tiene una estructura sumergida muy sencilla, compuesta únicamente por 3 bases, unidas por travesaños horizontales que forman un triángulo (Figuras 17 y 18). 21 ... FIGURA 17. PLATAFORMA BALAM TC EN LA REGIÓN CENTRO, VISTA DESDE SUPERFICIE. FIGURA 18. VISTA PANORÁMICA DE LA ESTRUCTURA SUMERGIDA EN LA PLATAFORMA BALAM TC. La composición de la biota marina sésil en esta estructura es similar a la que se encontró en la plataforma Akal BD, teniendo una abundancia de colonias de coral de la especie Tubastraea coccinea y esponjas de diversas formas y colores. En esta estructura también se observaron varios ejemplares de moluscos bivalvos de los géneros 22 ... Dendostrea y Pinna, se registró la presencia del coral de fuego Millepora complanata, y de poliquetos (Figura 19). FIGURA 19. DETALLE DE LA BIOTA SÉSIL PRESENTE EN LA ESTRUCTURA SUMERGIDA DE LA PLATAFORMA BALAM TC. SE OBSERVA LA DOMINANCIA DE COLONIAS DE CORAL DE LA ESPECIE T. COCCINEA (ARRIBA), LA PRESENCIA DE CORAL DE FUEGO Y POLIQUETOS (ABAJO IZQ), ASÍ COMO DE ESPONJAS Y MOLUSCOS BIVALVOS (ABAJO IZQ). Esta plataforma es muy pequeña y ofrece pocos lugares de refugio para los peces. El número de especies registradas fue bajo. Fuera de la estructura se observaron cardúmenes de jureles que se mantenían a distancia de las columnas. Sobre la estructura se pudieron registrar especies de damiselas como Chromis multilineata y Abudefduf saxatilis. Debido a la escasez de substrato, se observó que algunos blenidos utilizaban las esponjas y el coral de fuego como refugio. (Figura 20). 23 ... FIGURA 20. PECES ASOCIADOS A LA ESTRUCTURA DE LA PLATAFORMA BALAM TC. HYPSOBLENNIUS INVEMAR UTILIZANDO CORAL DE FUEGO COMO REFUGIO (IZQ.). EJEMPLO DE PECES DAMISELA QUE SE OBSERVARON ASOCIADOS AL SUBSTRATO DE ESTA PLATAFORMA (DER.). c)BalamTD La plataforma Balam TD es una plataforma que tiene una estructura sumergida diferente a las anteriores, ya que en su parte intermedia presenta los travesaños en posición diagonal (Figuras 21 y 22). FIGURA 21. PLATAFORMA BALAM TD EN LA REGIÓN CENTRO, VISTA DESDE SUPERFICIE. 24 ... FIGURA 22. VISTA PANORÁMICA DE LA ESTRUCTURA SUMERGIDA EN LA PLATAFORMA BALAM TD. La composición de la biota marina sésil en esta estructura es similar a la que se encuentra en las plataformas de la Región Centro, con dominancia de colonias de coral de la especie Tubastraea coccinea y diversos ejemplares de otros invertebrados como los anélidos del género Hermodice, conocidos como gusano de fuego (Figura 23). FIGURA 23. DETALLE DE LA BIOTA SÉSIL PRESENTE EN LA ESTRUCTURA SUMERGIDA DE LA PLATAFORMA BALAM TD. SE OBSERVAN LAS COLONIAS DEL CORAL T. COCCINEA Y UN EJEMPLAR DEL GUSANO DE FUEGO (DER). En cuanto a los peces, a pesar de tener una estructura compleja, esta plataforma no presentó un gran número de especies, pero sin embargo algunas de ellas fueron muy abundantes como Chromis multilineata y Kyphosus sectatrix. En diversas columnas se observaron individuos de Abudefduf saxatilis en apareamiento utilizando como substrato espacios de la columna que no tenían biota sésil (Figura 24). 25 ... FIGURA 24. PECES ASOCIADOS A LA ESTRUCTURA DE LA PLATAFORMA BALAM TD. INDIVIDUOS DE ABUDEFDUF SAXATILIS EN APAREAMIENTO UTILIZANDO EL SUBSTRATO LIBRE DE LA COLUMNA (IZQ.). CARDUMEN DE KYPHOSUS SECTATRIX (DER.). 5.1.3.RegiónSur(Eco) a)Eco1 La plataforma está compuesta de 2 secciones: Una unidad principal de 4 bases, y una unidad pequeña de 3 bases (Figuras 25 y 26). FIGURA 25. PLATAFORMA ECO 1 EN LA REGIÓN SUR, VISTA DESDE SUPERFICIE. 26 ... FIGURA 26. VISTA PANORÁMICA EN LA PARTE SOMERA DE LA ESTRUCTURA SUMERGIDA DE LA PLATAFORMA ECO 1. La biota marina asociada a esta estructura es mucho menos abundante y diversa que la del resto de las plataformas revisadas en el estudio. La biota sésil adherida a los postes es muy poca, la mayor parte del sustrato está poblado de un alga tipo tapete cubierta de sedimento fino. En la parte intermedia es donde se encuentra la mayor abundancia de biota, siendo comunes las esponjas incrustantes del género Cliona y algunos crustáceos incrustantes. El agua en esta región es turbia y de aspecto lechoso, con mucha materia orgánica en suspensión. El fondo de esta plataforma se encontró a 21 m de profundidad, compuesto por un sustrato limoso de sedimento que se dispersa con facilidad (Figura 27). FIGURA 27. DETALLE DE LA BIOTA SÉSIL PRESENTE EN LA ESTRUCTURA DE LA PLATAFORMA ECO 1. SE OBSERVA EL TAPETE DE ALGAS QUE CUBRE GRAN PARTE DE LA ESTRUCTURA (IZQ) Y UN EJEMPLAR DE UNA ESPONJA (DER). 27 ... En este sitio los peces son menos abundantes y de menor tamaño. En la parte intermedia se observaron diversos individuos de Chaetodipterus faber; y debajo de ellos hay robalos y sábalos pero en menor cantidad que en las otras plataformas. Se registró un gran número de Haemulidos juveniles, por lo que se infiere que hay pastos marinos en las cercanías. Los grupos de peces más abundantes fueron las damiselas y los haemúlidos. Debido a la escasez de sustrato, también se observaron peces gobio y blénidos que utilizan las conchas de percebes y moluscos como refugio. (Figura 28). FIGURA 28. PECES ASOCIADOS A LA ESTRUCTURA DE LA PLATAFORMA ECO 1. EJEMPLARES DE CHAETODIPTERUS FABER EN CARDUMEN. UN PEZ BLÉNIDO SALIENDO DE LA ESPONJA QUE UTILIZA COMO REFUGIO. 5.2.CaracterizacióndelaBiotaasociadaalasestructuras A continuación se presenta el análisis de los parámetros comunitarios de los 4 grupos taxonómicos considerados en el estudio para la caracterización de la biota. 5.2.1.Escleractinios a)DistribuciónyComposiciónespecífica La presencia de corales escleractinios en las plataformas es limitada en cuanto a variedad de especies, porque la estructura sumergida no es un hábitat propicio para la 28 ... fijación de colonias de gran tamaño, si bien aquellas especies que han logrado colonizar las estructuras muestran una abundancia elevada, en comparación con lo que se puede esperar en el medio natural. Para este estudio se registraron un total de 3 especies de corales hermatípicos, además de 2 especies de hidrocoral del género Millepora, conocido comúnmente como coral de fuego. Estas 5 especies se encuentran representadas por 4 géneros y 4 familias. Se observa que existe una fuerte dominancia de la especie Tubastraea coccinea en todas las plataformas, a excepción de Eco 1 en la Región Sur, donde solamente se observó una pequeña colonia de la especie Agaricia tenuifolia en la parte somera de la estructura (Tabla 8). TABLA 8. LISTADO DE ESPECIES DE CORALES Y ABUNDANCIA RELATIVA POR PLATAFORMA CON BASE EN SU COBERTURA RELATIVA. D=DOMINANTE (>20%); A=ABUNDANTE (10‐20%); C=COMÚN (5‐10%); E=ESCASA (1‐5%); R=RARA (<1%). Familia Género Especie Agariciidae Mussidae Dendrophyllidae Agaricia Diploria Tubastraea Milleporidae Millepora tenuifolia strigosa coccinea alcicornis complanata No. de especies Norte Cayo Arcas Akal BD Centro Balam TC Balam TD Sur Eco 1 E E D D D D C E 2 3 R 2 1 1 b)AbundanciayRiquezaespecífica La cobertura de corales en el sustrato disponible en las estructuras es elevada en términos generales, mayor al 20%. En la Región Norte, la presencia de coral es importante en la plataforma de Cayo Arcas, con la especie T. coccinea como dominante y escasos ejemplares de Diploria strigosa; sin embargo, no se tiene una estimación de cobertura de corales en este sitio. En la Región Centro se registró una elevada cobertura de corales; la plataforma Akal BD tiene una cobertura mayor al 35%; mientras que las 2 plataformas del complejo Balam presentan un 20% de cobertura coralina. Finalmente, en la Región Sur, la plataforma Eco 1 mostró una cobertura muy baja, menor al 1% (Figura 29). 29 ... 4 40 35 Cobertura % 25 2 20 15 No. de especies 3 30 1 10 5 0 0 Cayo Arcas Akal BD Norte Balam TC Eco 1 Centro Cobertura Balam TD Sur No. especies FIGURA 29. COBERTURA Y RIQUEZA ESPECÍFICA DE CORALES ESTIMADA PARA 5 PLATAFORMAS PETROLERAS EN LA SONDA DE CAMPECHE. c)DiversidadyEquitabilidad No fue posible estimar los índices de diversidad y equitabilidad para la comunidad de corales en todas las plataformas, debido a la predominancia de una sola especie de coral. De este modo, solo fue posible calcular los índices para las plataformas del complejo Balam en la Región Centro, obteniendo valores muy bajos, con índices de diversidad H' menores a 0.5 y valores de Equitabilidad entre 0.25 y 0.70 (Figura 30). 0.50 0.80 0.45 0.70 0.40 Diversidad 0.30 0.50 0.25 0.40 0.20 0.30 0.15 Equitabilidad 0.60 0.35 0.20 0.10 0.10 0.05 0.00 0.00 Cayo Arcas Norte Akal BD Balam TC Balam TD Centro H'= Eco 1 Sur J'= FIGURA 30. VALORES DE DIVERSIDAD (H’) Y EQUITABILIDAD (J’) DE CORALES PARA 5 PLATAFORMAS PETROLERAS EN LA SONDA DE CAMPECHE. 30 ... d)Formadecrecimiento Las colonias de coral T. coccinea presentaron una forma de crecimiento predominantemente ramificada, un tipo de ramificación poco profusa, por la disposición de sus pólipos en forma de copas. En las plataformas del complejo Balam también se registró la presencia de algunas colonias incrustantes del coral de fuego Millepora complanata (Figura 31). 300 Frecuencia 250 200 150 100 50 0 Cayo Arcas Akal BD Balam TC Norte Balam TD Centro Ram Inc Mas Eco 1 Sur Dig FIGURA 31. FORMAS DE CRECIMIENTO DE LA COMUNIDAD DE CORALES PRESENTES EN 5 PLATAFORMAS PETROLERAS EN LA SONDA DE CAMPECHE. RAM=RAMIFICADO, INC=INCRUSTANTE, MAS=MASIVO, DIG=DIGITIFORME. e)Estructuradetamaños El tamaño de las colonias de coral que habita en las plataformas es en general muy pequeño, teniendo una dominancia de organismos de menos de 5 cm de diámetro (clase I), con algunos ejemplares de tamaño medio (clase II), y muy pocas colonias de más de 15 cm de diámetro (clase III) (Figura 32). 31 ... 300 Frecuencia 250 200 150 100 50 0 Cayo Arcas Akal BD Balam TC Norte Balam TD Eco 1 Centro I II Sur III FIGURA 32. ESTRUCTURA DE TAMAÑOS DE COLONIAS DE CORAL EN 5 PLATAFORMAS PETROLERAS EN LA SONDA DE CAMPECHE. I <5 C,; II 5‐15 CM, III >15 CM DE DIÁMETRO. f)Patronesespaciales En el análisis de los patrones espaciales para la comunidad de corales, se observó que existe mayor cobertura en las estructuras verticales de las plataformas, de manera muy notoria en Akal BD, y sutilmente para las plataformas del complejo Balam. En el caso de la plataforma Eco 1, solamente se tuvo un registro en una columna vertical (Figura 33). 50 3.5 45 % Cobertura 35 2.5 30 2 25 20 1.5 15 1 10 No. de especies 3 40 0.5 5 0 0 Horiz Vert Akal BD Horiz Vert Balam TC Diag Vert Balam TD % cob # sp Horiz Diag Vert Eco 1 FIGURA 33. PATRÓN ESPACIAL DE LA COBERTURA DE CORALES PARA 4 PLATAFORMAS EN LA SONDA DE CAMPECHE, EN FUNCIÓN DE LA POSICIÓN DE LA ESTRUCTURA: HORIZ=TRAVESAÑOS HORIZONTALES, DIAG=TRAVESAÑOS DIAGONALES, VERT=COLUMNAS VERTICALES. 32 ... El patrón espacial para la abundancia de corales en función de la acción de las corrientes solamente se pudo analizar en la plataforma Akal BD, obteniendo que la ubicación de la estructura entre Barlovento (sector expuesto a la corriente) y Sotavento (sector protegido) parece no tener un efecto significativo para este parámetro comunitario, ya que presenta valores similares de cobertura y riqueza de especies en ambos casos (Figura 34). 40 1.2 35 1 0.8 25 0.6 20 15 0.4 No. de especies % Cobertura 30 10 0.2 5 0 0 Barlo Sotav Barlo Akal BD Sotav Eco 1 % cob # sp FIGURA 34. PATRÓN ESPACIAL DE LA COBERTURA DE CORALES PARA 2 PLATAFORMAS EN LA SONDA DE CAMPECHE, EN FUNCIÓN DE LA UBICACIÓN DE LA ESTRUCTURA CON RESPECTO A LA ACCIÓN DE LAS CORRIENTES: BARLO=BARLOVENTO (LADO EXPUESTO A LAS CORRIENTES DOMINANTES), SOTAV=SOTAVENTO (LADO PROTEGIDO). 5.2.2.Ictiofauna a)DistribuciónyComposiciónespecífica El grupo de los peces estuvo representado por un total de 41 especies y 18 familias. La plataforma con el mayor número de especies presentes fue Cayo Arcas (24 especies), seguida por Akal B‐D con 16 especies registradas. La especie que se observó en todas las plataformas con una clara dominancia fue Chromis multilineata, seguida por Haemulon sp., (juveniles del género Haemulon) pero estos solo se observaron agregados en la plataforma Eco 1. Las plataformas con menor número de especies registradas fueron Balam T‐C y Balam T‐D (Tabla 9). 33 ... TABLA 9. LISTADO DE ESPECIES DE PECES Y ABUNDANCIA RELATIVA POR PLATAFORMA CON BASE EN SU COBERTURA RELATIVA. D=DOMINANTE (>20%); A=ABUNDANTE (10‐20%); C=COMÚN (5‐10%); E=ESCASA (1‐5%); R=RARA (<1%). Familia Género coeruleus scriptus Balistidae sufflamen invemar Blennidae cristata crysos latus Caranx Carangidae ruber hippos Trachinotus falcatus Megalops atlanticus Elopidae Chaetodipterus faber Ephippidae surinamensis Anisotremus Haemulidae virginicus Haemulon sp. Kyphosus sectatrix Kyphosidae Bodianus rufus Labridae Clepticus parrae griseus Lutjanus Lutjanidae jocu Ocyurus chrysurus bermudensis Holacanthus ciliaris Pomacanthidae arcuatus Pomacanthus paru Abudefduf saxatilis Chromis multilineata Pomacentridae partitus Stegastes planifrons variabilis coelestinus Scarus Scaridae coeruleus Scorpaenidae Pterois volitans adscensionis Epinephelus cruentatus Serranidae itajara Mycteroperca bonaci Rypticus saponaceus Archosargus probatocephalus Sparidae barracuda Sphyraenidae Sphyraena hystrix Tetraodontidae Diodon No. de especies Acanthuridae Acanthurus Aluterus Canthidermis Hypsoblennius Scartella Especie Norte Centro Cayo Arcas Akal B-D Balam T-C Balam T-D * R * R R * E R Sur Eco 1 R * * R C C R * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * E R R * E * R C * * R R R R R R R R * D R R E R R D * D R E D E E E D * R * * * * 24 * * 16 7 R R R 9 11 34 ... b)AbundanciayRiquezaespecífica La densidad de peces en las plataformas petroleras es bastante elevada, más de 4 peces por m 2 en todas las estructuras. En las plataformas donde el número de especies fue bajo se registraron las densidades más altas, principalmente por el número de individuos de especies dominantes como las damiselas. Aun cuando no se pudo realizar un muestreo para obtener la densidad de peces en Cayo Arcas, sí se obtuvo un listado especifico destacando que ésta fue la plataforma con el mayor número de especies observadas (Figura 35). 30 16 25 12 20 10 15 8 6 10 No. de especies Densidad (col/m2) 14 4 5 2 0 0 Cayo Arcas Akal BD Norte Balam TC Balam TD Centro Densidad Riqueza específica Eco 1 Sur FIGURA 35. DENSIDAD Y RIQUEZA ESPECÍFICA DE PECES ESTIMADA PARA 5 PLATAFORMAS PETROLERAS EN LA SONDA DE CAMPECHE. c)DiversidadyEquitabilidad La diversidad en términos generales fue muy baja para todas las plataformas. Solo en Eco 1 fue superior a 1 y aún este valor es un índice bajo de diversidad. Las plataformas con la menor diversidad fueron Balam T‐C y Balam T‐D. Los valores de equitabilidad estuvieron por debajo de 0.5 en todos los casos (Figura 36). 35 1.4 0.6 1.2 0.5 Diversidad 1 0.4 0.8 0.3 0.6 0.2 0.4 Equitabilidad ... 0.1 0.2 0 0 Cayo Arcas Akal BD Balam TC Norte Balam TD Eco 1 Centro H' Sur J' FIGURA 36. VALORES DE DIVERSIDAD (H’) Y EQUITABILIDAD (J’) DE PECES PARA 5 PLATAFORMAS PETROLERAS EN LA SONDA DE CAMPECHE. d)Estructuradetallas Con relación al tamaño de los peces observados, en todas las plataformas se encontraron peces de talla grande. Sin embargo, debido a la gran abundancia de especies de talla pequeña como Chromis multilineata, la frecuencia de la categoría de 1 a 10 cm tuvo la mayor proporción en todos los sitios muestreados. Cabe señalar que en varias de las estructuras se observaron individuos muy grandes de Megalops atlanticus, Sphyraena barracuda, Caranx hippos y Trachinotus falcatus (Figura 37). 600 Frecuencia 500 400 300 200 100 0 Cayo Arcas Akal BD Balam TC Norte Balam TD Centro I II III IV Eco 1 Sur V FIGURA 37. ESTRUCTURA DE TALLAS DE PECES EN 5 PLATAFORMAS PETROLERAS EN LA SONDA DE CAMPECHE. I 1‐10 CM; II 10‐20 CM, III 20‐40 CM; IV 40‐60 CM Y V >60 CM DE LONGITUD. EN CAYO ARCAS NO SE PUDO DETERMINAR LA TALLA DE LOS INDIVIDUOS. 36 ... e)Grupostróficos El grupo trófico de peces más abundante en las plataformas petroleras fue el Planctívoro seguido por el bentófago, lo cual está relacionado con la abundancia de las especies pequeñas asociadas a las estructuras de soporte de las plataformas. El grupo Bentófago muestra una abundancia importante en Eco 1 debido a la presencia de grandes cardúmenes de peces juveniles del género Haemulon, mientras que el grupo Planctívoro destaca en importancia por la abundancia del pez damisela Chromis multilineata. (Figura 38). 600 Frecuencia 500 400 300 200 100 0 Cayo Arcas Akal BD Norte Balam TC Balam TD Centro BEN HER ICT OMN Eco 1 Sur PLA FIGURA 38. DISTRIBUCIÓN DE GRUPOS TRÓFICOS DE PECES EN 5 PLATAFORMAS PETROLERAS EN LA SONDA DE CAMPECHE. BEN. BENTOFAGO; HERB. HERBÍVORO; ICTIO. ICTIOFAGO; OMNI. OMNÍVORO; PLANC. PLANCTÍVORO. EN CAYO ARCAS NO SE PUDIERON OBTENER LOS DATOS DE ABUNDANCIA POR GRUPO TRÓFICO. f)Patronesespaciales No se observa alguna tendencia particular de los patrones espaciales de los peces en función de la orientación de las estructuras de soporte. La riqueza específica fue menor en Balam TC y Balam TD y la densidad fue muy variable entre los sitios de muestreo, mostrando mayor densidad y riqueza específica en los transectos horizontales (o diagonales) para la mayoría de las plataformas en las que se pudo llevar a cabo este registro, excepto para Eco 1 en donde prácticamente los valores son similares entre la posición diagonal y vertical (Figura 39). 37 ... 20 12 18 Densidad (col/m2) 14 8 12 10 6 8 4 6 4 No. de especies 10 16 2 2 0 0 Horiz Vert Horiz Vert Akal BD Balam TC Densidad Diag Vert Horiz Diag Balam TD Vert Eco 1 Riqueza específica FIGURA 39. PATRÓN ESPACIAL DE LA DENSIDAD DE PECES PARA 4 PLATAFORMAS EN LA SONDA DE CAMPECHE, EN FUNCIÓN DE LA POSICIÓN DE LA ESTRUCTURA: HORIZ=TRAVESAÑOS HORIZONTALES, DIAG=TRAVESAÑOS DIAGONALES, VERT=COLUMNAS VERTICALES. Con relación al patrón espacial en función de la ubicación que tienen las estructuras de soporte en la parte del Barlovento o Sotavento de cada plataforma, se registró una densidad de peces muy parecida en la región de Sotavento de dos plataformas diferentes. En contraste, la región de Barlovento presentó una densidad alta en la plataforma Eco 1 y una densidad baja en la plataforma Akal BD. 12 9 10 7 6 8 5 6 4 3 4 2 No. de especies Densidad (col/m2) 8 2 1 0 0 Barlo Sotav Akal BD Densidad Barlo Sotav Eco 1 Riqueza específica FIGURA 40. PATRÓN ESPACIAL DE LA DENSIDAD DE PECES PARA 2 PLATAFORMAS EN LA SONDA DE CAMPECHE, EN FUNCIÓN DE LA UBICACIÓN DE LA ESTRUCTURA: BARLO=BARLOVENTO, SOTAV=SOTAVENTO. 38 ... 5.2.3.Vegetaciónmarina a)DistribuciónyComposiciónespecífica La presencia de macroalgas en las estructuras sumergidas de las plataformas es relativamente escasa si se compara con el medio natural, ya que se obtuvieron valores de cobertura y número de especies bajos. Para el estudio se registraron un total de 17 especies, pertenecientes a 14 géneros y 5 divisiones, incluyendo algunas que se pudieron reconocer únicamente a nivel de género, y otras solamente a nivel de grupo como lo fue un alga verde (Chlorophyta), el grupo de las cianobacterias, y el tapete de algas filamentosas que se encuentra cubriendo algunas superficies de la estructura. La comunidad vegetal (macroalgas) asociada a la estructura de las plataformas es muy distinta en las 3 regiones estudiadas. En la plataforma de Cayo Arcas se observó que no existen macroalgas fijas a las estructuras, posiblemente porque el sustrato disponible está saturado por otros grupos como los corales y las esponjas. En la Región Centro es donde se encontró una mayor abundancia y variedad de algas, siendo dominante una asociación de especies compuesta de los géneros Dictyota, Amphiroa y Jania. Por último, en la Región Sur la comunidad algal está representada principalmente por un tapete de algas filamentosas ("turf") que mantiene sedimento atrapado entre sí, y algunas algas rojas de los géneros Gelidiella y Amphiroa (Tabla 10). 39 ... TABLA 10. LISTADO DE ESPECIES DE MACROALGAS Y ABUNDANCIA RELATIVA POR PLATAFORMA CON BASE EN SU COBERTURA RELATIVA. D=DOMINANTE (>20%); A=ABUNDANTE (10‐20%); C=COMÚN (5‐ 10%); E=ESCASA (1‐5%); R=RARA (<1%). División Chlorophyta Phaeophyta Género Chlorophyta Cladophora Cladophoropsis Enteromorpha Dictyopteris Dictyota Lobophora Amphiroa Ceramiun Rodophytas Especie Gelidiella Gelidium Jania Norte Cayo Arcas Akal BD Centro Balam TC Balam TD Sur Eco 1 E sp. sp. prolifera delicatulata bartayresiana crenulata humifusa variegata fragilissima sp. sp.1 sp.2 americanum adhaerens sp. E E R D C R A E E E E D D C R E D C E C A E C D C Cyanobacteria Cianobacteria Turf Algas filamentosas No. de especies E C E E A R E A C D 0 11 10 10 4 b)AbundanciayRiquezaespecífica La abundancia y riqueza específica de macroalgas que existe asociada a las estructuras de las plataformas es baja en comparación con los valores que se reportan para estos parámetros en áreas arrecifales aledañas. De este modo, se tiene una cobertura estimada entre el 8 y el 12%, y una riqueza específica con valores entre 5 y 11; teniendo el valor más alto de cobertura para la plataforma Balam TD, y de número de especies para la plataforma Akal BD; mientras que Eco 1 fue la que obtuvo los valores más bajos para ambos parámetros (Figura 41). 40 12 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 Cobertura % 10 8 6 4 2 0 Cayo Arcas Akal BD Norte Balam TC Balam TD Centro Cobertura No. de especies ... Eco 1 Sur No. especies FIGURA 41. COBERTURA Y RIQUEZA ESPECÍFICA DE MACROALGAS ESTIMADA PARA 5 PLATAFORMAS PETROLERAS EN LA SONDA DE CAMPECHE. c)DiversidadyEquitabilidad Los índices de diversidad y equitabilidad estimados en este estudio son muy similares para las 3 plataformas de la Región Centro, teniendo valores de diversidad alrededor de 2, y de equitabilidad alrededor de 0.8. En la plataforma Eco 1, estos valores son mucho más bajos, teniendo una diversidad de 0.3 y una equitabilidad poco mayor a 0.5 (Figura 42). 2.50 0.90 0.80 0.70 0.60 1.50 0.50 0.40 1.00 0.30 Equitabilidad Diversidad 2.00 0.20 0.50 0.10 0.00 0.00 Cayo Arcas Norte Akal BD Balam TC Balam TD Centro H'= Eco 1 Sur J'= FIGURA 42. VALORES DE DIVERSIDAD (H’) Y EQUITABILIDAD (J’) DE MACROALGAS PARA 5 PLATAFORMAS PETROLERAS EN LA SONDA DE CAMPECHE. 41 ... d)Gruposfuncionales El análisis de los grupos funcionales para macroalgas también muestra variaciones importantes entre las regiones. En la Región Norte las algas están ausentes. En la Región Centro las 3 plataformas presentan un patrón muy similar en cuanto a la proporción de los grupos funcionales de algas, encontrando una dominancia de algas cafés y rojas calcáreas, con presencia media de algas verdes carnosas y cianobacterias, y escasas algas rojas carnosas. En cambio, en la Región Sur, la plataforma Eco 1 tiene una dominancia de Turf, seguida de algas rojas carnosas, y escasa presencia de verdes carnosas y rojas calcáreas (Figura 43). 40 35 Frecuencia 30 25 20 15 10 5 0 Cayo Arcas Akal BD Norte Vcar Balam TC Balam TD Eco 1 Centro Vcal Café Rcar Rcal Sur Ciano Turf FIGURA 43. GRUPOS FUNCIONALES DE MACROALGAS PRESENTES EN 5 PLATAFORMAS PETROLERAS EN LA SONDA DE CAMPECHE. VCAR=VERDE CARNOSA, VCAL=VERDE CALCÁREA, CAFÉ=CAFÉ, RCAR=ROJA CARNOSA, RCAL=ROJA CALCÁREA, CIANO=CIANOBACERIA, TURF=ALGAS FILAMENTOSAS e)Patronesespaciales En cuanto al análisis de los patrones espaciales para la comunidad de macroalgas se observó que hay variación entre las plataformas de la Región Centro, puesto que en Akal BD hay una mayor cobertura en las estructuras horizontales, pero un mayor número de especies en las verticales. En Balam TC la cobertura es similar en ambas posiciones de la estructura, pero hay mayor número de especies en las horizontales. En la plataforma Balam TD se encontró ligeramente mayor cobertura y riqueza específica 42 ... en las estructuras diagonales. Por último, en la estructura Eco 1 existe un gradiente marcado en cuanto a la abundancia y riqueza específica de algas, con valores muy bajos en la estructura horizontal, incrementándose en la estructura diagonal y más elevada en la vertical. Esto puede estar asociado con la penetración de luz que favorece a los sitios someros (Figura 44). 14 10 9 8 10 7 8 6 5 6 4 4 3 No. de especies % Cobertura 12 2 2 1 0 0 Horiz Vert Akal BD Horiz Vert Balam TC Diag Vert Balam TD % cob # sp Horiz Diag Vert Eco 1 FIGURA 44. PATRÓN ESPACIAL DE LA COBERTURA DE MACROALGAS PARA 4 PLATAFORMAS EN LA SONDA DE CAMPECHE, EN FUNCIÓN DE LA POSICIÓN DE LA ESTRUCTURA: HORIZ=TRAVESAÑOS HORIZONTALES, DIAG=TRAVESAÑOS DIAGONALES, VERT=COLUMNAS VERTICALES. Por último, el patrón espacial para la abundancia de macroalgas en función de la acción de la corriente también muestra una clara influencia, teniendo que en el lado expuesto (Barlovento) la cobertura de algas es mucho menor que en el lado protegido (Sotavento) para las plataformas donde se pudo realizar esta comparación (Akal BD y Eco 1). En cuanto a la riqueza específica también se registró un número de especies menor en el Barlovento en la plataforma Akal BD, y similar para ambas ubicaciones para Eco 1 (Figura 45). 43 ... 14 10 9 8 10 7 8 6 5 6 4 4 3 No. de especies % Cobertura 12 2 2 1 0 0 Barlo Sotav Barlo Akal BD Sotav Eco 1 % cob # sp FIGURA 45. PATRÓN ESPACIAL DE LA COBERTURA DE MACROALGAS PARA 2 PLATAFORMAS EN LA SONDA DE CAMPECHE, EN FUNCIÓN DE LA UBICACIÓN DE LA ESTRUCTURA CON RESPECTO A LA ACCIÓN DE LAS CORRIENTES: BARLO=BARLOVENTO (LADO EXPUESTO A LAS CORRIENTES DOMINANTES), SOTAV=SOTAVENTO (LADO PROTEGIDO). 5.2.4.Esponjas a)DistribuciónyComposiciónespecífica El grupo de los invertebrados está representado por varios grupos de organismos, dentro de los que destacan las esponjas por ser las más conspicuas y evidentes, junto con los corales. Debido a lo anterior, se muestreó y analizó a las esponjas como un grupo separado, diferenciándolo del resto de los invertebrados. Se presentan los resultados del análisis de dicho grupo, seguido del registro presencia/ausencia de los demás invertebrados. Con respecto al grupo Porífera, se registraron un total de 22 especies de esponjas, las cuales se encuentran representadas por 18 géneros y 14 familias. Se observa que existe una fuerte dominancia de la especie Holopsamma helwigi en casi todas las estructuras, excepto en Eco 1 en la Región Sur, donde solo se le catalogó como común (Tabla 11). 44 ... TABLA 11. LISTADO DE ESPECIES DE ESPONJAS Y ABUNDANCIA RELATIVA POR PLATAFORMA CON BASE EN SU COBERTURA RELATIVA. D=DOMINANTE (>20%); A=ABUNDANTE (10‐20%); C=COMÚN (5‐10%); E=ESCASA (1‐5%); R=RARA (<1%). Familia Agelasidae Aplysinidae Chondropsidae Clionaidae Crambeidae Grantiidae Halisarcidae Irciniidae Microcionidae Phloeodyctidae Pseudoceratinidae Spirastrellidae Tedaniidae Callyspongiidae Género Agelas Aplysina Verongula Strongylacidon Cliona Monanchora Leucandra Halisarca Ircinia Clathria Clathrina Holopsamma Siphonodictyon Pseudoceratina Diplastrella Spirastrella Tedania Callyspongia Especie clathrodes cauliformis fistularis fulva gigantea sp delitrix unguifera aspera sp felix strobilina sp canariensis helwigi coralliphagum crassa megastellata sp coccinea ignis vaginalis Norte Cayo Arcas E E C E E E No. de especies Akal BD Centro Balam TC Balam TD Sur Eco 1 E D E E E E C C E E E C D E D D E C C E R E E D 8 A 6 E E R D E E E D 14 A A 6 E 8 b)AbundanciayRiquezaespecífica La cobertura de esponjas en el sustrato disponible de las estructuras es en términos generales elevada, cercana al 10%. En el caso de la Región Norte, la presencia de esponjas es importante en la plataforma de Cayo Arcas, encontrando las especies Holopsamma helwigi y Callyspongia vaginalis como dominantes; sin embargo no se tiene una estimación de cobertura de esponjas en este sitio. En la Región Centro es donde se registró una mayor cobertura de esponjas, la más alta en la plataforma Balam TC con 10%, en tanto que las otras 2 plataformas presentaron valores ligeramente inferiores. En la Región Sur, la plataforma Eco 1 presentó una cobertura más baja, menor al 7% (Figura 46). 45 ... FIGURA 46. COBERTURA Y RIQUEZA ESPECÍFICA DE ESPONJAS ESTIMADA PARA 5 PLATAFORMAS PETROLERAS EN LA SONDA DE CAMPECHE. c)DiversidadyEquitabilidad La diversidad más alta se registró en la plataforma Eco 1, de la Región Sur con un valor de 1.56, mientras que el valor más bajo se encontró en la plataforma Balam TC de la Región Centro, con 0.88. En términos de equitabilidad, se encontró la misma dinámica al registrarse el valor más alto en Eco 1, con 0.75; el valor más bajo se registró en Balam TC, con 0.49 (Figura 47). 1.8 0.8 1.6 0.7 1.4 0.6 1.2 0.5 1 0.4 0.8 0.3 0.6 Equitabilidad Diversidad 0.2 0.4 0.1 0.2 0 0 Cayo Arcas Norte Akal BD Balam TC Balam TD Centro H'= Eco 1 Sur J'= FIGURA 47. VALORES DE DIVERSIDAD (H’) Y EQUITABILIDAD (J’) DE ESPONJAS PARA 5 PLATAFORMAS PETROLERAS EN LA SONDA DE CAMPECHE. 46 ... d)Formadecrecimiento La mayor variedad de formas de crecimiento se observó en las plataformas de Cayo Arcas, aunque ahí no se cuenta con estimaciones cuantitativas. En las Regiones Centro y Sur, las esponjas presentaron una forma de crecimiento predominantemente incrustante, debido a que es la forma de crecimiento que presenta la especie Holopsamma helwigi, en algunos casos con ramificaciones. También se observó la forma de crecimiento tubular como la siguiente en importancia, debido a que la presentan especies como Callyspongia vaginalis (Figura 48). 140 120 Frecuencia 100 80 60 40 20 0 Cayo Arcas Akal BD Balam TC Norte Balam TD Centro Inc Tub Mas Ram Eco 1 Sur Glo Vaso FIGURA 48. FORMAS DE CRECIMIENTO DE LA COMUNIDAD DE ESPONJAS PRESENTES EN 5 PLATAFORMAS PETROLERAS EN LA SONDA DE CAMPECHE., INC=INCRUSTANTE, TUB=TUBULAR, MAS=MASIVO, RAM=RAMIFICADO, GLO=GLOBOSO, VASO. e)Patronesespaciales En cuanto al análisis de los patrones espaciales para la comunidad de esponjas se observó que de manera general existe mayor cobertura en las estructuras verticales de las plataformas, siendo esto muy notorio para las plataformas de la Región Centro. La dinámica es la misma en la plataforma Eco 1, aunque solamente se tuvo un registro en una columna vertical (Figura 49). 47 ... 8 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0 7 6 5 4 3 2 No de especies %Cobertura 1 0 Horiz Vert Horiz Akal BD Vert Balam TC Diag Vert Horiz Balam TD % cob Diag Vert Eco 1 # sp FIGURA 49. PATRÓN ESPACIAL DE LA COBERTURA DE ESPONJAS PARA 4 PLATAFORMAS EN LA SONDA DE CAMPECHE, EN FUNCIÓN DE LA POSICIÓN DE LA ESTRUCTURA: HORIZ=TRAVESAÑOS HORIZONTALES, DIAG=TRAVESAÑOS DIAGONALES, VERT=COLUMNAS VERTICALES. Por último, el patrón espacial para la cobertura de esponjas en función de la acción de las corrientes solamente se pudo analizar para las plataformas Akal BD y Eco 1. Se observó que la ubicación de la estructura entre Barlovento (expuesto a la corriente) y Sotavento (lado protegido) influyó para que en ambos casos la cobertura fuera ligeramente mayor en Sotavento. En términos de número de especies, no hay diferencias en Akal BD, mientras que en Eco 1, si hubo más especies en Sotavento. (Figura 50). 8 7 6 5 %Cobertura 10 8 6 4 3 2 1 4 2 0 No de especies 9 12 0 Barlo Sotav Barlo Akal BD Sotav Eco 1 % cob # sp FIGURA 50. PATRÓN ESPACIAL DE LA COBERTURA DE ESPONJAS PARA 2 PLATAFORMAS EN LA SONDA DE CAMPECHE, EN FUNCIÓN DE LA UBICACIÓN DE LA ESTRUCTURA CON RESPECTO A LA ACCIÓN DE LAS CORRIENTES: BARLO=BARLOVENTO (LADO EXPUESTO A LAS CORRIENTES DOMINANTES), SOTAV=SOTAVENTO (LADO PROTEGIDO). 48 ... 5.2.5.Otrosinvertebrados: a)DistribuciónyComposiciónespecífica Además de las esponjas, se encontraron otros 7 grupos de invertebrados representados por 19 especies, pertenecientes a 19 géneros y 16 familias. No se realizó un registro cuantitativo de estos grupos, por lo que solamente se reporta la presencia/ausencia de los mismos (Tabla 12). TABLA 12. LISTADO DE ESPECIES DE INVERTEBRADOS Y PRESENCIA EN CADA UNA DE LAS PLATAFORMAS. Grupo Anélido Hidroide Familia Amphinomidae Sabellidae Serpulidae Sertulariidae Anthotelidae Coral blando Molusco Equinodermo Crustáceo Gorgoniidae Plexauridae Chromodoridae Ostreidae Pinnidae Echinometridae Balanidae Majidae Didemnidae Tunicado Salpidae Styelidae Género Hermodice Anamobaea Spirobranchus Sertularella Thyroscyphus Diodogorgia Gorgonia Pseudopterogorgia Muriceopsis Hypselodoris Dendostrea Pinna Echinometra Amphibalanus Stenorhynchus Didemnum Trididemnum Salpa Symplegma Especie carunculata orstedii giganteus speciosa ramosus nodulifera flabellum americana flavida edenticulata frons carnea lucunter amphitrite seticornis vanderhorsti solidum sp viride No. de especies Norte Cayo Arcas X X X X X X X X Akal BD X X Centro Balam TC Balam TD Sur Eco 1 X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X 13 7 6 4 7 5.3.Especiesdeimportanciaecológica En el área de estudio no se encontraron especies referidas a la Norma Oficial Mexicana NOM‐059‐SEMARNAT‐2010, Protección ambiental‐Especies nativas de México de flora y fauna silvestres‐Categorías de riesgo y especificaciones para su inclusión, exclusión o cambio‐Lista de especies en riesgo. 49 ... No obstante lo anterior, si bien éstas no fueron parte de los muestreos específicos, se avistaron en las inmediaciones de las plataformas Akal BD y Cayo Arcas, un ejemplar para cada una, de tortuga carey de la especie Eretmochelys imbricata. 6.Discusión La explotación del petróleo en la Sonda de Campeche es una actividad económica de alta relevancia para México. Las plataformas petroleras fijas que se han construido para esta operación presentan estructuras sumergidas en donde, se piensa de manera intuitiva, ciertos elementos de la biota marina encontrarán hábitat y refugio. Sin embargo, hasta el momento no se tiene conocimiento de estudios que determinen el tipo de organismos asociados a las estructuras, ni del uso que éstos puedan hacer de las mismas. Por otro lado, se sabe que como parte del mantenimiento de las plataformas se efectúan con cierta regularidad actividades de limpieza de las estructuras sumergidas, consistentes en eliminar la biota sésil que crece sobre ellas, con la intención de evitar que su presencia genere daños por erosión o aumento del peso. Bajo este escenario, el presente estudio pretende generar una primera aproximación al conocimiento de la biota marina que se encuentra asociada a las estructuras, a través de la estimación de parámetros comunitarios básicos de sus elementos bióticos más relevantes, los organismos sésiles y la ictiofauna. En segundo término, resulta interesante determinar si existen diferencias en la composición específica de la biota presente en diferentes regiones de la Sonda de Campeche, así como reconocer si existen patrones espaciales de distribución y abundancia de la biota dentro de una misma estructura, que puedan sugerir estrategias de ocupación diferenciadas. La discusión de los resultados obtenidos en el presente estudio se presenta de acuerdo a estas dos aproximaciones. 6.1.Distribuciónyabundancia Por medio de los resultados de este estudio fue posible determinar la existencia de biota marina asociada a la estructura sumergida de las plataformas petroleras en la 50 ... Sonda de Campeche, representada en 5 grupos taxonómicos: Escleractinios (corales duros), ictiofuna (peces), vegetación marina (macroalgas), poríferos (esponjas marinas), y otros invertebrados (anélidos, cinidarios, moluscos, equinodermos, crustáceos y tunicados). Las especies que integran estos grupos taxonómicos son en su mayoría de ambientes arrecifales, lo que sugiere una influencia directa por la cercanía de estos ecosistemas, tanto por migración de organismos como por asentamiento de larvas. Sin embargo, también se encontraron especies que son de hábitos pelágicos, principalmente los peces de gran tamaño que se encuentran alrededor de las plataformas y en las partes profundas. No se puede decir mucho a través de este estudio, en referencia a los mecanismos de colonización de organismos marinos que operan en las estructuras, pero resulta obvio que las especies sésiles existen en las estructuras por la fijación de sus larvas; mientras que para el grupo de los peces es posible afirmar que solo llegan a establecerse aquellas especies que encuentran un nicho adecuado, relacionado con el tipo de biota sésil que crece en el sitio. La abundancia de peces de talla pequeña puede atraer a peces de talla mayor que buscan refugio y alimento. Un hecho contundente es que en los arrecifes naturales, el sustrato o espacio para asentamiento de organismos sésiles es uno de los recursos limitantes más importantes (Lang, 1971, 1973), lo cual implica una elevada competencia. En este sentido, las plataformas ofrecen una gran cantidad de sustrato disponible para el asentamiento de organismos sésiles, que de otra forma no encontrarían lugar para establecerse. De acuerdo con los resultados del presente estudio, la biota sésil que se encontró en la estructura de las plataformas presenta una clara dominancia del sustrato por las esponjas, sobre todo de la especie incrustante Holopsamma helwigi (conocida también como Desmapsamma anchorata), seguido por colonias del coral Tubastraea coccinea. Este hecho parece indicar que dichas especies son competidoras efectivas por el espacio, si es que la comunidad tiene varios años de establecida; o bien que son especies pioneras dentro de un patrón de sucesión temprana, si es que la comunidad tiene poco tiempo de estar asentada. Con la información disponible hasta el momento, no es posible determinar la estrategia de ocupación del sustrato que exhiben estas especies, ya que no se cuenta con la información precisa de que las plataformas 51 ... revisadas han sido limpiadas para eliminar la biota sésil y en tal caso, la periodicidad con la que se ha realizado. En la literatura existen algunos elementos que permiten discernir algunas de las estrategias de ocupación del sustrato de las especies sésiles más significativas que se encontraron en las plataformas. En el caso de las esponjas, se ha documentado que H. helwigi establece diversos tipos de interacciones (mutualistas, neutras y negativas por competencia) con una gran variedad de organismos, aumentando su capacidad para colonizar un sustrato secundario (McLean y Yoshioka 2008). Adicionalmente, existen varios estudios sobre algunas sustancias que podrían tener efectos aleloquímicos (Carballeira y Maldonado, 1988; Atta et al, 1990; Quijano et al, 1994) y fundamentar que ésta sea la especie con la mayor agresividad (Aerts y Soes, 1994). Esta información, aunada al hecho de una clara dominancia del sustrato por dicha esponja, indica que se trata de una especie altamente competitiva, lo cual explica su alta densidad y cobertura, así como su amplia distribución en el gradiente de profundidad. Así se soportaría la idea de que la comunidad biótica sésil se encuentra en un proceso de sucesión avanzada y que por lo tanto en estas estructuras no se ha eliminado la biota sésil mediante acciones de limpieza, al menos en un período considerablemente largo. La única especie que se encontró formando una comunidad coralina sobre las estructuras de las plataformas fue Tubastraea coccinea, cuando éstas son colonias que generalmente prefieren áreas sombreadas en un amplio rango de ambientes. Se cree que esta especie, conocida comúnmente como "coral de copa naranja", sea el único coral duro introducido en el Atlántico Oeste (Humman, 2013). El primer registro de la especie se tiene para Puerto Rico y Curacao en 1943 y posteriormente en las Antillas menores se encontraron especímenes adheridos a los cascos de embarcaciones entre 1948 y 1950. Desde entonces, la abundancia en estas localidades ha ido aumentando, teniendo un registro de aparición que sugiere que la especie ha sido transportada al Caribe desde el Indo‐Pacífico, donde las especies oportunistas son comunes, y que se ha dispersado siguiendo los patrones de corrientes típicos de la región (Cairns, 2000). Ahora bien, considerando el medio natural, tenemos que para los arrecifes del Golfo de México y Mar Caribe esta especie se reporta como rara o ausente, por lo que llama poderosamente la atención el hecho que su abundancia sea elevada en las plataformas de la Sonda. Esto sugiere que el tipo de ambiente y hábitat que proveen las estructuras 52 ... sumergidas de las plataformas no son adecuados para otro tipo de corales duros, de modo que el sustrato disponible es utilizado por una especie oportunista que se desarrolla bajo condiciones que otras especies de corales no podrían tolerar. Posiblemente su condición de coral azooxantelado (que no mantiene simbiosis con algas zooxantelas) le confiere esta ventaja de ocupar un nicho no apto para la mayoría de los corales duros. En relación con este tema de la competencia por sustrato, se conoce que la estructura sumergida de las diferentes plataformas revisadas varía en tamaño y complejidad, siendo este un factor que pudiera influir para crear mayor número de hábitats, por ende con la posibilidad de atraer mayor cantidad de especies u organismos para ocuparlos. En este sentido, la comparación solo es válida para plataformas de la misma área geográfica, con referencia únicamente en la Región Centro, donde la estructura sumergida más compleja se observó en Akal BD, seguida de Balam TD. Aquí se encontró una mayor cobertura y diversidad de corales y esponjas en la primera, y de peces y algas en la segunda. En un aspecto diferente, se señala la presencia de otro tipo de invertebrados asociados a las plataformas, mismos que, si bien no representan una biomasa muy importante, si permiten observar que existen numerosas relaciones ecológicas entre los organismos que las colonizan, sobre todo las esponjas. Existen varios trabajos que documentan dichas relaciones, donde además de invertebrados, también se incluyen peces. En su ya clásico trabajo sobre algunos géneros de esponjas de Dry Tortugas, Florida, Pearse (1932) extrajo una gran cantidad de organismos que utilizan las esponjas como hábitat y refugio, como son: poliquetos, anfípodos, ostrácodos, isópodos y equinodermos entre otros. En trabajos más recientes, se ha reportado también una importante riqueza de especies y diversidad de organismos en asociación con esponjas (Westinga & Hoejtes, 1981). Otro estudio comparó los endobiontes de esponjas del género Aplysina en las Islas Los Roques, Venezuela, encontrando que la diversidad depende en gran medida del volumen intersticial y de la distribución del espacio (Villamizar & Laughlin, 1991). En Bahamas, la diversidad de la endofauna relacionada con la especie de esponja Niphates digitalis ha mostrado tener mayor correlación con el tamaño del espécimen y el volumen disponible para ser colonizado, que con la edad de la esponja o la localización del hábitat (Uebelacker, 1977). Incluso en el Caribe otros grupos como los peces o los 53 ... decápodos, han sido descritos viviendo de manera críptica en grandes esponjas de aguas someras (Tyler & Bolke, 1972; Scott et al, 1988). Otro estudio reciente en Carry Bow Cay, Belice reveló una alta diversidad de camarones dentro de esponjas, proporcionando además el primer ejemplo marino de eusocialidad, la clase de cooperación que en tierra se ha registrado entre hormigas y abejas, que presenta un fuerte beneficio reproductivo (Duffy, 1996). Se reporta también una rara contribución del Indo‐Pacífico Papúa, Nueva Guinea, que describe balanos y poliquetos endobiontes y su efecto en la anatomía y ecología de esponjas hospederas del género Anomoianthella (Magnino et al, 1999). El grupo de los peces fue uno de los más abundantes observados. Los de talla pequeña son muy numerosos cerca y alrededor de las columnas, principalmente en las horizontales. La especie más abundante fue Chromis multilineata que utiliza las oquedades de las esponjas como refugio y también utiliza los ánodos colocados para inhibir la corrosión de las estructuras, como sitios para esconderse. Este pez damisela se alimenta de plancton principalmente, por lo que el grupo trófico de los peces Planctívoros fue el que tuvo la mayor proporción registrada. La abundancia de peces de talla pequeña puede influir en la atracción de peces ictiófagos de tallas mucho mayores. En varias de las plataformas se observaron peces depredadores de gran tamaño. En general estos peces no fueron registrados en los transectos de muestreo porque se mantenían alrededor de las estructuras o en las partes mas profundas. Las plataformas que se encuentran lejos de la costa presentaron pocas especies de peces bentófagos y herbívoros, en donde los peces planctívoros e ictiófagos fueron los más abundantes. Esta evidencia se relaciona con el tipo de recursos disponibles en las plataformas. En el caso de la plataforma Eco 1, que se encuentra más cercana a la costa, los grupos tróficos más abundantes fueron los planctívoros debido a las damiselas y los bentófagos, porque aquí si se observaron grupos numerosos de heaemúlidos. Esto sugiere que los ecosistemas cercanos a la costa dispersan larvas y juveniles de peces que encuentran refugio debajo de las plataformas. A la luz de estos argumentos es evidente que las plataformas petroleras de la Sonda de Campeche proveen un sustrato de fijación disponible para el asentamiento de biota sésil en sitios donde esto no existe de manera natural. El asentamiento y desarrollo de organismos modifica paulatinamente el ambiente generando una mayor 54 ... heterogeneidad, y con ello la formación de refugios y microhábitats que otras especies de peces e invertebrados ocupan. Bajo el proceso de colonización que ha ocurrido en estas estructuras, se plantea la hipótesis de que las plataformas pueden estar sirviendo como un peldaño que favorece la conectividad entre la biota del Golfo y del Caribe, y con ello un posible incremento de la biodiversidad de estos sitios. Dada la importancia del papel ecológico y funcional que las plataformas pudieran tener para mantener la biomasa y biodiversidad en este sitio, es importante llevar a cabo estudios específicos que determinen su contribución a la conectividad de estos ambientes. 6.2.Patronesespaciales Entre los patrones espaciales que pueden ser identificados a partir de los resultados del estudio, resalta en primer lugar la diferencia en la composición específica y abundancia de la biota marina asociada a las plataformas dada por la región geográfica. De esta manera, fue clara la existencia de una biota más compleja y abundante para todos los grupos taxonómicos en la Región Norte, muy posiblemente relacionada la cercanía del arrecife natural. Así se plantea la hipótesis de que el Arrecife de Cayo Arcas está funcionando como centro de dispersión de las especies que habitan en la plataforma del mismo nombre, lo cual justificaría la mayor abundancia y diversidad de especies encontradas en este sitio. Por su parte, la Región Centro es el área que se encuentra más alejada de posibles fuentes de aporte de larvas, ya que se encuentra a 90 km de la costa y 80 km del arrecife Cayo Arcas; ahí se encontró una biota similar a la de la plataforma de Cayo Arcas pero con menor abundancia y riqueza, sugiriendo que se encuentra expuesta a una fuente similar a la primera. Por su parte, la Región Sur es la más cercana a la costa (40 km) y exhibe características muy diferentes a las otras dos regiones, con baja presencia de biota marina y un agua con mayor turbiedad y materia en suspensión, por lo cual se asume que existe un efecto de influencia de la costa que bordea la bocana de la Laguna de Términos. Las causas que originan este patrón de distribución espacial para la biota asociada a la estructura de las plataformas en 3 regiones de la Sonda de Campeche no pueden ser identificadas a partir de los resultados del presente estudio y es necesario añadir elementos más complejos como el patrón de corrientes predominantes, así como aspectos específicos sobre los procesos de colonización y deriva larval de las especies 55 ... presentes. Por ahora, se pudieron identificar patrones de distribución generales, ya que para el caso de las esponjas, un alto porcentaje de las especies registradas en este trabajo coincide con las reportadas en un trabajo previo para el arrecife Tuxpan en Veracruz (González et al, 2009). De manera análoga, los autores de dicho estudio encontraron que las especies registradas por ellos fueron las mismas del Sistema Arrecifal Veracruzano y del Caribe, con lo cual parece existir un transporte de larvas de esponjas desde el Caribe hasta el Golfo de México, lo que puede considerarse como un indicador de conexión ecológica (Jordán–Dahlgreen, 2002) y por consiguiente del establecimiento de metapoblaciones. Como se mencionó en la sección anterior, existen evidencias de que la única especie que constituye una comunidad coralina sobre la porción sumergida de las plataformas es una oportunista introducida proveniente del Indo‐Pacífico tropical, con baja presencia en el medio natural. Siendo así, también es posible que el aporte de larvas de este coral ocurra a una escala amplia de regiones geográficas. Por otro lado, durante el trabajo de campo de este estudio no fue posible realizar una inspección en el arrecife natural de Cayo Arcas, para poder determinar si la estructura y abundancia de especies es similar a la registrada en la plataforma cercana, lo que pudiera proporcionar mayores elementos para esta discusión. Por ello se pone de manifiesto la conveniencia de ejecutar estudios específicos que incluyan aspectos oceanográficos y biológicos para ayudar a determinar las causas de estos patrones espaciales a nivel de regiones geográficas dentro de la Sonda de Campeche. A una escala menor, se analizaron patrones de distribución espacial de la biota marina para determinar si existen diferencias en el uso de la estructura en diferentes segmentos de la misma. Se observó que para la biota sésil existe una cierta tendencia de mayor presencia en las columnas horizontales que en las verticales. En este sentido, existen estudios donde suelen presentarse patrones de distribución producto de la interacción con factores como el tipo de sustrato, disponibilidad de luz, profundidad y sedimentación (Sara & Vacelet 1973, Rogers 1990, Rützler 2004). De acuerdo con Bell y Smith (2004), las esponjas fijas en las superficies verticales podrían estar aprovechando la ventaja contar con altas cantidades de partículas y sedimentos a su alcance en la columna de agua, sin el inconveniente de tener que removerlos cuando se depositan sobre ellas. Lo anterior resulta muy favorable para las esponjas fijas en las columnas 56 ... verticales, considerando que las esponjas no cuentan con mecanismos de remoción de sedimento, como los corales. Esta podría ser la explicación de las diferencias encontradas para la cobertura y la riqueza específica en función de la posición de las columnas. En el caso de los peces, se observó una tendencia de mayor densidad en las estructuras horizontales que en las verticales. Es importante señalar que varias de las estructuras horizontales presentaban ánodos para evitar la corrosión y estos incrementaban la rugosidad del sustrato, proporcionando refugio para diversas especies. En las estructuras verticales, el mayor número de peces se observó en puntos donde la columna hace intersección con una estructura horizontal, espacio que los peces aprovechan para buscar refugio en el ángulo formado entre las estructuras. En la plataforma Eco 1 se registró un número alto de individuos en la estructura vertical pero fue precisamente porque un grupo de haemúlidos juveniles se encontraban buscando refugio en el ángulo formado por la intersección de las estructuras. También es de esperar que el patrón espacial en función de la ubicación de la estructura, con respecto al patrón de corrientes dominantes refleje diferencias en la biota marina presente. Con referencia a este factor, parece ser que la situación es diferente en función de las características morfo‐funcionales y fisiológicas de cada grupo taxonómico. Para las esponjas se detectó una tendencia de mayor presencia en la parte de Sotavento, mientras que varios estudios sobre la ecología de las esponjas coinciden en señalar a la sedimentación y el movimiento del agua como dos de los factores ambientales que más influyen sobre estos organismos (Bell & Smith, 2004; Rutzler, 2004), puesto que son esencialmente filtradores. Para el caso de las plataformas en estudio, es posible que en la parte de barlovento las condiciones del oleaje y la turbulencia dificulten en cierto grado la presencia de esponjas. Al funcionar la plataforma como un rompeolas, podría generar diferencias sutiles que generen condiciones diferentes y más favorables para que se registren coberturas diferentes entre la parte expuesta y la parte protegida de la misma. Esa situación puede ser más clara en Eco 1, debido a su ubicación de mayor cercanía con la costa y por lo mismo la sedimentación es más evidente que en Akal BD, con mayor influencia marina. Para los corales, las diferencias que se pudieron apreciar fueron muy ligeras, teniendo un poco más de cobertura de corales en la parte de barlovento, lo cual coincide con el hábito 57 ... heterotrófico de la especie Tubastraea coccinea que requiere de atrapar organismos del zooplancton para su alimentación. En cuanto a los peces, se encontraron densidades muy parecidas entre 2 de las plataformas para las estructuras ubicadas en el Sotavento. Esto puede estar relacionado a la búsqueda de protección de las corrientes predominantes. En la plataforma Eco 1 se registraron varios individuos en una estructura de Barlovento, sin embargo el sitio específico donde se observaron los peces fue debajo del ángulo de intersección entre una columna vertical y una horizontal, por lo que se refuerza la idea de que los peces utilizan las estructuras de las plataformas como refugio de depredadores y también para protegerse de las corrientes predominantes. 58 ... 7.Conclusiones Existe una cantidad importante de biota marina sésil e ictiofauna asociadas a la porción sumergida de las plataformas en la Sonda de Campeche. Los elementos bióticos principales fueron esponjas, peces y una especie de coral que se presenta con abundancia alta. Se desconoce la frecuencia con la cual las estructuras revisadas han sido sujetas a acciones de limpieza de la biota sésil, pero la composición y abundancia de las especies registradas sugiere que se trata de una comunidad bien establecida, en un proceso de sucesión avanzado. Existe un aporte de materia orgánica al mar por restos de alimentos en la sección habitacional de la plataforma Cayo Arcas; si bien no fue posible medir su efecto sobre la biota marina, de manera cualitativa se observó mayor abundancia en la mayoría de los elementos bióticos, sobre todo tratándose del grupo de peces. Existe un gradiente de diversidad y abundancia relacionado con el área geográfica, aparentemente alta en la Región Norte (Cayo Arcas), intermedia en la Región Centro (Akal y Balam) y baja en la Región Sur (Eco). La complejidad y tamaño de las estructuras sumergidas influye en la composición de la biota asociada, con una biota más diversa y abundante en estructuras que tienen mayor número de bases y columnas más anchas. En la región Centro, la plataforma Akal BD es la que presenta una estructura más compleja, siendo ahí donde se registró la mayor cobertura y diversidad de corales y esponjas; seguida de la plataforma Balam TD en donde hubo mayor densidad de peces y cobertura de algas. Las plataformas en el mar fungen como refugio y atrayente para ciertos organismos de la biota marina, ya que algunas especies de esponjas, peces y corales se encuentran asociadas a ellas en una abundancia mayor de la que existe en el medio natural. 59 ... Las plataformas pueden considerarse como peldaños, o stepping stones según el término anglosajón, disponibles para incrementar la biodiversidad marina y factor de conectividad entre el Golfo y el Caribe. Las plataformas podrían servir como peldaños, o "stepping stones" según el término anglosajón, para establecer la conectividad entre la biota marina del Golfo y el Caribe, con un posible incremento en la biodiversidad de estos sitios. 60 ... 8.ReferenciasBibliográficas Atta, A. M., E. P. Menezes, S. Peixhinho, M. I. Sousa‐Atta. 1990 Isolation of a lectin from the marine sponge Desmapsamma anchorata by affinity chromatography of raffinose‐sepharose 6B. Brazil Journal Medical Biology Research. 23:191‐194. Bell, J. and D. Smith. 2004. Ecology of sponge assemblages (Porifera) in theWakatobi region, south‐east Sulawesi, Indonesia: richness and abundance. J. Mar. Biol. Ass. U.K. (2004), 84, 581‐591 Cairns, S. D. 2000. Revision of the Shallow‐water azooxanthellate Scleractinia of the Western Atlantic. Studies of the Natural History of the Caribbean Region. Vol. 75 Carballeira, N. M. and M. E. 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