CARACTERIZACION LA ESTRUCTURA FOLIAR DEL BOSQUE

CARACTERIZACION LA ESTRUCTURA FOLIAR DEL BOSQUE:
PROPUESTA DE NOMENCLATURA Y DEFINICIONES
JOSÉ L. BENGOA MARTÍNEZ DE MANDOJANA
AREA DE ECOLOGIA (DPTO.
AGRARIAS (PALENCIA)
DE CIENCIAS AGROFORESTALES).
E.T.S. INGENIERÍAS
RESUMEN
En este trabajo se exponen algunos términos, símbolos y conceptos relativos a la medida
y descripción de la estructura foliar de las masas forestales. Se intenta conciliar las distintas
nomenclaturas utilizadas en las publicaciones científicas internacionales con objeto de
facilitar su interpretación y homogeneizar su utilización por los usuarios de este campo de
la biometría en lengua española.
P. C. Estructura foliar, Area foliar, LAI, Arquitectura foliar.
SUMMARY
In this paper sorne terminology and concepts related to the measurement and description
of leaf area distribution is exposed. It seeks to conciliate diferent meanings proposed by
scientific publications to make easy their understanding and to homogenize the spanish
nomenclature in this field of biometry.
K. W. Leaf structure, Leaf area, LAI, Leaf architecture.
INTRODUCCION
La estructura o arquitectura foliar de las plantas juega un papel esencial en su
funcionamiento, condicionando en gran medida su competitividad frente a las demás
especies y su adaptación a las condiciones del medio. De hecho, en su competencia por la
luz y el espacio aéreo, las plantas han desarrollado diferentes estrategias que se manifiestan
en distintos patrones de ramificación y de disposición de las hojas. El conocimiento de
algunos aspectos de la estructura foliar de las comunidades vegetales es esencial en estudios
de ecofisiología, particularmente en los modelos de crecimiento con base fisiológica, en los
que la relación radiación-fotosíntesis y la estructura foliar conforman, con frecuencia, el
núcleo del modelo.
En el campo- de la ecología forestal y de la selvicultura, resulta también frecuente la
utilización de conceptos relacionados con la estructura foliar, tanto con la cuantía de la
superficie foliar, como con su distribución espacial. Las hojas de los árboles juegan un papel
protagonista en el campo de la ecología por varias razones: (1) por su relación directa con la
producción primaria, (2) porque son las hojas de los árboles las que sufren y ejercen la
competencia por la luz dentro del bos'que y (3) porque, en definitiva, protagonizan la mayor
parte de las adaptaciones de los vegetales al medio que les rodea. La selvicultura consiste, en.
gran medida, en el manejo de las condiciones de luz dentro de la masa forestal, regulando con
ello la regeneración, la forma y tamaño de las copas, la esbeltez de los fustes, etc.
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Se puede considerar que el manejo, desde el punto de vista cuantitativo, de conceptos
relacionados con la superficie foliar es relativamente reciente en el campo forestal. Aunque,
conceptualmente, el manejo de la luz siempre ha tenido un papel protagonista en la ecología
forestal y la selvicultura (p. ej. CAMPO, 1922), su medida objetiva se ha encontrado
siempre con importantes limitaciones de carácter técnico y operativo. La comercialización
de dispositivos que facilitan la estimación de índices relativos a la superficie y estructura
del dosel foliar del bosque ha permitido incorporar medidas de este tipo al campo de la
investigación forestal obligando de esta forma a reconsiderar parte de la terminología
habitualmente utilizada.
El hecho de poder estimar algunos parámetros de la estructura del bosque de forma más
o menos objetiva y precisa, constituye un innegable avance científico, en la medida en que
obliga a concretizar algunos conceptos y permite comunicar y comparar las medidas
realizadas (componente esencial de la investigación). Respecto a la objetividad y precisión
de las medidas realizadas con los aparatos existentes en el mercado, conviene hacer tres
comentarios: (1) las medidas sólo son objetivas si se realizan de forma rigurosa en las
condicionas de luminosidad que exige el dispositivo; (2) las medidas sólo son precisas si el
muestreo está adecuadamente diseñado y (3) en lo que respecta a la fiabilidad hay que
separar las medidas brutas, realizadas por el dispositivo (cuya precisión debe estar
documentada) de los resultados elaborados, obtenidos en base a modelos más o menos
fieles a la realidad. En un trabajo de investigación no se deben obviar estos tres
condicionantes.
En este trabajo se pretende hacer una aportación a este campo aclarando o proponiendo
algunos términos, conceptos, y símbolos relativos a la medida de la estructura foliar del
bosque. Se ha intentando utilizar la terminoloía y simbología habitualmente utilizada por las
publicaciones de los especialistas de este campo, aunque no siempre ha sido posible
conciliar los distintos puntos de vista. Para ello se han consultado unas 55 publicaciones
que recogen los principales avances científicos en esta materia. No se citan por cuestiones
de espacio y porque se recogen en BENGOA (1977) Y sucesivas publicaciones, en las que
se pretende resumir dichos avances. Por último, conviene indicar que únicamente se
abordan aspectos geométricos, sin entrar en cuestiones ecofisiológicas de la interacción de
la luz con la planta.
Los conceptos que se recogen en este trabajo abarcan a diferentes niveles de
complejidad y profundización en la materia. La mayor parte de los conceptos han surgido
ligados a los sucesivos avances teóricos y prácticos en la cuantificación de la estructura
foliar de los bosques y tienen interés tan solo para quienes pretenden adentrarse en este
campo. En la práctica, si no se desea profundizar más que como "usuario", sólo una
pequeña parte de los términos aquí descritos son necesarios: para facilitar la l€ctura, se han
puesto en negrita aquellos términos que se consideran más básicos.
LA EXPRESION DE LA ESTRUCTURA FOLIAR
La estructura foliar de las especies puede expr,~sarse de forma sintética mediante la
cuantía y disposición de la superficie foliar. La cuantía, se expresa normalmente en unidades
de superficie referida a: (1) la unidad de superficie del terreno (índice de área foliar), (2) la
unidad de volumen de copas (densidad foliar) o (3) el individio. La disposición de las hojas
queda definida a través de la inclinación, orientación y distribución espacial de las mismas.
Normalmente se asume orientación no preferencial y disposición horizontal homogénea.
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Dado que no todas las hojas tienen la misma inclinación, ésta debe expresarse bien
mediante el ángulo medio o bien, con más detalle, mediante una función que expresa la
distribución de los ángulos foliares. Esta función suele designarso como g( a) y se define
tal, que entre a y a+da existe una superficie foliar por unidad de volumen de g( a)da. La
integral de la función g( a)da en todo el rango de a (O a TI; /2) es igual a la densidad foliar
(m2 de hoja por m 3 de copas). Habitualmente se admite distribución azimutal uniforme o,
lo que es lo mismo, orientación no preferente de las hojas. Esta circustancia ha sido
verificada o asumida tanto para especies herbáceas (salvo las que, como el girasol,
presentan heliotropismo) como arbóreas (WARREN WILSON, 1959; ROSS, 1981; LANG
et al., 1985 y 1986; HUTCHINSON et al., 1986 entre otros). En lo que respecta al perfil
vertical del área foliar, ocurre con frecuencia que la densidad foliar en el tercio superior de
la copa es mayor que la del resto, lo cual puede justificarse en términos de competencia por
la luz y eficacia fotosintética (MOHREN & BARTELINK, 1990). Cuando se desea apreciar
esta circustancia, se estudia la estructura foliar por estratos.
NOMENCLATURA Y DEFINICIONES
LAI: Indice de área foliar (=<1>; leaf area index): superficie de hojas por unidad de
superficie de suelo (=superficie foliar contenida en un prisma vertical de sección unidad).
F: Densidad foliar (joliage denseness): Superficie foliar por unidad de volumen,
habitualmente en m 2 de superficie foliar por m 3 de volumen. Se puede expresar para el
conjunto del dosel foliar o por estratos o capas.
N(e): Número medio de contactos (eontaet number): n° medio de contactos con las
hojas, que tendrá una hipotética aguja al atravesar el dosel foliar con un ángulo zenital e.
FH(e): Fracción de huecos (gap fraetíon): Supuesto un haz de rayos paralelos que
atraviesa atraviesa un dosel foliar con un ángulo zenital e, la fracción de huecos es la
proporción de rayos que no son interceptados por hojas (o, lo que es lo mismo, la
probabilidad de no intercepción de un rayo por las hojas).
T(e): Trasmitancia de la radiación solar directa (transmittanee): fracción de la radiación
solar directa (en términos de energía) de ángulo zenital e no intercetada por el dosel foliar.
Puede definirse para cada longitud de onda. Para longitudes de onda bajas «490 nm), en las
que tanto la trasmitancia como la reflectancia son prácticamente despreciables, la
trasmitancia de la radiación solar directa es buen estimador de la correspondiente fracción
de huecos.
F(e): Densidad foliar aparente (apparent foliage denseness):-Proyección de la superficie
foliar contenida en la unidad de volumen, según el ángulo zenital e sobre un plano
perpendicular a esta dirección (m2/m 3). También puede denominarse función de densidad
foliar aparente.
V(e): Frecuencia unitaria de contactos (eontaet frequeney funetion): número de
contactos por unidad de longitud realizando un muestreo con un ángulo zenital e. El valor
medio de esta función es igual a la densidad foliar aparente si el muestreo es
suficientemente numeroso y el grosor de la aguja es despreciable. También puede
denominarse función de frecuencia unitaria de contactos. Es igual al número medio de
contactos dividido por la distancia recorrida.
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ex: Inclinación o ángulo zenital foliar: es el ángulo entre las hojas y la horizontal (o entre
la normal a la hoja y la vertical), habitualmente en grados sexagesimales. Cada hoja (o
fragmento de hoja) puede presentar una inclinación a distinta.
y: Orientación foliar: angulo azimutal de la hoja.
~: Inclinación del muestreo (quadrat inclination): Inclinación del muestreo sobre la
horizontal (habitualmente en grados sexagesimales).
8: Angulo zenital del muestreo: Angulo entre la vertical y la dirección del muestreo.
8=90-~ .
<j): Orientación del muestreo: ángulo azimutal del muestreo.
'1': Angulo de incidencia: ángulo que forma la normal a la hoja (a,y) y la dirección del
muestreo (8,<j).
S: Trayectoria: distancia recorrida por la aguja en el muestreo puntual.
g(a): Función de densidad de ángulo foliar (joliage angle density function): representa la
distribución angular del área foliar, de forma que la superficie foliar que presenta la
inclinación entre a y a+da es g( a)da . Su integral para todo el rango de ex (de O a rc/2) es F
(densidad foliar).
u(ex): Función de densidad normalizada del ángulo foliar: expresa la fracción del área
foliar que presenta la inclinación , es decir es igual a g(a)/F, de forma que la fracción de
superficie foliar que presenta la inclinación entre a y a+da es u(a)d . Su integral para todos
los valores de (de O a rc/2) es 1.
G(8): Función de proyección normal: Proyección de la unidad de superficie foliar según
el ángulo zenital 8 sobre un plano perpendicular a esta dirección (m 2/m 2). Es una expresión
de la disposición de las hojas, no de su cuantía. Está relacionada con la función de densidad
foliar aparente mediante la siguiente expresión: F(8)=G(8)F.
H(8): Función de proyección horizontal: Proyección de la unidad de superficie foliar
según el ángulo zenital 8 sobre el plano horizontal (m 2/m 2). Al igual que la anterior, es una
expresión de la disposición de las hojas. Está relacionada con la anterior mediante la
siguiente expresión: G(8)=H(8)cos(8).
K(a,8): Función de proyección normal (kernel): es la proyección de la unidad de
superficie foliar de inclinación a y distribución acimutal uniforme según la dirección 8
sobre un plano perpendicular a esta dirección (m 2/m 2). Es una función que puede obtenerse
teóricamente.
J(a,8): Función de proyección horizontal (kernel): es la proyección de la unidad de
superficie foliar de inclinación a y acimutal uniforme según la dirección 8 sobre el plano
horizontal (m2/m2). Al igual que la anterior, es una función que puede obtenerse
teóricamente. Está relacionada con la anterior mediante la siguiente expresión:
K(a,8)=J(a,8) cos(8).
Nota: Cuando se dice "muestreo" se hace referencia a que la medida de la estuctura
foliar se basa en lanzar varias visuales o hacer trasladar una aguja en varios puntos, con una
o varias direcciones dentro del dosel foliar. Un "punto de muestreo" es una de estas visuales
o agujas; la dirección del muestreo es la de dichas visuales o agujas.
En rigor la función de densidad del ángulo foliar debería expresarse en función de los
dos ángulos que caracterizan la disposición de la hoja (inclinación o zenital y orientación o
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azimutal): gO(a,y). De esta forma, la superficie foliar de inclinación entre a y a+da y
orientación azimutal entre y y y+dy será gO(a,y)dady. Sin embargo, al asumir simetría
azimutal, se admite que esta función gO(a,y) es constante para todos los valores de y siendo
entonces más útil la función g(a):
2rr
g(a)=
f
gO(a,y) dy
o
Un razonamiento equivalente puede hacerse para los ángulos zenital y azimutal del
muestreo. La orientación no preferente de las hojas hace recomendable la utilización de la
función F(8) o V(8) en lugar de FO(8,<\» o VO(8,<\».
Los modelos de cubierta continua consideran el bosque como una cubierta foliar
horizontal homogénea de altura z, con una densidad foliar (F) constante, al menos dentro de
cada estrato. Normalmente se admite orientación no preferente o uniforme. Con estos
supuestos se pueden definir los siguientes conceptos:
z: Espesor del dosel foliar.
Nh(8): Frecuencia de contactos: es el producto de V(8)z o, lo que es lo mismo,
N(8)cos(8). Representa el número de contactos por unidad de espesor del dosel foliar.
LAI: Definida anteriormente. Sólo tiene sentido cuando se considera un dosel foliar
horizontal, pero no para un ejemplar aislado.
Se cumplen las siguientes relaciones inmediatas:
LAI=zF
S=z/cos(8)
N(8)=V(8)S=V(8)z/cos(8) ::::F(8)z/cos(8)
De donde:
N(8)cos(8)=F(8)z=G(8)Fz=G(8)LAI
O lo que es lo mismo:
Nh (8)=G(8)LAI
En el campo forestal el término más extendido en relación a la cubierta foliar es la
"fracción de cabida cubierta" (fcc). En su acepción más generalizada, representa la
proporción del suelo cubierto (en proyección vertical) por las copas de los árboles,
supuestas éstas sin huecos, opacas. Otros dos conceptos muy utilizados en el campo
forestal, relativos a la relación de las plantas con la luz son: (1) el temperamento de las
especies y (2) sus necesidades de luz (o, 10 que es lo mismo, la tolerancia a la sombra). Las
plantas puede calificarse "de luz" o "intolerantes" por oposición a "de sombra" o
"tolerantes", en función de sus exigencias de radiación para su actividad fotosintética. Estas
exigencias pueden medirse en una hoja aislada en laboratorio (cuantificando la actividad
fotosintética para distintos niveles de radiación) y quedan igualmente reflejadas en la
arquitectura foliar de los árboles en el campo (HORN, 1971). Por su parte el temperamento
de las especies (que se suele calificar como robusto o delicado) hace referencia no sólo a su
tolerancia a la sombra sino también su resistencia a otros agentes o circustancias (CAMPO,
1922), fundamentalmente los relacionados con el estrés hídrico causado por el exceso de
insolación. Las especies intolerantes, suelen presentar temperamento robusto, por la cuenta
que les trae.
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AGRADECIMIENTOS
Este artículo ha sido elaborado en base a los trabajos realizados en el Departamento de
Sistemas Forestales del Instituto Nacional de Investigación Agraria (actualmente CIFORINIA) durante mi estancia como becario en este centro, colaborando en los proyectos n°
8147 del INIA y "MEDCOP", de la Comisión Europea, y desarrollado con motivo del
Programa de Seguimiento del P. N. de Garajonay (realizado para la empresa
TRAGSATEC). Mi sincero agradecimiento a unos y otros. Mi agradecimiento también a C.
Gracia que, en su momento, me prestó amablemente su colaboración.
REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS
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Congreso Forestal Hispano-Luso. Pamplona.
CAMPO, M. del & PEÑA, F. 1922. Estudios de absorción de luz relativos a varias
especies forestales. Selvicultura española. Gráficas Reunidas. Madrid. 72 pp.
HORN, H. The adaptative geometry of trees. Princeton Univ. Press. Princeton, New
Jersey.
HUTCHINSON, B. A.; MATT, D. R.; MCMILLEN, T. M.; GROSS, L. J.;
TAJCHMAN, S. J. & NORMAN, J. M. 1986. The architecture of a deciduous forest canopy
in eastem Tenessee, USA. J. Ecol. 74: 635-646.
LANG, A. R. G. & YUEQIN, X. 1986. Estimation of leaf area index from transmission
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LANG, A. R. G.; YUEQING, X. & NORMAN, J. M. 1985. Crop structure and the
penetration of direct sunlight. Agricultural and Forest Meteorology 35: 83-101.
MOHREN, G. M. J. & BARTELINK, H. H. 1990. Modeling the effects of needle
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Netherlands Journal of Agricultural Science 38(1): 53-66.
ROSS, J. 1981. The radiation regime and architecture of plants stands. W. Junk. the
Hague. 391 pp.
WARREN WILSON, J. 1959. Analysis of the spatial distribution of foliage by twodimensional point quadrats. New phytologist 58: 92-101.
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