Anatomia comparada del esqueleto apendicular de dos especies de

ANATOMÍA COMPARADA DEL ESQUELETO APENDICULAR
DE DOS ESPECIES DE OTARIDOS, Otaria flavescens (SHAW, 1800)
Arctophoca australis gracilis (ZIMMERMAN, 1783).
Tesis de Grado presentada como parte
de los requisitos para optar al grado de
Licenciado en Biología Marina y
Título Profesional de Biólogo Marino.
KATHERINE CADEGAN SEPÚLVEDA
VALDIVIA – CHILE
2013
PROFESOR PATROCINANTE
Dr. Héctor Pavés
Instituto de Ciencias Marinas y
Limnológicas
Facultad de Ciencias.
PROFESOR COPATROCINANTE
Dr. Marcelo Gómez
Instituto de Farmacología y
Morfofisiología.
Facultad de Ciencias Veterinarias
PROFESOR INFORMANTE
Dra. Karen Moreno
Instituto de Ciencias Ambientales y
Evolutivas
Facultad de Ciencias
AGRADECIMIENTOS
A mi familia por apoyarme incondicionalmente en todos los retos y aventuras que me ha
presentado la vida, apoyo sin el cual hoy no sería la persona que soy.
A mi pololo por creer en mi cada día y alentarme a lograr todas mis metas.
A mis amigos por el cariño y empuje a seguir siempre adelante.
A mi profesor patrocinante Dr. Héctor Pavés por su ayuda y paciencia durante todo este proceso
de crecimiento profesional.
A mis profesores colaboradores Dr. Marcelo Gómez y Dra. Karen Moreno por su disponibilidad
y ayuda en el primer logro de mi carrera.
Y principalmente a Dios por acompañarme durante toda mi vida y darme las capacidades para
conquistar todos los retos que se presentan.
A todos ustedes las infinitas gracias por su apoyo y cariño.
ÍNDICE DE CONTENIDOS
Capítulo
Página
Resumen………………………………………………………………………………..……...… 1
Abstract………………………………………………………………………………..……...…. 3
1.- Introducción
1.1 Aspectos biológicos de las especies…………………………….….……............ 5
1.2 León marino sudamericano: Otaria flavescens (Shaw, 1800)…….……..…....... 6
1. 3 Lobo fino austral: Arctophoca australis gracilis (Zimmerman, 1783)……........ 9
1. 4 Locomoción en Otaridos…………………………………………….….……… 11
1. 5 Fundamentación y formulación del problema……………………….…...……. 12
1.6 Hipótesis………………………………………………………….……...…..…. 13
1. 7 Objetivo general……………………………………………………..….……….13
1. 8 Objetivos específicos………………………………………………..….……… 14
2.- Material y métodos
2. 1 Obtención de muestras……………………………………….……...…………. 15
2. 2 Material osteológico……………………………………………..…………….. 18
2. 3 Mediciones osteológicas……………………………………………………….. 20
2. 4 Proporciones utilizadas para las estructuras óseas de lobos marinos………….. 28
2. 5 Análisis estadístico…………………………………………………………….. 31
2. 6 Análisis morfofuncional y miológico………………………………………….. 31
3.- Resultados
3. 1 Descripción osteológica comparada cualitativa de la cintura escapular y pélvica
de Otaria flavescens y Arctophoca australis gracilis…………………………….… 32
3. 2 Descripción osteológica comparada cuantitativa de la cintura escapular y pélvica
de Otaria flavescens y Arctophoca australis gracilis…………………………...….. 45
3. 3 Descripción y funcionalidad de las medidas significativas generadas por análisis
estadístico………………………………………………………...………………… 53
4.- Discusión……………..……………………………………………………………………... 71
4.1 Desarrollo del movimiento acuático y terrestre…………………………...….… 72
4.2 Implicaciones en la adaptación……………………………….………………… 79
4.3 Osteología comparada como herramienta de identificación…………………..... 79
5.-Conclusión…………………………………………………………………………………… 82
Bibliografía…………………………………………..…………………………………………. 83
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura
Página
Figura 1.- Juvenil, hembra adulta y macho adulto de león marino o de un pelo sudamericano,
Otaria flavescens. Tomado de Rodríguez & Bastida (2004)………………………...7
Figura 2.- Macho adulto, juvenil y hembra adulta de lobo marino de dos pelos sudamericano,
Arctophoca australis gracilis. Tomado desde Rodríguez & Bastida (2004)......….. 10
Figura 3. Anatomía ósea del lobo marino de California (Zalophus californianus). Se destaca la
cintura escapular y pélvica y los huesos que la componen. Tomado de Goldfinger
(2004)……………………………………………..……………………………...…..16
Figura 4.- Medidas consideradas para la cintura escapular de los lobos marinos analizados,
esquema de escápula derecha. ……………………………...…………………….....21
Figura 5.- Medidas consideradas para la cintura escapular de los lobos marinos analizados,
esquemas de húmero derecho.… ……………………………...…………………….22
Figura 6.- Medidas consideradas para la cintura escapular de los lobos marinos analizados,
esquemas de ulna derecha.……………….……………………………...……...……23
Figura 7.- Medidas consideradas para la cintura escapular de los lobos marinos analizados,
esquemas de radio derecho.……................……………………………...…………. 24
Figura 8.- Medidas consideradas para la cintura pélvica de los lobos marinos analizados,
esquemas de la pelvis derecha.……………………………………………………... 25
Figura 9.- Medidas consideradas para la cintura pélvica de los lobos marinos analizados,
esquemas del fémur derecho.……………………………………………………….. 26
Figura 10.- Medidas consideradas para la cintura pélvica. Esquemas para la tibia y fíbula
derecha………………………………………...……………………………………. 27
Figura 11.- Fotografía de vista lateral de la escápula en un macho sub-adulto de O. flavescens
(LMS-05) y un macho adulto de A. australis gracilis (LFA-26). a. Espina escapular.
b. El acromion. c. Borde caudal………………………………….………………….33
Figura 11.- Fotografía de la escápula para un macho sub-adulto de O. flavescens (LMS-05) y un
macho adulto de A. australis gracilis (LFA-26). d. Se destaca borde caudal de la
escápula. e. Cavidad glenoidea en extremo ventral de la escápula. f. Espina
subescapular adicional presente en el 80% de los individuos observados………..…34
Figura 12.- Fotografía del húmero de un macho sub-adulto de O. flavescens (LMS-05) y un
macho adulto de A. australis gracilis (LFA-26). a. Proceso deltoideo. b. Fosa
generada por el proceso deltoideo. c. Proyecciones de los epicóndilos mediales del
húmero……………………………………………………………………………….36
Figura 13.- Fotografia dorsal de la epífisis proximal de la ulna en un macho sub-adulto de O.
flavescens (LMS-05) y un macho adulto de A. australis gracilis (LFA-26). a.
Oleocraneon de la ulna y el desarrollo de las tuberosidades. b. Superficie articular
proximal de la ulna. c. Depresión en la cavidad oleocraneana para cada especie…...37
Figura 14.- Fotografia del radio de un macho sub-adulto de O. flavescens (LMS-05) y un macho
adulto de A. australis gracilis (LFA-26). a. Superficie articular del extremo proximal
del radio. b. Cuello del cuerpo del radio…………………………………………… 38
Figura 14.- Fotografía epífisis distal y proximal del radio en un macho sub-adulto de O.
flavescens (LMS-05) y un macho adulto de A. australis gracilis (LFA-26). c.
Tuberosidad cara caudal del radio. d. Cavidad articular proximal…………………..39
Figura 15.- Fotografía lateral de la pelvis en un macho sub-adulto de O. flavescens (LMS-05) y
un macho adulto de A. australis gracilis (LFA-26). a. Angulo del borde caudal de la
pelvis b. Tuberosidad sacral del acetábulo. c. Tuberosidad craneal al acetábulo..…..41
Figura 16.- Fotografía dorsal del fémur en un macho sub-adulto de O. flavescens (LMS-05) y un
macho adulto de A. australis gracilis (LFA-26). a. Cabeza del fémur. b. Cuerpo del
fémur…………………………………………………………………………………43
Figura 17.- Boxplot de las proporciones evaluadas para la cavidad glenoidea de la escapula en
LMS y LFA………………………………………………………………..….…….. 53
Figura 18. Descripción anatómica de los principales músculos flexores de la extremidad anterior
y posterior de Otaridos (Diseño propio)..……………………………...………..….. 54
Figura 19.- Boxplot que representa las diferencias identificadas entre las proporciones evaluadas
para el húmero en LMS y LFA. a. El ancho del proceso deltoideo. b. La profundidad
del proceso deltoideo. c. La longitud del proceso deltoideo…………………………57
Figura 19.- Boxplot que representa las diferencias registradas entre las proporciones evaluadas
para el húmero en LMS y LFA. d. Alto proceso deltoideo. e. Ancho del proceso
deltoideo. f. Ancho de la diáfisis. g. Ancho epífisis distal. h. Ancho de la faceta. i. La
profundidad de la tróclea……………………………………………….……………58
Figura 20. Descripción del sistema múscular de un lobo marino de California (Zalophus
californianus), basado principlamente en la descipcion de las extrenidades anteriores
y posteriores. Tomado de Goldfinger (2004)……………………………….………59
Figura 21.- Boxplot que representa las diferencias estadísticas registradas entre las proporciones
evaluadas para el radio en LMS y LFA. a. Ancho epífisis proximal. c. Ancho diáfisis
cuello. d. Ancho diáfisis distal. e. Profundidad epífisis distal. f. Ancho epífisis
distal……………………………………………………………………….…………61
Figura 22.- Boxplot que representa las diferencias estadísticas registradas entre las proporciones
de la ulna. a. Longitud superficie articular, b. Ancho diáfisis del cuerpo, c. Ancho
epífisis distal, d. Profundidad epífisis distal. ………………………………………..63
Figura 23.- Boxplot que representa las diferencias para las proporciones de la pelvis. a. La
longitud del foramen obturador y en b. El ancho del foramen obturador……...……65
Figura 24.- Boxplot que representa las diferencias estadísticas registradas para las proporciones
del femúr. a. La profundidad del cuello de la epífisis distal, y en b. La profundidad de
la epífisis proximal…………………………………………………………………..66
Figura 25.- Boxplot que representa las diferencias estadisticas registradas para las proporciones
de la Tibia y Fibula. a. Ancho máximo de la epífisis proximal de la tibia. b.
Profundidad máxima de la epífisis proximal de la tibia. c. Profundidad mínima de la
epífisis proximal de la tibia. d. Ancho mínimo de la diáfisis de la tibia……..……..68
Figura 25.- Boxplot que representat las diferencias estadisticas registradas para las proporciones
de la tibia y fíbula evaluada entre las especies considerada. e. Ancho mínimo de la
diáfisis de la fíbula. f. Ancho máximo de la epífisis distal de la tibia. g. Profundidad
máxima de la epífisis distal del a fíbula………………………………...………… 69
TABLAS
Tabla 1.- Tabla descriptiva de los valores obtenidos por el análisis estadístico para las
proporciones morfométricas del húmero en LMS y LFA …………………….…….46
Tabla 2.- Tabla 2. Tabla descriptiva de los valores obtenidos por el análisis estadístico para las
proporciones morfométricas en LMS y LFA ………………………………..……... 47
Tabla 3.- Tabla 3. Tabla descriptiva de los valores obtenidos por el análisis estadístico de la ulna
en LMS y LFA. …………………………………………………………………….. 48
Tabla 4.- Tabla 4. Tabla descriptiva de los valores obtenidos por el análisis estadístico para las
proporciones morfométricas del fémur..………………………….………………….50
Tabla 5.- Descripción de las proporciones estadísticamente significativas para Tibia y fíbula de
O. flavescens y A. australis gracilis………………………………………………… 51
Resumen
RESUMEN
En las costas de nuestra región, existen dos especies de Otariidae, pertenecientes a la misma
familia Arctophoca australis gracilis (lobo fino austral) y Otaria flavescens (León marino
sudamericano). Ambas especies utilizan recursos alimenticios distintos y explotan diferentes
microhábitats. El león marino Sudamericano es un depredador generalista con una amplia dieta
determinada principalmente según la disponibilidad en el ambiente, pero centrado en especies
principalmente bentónicas. En cambio el lobo fino austral es un depredador especialista que se
alimenta principalmente de peces pelágicos desplazándose por ello, en ambientes más oceánicos.
Este estudio tiene como objetivo determinar las principales diferencias en el esqueleto
apendicular que estén asociadas a las notables diferencias conductuales y alimentarias observadas
entre ambas especies. Para la realización de este trabajo se utilizaron 181 estructuras óseas
colectadas de ejemplares encontrados muertos de ambas especies de Otaridos. Para los individuos
de A. australis gracilis estos fueron colectadas en Isla Guafo, Chiloé. En el caso de Otaria
flavescens se utilizaron ejemplares de la costa de Valdivia (Bonifacio, Curiñanco, Calfuco y la
costanera de Valdivia), Punta Lobería en la Región de la Araucanía y de la Isla Guafo. El
material óseo fue sometido a un tratamiento de limpieza para facilitar su manipulación. Luego de
este proceso
y su posterior clasificación, las estructuras óseas fueron analizados
morfométricamente con el uso de una Guía osteométrica para el estudio de elementos óseos de
Otaria flavescens y a su vez, se realizó un análisis cualitativo comparativo. Las proporciones
morfológicas obtenidas se analizaron estadísticamente con el uso del programa Statistica 7, en
donde se sometieron a pruebas de Mann Withney U. Cada una de las proporciones que
1
Resumen
presentaron diferencias estadísticas, fueron analizadas desde el punto de vista morfofuncional en
base a la actividad muscular asociada a los huesos que componen la cintura escapular y pélvica.
El análisis estadístico junto al análisis cualitativo permitió esclarecer diferencias en la morfología
ósea de ambas especies, basado en el análisis de sus proporciones óseas y funcionales. Se sugiere
que los individuos de Otaria flavescens poseen un esqueleto apendicular más desarrollada y
adaptada al movimiento en tierra y agua en comparación a A. australis gracilis. Esto permite un
aumento en la capacidad muscular, lo que asociado a un aumento en la fuerza de movimiento les
permite a los lobos marinos sudamericanos realizar profundos viajes en las costas marinas, así
como trasladarse a mayores distancias en tierra. A. australis gracilis presentan proporciones
óseas mayores en comparación a O. flavescens, lo cual podría estar explicando una menor
actividad de locomoción observada en tierra, y a la menor profundidad de natación descrita para
la especie. Aún es necesario realizar estudios posteriores a esta investigación centrados en el
desarrollo muscular con el uso de disecciones de los individuos, análisis con tecnología en 3D y
pruebas de densitometría ósea. Sin embargo este estudio representa un avance en el conocimiento
de la locomoción y diferencias de adaptación para dos de las especies de Otaridos más
importantes de Chile y Sudamerica.
2
Abstract
ABSTRACT
In the coast of our region, live two species of Otariidae that belong to the same family
Arctophoca australis gracilis (South American fur seal ) and Otaria flavescens (South American
sea lion). Both of this species use different feeding resources and exploit different micro-habitats.
The South American sea lion is a generalist predator with a wide range of diet determined
according to the availability in the environment, but mainly on bentonic species distributed
around the coast. In contrast the South American fur seal is a specialist predator who feeds
mainly on pelagic fish. This being the reason why they move around in more oceanic
environments.This study has the objective of determining the main differences in the
appendicular skeleton associate to the behavior and feeding for both species. During this
investigation, 181 bone structures were used, collected from dead specimens of both species of
Otariidae. For A. australis gracilis the bones were collected from Isla Guafo, Chiloé. In the case
of Otaria flavescens the specimen used was from the coast of Valdivia (Bonifacio, Curiñanco,
Calfuco and the costanera of Valdivia), Punta Lobería at the Araucanía region and the Isla Guafo.
The bone material was put through a cleaning process to help the manipulation. After this process
and the post classification, the bone structures were analyzed morphologically with the use of the
Osteometric guide for the study of bone elements of Otaria flavescens and in turn, it was realized
a comparative quantitative analysis between both species. The morphological proportions
obtained were analyzed statistically with the use of the software Statica 7, where the data was
entered into the Mann Whitney U test. Each one of the proportions that showed some significant
difference, were analyzed from a morpho-functional view based on the muscular activity
3
Abstract
associated to the bones of these structures. The statistic analysis with the qualitative, gave the
clarity to elucidate differences on the bone morphology of both species, based on the analysis of
their bone proportions and functions. Is suggested that Otaria flavescens show a more developed
scapular waist, and adapted to the movement on earth and water, associated to an increase of the
strength of movement that enable the South American sea lions to make deeper and longer trips
on the sea coasts, as well as move longer distances on land. A. australis gracilis show smaller
proportions compared to O. flavescens, which could be associated to less locomotion activity on
land and more shallow swimming described for this species. Still is needed to make posterior
studies to this investigation. Based on the muscle development with use of clinical dissections of
the specimen, analysis with 3D technology and bone densitometry test it could be useful to
achieve it. However this study represents an advance on the knowledge of locomotion and
adaptation differences for the two most important species of Otariidae in Chile.
4
Introducción
1. INTRODUCCIÓN
1.1 Aspectos biológicos de las especies
En las costas alrededor del mundo, encontramos tres diferentes grupos de mamíferos marinos
modernos pertenecientes a la Familia Otariidae, Phocidae y Odobenidae. Estos agrupan lobos
marinos, focas y morsas respectivamente, presentando notables diferencia en relación a su
desarrollo locomotriz tanto en el medio acuático como terrestre (Burkhardt & Frey, 2008).
En el agua los Phocidae (focas), nadan con oscilaciones pélvicas, generando empuje con
ondulaciones horizontales de la columna vertebral, conjuntamente con ellos, realizan un
movimiento de tracción y retracción de las aletas posteriores, las cuales proporciona empuje. Al
contrario los Otariidae (lobos marinos) nadan a través de oscilaciones pectorales con empuje
producido por sus prominentes aletas anteriores. En este caso las aletas posteriores solo proveen
control de dirección. En cambio los Odobenidae utilizan una forma intermedia de locomoción,
generando una oscilación lateral, alternando el uso de sus aletas anteriores y ondulaciones
pélvicas en el nado (Pierce et al., 2011).
En las costas de nuestro país, aunque es posible registrar ejemplares de la familia Phocidae, los
ejemplares de mayor abundancia son de la familia Otariidae. Estas se distribuyen desde Perú, al
sur de Chile por el Pacifico y desde Brasil hasta el sudoeste de Argentina por el Atlántico,
incluyendo las islas Malvinas/Falkland islands (Sepúlveda et al., 2011).
5
Introducción
Este grupo de mamíferos marinos está compuesto por 14 especies de lobos marinos, de los cuales
cinco son frecuentes de la zona litoral de nuestro país: el león marino sudamericano Otaria
flavescens, el lobo fino austral Arctophoca australis gracilis, el lobo fino antártico Arctophoca
gazella, el lobo fino de Juan Fernández Arctophoca philippii y lobo fino subantártico Arctophoca
tropicalis (Sielfeld, 1999).
1.2 León marino sudamericano: Otaria flavescens (Shaw, 1800)
Conocido con el nombre común de lobo marino común, lobo marino de un pelo o león
sudamericano, posee una de las más amplias áreas de distribuciones a los largo de toda la costa
chilena, desde Arica a Punta Arenas (Venegas et al., 2011). Se estima un tamaño poblacional a
nivel mundial de unos 400.000 individuos (Crespo et al., 2012) y en nuestro país se le estima una
población de 130.000 a 140.000 ejemplares, lo que representa a un 35% de la población a nivel
mundial. Este alto porcentaje de individuos en nuestras costas, podría estar asociado a la alta
productividad marina generado por el efecto de la corriente de Humboldt en el Pacifico suroeste
(Sepúlveda et al., 2011).
Los ejemplares pertenecientes a esta especie, se caracterizan por poseer una conformación
generalmente robusta, siendo las hembras más gráciles, pequeñas y desprovistas de la típica
melena del macho. Poseen una cabeza grande, con un hocico de forma roma y muy ancho, las
aletas pectorales son relativamente largas. En la adultez, los machos alcanzan una longitud
máxima de 2.8 m y 300 kg. de peso, y las hembras 2.2 m. llegando a pesar hasta 100 kg. Tienen
una coloración muy variable, desde café rojizo a amarillento pálido, especialmente las hembras
(Fig. 1) (Hucke-Gaete & Ruiz, 2011).
6
Introducción
Figura 1. Juvenil, hembra adulta y macho adulto de león marino o de un pelo sudamericano,
Otaria flavescens. Tomado de Rodríguez & Bastida (2004).
La madurez sexual se alcanza a los 8-10 años de edad, al igual que en otras especies de Otariidae,
la actividad reproductiva ocurre en zonas específicas denominadas colonias reproductivas o
parideros (Sielfield, 1983).
El período donde se registra esta actividad es principalmente en los meses primavera-verano,
fecha en la cual el aumento de la productividad y las favorables condiciones meteorológicas
presentan un ambiente propicio para la sobrevivencia y el desarrollo de la descendencia. Al igual
que en otras especies de Otariidae, los machos forman harenes, para los que se puede observar
hasta 10 hembras para un macho dominante (Pavés et al., 2005).
Las áreas o zonas elegidas para el establecimiento de territorio, así como su tamaño y
delimitación varían según las características conductuales o morfológicas del individuo. Otaria
flavescens suele ubicar sus territorios en orillas lisas o llanas, en playas de arena o bolones de
7
Introducción
piedras, o bien sobre superficies rocosas planas. De tal forma que el área ocupada por cada
macho de esta especie suele variar entre 25 y 60 m2 (Vaz-ferreira et al., 1984).
Durante la temporada reproductiva, las hembras permanecen en ayuno de 5 a 11 días y los
machos de 2 a 3 meses, adquiriendo energía en forma de grasa (subcutánea) antes de arribar a los
lugares de cría, de esta manera utilizan la grasa almacenada para sustentar sus requerimientos
energéticos y la lactancia de la cría (en el caso de las hembras). Esto implica que el tamaño y su
peso dependerán del grado de reservas que alcance, determinando además su éxito reproductivo
(Bonees & Bowen, 1996). Durante las épocas de otoño e invierno estos individuos desarrollan
hábitos pelágicos, visitando habitualmente paraderos o colonias de descanso (Venegas et al.,
2011).
Los hábitos de alimentación que presenta esta especie, son mayoritariamente nocturnos, con áreas
de alimentación fundamentalmente costeras, siendo poco frecuente su avistamiento más allá de
las 50 millas de la costa (10%) (Thompson et al., 1998). La dieta incluye peces, crustáceos y
moluscos, determinada principalmente por la oferta ambiental. En las costas de Chile la dieta de
Otaria flavescens se centra en peces óseos y cefalópodos, variando las especies presa según su
distribución. En el sur se observa un aumento de especies bentónicas como alimento
(Macruronus magellanicus, Merluccius gayi, Genypterus blacodes), mientras que en el sector
norte prevalecen especies de tipo costero (Engraulis ringens, Trachinotus paitensis, Isacia
conceptionis, Menticirrhus ophicephalus). En la zona central hay una mayor ingesta de
cefalópodos y crustáceos (Sielfeld, 1999).
8
Introducción
Los viajes de forrajeo realizados por las hembras de O. flavescens en las islas Malvinas/Falkand
son mucho más largos que los registrados para la mayoría de las especies de hembras adultas de
lobos marinos. Estas se desarrollan en profundidades que llegan hasta los 250 m. Sin embargo el
tiempo frecuentado en el mar, que corresponde a un 60-70% a lo largo la vida, y la distancia
máxima que recorren desde la colonia (≈ 90-170 km) son similares entre las especies de
Otariidae. Los individuos de esta especie son considerados como forrajeadores bentónicos en
áreas restringidas a la plataforma continental (Rodríguez et al., 2012; Sielfeld, 1999; Thompson
et al., 1998; Venegas et al., 2011).
1.3 Lobo fino austral: Arctophoca australis gracilis (Zimmerman, 1783)
El lobo fino austral, lobo marino de dos pelos o lobo fino sudamericano presenta una distribución
discontinua en la costa Chilena, separada en dos zonas. La primera va desde la I a la II región y la
otra zona es al sur desde Chiloé hasta las islas Diego Ramírez (Venegas et al., 2011).
Estas especies se caracterizan principalmente por poseer un hocico muy puntiagudo y en los
machos el cuello adquiere un notable desarrollo incluyendo una melena, aunque en menor grado
que el león marino sudamericano. La coloración en adultos es café grisáceo en el dorso y gris
acanelado en el vientre. Al igual que en el león marino sudamericano, hay una marcada diferencia
de tamaño entre el macho y la hembra (dimorfismo sexual), mientras estos alcanzan una longitud
de 2 m y 190 kg., las hembras solo crecen hasta 1.4 m alcanzando un peso de 45 kg. Su pelaje
está compuesto por dos capas de pelos, una primera capa muy fina y densa (denominado borra o
9
Introducción
felpa) y otra capa de pelos de guarda, más gruesos y menos densos, motivo por el cual se le
otorga el nombre común de “lobo marino de dos pelos” (Fig. 2) (Hucke-Gaete & Ruiz, 2011).
Figura 2. Macho adulto, juvenil y hembra adulta de lobo marino de dos pelos sudamericano,
Arctophoca australis gracilis. Tomado desde Rodríguez & Bastida (2004).
A. australis gracilis establece su territorio preferentemente en áreas rocosas cercanas a la orilla,
con sombra o charcos permanentes. Esto posibilita la utilización de un área de territorios más
alejada o con cierta independencia del mar, pero que permiten la disponibilidad de lugares aptos
para la supervivencia de los cachorros y la resistencia de los machos territoriales en tierra. El
establecimiento de territorios comienza siempre antes del arribo de las hembras, en Chile esto
ocurre generalmente a partir de la primera semana de noviembre hasta aproximadamente el 10 de
diciembre. El periodo de pariciones se realiza entre la primera y cuarta semana de diciembre con
una duración promedio de 30 días (Pavés & Schlatter, 2008). Luego del nacimiento de las crías,
alrededor de 10 días, las hembras vuelven a reanudar los viajes de forrajeo, alternando las visitas
10
Introducción
en tierra para atender a su cachorro. La ausencia de las madres puede variar entre los 2-13 días en
función de la distancia que deban recorrer para encontrar alimento y el tiempo que necesite para
alcanzar las reservas de grasa, la principal fuente de energía para la lactancia (Boness & Bowen,
1996).
En periodos de reproducción, las hembras alternan pequeños períodos de asistencia en tierra
donde amamantan a sus crías, con períodos de alimentación en el mar, que tienen una duración de
3 a 27 días (Trimble et al., 2010). Únicamente durante el primer periodo de lactancia, cuando las
crías aun maman, estos viajes están restringidos a pequeñas áreas de 20 km. cercanas a las zonas
de reproducción. En etapas tardías en el desarrollo de los cachorros las distancias aumentan,
observando viajes de hasta 195 km. de distancia a las zonas de crianza (Thompson et al., 2003).
Tienen un comportamiento de alimentación oceánico cazando sus presas fuera de la zona de la
placa continental. Su dieta está compuesta principalmente por peces óseos (Engraulis ringens),
cefalópodos y crustáceos, los cuales cazan sumergiéndose a profundidades de por lo general 25
m., estas pueden variar pero no superan los 40 m de profundidad evidenciando una conducta más
pelágica (Sielfeld, 1999).
1.4 Locomoción en Otaridos
En Otaridos se ha desarrollado un movimiento de locomoción con el uso exclusivo de las aletas
anteriores para el nado, y el uso de ambas extremidades para movilizarse en tierra (Adam, 2008).
Los lobos marinos pasan una gran parte de sus vidas en el agua, pero también un tiempo
considerable para vivir en la tierra, aparearse y cuidar a sus crías (English, 1976). Al atravesar
estos dos ambientes deben luchar contra dos diferentes fuerzas: el ambiente terrestre, gobernado
11
Introducción
por la gravedad y la fricción, mientras que el ambiente acuático está gobernado por el arrastre y
la flotabilidad. A esto hay que sumarle la fuerza hidrostática que aumenta con la profundidad
durante el buceo (Fish, 2002).
La propulsión acuática es producida casi exclusivamente por un empuje de la extremidad
anterior, mientras que el miembro posterior no genera ningún movimiento. Los movimientos de
las extremidades anteriores durante la propulsión incluyen grandes rangos de aducción y
retracción. Adicionalmente, una rotación medial orienta la superficie plana del miembro anterior
para que así la aducción contribuya al empuje hacia adelante (English, 1976). En cambio para la
locomoción en tierra, los Otaridos usan balanceos anteroposteriores de sus extremidades, los que
suspenden el cuerpo del suelo; consecuentemente estos son los únicos entre lobos, morsas y focas
que emplean locomoción cuadrúpeda en tierra durante todas las etapas de su vida (Heyward,
2010). Los lobos marinos están muy bien adaptados a las condiciones del ecosistema marino en
que habitan, desarrollando características que les permiten movilizarse de un ambiente a otro sin
mayores problemas, a pesar de cargar aun con rasgos característicos de sus ancestros terrestres
(Reidenberg, 2007).
1.5 Fundamentación y formulación del problema.
Dentro del grupo de los Otaridos encontramos notables diferencias en el desarrollo del esqueleto
apendicular para muchas de las especies que lo componen. A su vez existen grandes diferencias
basadas en el hábitat, historia de vida, comportamientos de alimentación y hábitos reproductivos
de los individuos. Son estas diferencias las que permiten suponer la existencia de un cambio en el
desarrollo o en las características morfológicas de las especies que componen el grupo.
12
Introducción
En las costas de nuestra región, existen dos especies de lobos marinos, pertenecientes a la misma
familia, pero con diferentes características morfológicas, reproductivas y conductuales,
Arctophoca australis gracilis y Otaria flavescens.
Debido a que ambos emplean distintas zonas para alimentarse y reproducirse, debería ser posible
observar diferencias osteológicas en el esqueleto apendicular, aletas posteriores y anteriores,
usadas en la locomoción terrestre y acuática. A su vez debieran existir diferencias adaptativas,
que les permitan sobrevivir y movilizarse en las distintas zonas marinas y terrestres que frecuenta
cada especie.
1.6 Hipótesis
Dadas las diferencias que tienen ambas especies para explotar distintos hábitat, donde el león
marino sudamericano es un depredador generalista, bentónico costero y el lobo fino austral un
depredador especialista, pelágico oceánico, se esperaría encontrar diferencias en el esqueleto
apendicular y en especial en la cintura escapular que pongan en manifiesto tales diferencias.
1.7 Objetivo general
Determinar la existencia de diferencias morfológicas asociadas a las estructuras del esqueleto
apendicular entre las dos especies de otariidos Otaria flavescens y Arctophoca australis gracilis
basadas en su comportamiento e historia de vida.
13
Introducción
1.8 Objetivos específicos
Basado en un análisis estadístico y anatómico estimar diferencias morfológicas en las
estructuras óseas y la funcionalidad de la musculatura en el movimiento.
Determinar la implicancia funcional y adaptativa de las diferencias morfológicas
observadas en las estructuras del esqueleto apendicular.
En base a las comparaciones osteológicas determinar caracteres que permitan un
acercamiento a la identificación de las especies
14
Material y métodos
2. MATERIAL Y MÉTODOS
2.1 Obtención de muestras
Se obtuvo un total de 104 estructuras óseas pertenecientes a la cintura escapular y pélvica de
Otaria flavescens, y para Arctophoca australis gracilis 77 piezas correspondientes a ambas
extremidades. Los huesos que componen estas estructuras son la escápula, húmero, radio y ulna
para la cintura escapular, y la pelvis fémur, tibia y fíbula para la cintura pélvica (Fig. 3).
La muestras para este análisis fueron obtenidas en diferentes sectores de la región de la Araucanía
(IX región), de Los Rios (XIV región) y de Los Lagos (X región). Los esqueletos de ejemplares
de Arctophoca australis gracilis (lobo fino austral: LFA) fueron obtenidos desde Isla Guafo,
Chiloé, a partir de especímenes encontrados muertos, con distinto grado de descomposición. Por
su parte las muestras de Otaria flavescens (león marino sudamericano: LMS) fueron obtenidas a
partir de ejemplares encontrados muertos en las playas de la costa de Valdivia (Bonifacio,
Curiñanco, Calfuco y la costanera de Valdivia), en Punta Lobería en la Región de la Araucanía, o
bien en la Isla Guafo.
15
Material y métodos
Figura 3. Anatomía ósea del lobo marino de California (Zalophus californianus). Se destaca la
cintura escapular y pélvica y los huesos que la componen. Tomado de Goldfinger (2004).
16
Material y métodos
Preparaciones osteológicas
Para el mejor análisis de estos huesos, fue necesario un tratamiento previo que consistió en la
limpieza y registro óseo, siguiendo para ello las siguientes etapas:
1.- Hervir el material osteológico con detergente domestico para ropa durante aproximadamente
20 minutos.
2.- Remojar en agua caliente con detergente líquido para loza. Al bajar la temperatura del agua
debe reemplazarse por agua caliente, aproximadamente cinco veces.
3.- Remojar en bencina blanca por 2 a 3 días, hasta obtener desengrasado total del hueso.
4.- Si el hueso ya no tiene grasa, continuar siguiente paso, sino dejarlo por más tiempo en bencina
blanca.
5.- Lavar con agua caliente y detergente para sacar todo el olor a bencina blanca del hueso.
6.- Dejar remojando en agua fría con cloro (2 – 3 días).
7.-Dejar remojando con agua oxigenada para el blanqueamiento del hueso por 1 a 2 días.
8.- Si el hueso aún tiene color amarillo, repetir los pasos 3 a 7.
9. Dejar secar durante varios días el material osteológico limpio sin luz solar directa.
10.- Rotular el material osteológico según corresponda.
Luego de terminado el proceso de limpieza, los huesos fueron guardados en bolsas plásticas, para
protegerlos del polvo y la radiación solar, siendo rotulados debidamente, y almacenados en la
colección osteológica del Laboratorio de Aves y Mamíferos Marinos LECMAA de la
Universidad Austral de Chile.
17
Material y métodos
2.2 Material osteológico
A continuación se indican las piezas osteológicas analizadas en el presente trabajo.
Otaria flavescens: León marino sudamericano
LMS-01:
Cintura escapular y pélvica completa.
LMS-02:
Escápulas no fusionada.
LMS-04:
Fémur, tibia y fíbula izquierda.
LMS-05:
Cintura escapular y pélvica completa.
LMS-06:
Tibia y fíbula derecha.
LMS-07:
Húmero derecho.
LMS-08:
Húmero izquierdo.
LMS-09:
Húmero derecho.
LMS-11:
Radio izquierdo.
LMS-12:
Fémur izquierdo.
LMS-13:
Pelvis izquierda.
LMS-14:
Extremidad anterior izquierda.
LMS-15:
Cintura escapular y pélvica completa no fusionados.
LMS-16:
Pelvis derecha e izquierda y escápula derecha e izquierda.
LMS-17:
Cintura escapular y pélvica completa.
LMS-18:
Tibia y fíbula izquierda.
LMS-19:
Cintura escapular y pélvica completa.
LMS-23:
Cintura escapular y pélvica completa.
18
Material y métodos
LMS-24:
Cintura escapular y pélvica completa.
LMS-27:
Escápula derecha e izquierda.
Arctophoca australis gracilis: Lobo fino austral
LFA-02:
Cintura escapular y pélvica completa.
LFA-03:
Extremidades posteriores completa y extremidad anterior izquierda
LFA-04:
Extremidad anterior derecha completa.
LFA-05:
Extremidades anteriores completas
LFA-06:
Cintura escapular y pélvica completa.
LFA-07:
Escápula derecha e izquierda.
LFA-08:
Extremidad posterior derecha completa.
LFA-09:
Extremidades posteriores completa.
LFA-10:
Escápula derecha, radio y ulna derecha e izquierda.
LFA-25:
Cintura escapular y pélvica completa.
Los ejemplares utilizados para las mediciones morfológicas, no fueron separados por ningún tipo
de criterio, sexo o edad. Algunos presentaban epífisis sueltas sin término de fusión. Sin embargo
los organismos que presentaron los cóndilos separados, fueron catalogados como juveniles, y no
se incluyeron en el estudio de mediciones morfológicas.
19
Material y métodos
2.3 Mediciones osteológicas
Para establecer las similitudes y diferencias osteológicas entre las dos especies de lobos marinos
comparadas, se utilizó una serie de mediciones morfológicas establecidas en la “Guía
osteométrica para el estudio de elementos óseos de Otaria flavescens” (L’heureaux & Borella,
2011), guía que ha sido utilizada previamente para la diferenciación de especies de lobos marinos
a partir de huesos fósiles o material zooarqueológico en América del Sur. Las medidas indicadas
en la guía fueron tomadas con un Vernier digitales (precisión ± 0.04 mm). Para estandarizar las
medidas tomadas, y evitar error y facilitar su comparación entre las especies. los huesos fueron
medidos por la cara dorsal y en similar posición para todas las estructuras comparadas.
Las medidas tomadas para cada hueso, correspondiente a la cintura escapular y pélvica de ambas
especies, están detalladas en las figuras a continuación presentadas.
20
Material y métodos
Cintura escapular
Figura 4. Medidas consideradas para la cintura escapular de los lobos marinos analizados,
esquema de escápula derecha. 1. GL: Longitud máxima de la escápula; 2. SL: Longitud mínima
de la escápula; 3. SBN: Ancho mínimo del cuello; 4. BGP: Ancho máximo del proceso
glenoideo; 5. DGP: Profundidad máxima del proceso glenoideo. Figura tomada de L’heureux et.,
al .(2010).
21
Material y métodos
Figura 5. Medidas consideradas para la cintura escapular de los lobos marinos analizados,
esquemas de húmero derecho. 1. GL: Longitud máxima del húmero. 2. GLH: Longitud máxima
desde la cabeza del húmero. 3. SBD: Ancho mínimo de la diáfisis. 4. BDT: Ancho máximo del
proceso deltoideo. 5. LDT: Longitud máxima del proceso deltoideo. 6. BH: Ancho máximo de la
cabeza de la epífisis proximal. 7. DH: Profundidad máxima de la cabeza de la epífisis proximal.
8. Bd: Ancho máximo de la epífisis distal. 9. Dd: Profundidad máxima de la epífisis distal. 10.
BT: Ancho máximo de la faceta articular de la tróclea en la epífisis distal. 11. SDd: Profundidad
mínima de la tróclea en la epífisis distal. Figura tomada de L’heureux et., al (2010).
22
Material y métodos
Figura 6. Medidas consideradas para la cintura escapular de los lobos marinos analizados,
esquemas de ulna derecha. 1. GL: Longitud máxima de la ulna. 2. SDD: Profundidad mínima de
la diáfisis. 3. SBD: Ancho de la diáfisis. Medida tomada en el mismo punto que 2. 4. Dp:
Profundidad máxima de la epífisis proximal. 5. GDO: Profundidad máxima del oleocraneon en la
epífisis proximal. 6. SDO: Profundidad mínima del oleocraneon en la epífisis proximal. 7. BFp:
Ancho máximo dela superficie articular proximal. 8. HFp: Longitud máxima de la superficie
articular proximal. 9. Bd: Ancho máximo de la epífisis distal. 10. Dd: Profundidad máxima de la
epífisis distal. Figura tomada de L’heureux et., al (2010).
23
Material y métodos
Figura 7. Medidas consideradas para la cintura escapular de los lobos marinos analizados,
esquemas de radio derecho. 1. GL: Longitud máxima del radio. 2. GLm: Longitud máxima
medial. 3. SBD: Ancho mínimo de la diáfisis. Tomada del tercio proximal de la diáfisis. 4. DD:
Profundidad de la diáfisis. 5. GBD: Ancho máximo de la diáfisis distal. 6. GDD: Profundidad
máxima de la diáfisis distal. 7. Bp: Ancho máximo de la epífisis proximal. 8. Dp: Profundidad
máxima de la epífisis proximal. 9. Bd: Ancho máximo de la epífisis distal. 10. Dd: Profundidad
máxima de la epífisis distal. Figura tomada de L’heureux et., al (2010).
24
Material y métodos
Cintura pélvica
Figura 8. Medidas consideradas para la cintura pélvica de los lobos marinos analizados,
esquemas de la pelvis derecha. 1. GL: Longitud máxima de la hemipevis. 2. GBI: Ancho
máximo de la cresta iliaca. 3. BCC: Ancho máximo de la sección de la cavidad cotiloidea. 4.
DCC: Profundidad máxima de la sección de la cavidad cotiloidea. 5. LOF: Longitud máxima del
foramen obturador. 6. BOF: Ancho máximo del foramen obturador. 7. LIQ: Longitud del
extremo caudal del isquion. Figura tomada de L’heureux et., al (2010).
25
Material y métodos
Figura 9. Medidas consideradas para la cintura pélvica de los lobos marinos analizados,
esquemas del fémur derecho. 1. GL: Longitud máxima del fémur. 2. SL: Longitud mínima de la
diáfisis. 3. SBD: Ancho mínimo de la diáfisis. 4. SDD: Profundidad mínima de la diáfisis. 5. Bp:
Ancho máximo de la epífisis proximal. 6. Dp: Profundidad máxima de la epífisis proximal. 7.
BH: Ancho máximo de la cabeza de la epífisis proximal. 8. DH: Profundidad máxima de la
cabeza de la epífisis proximal. 9. SDp: Profundidad mínima del cuello de la epífisis proximal. 10.
Bd: Ancho máximo de la epífisis distal. 11. Dd: Profundidad máxima de la epífisis distal. 12.
SDd: Profundidad mínima de la epífisis distal. Figura tomada de L’heureux et., al (2010).
26
Material y métodos
Figura 10. Medidas consideradas para la cintura pélvica de los lobos marinos analizados,
esquemas para la tibia y fíbula derecha. 1. GL: Longitud máxima dela tibia. 2. SD: Ancho
mínimo de la diáfisis. 3. DD: Profundidad de la diáfisis. Medida tomada en el mismo punto que
2. 4. Bp: Ancho máximo de la epífisis proximal. 5. Dp: Profundidad máxima de la epífisis
proximal. 6. SDp: Profundidad mínima de la epífisis proximal. 7. Bd: Ancho máximo de la
epífisis distal. 8. Dd: Profundidad máxima de la epífisis distal. Fíbula. 9. SBD: Ancho mínimo de
la diáfisis. 10. SDD: Profundidad mínima de la diáfisis. 11. Dd: Profundidad máxima de la
epífisis distal. Figura tomada de L’heureux et., al (2010).
27
Material y métodos
Debido a que nuestro estudio está basado en la medición de huesos sin categorizar variables,
estas medidas, fueron relacionadas proporcionalmente con el fin de disminuir el efecto
alométrico, es decir la diferencia en el tamaño entre las dos especies. Las proporciones para cada
hueso se señalan a continuación.
2.4 Proporciones osteológicas evaluadas en el lobo fino Austral y el león marino
Sudamericano
Proporciones osteológicas consideradas en la cintura escapular
Escápula:
GL/SL; GL/SBN; GL/BGP; GL/DGP; SL/SBN; SL/BGP; SL/DGP; SBN/BGP; SBN/DGP;
BGP/DGP.
Húmero:
GL/GLH; GL/SBD; GL/BDT; GL/LDT; GL/BH; GL/DH; GL/Bd; GL/Dd; GL/Bt; GL/SDd;
GLH/SBD; GLH/BDT; GLH/LDT; GLH/BH; GLH/DH; GLH/Bd; GLH/Dd; GLH/Bt;
GLH/SDd; SBD/BDT; SBD/LDT; SBD/BH; SBD/DH; SBD/Bd; SBD/Dd; SBD/Bt; SBD/SDd;
BDT/LDT; BDT/BH; BDT/DH; BDT/Bd; BDT/Dd; BDT/Bt; BDT/SDd; LDT/BH¸LDT/DH;
LDT/Bd ; LDT/Dd; LDT/Bt; LDT/SDd; BH/DH; BH/Bd; BH/Dd; BH/Bt; BH/SDd; DH/Bd;
DH/Dd; DH/Bt; Bd/SDd; Bd/Dd; Bd/Bt; Bd/SDd; Dd/Bt; Dd/SDd.
28
Material y métodos
Ulna:
GL/SDD; GL/SBD; GL/Dp; GL/GDO; GL/SDO; GL/Bfp; GL/Hfp; GL/Bd; GL/Dd; SDD/SBD;
SDD/Dp; SDD/GDO; SDD/SDO; SDD/Bfp; SDD/Hfp; SDD/Bd; SDD/Dd; SBD/Dp; SBD/GDO;
SBD/SDO; SBD/Bfp; SBD/Hfp; SBD/Bd; SBD/Dd; Dp/GDO; Dp/SDO; Dp/Bfp; Dp/Hfp;
Dp/Bd; Dp/Dd; GDO/SDO; GDO/Bfp; GDO/Hfp; GDO/Bd; GDO/Dd; SDO/Bfp; SDO/Hfp;
SDO/Bd; SDO/Dd; Bfp/Hfp; Bfp/Bd; Bfp/Dd; Hfp/Bd; Hfp/Dd.
Radio:
GL/GLm; GL/SBD; GL/DD; GL/GBD; GL/GDD; GL/BP; GL/DP; GL/Bd; GL/Dd; GLm/SBD;
GLm/DD; GLm/GBD; GLm/GDD; GLm/BP; GLm/DP; GLm/Bd; GLm/Dd; SBD/DD;
SBD/GBD; SBD/GDD; SBD/BP; SBD/DP; SBD/Bd; SBD/Dd; DD/GBD; DD/GDD; DD/BP;
DD/DP; DD/Bd; DD/Dd; GBD/GDD; GBD/BP; GBD/DP; GBD/Bd; GBD/Dd; GDD/BP;
GDD/DP; GDD/Bd; GDD/Dd; BP/DP; BP/Bd; BP/Dd; DP/Bd; DP/Dd; Bd/Dd.
Proporciones osteológicas consideradas en la cintura pélvica
Pelvis:
GL/GBI; GL/BCC; GL/DCC; GL/LOF; GL/BOF; GL/LIQ; GBI/BCC; GBI/DCC; GBI/LOF;
GBI/BOF; GBI/LIQ; BCC/DCC; BCC/LOF; BCC/BOF; BCC/LIQ; DCC/LOF; DCC/BOF;
DCC/LIQ; LOF/BOF; LOF/LIQ; BOF/LIQ.
29
Material y métodos
Fémur:
GL/SL; GL/SBD; GL/SDD; GL/BP; GL/DP; GL/BH; GL/DH; GL/SDp; GL/Bd; GL/Dd;
GL/SDd; SL/SBD; SL/SDD; SL/BP; SL/DP; SL/BH; SL/DH; SL/SDp; SL/Bd; SL/Dd; SL/SDd;
SBD/SDD; SBD/BP; SBD/DP; SBD/BH; SBD/DH; SBD/SDp; SBD/Bd; SBD/Dd; SBD/SDd;
SDD/BP; SDD/DP; SDD/BH; SDD/DH; SDD/SDp; SDD/Bd; SDD/Dd; SDD/SDd; BP/DP;
BP/BH; BP/DH; BP/SDp; BP/Bd; BP/Dd; BP/SDd; DP/BH; DP/DH; DP/SDp; DP/Bd; DP/Dd;
DP/SDd; BH/DH; BH/SDp; BH/Bd; BH/Dd; BH/SDd; DH/SDp; DH/Bd; DH/Dd; DH/SDd;
SDp/Bd; SDp/Dd; SDp/SDd; Bd/Dd; Bd/SDd; Dd/SDd.
Tibia:
GL/SD; GL/DD: GL/BP; GL/DP; GL/SDp; GL/Bd; GL/Dd; GL/SBD; GL/SDD; GL/Dd;
SD/DD; SD/BP; SD/DP; SD/SDp; SD/Bd; SD/Dd; SD/SBD; SD/SDD; SD/Dd; DD/BP; DD/DP;
DD/SDp; DD/Bd; DD/Dd.
Fibula:
DD/SBD; DD/SDD; DD/Dd; BP/DP; BP/SDp; BP/Bd; BP/Dd; BP/SBD; BP/SDD; BP/Dd;
DP/SDp; DP/Bd; DP/Dd; DP/SBD; DP/SDD; DP/Dd; SDp/Bd; SDp/Dd; SDp/SBD; SDp/SDD;
SDp/Dd; Bd/Dd; Bd/SBD; Bd/SDD; Bd/Dd; Dd/SBD; Dd/SDD; Dd/Dd; SBD/SDD; SBD/Dd;
SDD/Dd.
30
Material y métodos
2.5 Análisis estadístico
Las diferencias entre las proporciones osteológicas consideradas fueron determinadas, en base a
los resultados obtenidos con el uso del programa estadístico Statistica 7, mediante pruebas de
Mann Withney U test. Solo se consideraron significativamente relevantes aquellos en donde el Plevel fue <0.050 (Zar. 1996).
De todas las mediciones realizadas, algunas no presentaron diferencias estadísticamente
significativas, por lo que no fueron incluidas en el presente trabajo.
2.6 Análisis morfofuncional y miológico.
Una vez obtenidas las proporciones osteológicas con diferencia estadística entre las especies, se
procedió a realizar una descripción anatómica de las estructuras óseas y de los músculos que se
insertan en ellas. Para ello se realizó una comparación osteólogica entre las estructuras de ambas
especies de manera visual y analítica, a su vez se describe la musculatura y funcionalidad ósea
basada en el libro “The guide of the dissection fo the dog” (Evans, H. & De Lahunta, E. (2010)
una importante guía para la descripción de la fisiología en mamíferos.
Además, se identificó la funcionalidad de cada estructura ósea y de los músculos asociados. Con
esta información se procedió a realizar estimaciones de las características morfofuncionales que
son estadísticamente significativas entre ambas especies.
31
Resultados
3. RESULTADOS
3. 1 Descripción cualitativa osteológica comparada de la cintura escapular y cintura pélvica
de Otaria flavescens (león marino sudamericano y Arctophoca australis gracilis (lobo fino
austral)
Descripción cualitativa de la cintura escapular
Escápula
Para la cara lateral podemos observar que ambas especies presentan tres fosas de inserciones
musculares, separadas por dos espinas. Estas fosas son la que permiten la inserción de músculos
muy importantes para el movimiento de abducción y retracción, como el supraespintaus, teres
major, tríceps y bíceps.
En relación a las espinas, podemos indicar que la primera espina escapular se enancha y agudiza
en su parte media en dirección al acromion en los especímenes de LFA, pero no se observa en
LMS (Fig. 11 a). Por otro lado, aunque en ambas especies se registra acromion, en el LMS este se
presenta más aguzado que en el los ejemplares de LFA (Fig. 11 b).
En el borde dorsal de la escápula se observa que este es levemente más redondeado y convexo en
LMS a diferencia de LFA en donde el borde tiene una forma más rectilínea (Fig. 11 c).
Conjuntamente con esto, se observa una espina escapular de desarrollo incompleto en el borde
caudal de la escápula, la cual también es observada en LMS pero con un desarrollo
considerablemente menor (Fig. 11 d). En el extremo ventral de la escápula se presenta la cavidad
32
Resultados
glenoidea, la cual en el LMS se encuentra mucho más excavada o profunda que en el LFA, y los
labios que bordean esta cavidad también se observan más destacados en la misma especie (Fig.
11 e). En la cara medial de la escápula se observan tres o más fosas de inserción de músculos
subescapulares. En algunos individuos de la especie LFA (8 de 10 individuos) se observa una
pequeña eminencia aguzada longitudinalmente o espina extra en la tercera fosa de inserción
subescapular (Fig. 11 f). Adicionalmente en la zona del ángulo caudal de la escápula se observa
una tuberosidad solo presente en LMS o pequeñas tuberosidades en la cara medial.
Figura 11. Fotografía de vista lateral de la escápula en un macho sub-adulto de O. flavescens
(LMS-05) y un macho adulto de A. australis gracilis (LFA-26). a. Espina escapular. b. El
acromion. c. Borde caudal.
33
Resultados
Figura 11. Fotografía de la escápula para un macho sub-adulto de O. flavescens (LMS-05) y un
macho adulto de A. australis gracilis (LFA-26). d. Se destaca borde caudal de la escápula. e.
Cavidad glenoidea en extremo ventral de la escápula. f. Espina subescapular adicional presente
en el 80% de los individuos observados.
34
Resultados
Húmero
El húmero en el LMS se observa robusto y pesado, característica que se repite para el resto de los
huesos de la cintura escapular, a diferencia de los húmeros y huesos de la misma cintura en LFA
donde estos son agudizados, delgados y livianos.
En la cara proximal del húmero para la especie LMS se observa que el tubérculo mayor posee un
ancho similar con el proceso deltoideo, a diferencia con el LFA donde estas estructuras óseas son
angostas y de menor tamaño (Fig. 12 a). A su vez la fosa medial a la tuberosidad deltoidea, o
proceso deltoideo, posee también mayor profundidad en LMS que en LFA (Fig. 12 b)
En el extremo distal del húmero podemos ver que el epicóndilo medial presenta una mayor
proyección lateralmente en LMS que en LFA (Fig. 12 c).
Ulna
Se observa que este hueso en LMS es más robusto y fuerte que en LFA. A su vez el extremo
proximal de la porción craneal de la tuberosidad oleocraneana presenta un mayor tamaño en LMS
en comparación con LFA (Fig. 13 a). Además la escotadura troclear y superficie articular es de
mayor tamaño en los individuos de LMS (Fig. 13 b).
Por su parte, en la cara lateral de la ulna se observa una depresión más pronunciada en LMS (Fig.
13 c).
35
Resultados
Figura 12. Fotografía del húmero de un macho sub-adulto de O. flavescens (LMS-05) y un
macho adulto de A. australis gracilis (LFA-26). a. Proceso deltoideo. b. Fosa generada por el
proceso deltoideo. c. Proyecciones de los epicóndilos mediales del húmero.
36
Resultados
Figura 13. Fotografia dorsal de la epífisis proximal de la ulna en un macho sub-adulto de O.
flavescens (LMS-05) y un macho adulto de A. australis gracilis (LFA-26). a. Oleocraneon de la
ulna y el desarrollo de las tuberosidades. b. Superficie articular proximal de la ulna. c. Depresión
en la cavidad oleocraneana para cada especie.
37
Resultados
Radio
En el extremo proximal se observa una superficie articular con una forma más circular y menos
ovalada en LMS en comparación con LFA (Fig. 14 a).
A su vez el cuello del radio es ligeramente más angosto en LFA, en relación a LMS (Fig. 14 b).
En el extremo proximal, el radio tiene presente una tuberosidad en la cara caudal, mucho más
prominente en los huesos pertenecientes a LMS (Fig. 14 c). En la cara ventral articular la cavidad
distal articular es mucho más excavada y profunda en LMS (Fig. 14 d).
Figura 14. Fotografia del radio de un macho sub-adulto de O. flavescens (LMS-05) y un macho
adulto de A. australis gracilis (LFA-26). a. Superficie articular del extremo proximal del radio. b.
Cuello del cuerpo del radio.
38
Resultados
Figura 14. Fotografía epífisis distal y proximal del radio en un macho sub-adulto de O.
flavescens (LMS-05) y un macho adulto de A. australis gracilis (LFA-26). c. Tuberosidad cara
caudal del radio. d. Cavidad articular proximal.
39
Resultados
Descripción cualitativa de la cintura pélvica
Pelvis
Se observa una diferencia en la paleta caudal, en donde en individuos de LMS presenta un borde
caudal con mayor inclinación oblicua lateromedial en relación a LFA en donde se presenta un
borde más convexo (Fig. 15 a).
En la zona iliaca se presenta una tuberosidad sacral ubicada en la paleta iliaca, esta tiene una
proyección mayor en dirección al sacro en los individuos del LMS que en los del LFA (Fig. 15
b). También la tuberosidad ubicada en la cara lateral, craneal al acetábulo es más prominente en
el LMS que en el LFA (Fig. 15 c).
Próximos a la cavidad cotiloidea o acetabular encontramos que ambos presentan el foramen en
posición caudal al acetábulo, con leves diferencias observada entre ambas especies.
En el Isquion no se identifican diferencias tanto en el foramen obturador como en la paleta
isquiática, siendo estructuralmente similares.
40
Resultados
Figura 15. Fotografía lateral de la pelvis en un macho sub-adulto de O. flavescens (LMS-05) y
un macho adulto de A. australis gracilis (LFA-26). a. Angulo del borde caudal de la pelvis b.
Tuberosidad sacral del acetábulo. c. Tuberosidad craneal al acetábulo.
41
Resultados
Fémur
En la epífisis proximal el cuello de la cabeza femoral del LFA es más pronunciada que en
individuos de LMS (Fig. 16 a). En ambos casos el trocante menor puede hacerse más aguzado en
especímenes más jóvenes, pero presentan las mismas diferencias entre las especies consideradas.
Además se observan en ambas, gran cantidad de forámenes para arterias nutricias en la fosa
intertrocamental.
El cuerpo femoral de LMS tiene forma sigmoidea y contorneada en comparación con los LFA
comparados (Fig. 16 b).
En la epífisis distal no existe gran diferencia, tanto en la superficie articular, como en los cóndilos
femorales.
Tibia y fíbula
En ambos casos los cóndilos de la tibia son levemente cóncavos, el cóndilo lateral presenta
mayor desarrollo que el medial en ambas especies, y en su porción caudal esta fusionado con la
cabeza de la fíbula.
El Maleollus medial (tibia) y lateral (fíbula) es similar en ambas especies, la que a su vez,
tampoco presenta diferencias significativas.
42
Resultados
Figura 16. Fotografía dorsal del fémur en un macho sub-adulto de O. flavescens (LMS-05) y un
macho adulto de A. australis gracilis (LFA-26). a. Cabeza del fémur. b. Cuerpo del fémur.
43
Resultados
3. 2 Descripción osteológica comparada cuantitativamente de la cintura escapular de Otaria
flavescens (león marino sudamericano) y Arctophoca australis gracilis (lobo fino austral).
De todas las medidas consideradas y analizadas para cada hueso largo que forma parte del
esqueleto apendicular, no todos estuvieron asociados con características morfofuncionales
relacionas a la locomoción y estilo de vida de cada especie.
De esta forma los siguientes datos muestran aquellas medidas en donde las diferencias
estadísticas identificas están asociadas a diferencias morfofuncionales y pueden explicar las
diferencias en la historia de vida de ambas especies.
El análisis estadístico realizado sobre las proporciones de medidas osteológicas arrojó como
resultado que el 34.2 % (105 de 292 proporciones) de estas proporciones eran estadísticamente
significativas.
Las medidas que presentaron estas diferencias estadísticas fueron analizadas una por una,
asociándolas a la funcionalidad y características de movimiento.
44
Resultados
Huesos de la cintura escapular
Escápula
Entre las 10 distintas proporciones morfométricas consideradas para la escápula del LFA y del
LMS, sólo se determinó diferencias estadísticamente significativa en la relación SBN/BGP
(SBN/BGP = relación entre el ancho mínimo y el ancho máximo del proceso glenoideo), (MannWhitney, U
6, 7
= 6, P = 0,032). Esta relación logra establecer que proporcionalmente en la
escápula del LMS la cavidad glenoidea es de mayor diámetro que la del LFA. Esta proporción
estará relacionada con un mayor desarrollo de la articulación del hombro, específicamente la
unión entre la estructura escapular y el húmero. Un aumento de tamaño en la articulación en los
individuos de LMS podría conferir un aumento en la capacidad de flexión y extensión del
hombro, lo que les permitiría ejercer mayor fuerza de movimiento en la acción de locomoción y
nado.
Húmero
En el húmero se analizaron 56 proporciones morfométricas, de las cuales un total de 31
presentaron diferencias significativas. Para cada relación se generaron valores estadísticos
correspondientes al Mann-Whitney test y el P level y las proporciones que presentaron
diferencias estadísticamente significativas entre las especies consideradas (Tabla 1).
45
Resultados
Tabla 1. Tabla descriptiva de los valores obtenidos por el análisis estadístico para las
proporciones morfométricas del húmero en LMS y LFA.
GL/GLH
Longitud mín. del húmero/ Longitud máx. desde la cabeza del húmero
MannWhitney
U 9, 7= 10,5
GL/SBD
Longitud mín del húmero/ Ancho mín. de la diáfisis
U 9, 7= 7,5
0,011
GL/BDT
Proporción
Descripción
Plevel
0,026
Longitud mín. del húmero/ Ancho del proceso deltoideo.
U 9, 7= 1
0,001
GL/BH
Longitud mín. del húmero/ Ancho de la cabeza en la epífisis proximal.
U 9, 7= 6
0,007
GL/DH
Longitud mín. del húmero/ Profundidad de la cabeza en la epífisis proximal.
U 9, 7= 11
0,031
GL/Bd
Longitud mín. del húmero/ Ancho máx. de la epífisis distal.
U 9, 7= 0
0,001
GL/Bt
Longitud mín. del húmero/ Ancho máx. de la faceta articular de la tróclea.
U 9, 7= 6
0,007
Longitud mín. del húmero/ Profundidad mín. de la tróclea.
U 9, 7= 2
0,002
U 10, 7= 10
0,015
U 9, 7= 1
0,001
U 10, 7= 8
0,008
U 10, 7= 1,5
0,001
GL/SDd
GLH/SBD
Longitud máx. desde la cabeza del húmero/ Ancho de la diáfisis
GLH/BDT
GLH/Bd
Longitud máx. de la cabeza del húmero/ Ancho del proceso deltoideo.
Longitud máx. de la cabeza del húmero/ Ancho de la cabeza en la epífisis
proximal.
Longitud máx. desde la cabeza del húmero/ Ancho máx. de la epífisis distal.
GLH/Bt
Longitud máx. desde la cabeza del húmero/ Ancho máx. de la tróclea.
U 10, 7= 8
0,008
GLH/SDd
Longitud máx. desde la cabeza del húmero/ Profundidad mín. de la tróclea.
U 10, 7= 2
0,001
SBD/BDT
Ancho mín. de la diáfisis/ Ancho máx. del proceso deltoideo.
U 9, 7= 11
0,03
SBD/LDT
Ancho mín. de la diáfisis/ Longitud máx. del proceso deltoideo.
U 9, 7= 7
0,01
BDT/LDT
Ancho máx. del proceso deltoideo/ Longitud máx. del proceso deltoideo.
U 9, 7= 0
0,001
BDT/BH
U 9, 7= 9
0,017
U 9, 7= 11
0,030
BDT/Bd
Ancho máx. del proceso deltoideo/Ancho máx. de la cabeza en la epífisis proximal.
Ancho máx. del proceso deltoideo/ Profundidad máx. de la cabeza de epífisis
proximal.
Ancho máx. del proceso deltoideo/ Ancho máx. de la epífisis distal.
U 9, 7= 7,5
0,011
BDT/Dd
Ancho máx. del proceso deltoideo/ Profundidad máx. de la epífisis distal.
U 9, 7= 9,5
0,022
LDT/BH
U 9, 7= 8
0,013
U 9 , 7= 10
0,023
U 9 , 7= 6
0,007
U 9 , 7= 9
0,017
LDT/SDd
Longitud máx. del proceso deltoideo/Ancho máx. de la cabeza de epífisis proximal.
Longitud máx. del proceso deltoideo/Profundidad máx. de la cabeza de epífisis
proximal.
Longitud máx. del proceso deltoideo/ Ancho máx. de la epífisis distal.
Longitud máx. del proceso deltoideo/ Ancho máx. de la faceta articular de la
tróclea
Longitud máx del proceso deltoideo/ Profundidad mín. de la tróclea.
U 9 , 7= 8
0,013
LDT/APD
Longitud máx del proceso deltoideo/ Alto del proceso deltoideo.
U 9 , 7= 6
0,011
Ancho máx. de la cabeza en la epífisis proximal/ Profundidad mín. de la tróclea.
Profundidad máx de la cabeza proximal/ Profundidad mín. de la tróclea en la
epífisis distal.
Ancho máx de la epífisis distal/ Profundidad mín. de la tróclea.
U 10 , 7= 4
0,002
U 10 , 7= 12
0,025
U 10 , 7= 10
0,015
GLH/BH
BDT/DH
LDT/DH
LDT/Bd
LDT/Bt
BH/SDd
DH/SDd
Bd/SDd
46
Resultados
Radio
Para el análisis de 45 proporciones morfométricas consideradas en el radio, se registró diferencias
estadísticas en 27 (Tabla 2).
Tabla 2. Tabla descriptiva de los valores obtenidos por el análisis estadístico para las
proporciones morfométricas en LMS y LFA.
Proporción
GL/SBD
GL/GBD
Longitud máx. del radio/ Ancho mín. de la diáfisis
Mann
Whitney
U 7, 8 = 0
Plevel
0,001
Longitud máx. del radio/ Ancho máx. de la diáfisis distal
Descripción
U 7, 8 = 8,5
0,041
GL/BP
Longitud máx. del radio/ Ancho máx. de la epífisis proximal
U 7, 8 = 3
0,004
GL/DP
Longitud máx. del radio/ Profundidad máx. de la epífisis proximal
U 7, 8 = 9
0,028
Longitud máx. del radio/ Profundidad máx. de la epífisis distal
U 7, 8 = 5
0,008
GLm/SBD
GL/Dd
Longitud máx. medial/ Ancho mín de la diáfisis.
U 7, 8 = 0
0,001
GLm/GBD
Longitud máx. medial/ Ancho máx. de la diáfisis distal
U 7, 7 = 7
0,025
Longitud máx. medial/ Ancho máx. de la epífisis proximal
U 7, 8 = 2
0,003
GLm/BP
GLm/DP
Longitud máx. medial/ Profundidad máx. de la epífisis proximal
U 7, 8 = 8,5
0,021
GLm/Bd
Longitud máx. medial/ Ancho máx. de la epífisis distal.
U 7, 7 = 6
0,018
GLm/Dd
Longitud máxima medial/ Profundidad máx. de la epífisis distal
U 7, 8 = 4
0,005
SBD/DD
Ancho mín de la diáfisis/ Profundidad de la diáfisis
U 7, 8 = 0
0,001
SBD/GBD
Ancho mín de la diáfisis/ Ancho máx. de la diáfisis distal
U 7, 7 = 1
0,003
SBD/GDD
Ancho mín de la diáfisis/ Profundidad max. De la diáfisis distal.
U 7, 7= 3
0,006
Ancho mínimo de la diáfisis/ Profundidad máx. de la epífisis proximal
U 7, 7= 3
0,004
SBD/DP
SBD/Bd
Ancho mínimo de la diáfisis/ Ancho máx. de la epífisis distal.
DD/GBD
Profundidad de la diáfisis/ Ancho máx. de la diáfisis distal
U 7, 7= 5
0,013
U 7, 7= 5,5
0,015
U 7, 8 = 6
0,011
DD/DP
Profundidad de la diáfisis/ Profundidad máx. de la epífisis proximal
DD/Bd
Profundidad de la diáfisis/ Ancho máx. de la epífisis distal.
U 7, 7 = 4,5
0,011
DD/Dd
Profundidad de la diáfisis/ Profundidad máx. de la epífisis distal
U 7, 8 = 8,5
0,024
GBD/BP
Ancho máx. de la diáfisis distal/ Ancho máx. de la epífisis proximal.
U 7, 7 = 5
0,013
GBD/DP
Ancho máx. de la diáfisis distal/ Profundidad máx. de la epífisis proximal.
U 7, 7 = 8
0,035
GDD/BP
Ancho máx. de la diáfisis distal/ Ancho máx. de la epífisis proximal
U 7, 7 = 2
0,004
GDD/DP
Ancho máx. de la diáfisis distal/ Profundidad máx. de la epífisis proximal.
U 7, 7 = 9
0,048
GDD/Dd
Ancho máx. de la diáfisis distal/ Profundidad máx. de la epífisis distal.
U 7, 7 = 9
0,048
BP/DP
Ancho máx. de la epífisis proximal/ Profundidad máx. de la epífisis proximal
U 7, 8 = 4
0,005
BP/Bd
Ancho máx. de la epífisis proximal/ Ancho máx. de la epífisis proximal
U 7, 7 = 5
0,013
47
Resultados
Ulna
De un total de 45 proporciones generadas en base a las mediciones morfométricas, 17 de estas
presentaron estadísticamente significativas entre los individuos de O. flavescens y A. australis
gracilis (Tabla 3).
Tabla 3. Tabla descriptiva de los valores obtenidos por el análisis estadístico de la ulna en LMS
y LFA.
GL/SDD
Longitud máx. de la ulna/ Profundidad mín. de la diáfisis
MannWhitney
U 6, 7= 4
GL/SBD
Longitud máx. de la ulna/ Ancho de la diáfisis
U 6, 7= 6
0,032
GL/Hfp
Longitud máx. de la ulna/ Longitud máx. de la superficie articular proximal
U 6, 7= 5
0,022
GL/Dd
Longitud máx. de la ulna/ Profundidad máx. de la epífisis distal
U 6, 7= 1
0,004
Profundidad mín. de la diáfisis/ Profundidad máx. de la epífisis proximal
U 6, 7= 3
0,010
SDD/GDO
Profundidad mín. de la diáfisis/ Profundidad máx. del oleocraneon
U 6, 7= 2
0,007
SDD/SDO
Profundidad mín. de la diáfisis/ Profundidad mín. del oleocraneon
U 6, 7= 2
0,007
Ancho de la diáfisis/ Profundidad máx. de la epífisis proximal
U 6, 7= 6
0,015
SBD/GDO
Ancho de la diáfisis/ Profundidad máx. del oleocraneon
U 6, 7= 4
0,007
SBD/SDO
Ancho de la diáfisis/ Profundidad mín. del oleocraneon
U 6, 7= 2
0,007
Proporción
SDD/Dp
SBD/Dp
Dp/Dd
Descripción
Plevel
0,015
Profundidad máx. de la epífisis proximal /Profundidad máx. de la epífisis distal
U 6, 7= 5
0,022
GDO/Hfp
Profundidad máx. del oleocraneon/Longitud máx. de articulación proximal
U 6, 7= 4
0,015
GDO/Bd
Profundidad máxima del oleocraneon/ Ancho máx. de la epífisis distal
U 6, 7= 7
0,046
GDO/Dd
Profundidad máxima del oleocraneon/ Profundidad máx. de la epífisis distal
U 6, 7= 5
0,022
SDO/Hfp
Profundidad mín. del oleocraneon/Longitud máx. de articulación proximal.
U 6, 7= 7
0,046
SDO/Dd
Profundidad mín. del oleocraneon/ Profundidad máx. de la epífisis distal.
U 6, 7= 3
0,010
Bfp/Dd
Ancho máx. de articulación proximal/ Profundidad máx. de la epífisis distal.
U 6, 7= 6
0,032
48
Resultados
Huesos de la cintura pélvica
Pelvis
Entre las 15 proporciones morfométricas de la estructura pélvica evaluadas para O. flavescens y
A. australis gracilis, se determinó que solo dos de estas presentaron diferencias estadísticamente
significativas. Una de estas corresponde a la relación BCC/LOF (Mann-Whitney, U
6, 7 =
5, P=
0.022) la que expresa la relación entre el ancho máximo de la sección de la cavidad cotiloidea en
relación a la longitud máxima del foramen obturador. La segunda proporción correspondió a
BCC/BOF (Mann-Whitney, U 6, 7 = 6, P = 0.015) la que corresponde a la relación entre el ancho
máximo de la sección de la cavidad cotiloidea y el ancho máximo del foramen obturador.
Fémur
Para el análisis estadístico en el fémur, de un total de 66 proporciones morfológicas basadas en
las mediciones morfométricas colectadas, solo en 8 de estas se determinó diferencias
estadísticamente significativas (Tabla 4).
49
Resultados
Tabla 4. Tabla descriptiva de los valores obtenidos por el análisis estadístico para las
proporciones morfométricas del fémur.
Proporción
Descripción
MannWhitney
P-level
U 7, 4= 3
0,038
SL/SDd
Longitud máx. del fémur/ Profundidad mín. del cuello de la epífisis
proximal.
Longitud mín. de la diáfisis/ Profundidad mín. de la epífisis distal.
U 7, 4= 2
0,023
SBD/SDp
Ancho mín. de la diáfisis / Profundidad mín. del cuello de la epífisis.
U 7, 4= 3
0,038
SDD/SDd
Profundidad mín. de la diáfisis / Profundidad mín. de la epífisis distal.
Ancho mín. de la epífisis proximal/ Profundidad mín. del cuello de la
epífisis.
Profundidad máx. de la epífisis distal / Profundidad mín. del cuello de la
epífisis
Profundidad mín. del cuello de la epífisis/ Ancho máx. de la epífisis distal.
Profundidad mín. del cuello de la epífisis/ Profundidad mín. de la epífisis
distal.
U 7, 4= 1,5
0,018
U 6, 4= 2
0,033
U 6, 2= 0
0,046
U 7, 4= 2
0,023
U 7, 4= 2
0,023
GL/SDp
BP/SDp
DP/SDp
SDp/Bd
SDp/SDd
50
Resultados
Tibia y fíbula
Entre las 55 proporciones morfométricas correspondientes a ambos huesos fusionados, el análisis
estadístico genero un total de 18 medidas significativamente diferentes. Los resultados obtenidos
están descritos en la tabla 5 a continuación.
Tabla 5. Descripción de las proporciones estadísticamente significativas para Tibia y fíbula de O.
flavescens y A. australis gracilis.
Proporción
Descripción
MannWhitney
P-level
GL/SD
Longitud máx. de la tibia/ Ancho mín. de la diáfisis.
U 9, 6= 5
0,010
GL/BP
Longitud máx. de la tibia/ Ancho máx. de la epífisis proximal.
U 9, 6= 3
0,005
GL/DP
Longitud máx. de la tibia/ Profundidad máx. de la epífisis proximal.
U 9, 6= 6,5
0,016
GL/SDp
Longitud máx. de la tibia/ Profundidad mín. de la epífisis proximal.
U 9, 6= 8,5
0,029
GL/Bd
Longitud máx. de la tibia/ Ancho máx. de la epífisis distal.
U 9, 6= 2
0,008
GL/Dd
Longitud máx. de la tibia/ profundidad máx. de la epífisis distal de la tibia.
U 9, 5= 4
0,019
U 9, 6= 3,5
0,006
GL/SBD
Longitud máx. de la tibia/ Ancho mín. de la diáfisis de la fíbula
GL/Dd
Longitud máx. de la tibia/ Profundidad máx. de la epífisis distal de la fíbula.
U 9, 6= 5
0,028
SD/DD
Ancho mín. de la diáfisis de la tibia/ Profundidad de la diáfisis.
U 9, 6= 3
0,005
DD/BP
Profundidad de la diáfisis de la tibia/ Ancho máx. de la epífisis proximal.
U 9, 6= 3,5
0,006
DD/DP
Profundidad de la diáfisis de la tibia / Profundidad máx. de la epífisis proximal.
U 9, 6= 6,5
0,016
DD/SDp
Profundidad de la diáfisis de la tibia / Profundidad mín. de la epífisis proximal.
U 9, 6= 5,5
0,011
DD/Bd
Profundidad de la diáfisis de la tibia/ Ancho máx. de la epífisis distal.
U 8, 5= 4
0,019
DD/Dd
Profundidad de la diáfisis de la tibia/ Profundidad máx. de la epífisis distal.
U 8, 5= 4
0,019
Profundidad de la diáfisis de la tibia/ Ancho mín. de la diáfisis de la tibia.
U 9, 6= 5,5
0,011
DD/Dd
Prof. de la diáfisis de la tibia/ Profundidad máx. de la epífisis distal de la fíbula.
U 8, 5= 2,5
0,010
BP/Bd
Ancho máx. de la epífisis proximal de la tibia/ Ancho máx. de la epífisis distal.
U 8, 5= 6
0,040
SDp/Dd
Prof. mín. de la epífisis proximal de la tibia/Profundidad máx. de la epífisis distal
U 8, 5= 6
0,040
SDD/Dd
Profundidad mín. de la diáfisis de la fíbula/ Profundidad máx. de la epífisis distal.
U 8, 5= 2,5
0,008
DD/SBD
51
Resultados
3. 3 Descripción y funcionalidad de las medidas significativas generadas por análisis
estadístico
Entre un total de 292 proporciones morfométricas analizadas para la cintura escapular y pélvica
de ambas especies, un total de 105 presentaron diferencias estadísticamente significativas. Se
considera que estas estarían relacionadas con diferencias en las proporciones morfológicas y
funcionales de las estructuras consideradas, tanto en sus características osteológicas como
musculares de Otaria flavescens y Arctophoca australis gracilis.
A continuación se presentará una comparación de la funcionalidad de cada estructura
relacionando la musculatura asociada y la acción del movimiento y fuerza ejercida por las
estructuras respectivas.
Morfofuncionalidad de la cintura escapular
Escápula
En esta estructura ósea, sólo una proporción presentó diferencias significativas con respecto al
Mann Withney test. Esta corresponde al ancho del cuello (SBN) y el proceso glenoideo (BGP) de
la escápula.
Esta diferencia corresponde al ángulo ventral el cual entra en la formación de la articulación del
hombro, principal motor de movimiento en los lobos marinos (Evans & De Lahunta, 2010). A su
vez la escápula presenta diferencias en el ancho y profundidad de la cavidad glenoidea, área
52
Resultados
donde se articula directamente la escápula con el húmero y se genera el movimiento de flexión y
extensión en la extremidad. Existe una clara diferencia entre ambas especies en donde en O.
flavescens se observa una articulación más grande, profunda y robusta en relación a A. australis
gracilis que justificarían las diferencias estadísticas observadas (Fig. 17).
En la figura 18 podemos observar la disposición muscular de los principales músculos flexores y
extensores encargados del movimiento en la cintura escapular.
Figura 17. Boxplot que representa las diferencias registradas entre las proporciones de la cavidad
glenoidea de LMS y LFA.
53
Resultados
Figura 18. Descripción anatómica de los principales músculos flexores de la extremidad anterior
y posterior de Otaridos (Diseño propio).
54
Resultados
Húmero
En el análisis estadístico se obtuvieron 31 proporciones que presentaron diferencias
estadísticamente significativas. Sin embargo, muchas de estas medias se refieren a una misma
zona funcional en el hueso. Estas se ubicaron principalmente en el proceso deltoideo, la diáfisis
del hueso y la articulación distal. .
La articulación del hombro está formada por el acoplamiento de la cabeza del húmero y la
escápula. Esta articulación presenta una superficie de mayor tamaño en el húmero,
correspondiendo a más del doble que la superficie de la cavidad glenoidea de la escápula (esta se
elonga de manera sagital). Por su parte, el tamaño de la cabeza del húmero (BH, DH) difiere
entre ambas especies, en donde para el LFA se observa una superficie articular proximal humeral
más pequeña y compacta en relación a la de mayor tamaño y superficie del LMS (Fig. 19 a, 19
b). Esta diferencia a su vez, tiene implicancia funcional en la formación de la articulación, la cual
genera el movimiento de empuje y avance de la extremidad anterior.
Por su parte, en la porción proximal del hueso está ubicado el tubérculo mayor (LTD, APD), el
cual continua distalmente en el cuerpo del húmero formando la cresta del tubérculo mayor. Es en
esta porción del hueso en donde se insertan los músculos supraespinatus, infraespinatus, tríceps
y una parte del músculo pectoral profundo (Fig. 20). El ancho del proceso deltoideo (BDT) se
forma por la extensión del borde caudal del tubérculo mayor del hueso, y es distalmente mucho
más grueso para formar la tuberosidad deltoidea en donde se inserta el músculo deltoides. En los
individuos de O. flavescens y A. australis gracilis se observa una clara diferencia entre estos
procesos, siendo mucho más prominentes, anchos y robustos en Otaria y más delgado, fino y
55
Resultados
pequeño en Arctophoca (Fig. 19 c, 19 d, 19 e). Conjuntamente con esto en la diáfisis del hueso
(SBD) se observa una diferencia del ancho de la estructura, donde el cuerpo del húmero es
levemente más delgado y compacto en el LFA, en comparación con el LMS en donde este es más
ancho y robusto (Fig. 19 f). Esta zona que comprende alrededor del tercio medio del húmero está
libre de inserciones musculares, sin embargo ofrece fuerza y estabilidad al armazón de la
extremidad.
En la porción distolateral final del húmero se ubican los epicóndilo medial y lateral (Bd). Con el
análisis estadístico se determinó diferencias en estas prominencias del hueso de ambas especies,
en donde los epicóndilos del LMS son más prominentes de manera lateral en relación al LFA
(Fig. 19 g). Se puede distinguir la ubicación de los epicóndilos, debido a que el epicóndilo lateral
es de menor tamaño que el medial y ocupa la zona cercana al capitulum. Este da origen a los
extensores digitales comunes, extensores digitales laterales, el ulnaris lateralis y el supinator, y a
su vez el ligamento colateral del codo también se inserta en esta porción del hueso.
El epicóndilo medial se presenta más alargado en los individuos de LMS. Esta elevada porción
del hueso sirve para la inserción del flexor carpi radialis, flexor carpi ulnaris y músculos flexores
profundos y superficiales, y al igual que en el epicóndilo lateral el ligamento colateral del codo
también se inserta aquí. En la porción distal se encuentra la tróclea (BT, SDd), la cual articula
con el radio y la ulna y extiende el antebrazo y la articulación del codo. La diferencia para esta
zona entre las especies está determinada por el ancho y superficie de la tróclea, la cual en los
56
Resultados
ejemplares de O. flavescens se presenta más ancha y con una mayor superficie articular (Fig. 19
h, 19 i).
Figura 19. Boxplot que representa las diferencias identificadas entre las proporciones evaluadas
para el húmero en LMS y LFA. a. El ancho del proceso deltoideo. b. La profundidad del proceso
deltoideo. c. La longitud del proceso deltoideo.
57
Resultados
Figura 19. Boxplot que representa las diferencias registradas entre las proporciones evaluadas
para el húmero en LMS y LFA. d. Alto proceso deltoideo. e. Ancho del proceso deltoideo. f.
Ancho de la diáfisis. g. Ancho epífisis distal. h. Ancho de la faceta. i. La profundidad de la
tróclea.
58
Resultados
igura 20. Descripción del sistema múscular de un lobo marino de California (Zalophus californianus), basado principlamente en la
descipcion de las extrenidades anteriores y posteriores. Tomado de Goldfinger (2004).
59
Resultados
Radio
El radio es el hueso que junto con la articulación de la ulna forman el segmento del antebrazo. El
análisis estadístico estableció un gran número de diferencias morfométricas significativas en O.
flavescens y A. australis gracilis. El radio está formado principalmente por tres áreas, la cabeza,
el cuello y la epífisis distal. En la cabeza del radio se ubica la superficie articular (Bp, Dp) que se
une al húmero y forma la articulación del codo. En esta zona se presentan diferencias en relación
al tamaño y superficie articular para ambas especies, en A. australis gracilis la articulación distal
tiene una forma más redondeada y pequeña en relación a los huesos de O. flavescens en donde se
observa una forma más alargada y ancha (Fig. 21 a, 21 b). Es posible que esta medida no
represente una implicancia funcional en la adaptación de estos individuos, sin embargo puede ser
utilizado como un carácter diagnóstico para la identificación de las especies.
El cuerpo del radio, tiene una forma asimétrica, en dirección distal el hueso se enancha y agranda,
lo que permite la formación de un cuello pronunciado para ambas especies. A su vez en
individuos de LMS se presenta un mayor desarrollo en el tamaño y extensión del cuello del radio
(SBD), se observa una estructura ósea mucho más fuerte y robusta en comparación a la del LFA,
mucho más delgado y estilizado (Fig. 21 c). En la zona distal se observa un cambio en la longitud
de la diáfisis (GBD) para los individuos de LMS, con una prolongación del hueso ancho y más
robusta que para el LFA (Fig. 21 d). Esta zona del radio contiene el tendón del abductor digitis
Longus I, extensor carpi radialis, y el tendón de los extensores digitales comunes (Fig. 20).
En la porción final distal se encuentra la troclea (Dd, Bd) la cual articula con los huesos cárpales.
Además aquí se ubica la escotadura ulnar, en donde se unen ambos huesos para formar el
60
Resultados
antebrazo. Esta estructura también presenta diferencia entre ambas especies de lobo marino, y al
igual que el resto de las mediciones morfométricas, la tróclea se presenta mucho más grande y
escavada en el LMS en relación al lobo fino, que posee una estructura ósea más delgada y
estilizada (Fig. 21 e, 21 f).
Figura 21. Boxplot que representa las diferencias estadísticas registradas entre las proporciones
evaluadas para el radio en LMS y LFA. a. Ancho epífisis proximal. c. Ancho diáfisis cuello. d.
Ancho diáfisis distal. e. Profundidad epífisis distal. f. Ancho epífisis distal.
61
Resultados
Ulna
La ulna está ubicada en la parte caudal del antebrazo, y posee un tamaño mayor al del radio. Se
ubica en dirección medial al radio y articula con el húmero a través de la escotadura troclear, y
con la superficie articular del radio en la escotadura ulnar. En el extremo proximal se ubica el
oleocraneon, el cual sirve a modo de palanca para los músculos extensores del codo. La
escotadura troclear (HFp) es lisa y vertical, de forma irregular y gran tamaño. Se ubica en
dirección craneal y toda su superficie articula con la tróclea del húmero para la extensión de la
articulación del codo. El resultado estadístico arrojó una diferencia para esta zona entre LMS y
LFA. EL ancho de la escotadura troclear y la superficie articular es de mayor tamaño en O.
flavescens (Fig. 22 a).
Por su parte el cuerpo de la ulna (SDD) se adelgaza y comprime en dirección a la extremidad
distal. La tuberosidad e irregularidades al extremo distal del hueso indican la zona en donde la
ulna articula con el radio a través de un gran ligamento llamado interosseous. En la porción final
del hueso se encuentra la cabeza distal de la ulna (Bd, Dd) que articula con los huesos carpales y
el radio. Es aquí en donde podemos observar diferencias significativas entre las estructuras de
ambas especies. En O, flavescens estos procesos se ven más grandes y robustecidas en relación a
A. australis gracilis en donde proporcionalmente, su morfología es más esbelta y ligera de
acuerdo al análisis estadístico (Fig. 22 b, 22 c, 22 d).
62
Resultados
Figura 22. Boxplot que representa las diferencias estadísticas registradas entre las proporciones
de la ulna. a. Longitud superficie articular, b. Ancho diáfisis del cuerpo, c. Ancho epífisis distal,
d. Profundidad epífisis distal.
63
Resultados
Morfofuncionalidad de la cintura pélvica
Pelvis
La pelvis en el lobo marino está compuesta por dos huesos de la cadera, los cuales se fusionan en
la sínfisis pélvica medio ventralmente y se unen al sacro dorsalmente. Este hueso está compuesto
por el ilion en la zona proximal, el acetábulo y el isquion en la zona caudal.
El análisis estadístico para este hueso arrojó diferencias estadísticamente significativas entre O.
flavescens y A. australis gracilis únicamente en la zona distal en donde se ubica el foramen
obturador. Esta excavación se encuentra cerrada durante la vida de los individuos a través de la
membrana obturadora, y los músculos obturadores internos y externos. Junto con estos músculos,
también se ubica la inserción del gracilis, cuadratus femoris y gemellis (Fig. 20). En la especie de
LMS el análisis estadístico indica que la longitud máxima del foramen obturador (LOF) es mayor
que en LFA (Fig. 23 a). Sin embargo en ejemplares de LFA el ancho del foramen obturador
(BOF) es más pequeño y se presenta más extendido horizontalmente en relación al LMS (Fig. 23
b).
En la figura 18 podemos observar la disposición muscular de los principales flexores y extensores
encargados del movimiento en la cintura pélvica.
64
Resultados
Figura 23. Boxplot que representa las diferencias para las proporciones de la pelvis. a. La
longitud del foramen obturador y en b. El ancho del foramen obturador.
Fémur
El fémur es el hueso que articula con la pelvis para formar la articulación de la cadera y generar
el movimiento de la pierna. Generalmente en los mamíferos terrestres es la estructura ósea de
mayor tamaño en el cuerpo, sin embargo en los Otaridos, es mucho más pequeño que otros
huesos que componen la extremidad. En su zona proximal está compuesto por dos trocantes, el
mayor y el menor y la fosa trocanterica que pasa entre medio de ambas estructuras. En el trocante
mayor se insertan los glúteos medios y profundos, en la fosa trocanterica inserciona el ganelli y
los obturadores internos y externos y en el trocante menor el músculo iliopsoas.
En el extremo distal se presenta la superficie articular. La tróclea es la que articula con la patella
o rotula, este es un hueso sesamoideo en el tendón de inserción del músculo largo cuadriceps
femoris que extiende la rodilla y protege el tendón y la articulación, a su vez redirecciona el
tendón de inserción del cuádriceps. El análisis estadístico demuestra que existe una pequeña
65
Resultados
diferencia en la profundidad del cuello de la epífisis distal (SDp) y en la profundidad de la
epífisis proximal (SDd), en donde en individuos de LFA el ancho del cuello de la epífisis distal es
de un tamaño mayor que en LMS (Fig. 24 a) mientras que para el ancho de la epífisis proximal el
resultado es el opuesto (Fig. 24 b).
Figura 24. Boxplot que representa las diferencias estadísticas registradas para las proporciones
del femúr. a. La profundidad del cuello de la epífisis distal, y en b. La profundidad de la epífisis
proximal.
Tibia y fíbula
En el extremo proximal se ubica el proceso que articula con el fémur, formado por dos cóndilos,
relativamente planos. El cóndilo lateral es relativamente más prominente y posee una faceta en el
lado lateral que articula con la fíbula, el que también ofrece espacio para la inserción de una parte
del peroneus longus y músculos craneales de la tibia (Fig. 20). En el cóndilo medial se inserta el
músculo semimembranosus. En esta articulación un tejido cartilaginoso llamado menisco ocupa
66
Resultados
los espacios vacíos entre los cóndilos de la tibia y el húmero para lograr una articulación mucho
más congruente.
En la superficie proximocranial de la tibia se ubica la tuberosidad tibial, en donde el cuádriceps
femoris, bíceps femoris y sartorius se insertan a través del ligamento patellar (Fig. 20). En las
mediciones morfométricas analizadas para esta área del hueso, se determinó una única diferencia
significativa entre las proporciones de estas dos especies de lobos marinos. Es así como en
individuos de LMS las medidas asociadas al ancho (Bp), la profundidad (Dp ) y la diáfisis de la
epífisis proximal (SDp) son mucho más grandes que en LFA (Fig. 25 a, 25 b, 25 c ).
Por su parte el cuerpo de la tibia y la fíbula cumplen principalmente una función de soporte de la
extremidad, más que un aporte importante en la motricidad locomotora, ya que en la superficie
distal del hueso no hay ningún músculo que se inserte o articule, por lo que la fuerza generada
para soportar el cuerpo en tierra es generada principalmente por las aletas anteriores. En estas
estructuras óseas también se registraron diferencias, donde el ancho de la tibia (SD) y la fíbula
(SBD) son mucho más grandes y robustos en el LMS que en el LFA (Fig. 25 d, 25 e).
En el área proximal se encuentra la tróclea tibial y fibular las cuales articulan con el talus. En el
extremo lateral de la tibia se ubica el malleolus lateral, el cual tiene dos surcos que insertan los
tendones del fibularis lngus, fibularis brevis y el extensor digital lateral (Fig. 20). Estos surcos
redirigen la fuerza de la contracción del pie. En los individuos de LMS el ancho de la epífisis
distal (Bd), y la profundidad (Dd) son de mayor dimensión proporcionalmente, siendo en el LFA
más pequeña y compacta (Fig. 25 f, 25 g).
67
Resultados
Figura 25. Boxplot que representa las diferencias estadisticas registradas para las proporciones
de la tibia y fibula. a. Ancho máximo de la epífisis proximal de la tibia. b. Profundidad máxima
de la epífisis proximal de la tibia. c. Profundidad mínima de la epífisis proximal de la tibia. d.
Ancho mínimo de la diáfisis de la tibia.
68
Resultados
Figura 25. Boxplot que representa las diferencias estadísticas registradas para las proporciones
de la tibia y fíbula evaluada entre las especies consideradas. e. Ancho mínimo de la diáfisis de la
fíbula. f. Ancho máximo de la epífisis distal de la tibia. g. Profundidad máxima de la epífisis
distal de la fíbula
69
Discusión
4. DISCUSIÓN
El método estadístico aplicado en este estudio ofrece un resultado certero al analizar datos
independientes, como lo son las mediciones morfométricas de las estructuras óseas analizadas
(Zar 1996).
En base al estudio comparativo de diferencias morfométricas, es posible determinar que para las
dos especies de Otaridos, O. flavescens y A. australis gracilis existen notables cambios en el
desarrollo físico y morfológico, principalmente en las extremidades anteriores del cuerpo. En
estas es donde se registran 53 proporciones funcionales de un total de 76 diferencias en las
proporciones morfométricas, a diferencias de las 28 registradas para la cintura pélvica, en donde
solo 20 se refieren a una implicancia en la musculatura y morfofuncionalidad de las
extremidades.
Los huesos pertenecientes a la cintura escapular del león marino sudamericano presentaron
características que evidencian un mayor rendimiento muscular, basado en el mayor tamaño
proporcional de las estructuras óseas de la cintura escapular, destacando las zonas de inserción
muscular y zonas articulares.
Esta diferencia en la morfometría ósea podría estar asociada a un aumento de la fuerza generada
por los individuos de O. flavescens para generar la acción del movimiento en tierra y la
importante actividad acuática que incluye viajes de grandes profundidades característicos de esta
especie (Sielfeld, 1999). Debe tenerse en consideración que la especie puede bucear hasta 250 m.
de profundidad y hasta 200 kilómetros de la costa, sin embargo las profundidades de buceo
70
Discusión
promedio son de 100 m. de profundidad y con distancias promedio de 50 km. de la costa
(Rodríguez et al., 2012).
En cambio en A. australis gracilis se destacó una estructura escapular compacta y más pequeña
proporcionalmente. Esta diferencia podría estar asociada principalmente a una menor exigencia
en la actividad muscular para el movimiento en tierra y mar. Los individuos de esta especie
presentan periodos largos de alimentación, sin embargo no superan los observados para O.
flavescens (Rodríguez et al., 2012). Los viajes y distancias de forrajeo varían según las
estaciones, llegando hasta los 195 km de distancias de las colonias de reproducción. (Thompson,
2003). Habitan en zonas rocosas de fácil acceso y cercanas al océano, por lo que también en la
locomoción terrestre el desempeño es menor (Beentjes, 1990; Thompson et al., 2003).
4.1 Desarrollo del movimiento acuático y terrestre
En las especies de lobos marinos y lobos finos el movimiento durante el nado se asemeja al de los
pingüinos y las tortugas marinas (Perrin et al., 2009).
Según un estudio realizado en locomoción acuática para el lobo marino de California (Zalophus
californianus) desarrollado por Feldkman (1987), revela tres distintas fases en la natación: (1) la
fase de fuerza, (2) la fase del braceo y (3) la fase de recuperación. La mayor cantidad de fuerza es
producida en la fase del braceo, cuando las aletas anteriores ejercen un rápido movimiento de
empuje y son forzadas a moverse desde la dirección del flujo del agua hacia los lados del cuerpo
del animal.
Las comparaciones osteológicas basada en mediciones morfométricas consideradas en la presente
investigación, mostro una serie de importantes diferencias dadas principalmente en el análisis de
71
Discusión
las extremidades anteriores entre Otaria flavescens y Arctophoca australis gracilis. Cabe
destacar que la extremidad anterior es considerada como la principal estructura involucrada para
el movimiento durante el nado y para el soporte del tronco durante su desplazamiento o
mantención en tierra (Perrin et al., 2009). Además en los Otaridos más de la mitad de la
musculatura de la extremidad anterior se ubica en la porción proximal, por lo que las diferencias
asociadas a la musculatura y movimiento deberían presentarse principalmente en los huesos que
forman la porción proximal de la extremidad anterior. Situación que fue evidenciada en la
presente investigación, puesto que la mayor cantidad de diferencias fue identificada en esta zona
del cuerpo.
Las diferencias significativas para el análisis estadístico asociado al análisis cualitativo,
destacaron un mayor desarrollo óseo-muscular en los ejemplares de Otaria flavescens. Estas
diferencias están asociadas principalmente a un mayor tamaño en las zonas de inserción muscular
y articular.
En la estructura escapular y el húmero se ubican las zonas de origen de los músculos encargados
de la flexión y abducción de la extremidad, así como el movimiento de la articulación del hombro
(Evans & De Lahunta, 2010). Es aquí donde se genera la fuerza necesaria para realizar la acción
de movimiento del brazo. Los principales músculos encargados del movimiento de braceo en el
nado se ubican en la fosa supraespinosa de la escápula y la espina escapular (Perrin et al., 2009).
Se realizó un análisis cualitativo de estas zonas, en el cual se determinó diferencias en el tamaño
de la espina escapular y la zona se superficie de inserción. Aquí el león marino sudamericano
presentó una mayor superficie de inserción en las zonas escapulares (Fig. 18). Las diferencias en
estas zonas están correlacionadas con un fuerte desarrollo del músculo supraespinatus encargado
72
Discusión
de la abducción y rotación de la extremidad del hombro (Berta et al., 2005). Es también en la
zona escapular donde se originan los músculos tríceps y deltoides, asociados a su vez a la fuerza
del movimiento de la extremidad, los que posteriormente se insertan en el hueso del húmero
(Perrin et al., 2009). Todo ello implica que el ejemplar que tenga un mayor desarrollo de esta
estructura ósea podrán ejercer una mayor fuerza del movimiento de braceo en el nado, al
momento de impulsar el cuerpo, así como mayor capacidad de locomoción en tierra.
De esta forma las diferencias que se presentan aquí sugieren una diferencia entre ambas especies,
en donde el desarrollo muscular y la fuerza del movimiento que ejerce el brazo en el nado es de
mayor magnitud en los individuos de león marino Sudamericano. En el húmero se observó otras
importantes diferencias morfofuncionales, asociadas a un mayor desarrollo óseo y muscular en
los individuos de O. flavescens (Fig. 19). En la proyección del epicóndilo medial se originan los
músculos encargados principalmente de generar el movimiento de rotación, flexión y abducción
de la muñeca, los cuales se insertan en las superficies óseas del antebrazo formado por el radio y
la ulna, siendo estos músculos la fuente principal de propulsión en Otaridos (Perrin et al., 2009).
Esta característica morfofuncional podría explicar la mayor capacidad de buceo y nado que
caracteriza al león Sudamericano, permitiéndole alcanzar profundidades de hasta 250 m. de
profundidad (Rodríguez et al., 2012).
El análisis anatómico también determinó un desarrollo importante en el tubérculo mayor y el
proceso deltoideo en los individuos de O. flavescens. El gran tubérculo sirve para expandir áreas
de inserción de los músculos encargados de la rotación (deltoideus, infraspinatus, subscapularis,
supraspinatus), al acomodarse sobre la superficie de la articulación proximal incrementa el
momentum del brazo (definido como el producto entre la masa y la velocidad), el cual es mucho
73
Discusión
menor en animales sin un tubérculo ensanchado (English, 1976). Un mayor desarrollo en los
músculos deltoides y tríceps genera un aumento en la capacidad de empuje en el nado (Berta et
al., 2005). Esta característica confiere una ventaja para los animales de gran tamaño y peso, como
los leones marinos Sudamericanos, ayudando a la generación del movimiento de la aleta, y
aumentando la fuerza necesaria para realizar la acción.
Los lobos marinos y lobos finos poseen un alto nivel de agilidad y maniobrabilidad otorgada por
el esqueleto axial y la menor musculatura en esta zona (Pierce et al., 2011). En ocasiones es
posible observar mayor agilidad en el movimiento en tierra de los individuos de A. australis
gracilis, moviéndose por acantilados, empinadas y abruptas rocas rápidamente. En comparación a
Otaria flavescens que tiene un desplazamiento mucho más lento y torpe. Esta situación puede
estar relacionada con el menor tamaño y peso soportado por la estructura ósea, sin tener ninguna
implicancia en el desarrollo de la musculatura, aspecto que debería ser prontamente estudiado.
Por su parte las diferencias morfométricas identificadas en la cintura pélvica no representan
diferencias funcionales, característica que ha sido mencionada también para otros Otaridos
(Heyward, 2010). Aquí se observa un menor desarrollo del sistema muscular en las extremidades
posteriores en comparación con los Phocidos y Odobenidos. Estos tiene una mayor desarrollo de
las cintura pélvica y con ello presentan mayor superficie para la inserción muscular posibilitando
a las extremidades posteriores participar en la locomoción terrestre. Esto sugiere que en los lobos
marinos la cintura pélvica presente una menor o nula participación en los desplazamiento
terrestre y debido a que en el agua la función sería similar entre las especies aquí comparadas no
habría diferenciación de esta estructura entre las especies de la familia Otariidae (Perrin et al.,
2009).
74
Discusión
En estudios sobre los mecanismos involucrados en la corrida del lobo marino de Hooker
(Phocarctos hookeri) (Heyward, 2010) se registró que las extremidades posteriores están
restringidas al cuerpo al momento de caminar en tierra. Por lo que tal situación nuevamente
evidencia que las extremidades posteriores no contribuyan de manera importante al aumento de
velocidad ni locomoción terrestre en los lobos marinos. A su vez, señala que los lobos marinos
flectan la espalda y levantan la cadera, de manera que esta se levanta permitiendo un movimiento
de vaivén aumentando la extensión del movimiento. Esto disminuye la distancia entre los
hombros y las caderas, y con ello demuestra una menor participación de la extremidad posterior
en los movimientos que involucran la locomoción del cuerpo, así sea durante periodos de nado,
viajes de forrajeo o caminatas en tierra.
Además del análisis cualitativo basado en la morfofuncionalidad, permitió identificar diferencias
diagnósticas en los huesos que forman la cintura pélvica. Sin embargo para relacionar de manera
confiable la morfofuncionalidad de la extremidad posterior el movimiento terrestre y acuático, es
necesario realizar estudios adicionales como los generados con el uso de secuencias de
videograbación y análisis del movimiento en nado, o utilizando las mismas herramienta para
capturar imágenes del movimiento en tierra (Feldkamp, 1987; Heyward 2010).
Aunque Bryden & Felts (1974) argumentan que las predicciones funcionales entre las relativas
masas musculares de dos especies diferentes son invalidas, debido a que la actividad y fuerza de
cada músculo depende de sus estructuras internas y de su peso, se considera que para el presente
análisis es posible sugerir una diferencia en la funcionalidad de las extremidades anteriores,
debido a las notables diferencias en su conducta registrados entre ambas especies (Thompson et
al., 1998; Sielfeld, 1999; Venegas et al., 2011; Trimble et al., 2010). En este mismo sentido
75
Discusión
Brown & Yalden (1973) concluyen razonablemente que los cambios en la ecología, a menudo
llevan a modificaciones conductuales en la locomoción, las cuales podrían preceder a cualquier
cambio aparente en la morfología.
Además, debemos considerar que el movimiento y la fuerza ejercida en el agua durante el nado y
la locomoción característica en tierra tienen una importante significancia en la vida de estos
individuos, debido a que muchos procesos esenciales, como la reproducción y el cuidado de las
crías ocurren en este ambiente. Allí aquellos ejemplares mejores adaptados a las condiciones
ambientales imperantes y al estilo de vida anfibia, serán los que sobrevivirán y sus rangos
morfológicos se mantendrán en el tiempo.
Beentjes (1990) en un estudio sobre locomoción terrestre en el león marino de Hooker
(Phocarctos hookeri) y el lobo fino de Nueva Zelanda (Arctocephalus forsteri) señalan que el
primero posee una mayor movilidad o capacidad de desplazamiento que la especie de piel fina.
Además se observó que los leones marinos ejecutaban frecuentes caminatas de varios cientos de
metros, alcanzando incluso distancias superiores al kilómetro. En cambio en individuos del lobo
fino estas conductas no se observaron, sino más bien estos se ubicaban a unos pocos metros de la
orilla del mar. Estas apreciaciones irían en concordancia con los resultados descritos en el
presente estudio, donde la mayor capacidad de desplazamiento del león marino Sudamericano ya
se en extensión (tierra) y en profundidad (mar) estaría posibilitado por la mayor superficie
(proporcionalmente) para la inserción de la musculatura.
Al comparar la morfología y tamaño de los Otaridos estudiados por Beentjes, observamos que en
relación a los Otaridos analizados en el presente estudio, el lobo fino de Nueva Zelanda posee un
76
Discusión
tamaño y peso similar al de Arctophoca australis gracilis, mientras que para el lobo marino de
Nueva Zelanda, se asemeja a Otaria flavescens (Jefferson et al.,1993).
Se destaca a su vez el gran tamaño en los individuos de O. flavescens, sugiriendo que existiría un
mayor desarrollo en la musculatura. Este aumento en la masa muscular podría estar asociado a su
vez, a un aumento en la capacidad de inmersión y nados en profundidad. Se ha observado que la
cantidad de masa muscular tiene una relación directa con la cantidad de mioglobina en la sangre.
Al aumentar esta hemo-proteína lo hará también la capacidad de oxigenación en el cuerpo, lo que
permitiría a O. flavescens mayores periodos de tiempo de inmersión y un menor gasto de oxígeno
en las actividades de locomoción (Kanatous et al., 1999).
Este aumento en el desarrolló muscular también facilitaría la locomoción en tierra, sin embargo,
un aumento en el tamaño y la masa muscular los obliga a ejercer una gran cantidad de fuerza,
motivo por el cual los lobos marinos se observan mucho más torpes y lentos en relación a la
agilidad y movilidad de los lobos finos. Esto se ve corroborado por los análisis morfométrico y
cuantitativo aquí presentados, en donde el lobo marino común presenta un mayor desarrollo en
las estructuras óseas de la cintura escapular en relación al lobo fino austral, lo que le permitiría
mayor capacidad de nado y locomoción en tierra.
4. Implicaciones en la adaptación
La morfología que han desarrollado ambas especies para el desarrollo de la vida en el agua y la
tierra han presentado cambios importantes asociados principalmente a las zonas de forrajeo, la
alimentación de las crías y las diferencias de hábitat que frecuentan.
77
Discusión
Algunos estudios genéticos sugieren que estos dos grupos de individuos, los lobos marinos y los
lobos finos, han evolucionado de manera paralela, no representando un grupo monofiletico, como
se creía en la antigüedad (Wynen et al., 2001). Esto se correlaciona con las importantes
diferencias en adaptación y desarrollo morfofuncional revisadas en el presente estudio, sin
embargo aún es necesario aumentar el número de individuos en estudio para verificar las
diferencias observadas.
4. Osteología comparada como herramienta de identificación
Los resultados obtenidos en el análisis cualitativo ofrecen una posibilidad para establecer rangos
distintivos entre O. flavescens y A. australis gracilis. Debemos considerar que aunque el material
osteológico comparado pertenece a dos machos adultos y presentan diferentes edades, poseen
igual grado de fusionamiento óseo y tamaño corporal. Igualmente, considerando estos efectos, los
ejemplares comparados presentan notables diferencia en su morfología, lo que sugiere un posible
uso de estos caracteres como una herramienta en la diagnosis de estructuras óseas de procedencia
especifica desconocida.
Pérez en el 2003, realizó un estudio comparativo entre especies de Otaridos del Uruguay (A.
australis, O. flavescens y A. tropicalis) (Pérez, 2003). En base a diferencias osteológicas en los
huesos analizados. Allí se intentó establecer criterios para la identificación de especies.
Lamentablemente los resultados generados en ese estudio fueron ambiguos y confusos por lo que
no permiten ser usados de manera efectiva como una guía diagnóstica entre ambas especies. Sin
embargo, se debe destacar que corroboran algunas de las diferencias diagnósticas obtenidas en el
presente estudio. Como resultado de la comparación cualitativa entre estructuras óseas de la
78
Discusión
cintura escapular y pélvica de O. flavescens y A. australis gracilis se logró establecer ciertos
caracteres discriminatorios.
Es así como en la escápula, la línea de la espina escapular se presenta rectilínea en individuos de
LMS y más curvada en LFA (Fig. 11), a su vez en el borde caudal se observa un desarrollo de
una seudo-espina en ejemplares de LFA, la cual presenta un menor desarrollo en LMS (Fig. 11).
Para el húmero una clara característica diagnóstica es el gran desarrollo en el proceso deltoideo
en LMS, el cual tiene una forma ancha y recta, en relación al LFA en donde se presenta una
diáfisis entre el tubérculo mayor y la tuberosidad deltoidea (Fig. 12),
También se presenta una notable diferencia en la extensión lateral del epicóndilo medial, más
pronunciado y enanchado en LMS (Fig. 12). En las estructuras que conforman el antebrazo, se
observa una diferencia en la articulación proximal del radio, redondeado y simétrico en LFA, en
relación a una articulación más ovalada en individuos de LMS (Fig. 14). En la ulna se destaca un
potente desarrollo en la tuberosidad oleocraneana en ejemplares de LMS, lo que advierte el gran
tamaño de la inserción muscular de los flexores del codo (Músculos tríceps brachialis), esta se
presenta también en LFA, pero en menor tamaño (Fig. 13), lo que nos permite usarla como una
característica diagnóstica.
Para la cintura pélvica, solo es posible identificar como carácter diagnóstico la diferencia del
ángulo del isquion en las estructuras pélvicas de LMS, en donde se observa un borde recto y sin
un ángulo definido. En el LFA, en donde el ángulo aumenta y desvía el borde caudal (Fig. 15).
Para el resto de los huesos que conforman la cintura pélvica no es posible determinar caracteres
que sirvan como herramienta diagnóstica en la identificación de especies.
79
Discusión
Debemos tener en consideración que los análisis cuantitativos nos presentan una serie de
proporciones diferentemente significativas entre las dos especies de lobos marinos comparados,
las cuales también pueden ser usados como caracteres diagnósticos de las especies (ver Fig. 19 c.,
19 e., 19 g., 19 i., 20 a., 20 c., 22 d., 25 a., 25 b., 25 f., 25 g.).
80
Discusión
. CONCLUSIÓN
Es evidenciable una diferenciación en el desarrollo/tamaño/masa del esqueleto apendicular para
las especies Otaria flavescens y Arctophoca australis gracilis.
Estas diferencias están centradas principalmente en el desarrollo de la extremidad anterior, la cual
ofrece el motor principal del movimiento del nado y la locomoción en tierra.
En el presente análisis se logra determinar un mayor desarrollo óseo y muscular en los ejemplares
del león marino sudamericano en comparación con los lobos finos Austral, cambio adaptativo
basado en el hábitat explotado y asociado al tipo de recurso alimentario consumido, su actividad
de buceo y la locomoción en tierra.
Los resultados obtenidos nos permiten apoyar y comprobar nuestra hipótesis, determinando que
existe una diferencia en las estructuras óseas para ambas especies de Otaridos de Chile.
Es necesario realizar estudios futuros que nos permitan confirmar con un mayor número de
muestras los resultados obtenidos en esta investigación. Además, incorporar más especies que
presenten similitudes y diferencias en su historia de vida y características morfológicas para con
ello generar predicciones adecuadas y comprender de mejor medida las fuerzas que han
modelado la variabilidad morfológica y conductual registrada para las distintas especies de lobos
marinos. Estudios de desarrollo muscular con el uso de disecciones de los individuos, análisis con
tecnología en 3D y pruebas de densitometría ósea podrían ser útiles para lograr este objetivo.
Sin embargo este trabajo provee un marco necesario para comenzar a examinar las importantes
diferencias en la locomoción y estilos de vida existentes en estas dos importantes especies de
lobos marinos para el territorio Chileno y Sudamericano.
81
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