ISSN – 0325 – 6308 CUADERNOS UNIVERSITARIOS Universidad Nacional del Comahue Centro Regional Universitario Bariloche N° 44–Agosto de 2002 ¿QUÉ HACER CON LAS ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS? : PROBLEMÁTICA Y TÉCNICAS DE MANEJO Algunos ejemplos de especies exóticas en la Patagonia argentina Martín Nuñez y Carolina Quintero INDICE INTRODUCCIÓN 1 ¿QUÉ ES LO QUE SE PUEDE HACER? 7 NO HACER NADA ERRADICACIÓN MANEJO DE MANUTENCIÓN 7 9 12 CONTROL MECÁNICO 13 CONTROL QUÍMICO 13 CONTROL BIOLÓGICO 14 MANEJO DE ECOSISTEMAS 17 DISCUSIÓN 18 APÉNDICE 1 21 APÉNDICE 2 30 AGRADECIMIENTOS 32 BIBLIOGRAFÍA 33 2 Resumen Desde las últimas tres décadas se ha tomado conciencia a escala mundial de los efectos de la contaminación por especies. Tales efectos se resumen en cambios significativos en la composición, estructura o procesos del paisaje, con destacados impactos biológicos, ecológicos, sanitarios y culturales. Hay tres posibles opciones para controlar y manejar este problema, estas son: 1) No hacer nada, es sin duda la opción más usada, pero esto se atribuye a la escasa información científica o a la carencia de fondos suficientes para hacer algo al respecto. 2) La Erradicación es mejor vista como una posibilidad para el principio de la invasión. Si bien es factible su éxito, los intentos fallidos atentan por ser costosos ecológica y económicamente. Para evitar fracasos, sus métodos deberían ser los mismos que los de control y efectuarse conjuntamente en toda el área afectada. Los recursos deberían garantizar la erradicación completa seguida de fuertes controles para evitar el restablecimiento. 3) El Manejo de manutención permite mantener a la especie invasora en un número bajo suficientemente aceptable y se dividen en cuatro principales métodos. El Control mecánico con sus variadas técnicas de remoción es el que presenta menores problemas. El Control químico es a veces efectivo, aunque su uso es muy controversial. Muchos productos son muy caros y los efectos colaterales o sus productos secundarios pueden ser sutiles y complejos. Además, las especies pueden desarrollar resistencia siendo la vida útil de cada químico limitada. Por su parte, el Control biológico plantea la introducción de enemigos naturales que mantengan una relación homeostática entre la peste y su enemigo. Posee dos claras ventajas: el tratamiento es efectivo aun aplicado sólo en una parte del sito afectado y el control actúa para siempre sin repetición del tratamiento. Sin embargo, usualmente las especies introducidas para control biológico no proveen un substancial control de la peste y tal agente puede dispersarse en áreas no deseadas. Por último, el Manejo de los Ecosistemas plantea que el manejo de un ecosistema entero puede crear condiciones más favorables para las especies nativas que para las exóticas. En términos generales podemos decir que no hay un método mejor para manejar todas las invasiones y que estas técnicas no son excluyentes entre sí. Asimismo, la biología básica de muchos de los invasores está muy poco comprendida, a lo que se agrega la baja difusión y transferencia de conocimientos tanto en el ámbito científico como en la transferencia al resto de los sectores. El manejo efectivo de las invasiones requiere de un eficaz monitoreo y mecanismos de respuesta rápida. A pesar de los numerosos inconvenientes listados hay muchas historias con éxito, las cuales se magnificarían si las especies introducidas recibieran la atención política y el presupuesto conmensurado con la amenaza global que ellas poseen. 3 Abstract During the lasts three decades, a global consciousness of the effects of introduced species has been developed. The effects of the introduction of exotic species can result in considerable changes in landscape composition, structure and processes. Among the numerous problems that exotic species pose, we can emphasize the biological, ecological, sanitary and cultural impacts. There are three possible options for dealing with an established introduced species. 1) Doing nothing is without a doubt the most common option. This is usually due to a lack of scientific information or necessary funding. 2) Eradication is usually viewed as a plausible option at the beginning of a species invasion. Although eradication is often an achievable goal, failed attempts can be costly in terms of ecology, the economy, and public confidence. To avoid failures, eradication methods should be the same as control methods and should be applied throughout the entire area affected. Resources should be adequate to guaranty complete eradication, followed by strong controls to avoid re-establishment. 3) Management techniques maintain the invasive species at an acceptably low number. The four principal management methods used are not mutually exclusive. Mechanical control employs a variety of removal techniques and is the method that presents the fewest problems. Chemical control is at times very effective, but its use is very controversial. Some chemical products are very expensive, particularly if used over large areas, and non-target effects of the chemical or its by-products can be subtle and complex. As well, invasive species can develop resistance to the chemical product, thus limiting the effectiveness of the product. Biological control is based on the introduction of natural enemies of the exotic pest, with the purpose of reaching a homeostatic relation between the pest and its enemy. This method has two clear advantages: the method can be successful even if applied in a small area and it can function in the long term without needing to add more control individuals. However, we should bear in mind that often this method is ineffective and the control agent may disperse to other areas resulting in non-target effects. Finally, ecosystem management proposes that the management of a complete ecosystem can create conditions which are more conducive for native species than for exotics. I n general terms, there is no single method to deal with all invasions and methods are not mutually exclusive. The basic biology of many invasive species is not well understood, and there is a low transfer of knowledge, both within the scientific community as well as from the scientific community to other sectors. The effective management of exotic species invasion requires efficient monitoring and rapid response mechanisms. Despite all of the inconveniences previously listed which are associated with eradication and management methods, there are many successful stories. These successes could be multiplied if exotic species were to obtain public attention and funding according to the global threat that they carry. 2 Universidad Nacional del Comahue Centro Regional Universitario Bariloche Agosto de 2002 ¿QUÉ HACER CON LAS ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS?: PROBLEMÁTICA Y TÉCNICAS DE MANEJO Algunos ejemplos de especies exóticas en la Patagonia Argentina Martín Nuñez1y Carolina Quintero1 Introducción En las últimas décadas se ha tomado conciencia a nivel mundial de los daños provocados por la contaminación química, nuclear, etc., que suelen dejar importantes secuelas fácilmente perceptibles para cualquiera. Pero hay otras formas de contaminación, tanto o más graves, que son menos percibidas. En la década del 70’, diversos autores comenzaron a hablar de la polución o contaminación por especies, haciendo alusión a los gravísimos problemas ambientales que se observan a raíz de la introducción de especies vegetales y animales (Ramilo 1992). Es sabido que todos los ecosistemas son invadibles, aunque algunos pueden serlo más que otros (Williamson 1996). La introducción de una especie que no es autóctona (vale decir, que es exótica) toma conocimiento, en general, cuando ésta ya está establecida, colonizando o expandiéndose. Su introducción y propagación en nuestros hábitats naturales o seminaturales, produce cambios significativos en términos de composición, estructura o procesos del paisaje (Bertonatti y Corcuera 2000). Sin embargo, debe reconocerse que no todas las especies exóticas son igualmente perjudiciales para la naturaleza. De esta manera, las más perjudiciales y preocupantes son las especies invasoras. Es decir, aquellas que se dispersan “agresivamente” invadiendo con mucha facilidad nuevos territorios, y/o depredan o compiten seriamente con especies autóctonas, y/o alcanzan grandes densidades poblacionales y por ende consumen muchos recursos del ecosistema o cambian las características generales del ambiente. Igualmente, en general, no se sabe con precisión en qué caso una especie pueda comportarse de tal manera, dado que una misma especie puede responder de modo distinto en hábitats diferentes (Williamson 1996). 1 Centro Regional Universitario Bariloche. UNC. Direcciones de e-mail de los autores: [email protected] y [email protected]. 3 El desequilibrio generado, de manera casi inherente, por las especies introducidas radica en al menos dos principios. Un principio ampliamente reconocido por la ecología es el de la exclusión competitiva, esto es, que dos especies con igual nicho ecológico no pueden convivir en el mismo lugar (independientemente del tipo de comportamiento adoptado por la especie introducida). Es decir, que por cada especie que nosotros introducimos en un ecosistema “estable” habrá una o varias especies que sufrirán alguna merma, aun cuando sólo tenga sobre éstas algún efecto colateral. Esta merma puede visualizarse como disminución en el número de individuos (densidad), en la biomasa (peso) o en la extensión geográfica. Un aumento de cualquiera de estos parámetros incrementa la probabilidad de extinción (Rapoport 1979). El otro principio que permite caracterizar a un ambiente es la capacidad de carga, específica de él, para sostener los requerimientos biológicos de una comunidad. A medida que se agregan nuevos individuos se estará sobrepasando la disponibilidad de recursos que el hábitat brinda, saturándolo. Con el paso del tiempo, se equilibrará el sistema eliminando el excedente o empobreciendo las poblaciones preexistentes (Aprile 2000). Antes de continuar es importante hacer mención a las diferencias existentes entre los vocablos aquí utilizados, que por ser de aplicación cotidiana, generalmente suelen confundirse o emplearse no del todo correctamente: Antropocoria: es el transporte de un organismo por el ser humano. Asilvestrada/o: es el ejemplar de una especie doméstica que mantiene gran parte de su vida en libertad (o abandono), que puede recuperar patrones biológicos propios de sus ancestros silvestres, pero que sigue manteniendo vínculos con el ser humano o centros urbanos. Autóctona/o: es la especie propia de un lugar, hábitat o eco-región, con el que ha compartido los procesos evolutivos. (= Nativa) Doméstica/o: variedad, forma o taxón de animales o plantas que, teniendo su origen en especies silvestres, han cambiado su fenotipo y hábitos ancestrales, por manejo y control reproductivo del ser humano, del que dependen para subsistir. Especies translocadas: especies autóctonas de un país y propias de un ecosistema dado, que son introducidas en otro ecosistema al que no pertenecen, dentro del mismo país Exótica o Foránea: es la especie que no es autóctona de un lugar y que puede estar cautiva o libre en él. (= Alienígena) Introducida: es la especie liberada -intencional o accidentalmente- en un lugar donde no es autóctona, es decir, fuera de su área de distribución geográfica durante tiempos históricos. Invasor/a: especie introducida cuyas poblaciones -por la acción directa o indirecta del hombre- se propagan sin control, ocasionando disturbios ambientales. Nativa/o: popularmente, el término es aplicado a la flora autóctona o "indígena" (como también se la denomina). Toda planta, animal o población que pertenece a una comunidad biótica natural. Naturalizada/o: especie introducida y adaptada, que se reproduce con éxito, con independencia del ser humano. Silvestre: especie que ha evolucionado naturalmente, sin interferencia del ser humano. 4 Desde el punto de vista de la conservación de la naturaleza, ya sea de una Reserva Natural o de un Parque Nacional, cualquier especie exótica es de por sí una “plaga”, debido a que el objetivo principal de estas áreas es la conservación de sectores naturales lo más inalterados posible, por tanto, cualquier especie exótica que se introduzca va en contra de ese objetivo. El origen de la presencia de especies ajenas a un ecosistema dado debemos buscarla, básicamente, en dos factores: 1) La ruptura de una barrera natural (montañas, ríos, condiciones climáticas o sanitarias) que impedía el avance exitoso de una determinada especie o forma, actualmente producto de la acción del hombre (Figura 1). 2) La introducción – intencional o accidental – de individuos de una especie no autóctona. La causa de la intencionalidad radica en intereses comerciales, deportivos, cinegéticos, para manejo o inclusive por apego sentimental o cultural. De esta manera estamos mencionando casos de antropocoria (Figura 1). Figura 1: El ingreso de una especie exótica puede ser por ruptura de una barrera natural que permite el ingreso a algunas especies(fig. izquierda), por un hecho accidental como ser el derrame del agua de lastre de los barcos transoceánicos en puertos costeros o ambientes de agua dulce (ríos, lagos) que transportan organismos de las aguas donde han cargado dicha agua (fig. central). O bien, intencionales para promover por ejemplo una explotación comercial (fig. derecha). Luego de la introducción de una especie, ésta puede no ampliar su territorio más allá de donde la dejó el hombre o bien expandirse (Figura 2). Es decir, sigue un período de naturalización, en el que la especie introducida se establece formando poblaciones. Luego, estas poblaciones ponen a prueba su capacidad de adaptación al nuevo ámbito geográfico (por ejemplo, a través de nuevas manifestaciones genéticas), y –si tienen éxito- inician una decidida propagación o expansión, por lo general descontrolada (Bertonatti y Corcuera 2000). Es a partir de este momento en que hay una interacción intensa y a una escala cada 5 vez más significativa con las especies de plantas o animales autóctonos. De esta interacción puede surgir una estabilización de los ecosistemas, pero a un elevado costo ambiental para la diversidad biológica autóctona (Bertonatti y Corcuera 2000). De este modo numerosos paisajes actuales, cuentan con una alta pérdida de especies locales dando origen a una nueva asociación de carácter cosmopolita. Figura 2: El comportamiento desarrollado por las especies introducidas depende, además de las características propias de la especie, de las características del ambiente en el que se encuentra. Una misma especie no siempre se comporta por ejemplo como invasora independientemente del lugar. La respuesta puede ser muy variada, distinguiéndose en los extremos un comportamiento de no-expansión demostrado aquí por el álamo (fig. izquierda) o de agresiva dispersión dado por la retama (fig. derecha) en el caso de la Patagonia Argentina. La Unión Internacional para la Naturaleza (UICN) opina que los efectos de las introducciones son difíciles de predecir y monitorear, y se las debe desalentar siempre que sea posible (Aprile 1997). Entre todas las causas de introducción pueden reconocerse: - Accidentes: fugas y escapes de cargamentos de animales, estaciones de cría o zoológicos. - Causas naturales que provocan el transporte de animales vivos, semillas o plantas de un área donde es autóctona hacia otra donde no lo es. - Económicas, cuando se pretende fomentar el desarrollo productivo (peletero, forestal, turístico, cinegético) en un lugar. - Comestibles, para disponer de nuevos recursos. - Deportivas, para fomentar la pesca o la caza (menor o mayor). - Estéticas o paisajísticas, para “elevar” el atractivo natural de un lugar. - Culturales, para “enriquecer” ambientes naturales considerados erróneamente “pobres”. 6 Los especialistas coinciden en señalar que son muchos los problemas que originan las especies introducidas (Bertonatti y Corcuera 2000), tales como: - Empobrecimiento de la biodiversidad de un lugar (por reemplazo de sistemas naturales multiespecíficos por otros donde unas pocas invasoras son dominantes). - Alteración hidrológica (ej. el castor Figura 3). - Alteración de la química y composición del suelo (ej. Eucaliptus y jabalí). - Alteración de procesos geomorfológicos (en algunos casos contribuyen a la medanización o erosión; en otros, a acumular sedimentos en cuerpos de agua). - Alteración del régimen del fuego (ej.: en algunos casos generan grandes volúmenes de material combustible). - Introducción de nuevas enfermedades o propagación de las ya existentes. - Usurpación de nichos ecológicos, hábitat o recursos (alimento, refugio, territorio, etc.) utilizados por especies autóctonas. - Competencia, depredación, desplazamiento o extinción de especies autóctonas. - Contaminación genética (por ejemplo, por hibridación entre especies o subespecies distintas). - Desvalorización de las especies autóctonas y pérdida de identidad cultural – natural (Figura 3). Figura 3: Especies exóticas como causa de alteración: hidrológica producida por el castor en Tierra del Fuego (fig. izquierda); de la química del suelo por plantaciones de pino en Isla Victoria PNNH, Argentina (fig. central). O bien, contribuyen a la pérdida de identidad y conocimiento de las comunidades de su flora y fauna autóctona (fig. derecha). Además de los impactos Biológicos, Ecológicos y Sanitarios recién descriptos, esta interacción transmite el impacto al aspecto Económico (por daños a cultivos o la infraestructura humana) y Social (producto de la inseguridad provocada por ataques de algunas especies al hombre o a los animales bajo su cuidado) además del Cultural y Legal (por incumplimiento de las legislaciones vigentes). 7 Este tema especialmente complejo y de vital importancia biológica necesita de un rápido tratamiento no sólo legislativo sino de estrictos planes de control y detección a nivel tanto global como local. En este último sentido, el problema tradicionalmente denominado “especies exóticas” tiene por protagonistas a más de 500 especies de plantas y no menos de 50 animales introducidos en Argentina (Navas 1987, Rapoport y Brion 1991, Bertonatti 1991, Bertonatti y Corcuera 2000) lo que evidencia la magnitud de los posibles y concretos impactos que soporta la fauna y flora autóctona. Resulta igualmente destacable, introducir aquí la relevancia de otro tipo de introducciones generalmente no tenidas en cuenta, y que sin embargo pueden llegar a provocar impactos muy fuertes sobre los ecosistemas. Este es el caso de las especies translocadas, estas especies si bien son autóctonas de un país su introducción en otro hábitat al de su origen es potencialmente perjudicial. Los límites entre naciones no representan límites biogeográficos ni ecológicos, por lo que el transplante de especies dentro de los límites de un país puede ser tan nocivo como el de cualquier otra especie foránea, en especial en países con grandes extensiones territoriales. Asimismo, es importante hacer mención que el transporte de plantas y animales no es patrimonio exclusivo del hombre. Se ha demostrado que las aves acuáticas son capaces de transportar en sus patas, plumaje y hasta en su tracto digestivo, semillas de plantas, caracoles, algas y quistes de numerosos invertebrados; lo mismo ocurre con mamíferos e insectos, hecho que explica el cosmopolitismo de muchas especies. Pero el hecho es que el hombre ha llevado este proceso de transporte natural, pasivo y ocasional a formas activas y masivas desconocidas en nuestro planeta; provocando frecuentemente el choque de especies de múltiples regiones biogeográficas (Rapoport 1979). Dentro de este marco, debe focalizarse la atención principalmente en las áreas con mayor vulnerabilidad a las introducciones y en las especies invasoras en particular, dentro del pool de especies introducidas. Las áreas con mayor vulnerabilidad a las introducciones coinciden con islas geográficas o ecológicas (ecosistemas particulares o áreas naturales distribuidas en parches), centros de endemismo, áreas con alta diversidad de especies o áreas con presencia de especies amenazadas (Bertonatti y Corcuera 2001). La magnitud de este problema depende de la escala a la que se esté observando la naturaleza. En este sentido es importante destacar que ningún país cuenta con un índice de contaminación del 0%, pudiéndose sugerir tentativamente que un 14% de las floras y faunas del globo están compuestas de especies alienígenas (Rapoport 1979), siendo predecible el incremento de este valor en estos últimos 20 años. Es por ello que es indispensable tener conocimiento de las posibles opciones que existen para controlar y manejar este problema de 8 múltiples efectos. A continuación, explicaremos los métodos conocidos y empleados en la solución de estos problemas y un breve resumen de algunas de las especies introducidas en la Patagonia argentina (ver Apéndice 1). ¿QUÉ ES LO QUE SE PUEDE HACER? Si una especie exótica rompe cualquier barrera que la mantiene donde se supone que debe estar, existen tres opciones según Simberloff 2001a: no hacer nada, tratar de erradicarla (ej. remover cada individuo), o tratar de mantenerla en un nivel aceptable. Aunque la opción de no hacer nada es sin duda la más usada, esta opción es generalmente empleada en el caso de especies de las cuales no se tiene suficiente información científica o se carece de fondos suficientes para hacer algo al respecto, más que para especies de las cuales se juzga que no harán un gran impacto y/o se consideran imposibles de controlar. La Erradicación es vista como una posibilidad para el principio de la invasión, y el manejo de manutención resulta la opción mejor vista, en especial las aplicaciones sobre manejo de los ecosistemas. Sin embargo estas tres opciones merecen una cuidadosa consideración. Existen tres opciones para el control de las especies exóticas introducidas NO HACER NADA ERRADICACION Control Mecánico Control Químico MANEJO DE MANUTENCION Control Biológico Manejo de los Ecosistemas No hacer nada No hacer nada puede ser una opción atractiva en algunas circunstancias. Por alguna razón una poca proporción de especies tienen un substancial impacto económico o ecológico. Williamson y Brown (1986) y Williamson (1996) sugieren la “regla del 10” la cual dice que aproximadamente el 10% de las especies introducidas se convierten en pestes. La palabra “peste” es por supuesto una palabra arbitraria. Algunas personas pueden 9 considerar peste a una especie que para otra persona es un valioso recurso. Un ejemplo bien conocido es el de la maldición de Paterson (Echium plantagineum), la cual es odiada por los ganaderos, pero es imprescindible para los productores de miel (Cullen and Delfosse 1985, Delfosse 1985). Un ejemplo de la región andino patagónica es la Rosa Mosqueta, la cual es odiada por los ganaderos, ya que elimina superficie de pastoreo para su ganado, pero es un recurso vital para muchos cosechadores y micro-emprendedores (fabricantes de dulce, aceite, cosméticos, etc). Aunque la mayoría de las especies no generan un gran impacto, la regla del diez no significa una gran ayuda a la hora de evaluar a un invasor especifico, ya que no especifica si pertenece o no a tal 10%. Un tópico común en la invasión de especies (ej., Hobbs y Humphries 1995) es que es muy difícil predecir cual especie va a ser invasora y cual no. Asimismo, un problema que persiste es la pobre cuantificación del problema de una especie invasora, ya que no se sabe en qué grado esta especie es problemática, incluido el problema de costo/ beneficio al planear una estrategia de manejo. Además, alguna fracción de todas las especies introducidas, incluidas algunas clasificadas como pestes importantes, puede suceder que pierdan importancia por la reducción del número en forma espontánea. Este espontáneo colapso o retroceso está poco estudiado como un fenómeno general aunque algunos interesantes casos (ej. Common waterweed, Elodea canadensis, en Inglaterra [Arber 1920, Elton 1958, Simpson 1984], en Alemania [Scherer-Lorenzen et al. 2000], y en Suecia [Andersson y Willén 1999]) están bien documentados. Desde otro punto de vista, el fenómeno de retraso temporal (time lag) está bien estudiado (Simberloff et al. 1997). En muchos casos, algunas especies exóticas han prevalecido inocuas en número bajo y geográficamente restringidas durante décadas, antes de una rápida expansión hasta convertirse en una peste de gran importancia. Un ejemplo de esto es Dipsacus laciniatus que estuvo en Norteamérica aproximadamente desde el siglo XVIII al XIX, pero sin el estatus de peste y con una distribución geográfica muy restringida (Solecki 1993) en Estados Unidos y Canadá. Esta planta luego se dispersó rápidamente en los últimos 10 a 30 años en el noreste y medio-oeste de los Estado Unidos, quizás por la construcción de autopistas y ahora es una peste en áreas naturales. Las causas del retardo en el tiempo y el espontáneo declinamiento son aun un misterio y la frecuencia de ambos fenómenos es también un misterio, aunque el retardo en el tiempo esta más documentado (Simberloff 2001b). Por tanto la existencia de estos procesos ciertamente no argumenta la opción de no hacer nada. 10 El conocimiento biológico dicta que la mayoría de las especies que se introducen se agruparán con las especies que no se comportan como pestes. Sin embargo, no todas las especies presentan las características de Dionaea muscipula (Venus’s flytrap) especie que debe ser conservada por su restringido requerimiento de hábitat y su declinación de rango geográfico en Carolina del Norte (Culotta 1994), y que ha sobrevivido como una pequeña introducción en Florida por años y no muestra rasgos ni tendencias para volverse invasora (Simberloff et al. 1997). Probablemente no sea un uso eficiente de los escasos fondos reservados, al manejo de especies exóticas, el control de esta especie. Pero sí existen otras de características opuestas, como es el caso del Jacinto de agua Sudamericano (Eichhornia crassipes o camalote), una de las más ampliamente distribuidas y dañinas pestes de agua (Schmitz et al.1997). Esta especie es frecuentemente enviada por correo de Florida, donde esta especie es exótica, a Canadá para ser usada como planta ornamental (Brown 1997), lo cual provoca una gran preocupación ya que desde Canadá puede ser enviado a otras regiones cálidas. En Canadá el Jacinto de agua no es una preocupación ya que está condenado a morir cada invierno a causa del frío. Desde el punto de vista de Canadá el no hacer nada sería la postura más lógica, pero si se considera que esta especie es una potencial invasora de ambientes cálidos, lo lógico es que se debería participar en el control de esta planta. Desafortunadamente, muchas especies no son tan fáciles de evaluar. Actualmente los argumentos para la opción de no hacer nada son similares a los expuestos en el caso de una introducción planificada debe ser aceptada o rechazada, pero lo difícil de la situación es que es imposible realizar predicciones. Erradicación La erradicación de una especie introducida ya establecida es comúnmente vista como un hecho impracticable y un gasto de recursos con un potencial efecto devastador (ej. Dahlsten 1986). Parte de esta antipatía se debe a unas pocas bien publicitadas y costosas derrotas (Myers et al. 1998, 2000), como el caso del intento de erradicación en Estados Unidos de la hormiga de fuego (Solenopsis invicta), un costoso desastre que fue inherentemente impracticable y que tuvo efectos colaterales en muchas especies que no eran el objetivo (Figura 4). A esto se lo llamó el Vietnam de la Entomología (Wilson 1994). Otro ejemplo menos dramático fue el proyecto de erradicación de la polilla codling (Cydia pomonella) con insecticida; pero el proceso era muy caro y lento, por lo que la erradicación fue económicamente impracticable (Simberloff 2001a). 11 Figura 4: Este proyecto de erradicación de la hormiga de fuego argentina en EE.UU, fue llamado el Vietnam de la Entomología, debido a que el veneno químico que se utilizó no sólo diezmó las poblaciones de hormigas autóctonas, sino que causó fuertes impactos en cultivos o la salud misma del hombre. En adición, a pesar de tal efecto ecológicamente devastador, luego de 10 años de intensos esfuerzos e inversión de grandes sumas en tal proyecto, se observó que el área de distribución de esta especie invasora no sólo no se había visto afectada sino que había aumentado considerablemente, seguramente tras la eliminación de sus competidores locales. Luego de este fracaso, el gobierno de los EE.UU abandonó su compromiso con el problema. Un examen de éxitos y fallas (Myers et al. 2000, Simberloff 2000a) sugiere que la erradicación es una meta posible, pero que los intentos fallidos atentan por ser costosos en términos ecológicos, económicos y de confianza del público, por lo tanto, ciertos criterios deben ser tenidos en cuenta según Simberloff 2001a: 1) Los métodos de un programa de erradicación deberían ser los mismos que los de un programa de control. La erradicación debería estar justificada ya que aunque falle, el programa puede lograr una beneficiosa reducción poblacional (Simberloff 1997) mientras los costos no sean desproporcionados al nivel de control esperado. Si la erradicación y el manejo emplean métodos diferentes, una falla en la erradicación puede causar grandes pérdidas. Por ejemplo un control de una peste con herbicidas que falle, puede causar grandes pérdidas en los enemigos naturales de esta peste y tener efectos colaterales no deseados, hasta inclusive exacerbar el problema. En cambio, un método de erradicación manual de la misma peste por ejemplo si es el caso de una maleza, arrancando manualmente los individuos, puede dejar en el peor de los casos todo como en un principio. 2) Los recursos deben ser suficientes para que la erradicación sea completa y deben ser conmensurados con el beneficio que esto acarrearía. Para pestes establecidas en un gran rango geográfico el costo puede ser millones de dólares, como por ejemplo la notable erradicación del mosquito anofeles (Anopheles gambiae), vector de la malaria en una gran área del noreste de Brasil (Soper y Wilson 1943, Davis y Garcia 1989). Esto fue bien financiado por el gobierno de Brasil y la fundación Rockefeller (según Simberloff 2001a). 12 3) Tiene que haber lineamientos claros por parte de las autoridades ya que los programas de erradicación deben ser llevados a cabo entre municipios, tierras privadas y provinciales, donde los encargados de las tierras ven siempre en forma diferente los costos y beneficios. Por ejemplo la liberación de insecticida, puede ser objetada por muchos miembros de la comunidad pero ser vista como algo fundamental para los agricultores. Por esto la erradicación requiere una absoluta cooperación, ya que puede tornarse en un fracaso por los actos de sólo un individuo (Simberloff 2000a). Dicha cooperación, incluso, debe pasar fronteras. Si un país lleva a cabo una campaña de erradicación de una plaga compartida con otro, si este último no actúa de igual manera se arriesga el éxito de la iniciativa. 4) La biología del organismo debe ser suficientemente estudiada para formar una base científica que prediga el éxito. Por ejemplo la exitosa erradicación del caracol gigante de África (Achatina fulica) en Florida (Simberloff et al. 1997) fue posible por el conocimiento de que el gusano no se autofecundaba. Similarmente plantas con un persistente banco de semillas son más difíciles de erradicar que otras que no lo tienen. 5) Debe estar razonablemente controlado el restablecimiento de una nueva población de la especie que ha sido erradicada. Un número de poblaciones de vertebrados han sido eliminados con éxito de islas (Simberloff 2000a), con reinvasión muy lenta o ausente hasta la fecha. Este aislamiento hace que las islas sean particularmente tentadoras. Un caso es la erradicación de la rata noruega (Rattus norvegicus) de la Isla Langara en las Queen Charlotte Island al oeste de Canadá (Myers et al. 2000). Pero si la polilla codlimg fuera erradicada del valle Okanagan, habría reintroducciones rápidas de otras zonas de producción de manzana. Aunque si los intereses son sobradamente altos, los recursos suficientes y los métodos apropiados, la erradicación es posible inclusive si existe reinvasión. Ha habido 20 programas de erradicación de la polilla gitana (Lymantria dispar) en la Columbia británica, EE.UU. (Myers et al. 2000), aunque en la actualidad continua la reinvasión. El proyecto más grande, en 1992 fumigó 20.000 ha con un insecticida de microbios con un costo de cerca de U$S 6 millones. Hay evidencia que la polilla fue erradicada cada vez, ya que la polilla tiene poca dispersión. El método, un insecticida microbiano de Bacillus thuringiensis, cepa Btk., tiene efectos colaterales benignos si se lo usa en forma local, y carece del potencial ecológico y económico de dañar a poblaciones establecidas en todo el este de Estados Unidos. Un ejemplo nacional, es la erradicación de la fiebre aftosa, ya que su eliminación reporta muy altos beneficios (alrededor de $ 800 millones al año en exportaciones) en comparación al 13 costo (Figura 5), y le permite a la Argentina consolidarse como uno de los grandes productores agrícola-ganaderos del mundo. Figura 5: La erradicación de la fiebre aftosa es positiva según numerosos análisis de costo/ beneficio. Si bien no puede ser definitiva su erradicación por el hecho de que existe reinvasión desde poblaciones vacunas cercanas, hay evidencia de que cada una de las veces fue erradicada. 6) Tiene que haber una razón para pensar que la erradicación no dejará un problema aun mayor que la especie introducida. Por ejemplo si la erradicación es un éxito y no ocurre reinvasión ¿Las especies erradicadas no dejarán espacio a otra especie exótica peligrosa?. En las Islas Santa Cruz en California, la remoción de un gran número de pastos introducidos dejó el camino libre para el crecimiento masivo de una maleza exótica, el hinojo (Foeniculum vulgare) (Simberloff 2001a). Manejo de manutención Si la erradicación falla y no hacer nada no es una opción, hay varias aproximaciones para mantener a la especie invasora en un número bajo suficientemente aceptable. Estos métodos no son excluyentes, y ninguno es una solución mágica, todos han fallado en casos particulares. Sin embargo, todos son útiles en ciertas circunstancias y todos tienen un lugar en el arsenal que se puede usar contra especies invasoras. Cuatro son los métodos principales: Control mecánico, Control químico, Control biológico y Manejo de ecosistemas (Simberloff et al. 1997, Simberloff 2000b). Particularmente en agricultura el término “ control integrado de pestes” es muy usado, ya sea con la liberación de varios enemigos naturales autóctonos de pestes para aumentar el número de éstos con poco uso de químicos, o la liberación de enemigos exóticos en conjunto con un aumento del número de enemigos naturales (Cate y Hinckle 1994, Lockwood 2000). 14 Control mecánico El Control mecánico comprende una variada gama de mecanismos, desde recoger manualmente plantas o animales, al corte y quema de árboles o hasta el uso de complicada maquinaria. Usualmente la remoción manual de plantas y animales es marcadamente efectiva pero requiere de un intenso trabajo. Habitualmente el trabajo de voluntarios es frecuentemente usado, en general de organizaciones de conservación (ej. Randall et al. 1997). En Florida, se encuentran muchos casos de voluntarios para la erradicación de la peor planta invasora, Schinus terebinthifolius (Brazilian pepper) (Figura 6). Otro ejemplo llamativo es el de Kentucky donde los procesados por beber alcohol son sentenciados a remover cardo (Carduus nutans) el cual se desarrolla muy bien en esa región y es muy invasor. Asimismo, los presidiarios de Florida son un componente fundamental para disminuir el área ocupada por el árbol de corteza de papel, Melaleuca quinquenervia (Simberloff com. pers.). Figura 6: Extracción mecánica del Schinus terebinthifolius dentro del Parque Nacional Everglades (EE.UU) para preservar un humedal del que dependían las aves del lugar (Foto extraída de Doren y Jones 1997). Por supuesto, la opción de un trabajo pago es también una opción cuando la sociedad reconoce que la remoción de las especies invasoras es algo importante. Control químico Los productos Químicos (ej. herbicidas, raticidas, insecticidas, entre otros; incluido el pesticida microbiano Btk) son a veces efectivos, aunque su uso es muy controversial. Algunos pesticidas antiguos tenían efectos colaterales substanciales, inclusive en la salud de los humanos, como en el desastre ocurrido en la campaña de erradicación de la hormiga de fuego. Los problemas bien difundidos de los químicos han dejado un legado de químico-fobia (Williams 1997). A pesar de que algunos pesticidas modernos tienen muy pocos efectos colaterales, el uso de éstos tiene otras desventajas (Simberloff 2000b). Primero, muchos son muy caros, más aun si se los usa sobre grandes áreas naturales. Segundo, las especies pueden desarrollar resistencia a los pesticidas por lo que se tornan aun más caros por la cantidad creciente que debe usarse año tras año, y por lo tanto la vida útil de cada químico es limitada. Sin embargo, el uso de pesticidas es a veces muy útil, usado solo o en conjunto con control 15 mecánico. Por ejemplo, en el caso del Jacinto de agua (Eichhornia crassipes), éste ha sido reducido a niveles aceptables con el uso de químicos en Florida (Figura 7), y con el uso del pesticida 2,4-D combinado con un poco de control mecánico (Schardt 1997). Por supuesto, los efectos colaterales de los químicos o el de los productos secundarios que éstos forman pueden ser sutiles y complejos. Un caso bien conocido fue la magnificación biológica producto del uso de DDT, concentrado en las cadenas tróficas, el cual participó en la declinación de aves rapaces por adelgazamiento en el espesor de sus huevos (Stiling 1996). Figura 7: Experiencia llevada a cabo en el Lago Rousseau con el Jacinto de agua. Antes y después del tratamiento conjunto de químicos (2,4-D) y control mecánico (Foto extraída de Schardt 1997). Control biológico El control biológico clásico - introducción de enemigos naturales (usualmente predadores, herbívoros, parásitos o enfermedades) de una peste introducida - es un método muy venerado para el control de una especie introducida en un número aceptable. Si bien su meta es explícitamente la no erradicación (Center et al. 1997); podría decirse, que su meta es la de mantener la relación homeostática entre la peste y su enemigo. Es decir, que un aumento en la densidad de la población de la peste dispare automáticamente un aumento en la cantidad de enemigos naturales, para que esto produzca una disminución de la población de la peste. Esto muchas veces funciona de manera estupenda particularmente en agricultura y silvicultura. En Canadá, el cardo (Carduus nutans) está bien controlado por el escarabajo introducido Rhinocyllus conicus (Harris 1984). En África, la mandioca sudamericana (Manihot esculenta) que fue devastada por un insecto también sudamericano (Phenacoccus manihoti) que arribo en los años 70’, fue controlado con la intromisión de un parasitoide de este insecto, una avispa: Epidinocarsis lopezi (Bellotti et al. 1999). Ejemplos como éstos han hecho que se vea al control biológico como una alternativa “verde” en contra del uso de químicos. Muchos piensan que ésta es la única alternativa posible para el problema de las 16 especies introducidas alegando que éste es el único método seguro, económico y sustentable desde el punto de vista del medio ambiente para el control de las especies invasoras. Cuando el control biológico funciona bien tiene dos claras ventajas sobre el control con químicos: el tratamiento sólo se requiere hacer en una pequeña parte del sito con la peste, ya que el bioagente se puede dispersar por su cuenta; y que el control actúa para siempre sin la necesidad de repetir los tratamientos. A pesar de esto el control biológico no es la panacea, por cinco razones principales según Simberloff 2001a: 1) Usualmente no funciona. A pesar de los numerosos éxitos, la mayoría de las especies introducidas para control biológico no proveen un substancial control de la peste elegida. Por ejemplo, sólo un tercio de las especies elegidas para el control de pestes sobreviven en el ambiente donde han sido liberadas (Williamson 1996). 2) A veces tiene efectos colaterales. Aunque se lo trate como un sistema amigo del medioambiente los proyectos de control biológico pueden tener efectos sobre especies no deseadas, inclusive sobre algunas de consideración para la conservación (Simberloff y Stiling 1996). Por ejemplo los agricultores de Canadá introdujeron el gorgojo eurasiático (Rhinocyllus conicus) para controlar al cardo, esta introducción fue considerada como un importante éxito, aunque el gorgojo se dispersó por sus propios medios además de ser distribuido por toda Norteamérica por agencias de los gobiernos y ciudadanos, amenazando seriamente en la actualidad la subsistencia de varias especies de cardos nativos del género Cirsium, incluida una especie que se encuentra en la lista de especies amenazadas para Norteamérica (Louda et al. 1997). Una de las tragedias más grandes ocurridas para la conservación fue la pérdida de varios caracoles endémicos de las islas del Pacifico, como resultado de la introducción del caracol lobo (Euglandina rosea) introducido en un fallido intento de controlar al caracol gigante de África, el cual se redujo en número por su cuenta incluso en islas que no tenían a este activo depredador (Civeyrel y Simberloff 1996). Un ejemplo similar es la introducción de la pequeña mangosta de la india (Herpestes javanicus) a muchas islas en todo el mundo para controlar a las ratas, lo cual ha dejado como consecuencia muchas extinciones no deseadas de vertebrados que eran presa de ésta (Funasaki et al. 1988). Muchos de estos problemas se deben a que a pesar de que muchos autores argumentan que no es aconsejable usar especies que no sean predadores específicos de la especie a controlar, aun se siguen usando especies generalistas para controlar ciertas pestes (ej. Center et al. 1997). 17 3) Los agentes de control biológico pueden dispersarse en áreas no deseadas. Todos los organismos vivos tienen medios de dispersión y una vez dispersos tienen mecanismos para establecer nuevas poblaciones. Por ejemplo, una polilla sudamericana del cactus Cactoblastis cactorum, introducida en la Isla Nevis para controlar un cactus (Opuntia spp.), se expandió a través de las islas del oeste y en los Estados Unidos, donde ha atacado especies estrictamente endémicas (Simberloff 1992) y amenaza con distribuirse para el sudoeste de EE.UU y México, donde se puede convertir en una peste de importancia para la conservación y la agricultura. Esta característica, puede no ser previsible, pues por ejemplo este mismo control en Australia fue exitoso sin ocurrir dispersión posterior (Figura 8). Figura 8: Ejemplo de control biológico exitoso en Queensland, Australia en noviembre de 1926. La introducción de la polilla del cacto (Cactoblastis cactorum) logró controlar el crecimiento descontrolado del cactus tunas (Opuntia inermis), recuperando las especies autóctonas la superficie de sotobosque original (Foto extraída de Curtis y Barnes 1993 ). 4) Los análisis de costo / beneficio son complicados (ej. Frank 1998). El análisis de cualquier método de control debe ser lo más comprendido y estudiado posible (Simberloff y Stiling 1998). En particular, en el tema del análisis de un método para agricultura donde los costos y beneficios son vitales. Asimismo, en términos de conservación es aun más complicado ya que es muy difícil ponerle un valor a la pérdida de una especie rara no comercial. 5) Las introducciones de especies para control biológico son usualmente irreversibles, excepto en casos de individuos no reproductivos; una vez que se introdujo una especie para control, la erradicación no es en general una opción (Simberloff and Stiling 1996). Por eso, un error o un efecto colateral no puede ser fácilmente reparado. Con un control químico, se puede simplemente dejar de usar éste (ej. DDT) aunque también puede persistir mucho tiempo en el medioambiente. En adición al control biológico convencional, un número de otros métodos parecidos está siendo usado en forma más o menos frecuente. Por ejemplo, la inundación o aumento 18 del número de enemigos naturales coleccionados y liberados para reducir la densidad de las pestes. Otro ejemplo, es la inundación del ambiente con machos estériles con el mismo fin. El control biológico clásico es usado mucho más que cualquier otro método de control no tan convencional. Un ejemplo atractivo de control biológico no convencional fue llevado a cabo en EE.UU para controlar las dos plagas más destructivas de la agricultura: Heliothis zea que ataca al algodón y Heliothis virescens al tabaco. Estas especies que totalizan pérdidas de 1.000 millones de dólares al año han sido controladas por mucho tiempo por químicos, que causan la muerte de numerosos insectos, hasta inclusive de aquellos que se alimentan de tales pestes. El nuevo método alternativo para su control es el uso de feromonas sexuales. La liberación de estos compuestos en el campo provoca que los machos de las dos especies crucen la barrera específica y se apareen con hembras de la otra especie. El apareamiento natural depende de un sistema llave-cerradura, pero los miembros de las dos especies difieren en las formas de sus genitales; por lo que si bien estas diferencias no evitan la copulación (Figura 9), una vez que la pareja inadecuada copula no puede separarse nuevamente y quedan atrapados en un abrazo Figura 9: Apareamiento interespecífico producto del control biológico con feromonas. Cuando los individuos del gusano del algodón se aparean con los gusanos del tabaco, la llave se atasca en la cerradura (Foto extraída de Curtis y Barnes 1993 ). mortal (Curtis y Barnes 1993). Manejo de Ecosistemas El manejo de un ecosistema entero puede a veces crear condiciones más favorables para las especies nativas que para las exóticas. Esto fue, básicamente, la filosofía del control cultural (Randall et al. 1997), una vieja aproximación realizada por la agricultura y la base para el manejo integrado de plagas. El manejo de los ecosistemas, visto para el control de especies introducidas, es simplemente una extensión del control cultural más allá de los dominios de la agricultura. Así por ejemplo, en los bosques de pinos de hoja larga (Pinus palustris) del sudeste de los Estados Unidos el mantenimiento de un régimen natural de fuego quizás haya impedido el establecimiento de especies exóticas de plantas y animales 19 (Simberloff 2001c). En adición, Louda (2000) argumenta que un buen manejo de pastura, especialmente evitando el sobrepastoreo, deja a los cardos lejos de ser una peste de importancia comercial, debido a que éste pierde en la competencia con los pastos. El manejo de los ecosistemas se está convirtiendo en un término muy usado en el ambiente de conservación, aunque aun es básicamente una vaga idea, más que un set de específicas técnicas de manejo; raramente ha sido rigurosamente testeado (Simberloff 1998). Ya que es el más nuevo de las cuatro aproximaciones de manejo de manutención, el manejo de ecosistemas es el que necesita más investigación al respecto. 20 Discusión En cuanto a la amenaza que representan las especies exóticas, se pueden nombrar dos aspectos alarmantes que le son inherentes: la Imprevisibilidad de las consecuencias derivadas de una introducción y la Irreversibilidad de la situación una vez que la especie se ha establecido. Dicha irreversibilidad es tal cuando la especie alcanzó una densidad que hace prácticamente imposible la aplicación de un sistema de control efectivo, ya sea por sus costos, el deterioro ambiental que produciría el propio sistema de control, o simplemente porque la capacidad de recuperación de la especie es mayor que la de los métodos disponibles para controlarla (Ramilo 2000). Teniendo en cuenta lo expuesto en las secciones anteriores de este trabajo se pueden obtener una serie de conclusiones. La prevención resulta siempre la mejor herramienta de control. Se puede afirmar que no existe un método universal aplicable a todas las invasiones por igual. Asimismo, una misma especie puede ser manejada de diferente modo dependiendo en que estadio de invasión se encuentre y del ecosistema en el que se la ha introducido. En general, los métodos de manejo no son mutuamente excluyentes pudiéndose optimizar los resultados utilizando más de un método en el mismo sistema. Las opciones de manejo deben ser evaluadas en función del balance costo/beneficio y del impacto sobre la especie deseada y las especie no deseadas o nativas, lo cual si bien complica en gran modo el estudio previo a la realización de un plan de manejo es fundamental, siempre y cuando el objetivo del plan de manejo sea la conservación. Un aspecto peculiar del manejo biológico de las invasiones es que muchos proyectos son reportados en revistas de baja difusión, si es que se los publica, y algunos se dispersan de boca en boca (Simberloff com. pers.). Esto provoca, excepto en pocas oportunidades, que se continúe reinventando en vez de utilizar la información novedosa de éxitos anteriores. De esta manera, intentos innovadores no llegan a los encargados de desarrollar planes de manejo, como tampoco algunos fracasos, o al menos en tiempo. El problema es más grave en el área del control por erradicación y control mecánico, donde no hay mucha tradición de publicación en ciertas revistas importantes, y menos grave (pero lejos de estar resuelto) es el control por medio del uso de químicos y control biológico, cada uno de los cuales son bastante antiguos y han desarrollado una gran literatura. 21 Más allá de estos problemas específicos está el más problemático, la escasez de análisis de comprensión de todas las opciones a la hora de tratar con una invasión (Thomas y Willis 1998, Louda 2000). La solución a este problema sería la existencia de una agencia que tenga un equipo de gente con todo el conocimiento, y que pueda tomar las decisiones para controlar la invasión, prevenirla o evitarla, o bien detectarla en estadios tempranos de la misma. Sin embargo, muy comúnmente las especies exóticas se vuelven responsabilidad de individuos, los cuales tienen experiencia limitada o tangencial al problema y/o se hallan muy comprometidos con una técnica. Básicamente, cualquier aproximación al problema sería una buena investigación científica, y la inversión de la mayoría de las naciones está lejos de conmensurar con el problema. La biología básica de muchos de los invasores está muy poco comprendida. Una vez más el alcance del problema demanda un esfuerzo extra. En la era de la tecnología de la información, precisos y grandes websites con extensivos nexos podrían incrementar rápidamente la velocidad con la que los encargados de las invasiones aprendan sobre éstas, las amenazas que pueden tener y los nuevos avances en la completa gama de tecnología que puede ser usada en contra de las especies invasoras. Estos sitios están ahora creciendo muy rápido, como por ejemplo los del United States Invasive Species Council (http://www.invasivespecies.gov/) o el del proyecto sobre los Ecosistemas Hawai en Riesgo (http://www.hear.org), y otros. Un reto constante en el mantenimiento de los websites es la necesaria verificación de exactitud. La identificación correcta de las especies es a veces complicada, aunque menos problemática que la correcta evaluación de los métodos de manejo que aseguran ser eficaces. Aunque se encuentra literatura científica sobre el tema, el traspaso de esta información a ambientes menos científicos es demasiado lenta para las necesidades que tienen de interpretación los no científicos. Los websites críticos y calificados pueden jugar un rol básico en esto; vetando, interpretando, resumiendo y asesorando sobre trabajos publicados y no publicados. El manejo efectivo de las invasiones requiere un efectivo monitoreo y mecanismos de rápida respuesta. Existe un rápido incremento en el costo a medida de que el área invadida se incrementa, por eso es mejor una erradicación temprana (Simberloff 1997, Myers et al. 2000). Un efecto de las ventajas de erradicar temprano se vio en la rápida acción de erradicación del mejillón de rayas negras del Caribe, Mytilopsis sp., en Australia (Myers et al. 2000). Este pariente del mejillón cebra, Dreissena polymorpha (una especie muy conocida por sus devastadores efectos) fue descubierto en 1999 en la Bahía Cullen, a seis meses de su llegada a Australia, y antes de que se dispersara por todo el país, durante los seis días que siguieron a su descubrimiento la bahía fue puesta en cuarentena y tratada con 22 160 toneladas de Lavandina (Hipoclorito de sodio) y 54 toneladas CuSO4. Todos los organismos que vivían en esa bahía fueron muertos y la población del mejillón fue erradicada. Se puede especular sobre si se hubiera descubierto el mejillón cebra en Estados Unidos o el mejillón dorado en la cuenca del Río de la Plata antes de que invadieran, y el dinero que se habría ahorrado si se la hubiera erradicado en ese momento. Inclusive si la erradicación no es posible, la localización de las especies y un manejo de manutención pueden mantener a la invasora en un número reducido para siempre y en una región geográfica reducida y con ello ahorrar los gastos que se generan cuando la especie ya se ha dispersado ampliamente (Schardt 1997) (También ver Mejillón dorado en Apéndice 1). El monitoreo no es gratis, por supuesto, pero sus beneficios trascienden la detección del invasor. Finalmente, es importante no ser demasiado pesimista acerca del manejo de las especies invasoras, aunque por supuesto es más eficiente no dejarlas entrar que manejarlas luego. A pesar de todos los inconvenientes listados atrás para los métodos de erradicación y para varios métodos de manejo, hay muchas historias con éxito. Imaginemos cuan eficiente sería si las especies introducidas recibieran la atención política y el presupuesto conmensurado con la amenaza global que ellas poseen. 23 Algunos ejemplos de especies exóticas en la Patagonia Argentina De acuerdo a lo expuesto anteriormente es inobjetable el problema generado por la introducción de especies exóticas. Asimismo, especialmente perjudicial resulta este disturbio en áreas protegidas, no a salvo de tal problemática por la imposibilidad de “cercar o aislar” el área bajo protección (sobre todo en economías con pocos recursos para tales fines, como es el caso de Argentina). Dentro de este marco, resultan aun más conflictivas las áreas protegidas de montaña. Estas áreas cuentan con un alto número de singularidades entre las que se pueden nombrar: (1) su alto índice de endemismos locales, (2) sus particularidades geológicas e hidrológicas y (3) su alta inestabilidad física, lo que produce un alto número de comunidades diferentes en un ámbito reducido y en muchos estados distintos de sucesión, entre otras. Dichas características, sumadas al hecho de ser hábitats esencialmente aislados hacen de estos sitios lugares con frecuencia altamente susceptibles al daño por acción de organismos introducidos. Dicho riesgo se incrementa debido a la alta proporción de tierra perturbada (por causas naturales o humanas) y los bajos índices de crecimiento de las comunidades de plantas, por lo menos entre las zonas subalpina y alpina (Duncan Poore 1993). Dado que la mayoría de los Parques Nacionales de la Patagonia involucran áreas montañosas (Armesto 1998), resulta esencialmente interesante una breve descripción de las especies invasoras que actualmente se hallan en nuestra región. En adición, existe un fuerte consenso entre técnicos e investigadores que trabajan en la Patagonia, en que la presencia de especies silvestres introducidas es uno de los problemas de conservación más graves de la región (Navas 1987, Martín et al. 1987, Úbeda y Grigera 1995 y Ramilo 2000). ESPECIES VEGETALES ESPECIES FORESTALES (Pseudotsuga sp., Pinus sp., Picea sp., Abies sp., Eucalyptus sp.). Todas ellas fueron introducidas con fines comerciales, constituyendo hasta la fecha unas 65 000ha. de tierras implicadas en la forestación sólo en la Patagonia Argentina, con una taza de plantación de 10.000 hectáreas por año (Schlichter y Laclau 1998, S.A.G.P.yA. 2001,). Si bien los 24 argumentos a favor remarcan la importancia de la generación de empleos, es importante hacer notar que éstos podrían existir por igual, si se fomentara la forestación de especies nativas con calidades madereras aun mejores, no enfrentándonos al problema de la fragmentación del hábitat, deterioro del suelo, eliminación del sotobosque, cambios en el ciclo hídrico (Schlichter y Laclau 1998) introducción de plagas y mayor riesgo de incendio, principalmente. Sin embargo, es preciso mencionar, que al parecer en Patagonia, también en contra de lo pensado, las especies de Pinus no actuarían hasta la fecha como una especie invasora (Simberloff et al. 2002), sino que están restringidas parcialmente a su lugar de siembra y a zonas perturbadas por el hombre cercanas a las plantaciones, lo que igualmente no quita su efecto perjudicial debido a la disminución que provoca en la biodiversidad de las zonas donde esta fue implantada. Haurdequin (1999) sugiere que la ausencia de invasión de especies de coníferas exóticas se debe a que estas especies fueron implantadas en esta región mucho después que en otras regiones del hemisferio sur como Sudáfrica, Australia o Nueva Zelanda Donde estas especies son altamente invasoras (Richardson y Higgins1998), lo que implica que estas especies podrían invadir en un futuro los bosques Patagónicos. RETAMA (Cytisus scoparius) La retama europea constituye una especie altamente invasora, con un alto poder de expansión geográfica, crecimiento vegetativo y resistencia al clima, además de desarrollarse eficazmente en un amplio rango de variaciones ambientales. Gracias a ello y a su efectivo mecanismo de dispersión ha logrado distribuirse ampliamente en las zonas urbanas, suburbanas e invadir los bosque nativos reemplazándolos por una población extensa y apretada de individuos de su especie como especie dominante y casi única (como es el caso de Pto Radal en la Isla Victoria, PNNH), además de impedir el crecimiento de renovales de especies nativas dentro de la mata vegetal que forma. 25 ROSA MOSQUETA (Rosa rubiginosa) Esta especie invasora constituye un problema importante para los bosques nativos, debido a que si bien no es buena en el desplazo de los arbustos autóctonos bajo el bosque sombrío, es una veloz y oportunista colonizadora de claros, formando manchones paisajísticamente casi monoespecíficos. Sin embargo, se la ha citado como posible planta nodriza del ciprés en nuestros bosques (De Pietri 1992). Además de considerarse una especie de explotación comercial, generando microemprendimientos productivos (dulce, aceites, cosméticos, etc). MALEZAS SILVESTRES Las especies que componen este vasto grupo poseen historias de colonización muy diversas o semejantes, con orígenes casi desde la presencia del hombre en estas regiones, aunque es luego de la conquista de América que se produce su gran auge. En conjunto constituyen una representativa muestra del contacto y comercio con las respectivas regiones biogeográficas, y en general abundan ampliamente en las cercanías a las poblaciones humanas, siendo casi su totalidad especies con utilidades gastronómicas y medicinales. (Por ejemplo: Arctium minus, Atriplex hastata, Capsella bursa-pastoris, Hypochoeris radicata, Lapsana communis, Portulaca oleracea, Silybum marianum, Ulex sp. y Urtica dioica, entre tantas otras) (Rapoport et al. 2001). Sin embargo, frente a la fuente de potencial uso doméstico o comercial, en general tanto en nuestra región como en algunas otras culturas, estas especies son despreciadas. Al conjunto de especies ya mencionadas se suman las de valor ornamental (Rosas, Serbal, Abedul, Alamo, entre otras.) y las plantaciones de frutales y hortalizas cultivadas en las regiones urbanas y suburbanas. Además de casos puntuales de introducciones perjudiciales de algas en el litoral argentino. ESPECIES ANIMALES Entre los mamíferos que a nivel mundial se consideran invasores, en la Argentina ya están introducidos (Navas 1987): Jabalí (Sus scrofa), Chancho Cimarrón (Sus ‘domestica’), Caballo Cimarrón (Equus ‘caballus’), Perro Cimarrón (Canis ‘familiaris’), Ciervos Axis (Axis axis), Dama (Dama dama), Colorado (Cervus elaphus), Reno (Rangifer tarandus), Cabras Cimarronas (Capra ‘hircus’), Ratas Almizclera (Ondrata zibethicus) y Negra (Rattus rattus) (Bertonatti y Corcuera 2001). Además del Conejo (Oryctolagus cuniculus), Liebre (Lepus europaeus), Castor (Castor 26 canadensis) y Visón (Mustela vison). De este modo para 1979 los vertebrados exóticos dentro del Parque Nacional Nahuel Huapi sumaban 13 especies lo que indica un 28% de contaminación (Rapoport 1979). CIERVO COLORADO (Cervus elaphus) El ciervo colorado fue introducido en la Argentina por Pedro Luro en 1906 en la provincia de La Pampa. En 1922 una veintena de ejemplares fueron llevados a la provincia del Neuquén. Otras introducciones en la región andino patagónica son atribuidas a A. Anchorena y Ortíz Basualdo en la Isla Victoria y Península Huemul (Ramilo 1984). En los Parques Nacionales Lanín y Nahuel Huapi el ciervo colorado ocupa actualmente una gran parte de su superficie afectando principalmente (Ramilo 2000) a la flora y fauna nativa mediante: - Competencia con herbívoros nativos - Interferencia en la regeneración del bosque nativo -Alteraciones en la composición y estructura del bosque nativo - Competencia con ganado doméstico - Perjuicios a las explotaciones forestales A pesar de los numerosos perjuicios que constituye esta especie en los bosques nativos de la región, ésta se ha convertido en un recurso económico importante debido al interés que suscita la caza deportiva y la comercialización de sus derivados (ahumados, astas, artesanías regionales, etc.). Y quizás hasta se haya transformado, en la actualidad, en la especie más promocionada como atractivo de la región. JABALÍ (Sus scrofa) A principios del siglo XX el jabalí europeo fue introducido en la Patagonia para la caza deportiva (Ramilo et al. 1986). Ha mostrado una excelente adaptación a esta región y tiene una muy alta capacidad de invasión. Entre los aspectos negativos que se destacan (Ramilo 2000) se puede mencionar: - Existe un escaso interés actualmente por la caza deportiva - Predación sobre crías de especies nativas y ganado (corderos) - Daño en cultivos de granos y frutales - Contaminación de aguas - Alteración física y mecánica del suelo 27 - Severa degradación física en mallines - Efectos aun no evaluados sobre plantas nativas - Competencia con herbívoros nativos y ganado por consumo y daño de pasturas - Destrucción de infraestructura, alambrados, etc. LIEBRE EUROPEA (Lepus europaeus) Como otros animales introducidos en nuestro país la liebre, a partir de su inserción, se extendió por casi todo el territorio argentino e islas continentales (Grigera y Rapoport 1983), adaptándose a todos los climas y a todas las topografías. Los datos más antiguos que tenemos se remontan al año 1888 donde fueron traídas desde Alemania siendo liberadas cerca de la ciudad de Rosario (Cañada de Gómez). Actualmente habita una muy amplia variedad de ambientes: desde la alta montaña hasta claros de bosques, estepas y regiones cultivadas (Mulleady 1988). Identificadas como frecuentes efectos nocivos (Ramilo 2000) se enumeran: - Competencia con herbívoros nativos y ganado doméstico - Daños en explotaciones forestales y frutales - Daños en cosechas de granos finos y gruesos - Perjuicios en la regeneración natural del bosque nativo - Perjuicios en los trabajos de áreas degradadas - Favorece la expansión de predadores (zorros y pumas) CONEJO SILVESTRE (Oryctolagus cuniculus) El conejo europeo ha invadido nuestra región desde Chile cruzando pasivamente la cordillera (Rapoport 1979) y actualmente se encuentra avanzando hacia el sur, a paso constante, habiendo sido ya registrada en la provincia de Río Negro (Jacksic com. pers.). Los principales efectos negativos identificados (Ramilo 2000) incluyen: - Las poblaciones asilvestradas no presentan aspectos económicos positivos - Competencia con herbívoros nativos y ganado doméstico - Daños en explotaciones forestales y frutales - Perjuicios en la regeneración natural del bosque nativo - Perjuicios en los trabajos de áreas degradadas - Favorece la expansión de predadores (zorros, pumas y visones) CASTOR (Castor canadensis) Esta especie constituye uno de los roedores de mayor tamaño y se halla particularmente dotada para la vida en el agua. Esta especie originaria del Hemisferio norte habita en bosque de coníferas y la tundra arbolada que limita con tales bosques. Los primeros castores llegaron a la Argentina entre los años 1945 y 1946 por acción del ministerio de Marina que introdujo 25 parejas en Tierra del Fuego, al noreste del lago Fagnano (Pereiro y Vázquez 1988). 28 En los ambientes donde esta especie es oriunda, las especies vegetales que comparten su hábitat han evolucionado con ellos y son de crecimiento rápido; esto permite que las áreas afectadas se recuperen en poco tiempo. Además los diques constituyen un medio para mantener altos los niveles de agua sirviendo de abrevaderos en las épocas de sequía, o como presas de sedimentos transformándose luego en ricos prados para los animales salvajes (Pereiro y Vázquez 1988). La Patagonia por el contrario no goza de ninguno de estos beneficios y la actividad natural del castor constituye un alto riesgo para las poblaciones vegetales nativas de manera directa (obtención del alimento y de elementos necesarios para sus construcciones) y para el resto de la fauna indirectamente. Los principales perjuicios (Ramilo 2000) son los siguientes: - Actualmente no presentan aspectos económicos positivos - Cortes de árboles nativos - Modificación de los cursos de agua - Mortandad de árboles nativos por inundación - Perjuicios a infraestructuras (inundación de caminos y edificaciones). VISÓN NORTEAMERICANO (Mustela vison) Actualmente el visón norteamericano se encuentra en muchas áreas de la Patagonia Argentina y continúa expandiéndose y colonizando nuevas zonas. Los animales en libertad no provienen de una única liberación (Chehébar 1982): desde la década del 60’ en la cual hubo un “boom” en la cría del visón ha habido muchos sitios en que han escapado animales de criadero (o en algún caso han sido liberados intencionalmente) por ejemplo en Santa Cruz, Río Negro, Chubut, e incluso Bs. As. Los principales efectos negativos identificados (Ramilo 2000) son: - Actualmente no presenta aspectos económicos positivos - Predación sobre nidos de aves y pichones - Predación sobre peces, roedores, otros vertebrados nativos e invertebrados acuáticos - Competencia con hurones, zorros, aves rapaces y posiblemente nutrias nativas - Daños en pisciculturas, producciones avícolas y gallineros 29 - Predación de corderos. SALMÓNIDOS En 1904 se llevó a cabo la primer siembra efectiva con un lote de peces traídos de Nueva York. Las importaciones continuaron más tarde desde EE.UU., Alemania e Inglaterra sembrándose casi la totalidad de los cursos de agua patagónicos con 5 especies de salmónidos (Salvelinus namaycush, Salmo salar sebago, Salmo trutta, Salvelinus fontinalis, Oncorhynchus mykiss) (Wegrzyn y Ortubay 1991). No hay duda que los salmónidos han tenido una acción depresiva sobre las especies nativas, siendo identificadas (Ramilo 2000): - La predación sobre peces, anfibios nativos e invertebrados acuáticos - La alteración de la composición del plancton - La competencia con peces y aves nativas Y si bien, no se han constatado hasta el presente extinciones han desplazado algunas especies completamente, como es el caso del pejerrey patagónico (Patagonina hatcheri) en el Lago Cholila o la mojarra desnuda (“Gymnocharacinus bergi”) endémica del arroyo Valcheta, al este de Río Negro (Wegrzyn y Ortubay 1991). MEJILLÓN DORADO (Limnoperma fortunei) Esta especie llega a nuestro país a principio de la década de los 90´, posiblemente en el agua de lastre de los buques que venían a los puertos de Buenos Aires y Bahía Blanca. En el norte de Argentina, en la cuenca del Plata se ha convertido en una peste de increíbles dimensiones, ya que no sólo tiene efectos sobre los ecosistemas de la zona, sino que también produce problemas en las tuberías de agua. Este mejillón invadió rápidamente todos los afluentes del Río de la Plata (Darrigran G. com. pers.). En la Patagonia Argentina los registros son mucho más recientes, hace tres años que ha sido encontrado en la confluencia de los ríos Limay y Neuquén (Semenas L. com pers.). Aunque no se conozca aun el impacto que puede tener sobre la biota local, es necesario un urgente análisis de la situación poblacional y desarrollar un plan de control lo antes posible, debido a la increíble capacidad invasora de esta especie. 30 CHAQUETA AMARILLA (Vespula germanica) Esta especie eusocial propia de Europa y que se ha extendido a lo largo de Chile (desde Aconcagua hasta Aisén), ha ingresado a Argentina probablemente a principios de la década del 80´con el transporte de madera desde este país, a través de la cordillera. En la Argentina se halla distribuida en varios puntos de la Patagonia tanto en localidades próximas a la cordillera como a la costa atlántica: Bolsón, Bariloche, Alto Valle, medio e inferior, Desembocadura del Río Negro y Valle del Río Chubut (Corley et al. 1997), hallándose asímismo en 9 Parques Nacionales del sur argentino. Su rápido crecimiento poblacional y su alto grado de invasibilidad son precisamente las características más notables de esta especie; la cual desde su detección se halla francamente establecida en la Patagonia andina habiéndose extendido indistintamente hacia el E, N y S. Se ha sugerido que el clima es no sólo el factor que determina su distribución sino también un importante factor determinante del éxito de la invasión (D’Adamo et al. en publicación) Sus hábitos son extremadamente voraces y se teme que la entomofauna del país esté sufriendo un desequilibrio, dado que su alimentación altamente variable con representantes de 9 órdenes de artrópodos diferentes (Sackman et al. 2000), la induce a devorar toda clase de insectos al vuelo, incluyendo mariposas, coleópteros, etc. Inclusive se ha reportado la destrucción de colmenas de abejas melíferas y el ataque a pájaros recién nacidos (Peña 1998). Su potencial impacto trasciende a numerosos taxa y ambientes geográficos, constituyendo una amenaza a la naturaleza y a los intereses económicos del hombre. Por lo cual en Argentina se está desarrollando la implementación de un cebo tóxico que permitiría controlar las poblaciones o hasta erradicarlas (Sackman et al. 2001). Especies con también numerosos perjuicios sobre distintos ecosistemas patagónicos argentinos son el faisán plateado (Lophura nycethemera), la codorniz californiana (Calipepla californica), Sirex sp., el gorrión europeo (Passer domesticus) o la paloma casera europea (Columbia domestica), entre tantos otros. El efecto que estas especies tienen sobre nuestros ecosistemas, en general es poco conocido, y esta escasez de información es en parte responsable de la política descontrolada de introducciones y escaso control reinante hasta hace pocos años. En los últimos diez años el conocimiento de los importantes perjuicios que trae aparejada esta contaminación, así como lo costoso de los esfuerzos por minimizar su acción ha favorecido la necesidad de correctas legislaciones. Un ejemplo de ello, es la resolución 376/ 97 de la Secretaría de 31 Recursos Naturales y Desarrollo Sustentable la cual determina las medidas para la introducción o traslado de ejemplares vivos cualquiera fuera la causa o destino de las mismas, en nuestro país en el año 1997. Como así también la Ley Nacional 22.421/ 81 de Conservación de la Fauna Silvestre que establece en su Artículo 6º: “Queda prohibido dar libertad a animales silvestres en cautiverio, cualquiera fuera la especie o los fines perseguidos, sin la previa conformidad de la autoridad de aplicación...” o bien la Resolución 157/ 91 de la APN que en su Capítulo I, Artículo 6º, inciso b, estipula que: “prohibe expresamente la introducción, suelta, transplante o reintroducción de ejemplares silvestres, o sus huevos, larvas o embriones, quedando exceptuados aquellos casos que con el debido respaldo de sus cuerpos técnicos la APN decida realizar” (Bertonatti y Corcuera 2000). Como resumen de los ejemplos enumerados aquí, podemos destacar que en su gran mayoría la existencia de estas especies en nuestra región es mayormente por introducción activa e intencional del hombre. Si bien su introducción estuvo justificaba por fines comerciales, en la actualidad no representan casi valor económico para las comunidades y sí un verdadero perjuicio para los ecosistemas que las sostienen. En contraste, las especies que hasta hoy representan un recurso económico para la región, no sólo no se controlan aun en detrimento del propio recurso (Ciervo colorado), sino que en otros casos continúa la acción de introducción para repoblamiento (ej. salmónidos). Con los métodos de regulación y reducción de poblaciones de fauna conocidos actualmente no es posible, o bien viable dentro del presupuesto disponible, eliminar especies que se han adaptado a un determinado biotopo. Este principio debe ser rector para todas las futuras consideraciones sobre el tema (Staudt 1978). Un buen ejemplo lo constituyen los ciervos colorados en la Cordillera, que si no podemos erradicarlos tratemos de mantener una población sana (y de buena calidad para los intereses del cazador). Es decir, sostener una carga de individuos tal, que permita al bosque proseguir con su ciclo normal de regeneración, consensuando esto con los intereses del hombre (Wotschikowsky 1977, Staudt 1978, Charllies 1988, Schurholz 1989, Gonzales y Torres Mignaquy 1995, Funes et al. 1998). De esta manera, frente a especies con posibles usos comerciales y por ende capaces de fomentar microemprendimientos productivos como fuentes de trabajo, es lícito rescatar el dicho “si no puedes con tu enemigo, únete a él”. Para manejar una especie silvestre en forma efectiva, es imprescindible tener un conocimiento exhaustivo de la misma, sus hábitos, sus necesidades y su hábitat. A su vez, si la acción a emplearse no es mancomunada y realizada en forma conjunta por todos los sectores afectados por la problemática planteada, nunca se logrará poner en marcha un manejo efectivo de la especie (Staudt 1978). Esto resulta aun más relevante cuando se une a 32 los perjuicios naturales, los intereses socioeconómicos de una especie integrada a la economía regional (ej. Rosa mosqueta, Cérvidos y Salmónidos). Frente a esta situación, resulta vital la comprensión que generalmente, y en particular en las áreas de montaña, el mantenimiento de la diversidad biológica trasciende los límites de las áreas protegidas. Muchas son las especies, dentro de las áreas protegidas, que dependen de recursos fuera de ellas, y la existencia del área a conservar afecta igualmente las áreas anexas a ella. La importancia de estos ecosistemas montañosos radica en los abruptos gradientes ambientales que como en el pasado permitieron la migración de la biota en respuesta a los cambios climáticos, en el presente, representan una importancia particular para la conservación de la diversidad biológica en vista de la alta probabilidad de futuros cambios climáticos que incluyen temperatura o cambios en la calidad del aire (Duncan Poore 1993). 33 Agradecimientos Queremos agradecer por su colaboración en el desarrollo de este trabajo a la Profesora Dra. Dora Grigera por sus comentarios y el préstamo de bibliografía. También a los integrantes de la Delegación Técnica Regional Patagónica, en especial al Lic. Claudio Chehébar por su colaboración en la corrección del manuscrito como también al Lic. Gustavo Iglesias, y a la Intendencia del Parque Nacional Nahuel Huapi; por su colaboración y la abundante recopilación de material que nos proporcionaron. Queríamos a su vez agradecer al Dr. Eduardo Rapoport por su charla y aporte de material, como así también y junto con la Dra. Carmen Úbeda por sus útiles correcciones al trabajo como revisores del mismo. Al Dr. Daniel Simberloff por sus valiosas sugerencias y préstamo de material personal tanto publicado como sin publicar además de facilitarnos la obtención de numerosas fotografías. A Juan Paritsis y Eduardo Quintero por el préstamo y colaboración en la obtención de material fotográfico y bibliografía y a los anónimos fotógrafos que gentilmente ofrecen sus fotos en internet. 34 Bibliografía Andersson, B. y E. Willén. 1999. Lakes. Acta Phytogeographica Suecica 84:149-168. Aprile, G. 1997. Las especies introducidas. Apuntes de la exposición en las IV Jornadas de Fauna Silvestre y Ambientales Naturales. ECOFAUNA y Colegio Méd. Vet. Prov. Córdoba: 3pp. Inf. Inéd. Aprile, G. 2000. ¿Son positivas las liberaciones de animales silvestres en la naturaleza? Especies Introducidas. En Bertonatti y Corcuera eds. Situación Ambiental Argentina 2000. Fundación Vida Silvestre Argentina. Buenos Aires. Arber, A. 1920. Water Plants. A Study of Aquatic Angiosperms. Cambridge: Cambridge University Press. Reprint 1963, Lehre: J. Cramer. Reprint 1972, Codicote, Herts.: Wheldon & Wesley. Armesto, J.J.; R. Rozzi; C. Smith-Ramirez y M.T.K. Arroyo. 1998. Conservation targets in South American temperate forests. Science 282:1271-1272. Bellotti, A.C.; L. Smith y S.L. Lapointe. 1999. Recent advances in cassava pest management. Annual Review of Entomology 44:343-370. Bertonatti, C. 1991. Diagnóstico actual del comercio de fauna silvestre en Argentina. Actas del II Congreso Internacional de Gestión en Recursos Naturales, Tomo II: 343-375, Valdivia, Chile. Bertonatti, C. & J. Corcuera. 2000. Situación Ambiental Argentina 2000. Fundación Vida Silvestre Argentina. Buenos Aires. Bomford, M. y P. O’Brien. 1995. Eradication or control for vertebrate pests? Wildlife Society Bulletin 1995, 23 (2): 249-255. Brown, T.C. 1997. The state’s role. Pp. 339-356 en D. Simberloff, D.C. Schmitz y T.C. Brown (eds.). Strangers in Paradise. Impact and Management of Nonindigenous Species in Florida. Washington, D.C.: Island Press. Cate, J.R., y M.K. Hinckle. 1994. Integrated Pest Management: The Path of a Paradigm. Alexandria, Virginia: Weldon Printing Inc., for National Audubon Society. Center, T.D., J.H. Frank, y F.A. Dray, Jr. 1997. Biological control. Pp. 245-263 en D. Simberloff, D.C. Schmitz, y T.C. Brown (eds.), Strangers in Paradise. Impact and Management of Nonindigenous Species in Florida. Washington, D.C.: Island Press. Civeyrel, L. y D. Simberloff. 1996. A tale of two snails: is the cure worse than the disease? Biodiversity and Conservation 5:1231-1252. Charllies, C.N. 1988. Effects of Commercial hunting on red deer populations. New Zealand Wildlife 11 (Issue 84): 41-43. 35 Chehébar, C.E. 1982. Proyecto de estudio de la especie exótica Mustela vison, en Los Parques Nacionales Los Alerces y Nahuel Huapi. Documento de la Administración de Parques Nacionales. Delegación Técnica Regional Patagónica, Bariloche. Argentina. Corley, J.C.; M. Rabinovich y P. D’Adamo. 1997. Distribución e impacto de la avispa exótica chaqueta amarilla (Vespula germanica) en la Patagonia. Serie programa de Investigación y Desarrollo Ambiental Nº18. Universidad de Belgrano, Buenos Aires. Cullen, J.M. y E.S. Delfosse. 1985. Echium plantagineum: Catalyst for conflict and change in Australia. Pp. 249-292 in E.S. Delfosse (ed.). Proceedings of the VI International Symposium on Biological Control of Weeds. Vancouver: Agriculture Canada. Culotta, E. 1994. Vanishing fly-traps. Audubon 96(2):16-18. Curtis, H. y N. S. Barnes. 1993. Ensayo: Creación del caos sexual. Biología 5ta edición. Ed. Médica Panamericana S.A. Buenos Aires. Argentina. 1025 pp. Dahlsten, D.L. 1986. Control of invaders. Pp. 275-302 in H.A. Mooney and J.A. Drake (eds.) Ecology of Biological Invasions of North America and Hawaii. New York: SpringerVerlag. Davis, J.R., y R. Garcia. 1989. Malaria mosquito in Brazil. Pp. 274-283 in D.L. Dahlsten and R. Garcia (eds.). Eradication of Exotic Pests. New Haven: Yale University Press. D’Adamo, P; P, Sackman; M. Rabinovich y J.C. Corley. 2001. The potencial distribution of German wasp (Vespula germanica) in Argentina. New Zealand Journal of Zoology, en prensa. Delfosse, E.S. 1985. Echium plantagineum in Australia: Effects of a major conflict of interest. Pp. 293-299 in E.S. Delfosse (ed.), Proceedings of the VI International Symposium on Biological Control of Weeds. Vancouver: Agriculture Canada. De Pietri, D.E. 1992. Alien shrubs in a national park: can they help in the recovery of natural degraded forest? Biological Conservation 62: 127-130. Doren, R.F. y D.T. Jones. 1997. Management in everglades national park en Pp. 275-286 en D. Simberloff, D.C. Schmitz, y T.C. Brown (eds.), Strangers in Paradise. Impact and Management of Nonindigenous Species in Florida. Washington, D.C.: Island Press. Duncan Poore. 1993. Lineamientos para Areas Protegidas de Montaña. Comisión de Parques Nacionales y Areas protegidas. UICN Programa de Areas Protegidas Serie No. 2. 63pp. Elton, C.S. 1958. The Ecology of Invasions by Animals and Plants. London: Methuen. Reprint 2000, Chicago: University of Chicago Press. Frank, J.H. 1998. How risky is biological control? Comment. Ecology 79: 1829-1834. Fuller, P.L.; L.G. Nico y J.D. Williams. 1999. Nonindigenous Fishes Introduced into Inland Waters of the United States. Bethesda, Maryland: American Fisheries Society. 36 Funasaki, G.Y.; P.Y. Lai; L.M. Nakahara; J.W. Beardsley y A.K. Ota. 1988. A review of biological control introductions in Hawaii: 1890 to 1985. Proceedings of the Hawaiian Entomological Society 28:105-160. Funes, M.C.; G. Sanchez y O. Monsalvo. 1998. Recomendaciones de manejo para la población de ciervo colorado en un establecimiento privado del Departamento Huiliches, Provincia del Neuquén. Departamento de Fauna Silvestre. Prov. del Neuquén. 7pp. Gonzales O. y E. Torres Mignaquy. 1995. Nuevas alternativas pecuarias: Ciervo colorado. Secretaría de Agricultura, Ganadería y Pesca. 16pp. Grigera, D.E. y E.H. Rapoport. 1983. Status and Distribution of the European Hare in South America. Journal of Mammalogy 64 (1): 163-166. Harris, P. 1984. Carduus nutans L., nodding thistle, and C. acanthoides L., plumeless thistle (Compositae). Pp. 115-126 in J.S. Kelleher and M.A. Hulme (eds.), Biological Control Programmes against Insects and Weeds in Canada 1969-1980. Farnham Royal: Commonwealth Agricultural Bureaux. Henestrosa, G. 2000. Peligro Austral. Revista Vida Silvestre. Nº 71: 12-15 pp. Hobbs, R.J. y S.E. Humphries. 1995. An integrated approach to the ecology and management of plant invasions. Conservation Biology 9:761-770. Hourdequin, M.E. 1999. Ecological restoration after removal of exotic conifer plantations in Argentina Patagonia’s Nahuel Huapi National Park. M.S. Thesis, University of Montana. Lockwood, J.A. 2000. Nontarget effects of biological control: What are we trying to miss? Pp. 15-30 in P.A. Follett and J.J. Duan (eds.), Nontarget Effects of Biological Control. Boston: Kluwer. Louda, S.M. 2000. Negative ecological effects of the musk thistle biological control agent, Rhinocyllus conicus. Pp. 215-243 in P.A. Follett and J.J. Duan (eds.), Nontarget Effects of Biological Control. Boston: Kluwer. Louda, S.M., D. Kendall, J. Connor y D. Simberloff. 1997. Ecological effects of an insect introduced for the biological control of weeds. Science 277:1088-1090. Martín C., M. Mermoz y E. Ramilo.1987. Valor ecológico y situación actual del parque y la reserva nacional Nahuel Huapi. En Contribuciones científicas, Congreso Nacional de Geografía, XLIX semana de la geografía, Bariloche Mulleady P.J. 1988. La liebre europea, en Animales Exóticos – Fauna Argentina. Centro Editor América Latina. Buenos Aires. Cap.6: 32pp. Myers, J.H., A. Savoie, y E. van Randen. 1998. Eradication and pest management. Annual Review of Entomology 43:471-491. Myers, J.H., D. Simberloff, A.M. Kuris, y J.R. Carey. 2000. Eradication revisited – dealing with exotic species. Trends in Recent Ecology and Evolution 15:316-320. 37 Navas, J.R. 1987. Los vertebrados exóticos introducidos en la Argentina. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales. “B. Rivadavia”, Zool., Tomo XIV (2):7-38, Buenos Aires. Peña, G.L.E. 1998. Introducción al Estudio de los insectos de Chile. 5ta. Edición. Editorial Universitaria. Santiago, Chile. 253pp. Pereiro, S. y A. Vázquez. 1988. El Castor, en Animales Exóticos – Fauna Argentina. Centro Editor América Latina. Buenos Aires. Cap.4: 25pp. Ramilo E., C. Martín y C. Chehebar. 1986. Taller sobre Manejo del Ciervo Colorado y Jabalí europeo en Jurisdicción de la Administración de Parques Nacionales. Documento de la Administración de Parques Nacionales. Bariloche, Argentina. Ramilo, E. 1992. Contaminación por Especies. Catálogo Ecología. Bariloche, Argentina. Pág. 192. Ramilo, E. 2000. Fauna Silvestre Introducida. Situación Ambiental Argentina 2000. Fundación Vida Silvestre Argentina. Buenos Aires. Pp328. Ramilo, E. 1984. Situación y Manejo del Ciervo Colorado en los Parques Nacionales Lanín y Nahuel Huapi. Documento APN. Randall J.M., R.R. Lewis III, y D.B. Jensen. 1997. Ecological restoration. Pp. 205-219 in D. Simberloff, D.C. Schmitz, and T.C. Brown (eds.), Strangers in Paradise. Impact and Management of Nonindigenous Species in Florida. Washington, D.C.: Island Press., Rapoport, E.H. 1979. Transporte y comercio de especies invasoras: un nuevo concepto de contaminación. Ciencia y Técnica. Nº 27. México. Rapoport, E.H. & C. Brion. 1991. Malezas exóticas y plantas escapadas de cultivo en el noroeste patagónico: segunda aproximación. Cuadernos de Alternatura Nº 1: 19 pp. Bariloche. Rapoport, E.H.; E.H. Sanz y A.H. Ladio. 2001. Plantas silvestres comestibles de la Patagonia Argentino-Chilena. Exóticas/ Parte II. Departamento de Ecología, Universidad Nacional del Comahue. Bariloche, Argentina. Richardson, D.M., y S.I. Higgins. 1998. Pines as invaders in the southern hemisphere. En D.M. Richardson (ed.), Ecology and Biogeography of Pinus. Cambridge: Cambridge University Press. Sackman, P.; P. D’Adamo; M. Rabinovich y J.C. Corley. 2000. Arthropod prey foraged by the German wasp (Vespula germanica) in NW Patagonia, Argentina. New Zealand Entomologist 23: 55-59. Sackman, P.; M. Rabinovich y J.C. Corley. 2001. Successful Removal of German Yellowjackets (Hymenoptera: Vespidae) by Toxic Baiting. Journal of Economic Entomology 94 (4) 1-6. S.A.G.P.yA. 2001.Argentina: investment opportunities in plantation forests Secretaria de Agricultura Ganadería, Pesca y Alimentación. Buenos Aires. 38 Schardt, J.D. 1997. Maintenance control. Pp. 229-243 in D. Simberloff, D.C. Schmitz, and T.C. Brown (eds.), Strangers in Paradise. Impact and Management of Nonindigenous Species in Florida. Washington, D.C.: Island Press. Scherer-Lorenzen, M.; A. Elend; S. Nöllert y E.D. Schulze. 2000. Plant invasions in Germany: General aspects and impacts of nitrogen deposition. Pp. 351-368 in H.A. Mooney and R.J. Hobbs (eds.), Invasive Species in a Changing World. Washington, D.C.: Island Press. Schlichter, T. y P. Laclau. 1998. Ecotono, estepa-bosque y plantaciones forestales en la Patagonia norte. Ecologia Austral 8: 285-296. Schmitz, D.C., D. Simberloff, R.H. Hofstetter, W. Haller y D. Sutton. 1997. The ecological impact of nonindigenous plants. Pp. 39-61 in Strangers in Paradise. Impact and Management of Nonindigenous Species in Florida, D. Simberloff, D.C. Schmitz, and T.C. Brown (eds.). Washington, D.C.: Island Press. Schurholz G. 1989. Algunos aspectos básicos sobre el manejo racional del ciervo rojo (Cervus elaphus) de Chile. Estudio Preparado a Solicitud del CONAF para la Asociación de Criadores de Cervidos. 26pp Simberloff, D. 1992. Conservation of pristine habitats and unintended effects of biological control. Pp. 103-114 in W. C. Kauffman y J. E. Nechols (eds.), Selection Criteria and Biological Consequences of Importing Natural Enemies. Baltimore: Entomological Society of America. Simberloff, D. 1997. Eradication. Pp. 221-228 in D. Simberloff, D.C. Schmitz and T.C. Brown (eds.), Strangers in Paradise. Impact and Management of Nonindigenous Species in Florida. Washington, D.C.: Island Press. Simberloff, D. 1998. Flagships, umbrellas, and keystones: is single-species management passé in the landscape era?. Biological Conservation 83: 247-57. Simberloff, D. 2000a. Why not eradication? Proceedings of International Congress on Ecosystem Health. Simberloff, D. 2000b. Nonindigenous species: a global threat to biodiversity and stability. Pp.325-334 in P. Raven and T. Williams (eds.), Nature and Human Society: The Quest for a Sustainable World. Washington, D.C.: National Academy Press. Simberloff, D. 2001a. Managing Existing Populations of Introduced Species. En R. Claudi, O.Hendrickson, y H. Ottens (eds.), Alien Invasive Species: A Threat to Canadian Biodiversity. Ottawa: Natural Resources Canada, Canadian Forest Service. Simberloff, D. 2001b. Ecological and economic impacts of non-indigenous species – A global change of the first order. In press in R. Claudi, O. Hendrickson, H. Ottens (eds.), Alien Invasive Species: A Threat to Canadian Biodiversity. Ottawa: Natural Resources Canada, Canadian Forest Service. Simberloff, D. 2001c. Biological Invasions – What are they doing to us, and what can we do about them? Great Basin Naturalist, in press. 39 Simberloff, D., D.C. Schmitz y T.C. Brown. 1997. Why we should care and what we should do. Pp.359-367 in D. Simberloff, D.C. Schmitz, and T.C. Brown (eds.), Strangers in Paradise. Impact and Management of Nonindigenous Species in Florida. Washington, D.C.: Island Press. Simberloff, D. y P.D. Stiling. 1996. How risky is biological control? Ecology 77: 19651974. Simberloff, D. y P.D. Stiling. 1998. How risky is biological control? Reply. Ecology 79:1834-1836. Simpson, D.A. 1984. A short history of the introduction and spread of Elodea Michx in the British Isles. Watsonia 15:1-9. Solecki, M.K. 1993. Cut-leaved and common teasel (Dipsacus laciniatus L. and D. sylvestris Huds.): Profile of two invasive aliens. Pp. 85-92 in B.N. McKnight (ed.), Biological Pollution. The Control and Impact of Invasive Exotic Species. Indianapolis: Indiana Academy of Science. Soper, F.L. y D.B. Wilson. 1943. Anopheles gambiae in Brazil, 1930 to 1940. New York: The Rockefeller Foundation. Staudt, G. 1978. El ciervo colorado (Cervus elaphus) en el sur andino. Documento de la Administración de Parques Nacionales. Bariloche, Argentina. 12pp. Stiling, P.D. 1996. Ecology. Theory and Applications. 2nd ed. Upper Saddle River, New Jersey: Prentice-Hall. Thomas, M.B. y A.J. Willis. 1998. Biological control – risky but necessary? Trends in Ecology and Evolution 13:325-329. Úbeda, C. y D. Grigera (eds). 1995. Recalificación del Estado de Conservación de la Fauna Silvestre Argentina, Región Patagónica. Secretaria de Recursos Naturales y Ambiente Humano - Consejo Asesor Regional Patagónico de la Fauna Silvestre. Buenos Aires. 95pp. Wegrzyn, D. y S. Ortubay. 1991. Nuestros Salmónidos. Ministerio de Recursos Naturales. Provincia de Río Negro. Dirección de Pesca. Williams, T. 1997. Killer weeds. Audubon 99(2):24-31. Williamson, M. 1996. Biological Invasions. London: Chapman & Hall. Williamson, M. y K.C. Brown. 1986. The analysis and modelling of British invasions. Philosophical Transactions of the Royal Society B 314:505-522. Wilson, E. O. 1994. Naturalist. Island Press. Wotschikowsky, U. 1977. Control del Ciervo en el Parque Nacional Bayerischer Wald. Parques (2) No.1. 6pp. 40 41