Rodolfo Llinás. Lectura 1

ESCUELA DE CIENCIAS SOCIALES ARTES Y HUMANIDADES
401504- PSICOFISIOLOGÍA
Act No. 01. Lección Evaluativa
"Soy el producto de la evolución, que internalizó las
propiedades del mundo externo."
Rodolfo Llinás.
Lectura 1:
Filogenia del cerebro
Misleidys Ortega González
Médico Est. Especialización en Neuroanatomía
Todos los seres vivos deben ponerse en contacto con el medio ambiente en el que se
desenvuelven, percibir los cambios que en éste se produzcan y responder a éstos; dicha
respuesta puede ser externa y apreciable a través de un movimiento, o bien interna y por
tanto no apreciable, pero siempre con un objetivo: el mantenimiento de la homeostasis.
Para lograr esto, los organismos han desarrollado mecanismos para censar estas
alteraciones ambientales y mecanismos efectores para emitir la respuesta deseada.
Dependiendo del tipo de organismos estos mecanismos serán simples o más
complejos. En aquellos que han alcanzado un cierto nivel de complejidad y organización se
le ha llamado SISTEMA NERVIOSO; donde el centro dominante en el que se integran los
diferentes estímulos internos y externos y del cual se desprenden las respuestas, se
denomina CEREBRO.
El Cerebro y todo el Sistema Nervioso Central se derivan de una estructura tubular
hueca, el TUBO NEURAL, constituido por células que se especializan en la transmisión de
estímulos (neuronas).
Este tubo, en su parte cefálica o anterior, genera tres dilataciones que de cefálico a
caudal se denominan PROSENCÉFALO, MESENCÉFALO, ROMBOENCÉFALO.
Del prosencéfalo se derivan el telencéfalo y el diencéfalo. El telencéfalo está
constituido por los hemisferios cerebrales y el diencéfalo está formado por Tálamo Ventral,
1
ESCUELA DE CIENCIAS SOCIALES ARTES Y HUMANIDADES
401504- PSICOFISIOLOGÍA
Act No. 01. Lección Evaluativa
Tálamo Dorsal, Hipotálamo y Epitálamo. Sin embargo estas estructuras no siempre ha
existido como las conocemos, ellas han presentado cambios a través del tiempo.
En la evolución de la vida sobre la tierra, la supervivencia ha sido determinante. La
selección de las especies más aptas nos ha llevado a lo que somos y a lo que llegaremos a
ser. Pero esta supervivencia depende de la capacidad de percibir las situaciones de riesgo,
reconocerlas como tal y responder a ellas. Este es el principio por el cual aquellos seres que
desarrollaron la habilidad de integrar informaciones han logrado sobrevivir más
exitosamente. El éxito radica en la forma cómo a través del tiempo, las células lograron
organizarse y especializarse en una función determinada, en este caso la transmisión de
estímulos.
En un principio el cerebro tiene un pobre desarrollo, un sitio cuya utilidad es la
concentración
de
los
estímulos
sensitivos
especiales; donde
grupos
neuronales
constituyeron centros responsables de funciones el procesamiento de estímulos sensitivos,
la generación de motoras, regulación de la función visceral y funciones cerebrales mayores
como el pensamiento.
El cerebro poco a poco ha ido asumiendo actividades que primitivamente no poseía
sino que eran realizadas por otras estructuras.
2
ESCUELA DE CIENCIAS SOCIALES ARTES Y HUMANIDADES
401504- PSICOFISIOLOGÍA
Act No. 01. Lección Evaluativa
Los hemisferios cerebrales surgieron como simples excrecencias del cerebro
anterior y al parecer en un inicio era solo un sitio de recepción de estímulos olfativos
(primitivamente el sentido más importante) constituido por una delgada capa de células
denominada PALIO (manto), estas células migran del interior del tubo neural, en un
fenómeno previo a la saculación de la vesículas telencefálicas.
El palio o corteza cerebral sufrió cambios en cuanto a su distribución y
funcionalidad en la medida en que la complejidad de los organismos se hizo mayor; a éste
se le llamó Paleocorteza (córtex lateral), la porción más antigua y que está directamente
relacionada con los lóbulos olfatorios o piriformes. En las aves, los reptiles, y los anfibios
se encuentra muy desarrollada; y prácticamente es el único constituyente cerebral de los
peces, sin embargo en los mamíferos esta porción cortical se va reduciendo en virtud de las
otras múltiples funciones que pasan a ser controladas por el cerebro; por tal motivo el
sentido del olfato deja de ser prioritario, para darle paso al desarrollo de otros sentidos.
El archipalio o palio mediano, que corresponde al hipocampo, recibe diferentes
tipos de informaciones sensoriales; se relaciona con la memoria y la conducta instintiva. En
etapas iniciales ocupó un gran porcentaje de la corteza, sin embargo fue desplazado por el
neocortex ubicándose en el lóbulo temporal y sólo una parte en el dorso, el llamado Giro
del Cíngulo.
La porción de más reciente aparición es el neocortex, corteza dorso lateral o
isocortex. En los mamíferos es la porción cortical de mayor desarrollo; en los primates
representa el sitio donde se ubican más del 70% de las neuronas corticales y se relaciona
con la interpretación de las informaciones visuales, somato sensoriales, propioceptivas y
auditivas. Algunas de estas funciones son realizadas por el tallo cerebral en animales
inferiores, por ejemplo en los peces y anfibios; el tectum mesencefálico está mucho más
desarrollado que en los mamíferos ya que la información visual llega directamente a él sin
hacer un relevo talámico.
3
ESCUELA DE CIENCIAS SOCIALES ARTES Y HUMANIDADES
401504- PSICOFISIOLOGÍA
Act No. 01. Lección Evaluativa
Además de la corteza cerebral, en el cerebro encontramos una región llamada el
SUBPALIO la cual se subdivide en dos regiones: una región medial denominada Septum y
una región vetrolateral denominada Estriatum.
Actualmente está representa los ganglios basales los cuales están constituidos por 4
núcleos: El Globo Pálido o paleoestriatum al parecer el más antiguo, la Amígdala o archi
estriatum relacionado íntimamente con el archipalio, el núcleo Caudado y el Putámen que
han sido denominados Neoestriatum, constituyen lo que se llama el CUERPO ESTRIADO.
Algo que vale la pena destacar es que si bien, evolutivamente hablando, el Globo
Pálido surgió primero que el Putámen en el ser humano, se les considera juntos desde el
punto de vista anatómico y se le denomina Núcleo Lenticular.
El Paleoestriatum y el Neoestriatum se involucran en el proceso de control motor
del Sistema Extrapiramidal. La Amígdala, relacionada con el Sistema Límbico es la
responsable en los animales inferiores de la recepción de estímulos provenientes de los
órganos vomeronasales y en el ser humano con la memoria implícita y las respuestas
emocionales como la ira.
4
ESCUELA DE CIENCIAS SOCIALES ARTES Y HUMANIDADES
401504- PSICOFISIOLOGÍA
Act No. 01. Lección Evaluativa
Lo anterior es una forma sencilla de explicar la forma cómo surgió la distribución
funcional del cerebro; no es una descripción anatómica del mismo.
El cerebro humano visto desde su superficie es una estructura con una gran cantidad
de surcos y circunvoluciones que surgieron por la necesidad de ampliar la superficie de la
corteza que cada vez se hacía mayor por el desarrollo de mayores habilidades motoras. Así,
el mecanismo más conveniente fue el plegamiento, que le permitió al encéfalo albergar una
mayor cantidad de tejido cortical cerebral en un continente de menor tamaño del que se
tendría si no fuera así. Este plegamiento fue paulatino; aparece en una forma considerable
en los mamíferos, sin embargo los humanos tenemos mayor cantidad de circunvoluciones.
Mamíferos tan complejos; como los simios y antropoides poseen cerebros plegados y aun
así no adquieren nuestra complejidad estructural.
5
ESCUELA DE CIENCIAS SOCIALES ARTES Y HUMANIDADES
401504- PSICOFISIOLOGÍA
Act No. 01. Lección Evaluativa
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Gilbert, S. 2005. Biología del Desarrollo. Séptima Edición. Editorial Panamericana.
Henrrietta, L. 1968. Comparative Vertebrate Anatomy. Tercera Edición. The University of
Chicago Press.
Kardong, K.1999 Vertebrados, Anatomía Comparada, función y Evolución. Segunda
Edición. Editorial McGrawHill-Interamericana.
Sadler, T. W. 2002. Embriología Médica con Orientación Clínica. Lagman. Octava
Edición. Editorial Panamericana.
Sherwood, A. 1966. Anatomía Comparada. Vertebrados. Tercera Edición. Universidad de
Harvard. Editorial Interamericana.
6
ESCUELA DE CIENCIAS SOCIALES ARTES Y HUMANIDADES
401504- PSICOFISIOLOGÍA
Act No. 01. Lección Evaluativa
Lectura 2: Embriología del cerebro
Misleidys Ortega González
Medico Est. Especialización en Neuroanatomía
El cerebro se origina de una dilatación o vesícula que aparece en el extremo cefálico
del tubo neural, ésta se denomina prosencéfalo (cerebro anterior).
Del prosencéfalo de derivan la corteza cerebral, los ganglios basales, el hipotálamo
y el tálamo. La comprensión de los mecanismos implicados en la formación, desarrollo y
diferenciación de estas estructuras no están aun completamente dilucidadas, sin embargo
con los avances en biología molecular se han despejado algunas de las dudas y muchas
otras han surgido.
Se cree que el prosencéfalo se divide en segmentos, denominados prosómeros; son
seis aproximadamente, los cuales se enumeran en forma caudocefálica: los tres primeros se
encuentran relacionados con el desarrollo de la porción caudal del diencéfalo y del cuarto al
sexto con la porción rostral del diencéfalo y el telencéfalo. Sin embargo es inapropiado
considerar que cada prosómero es responsable del desarrollo de una estructura determinada,
ya que si bien son una base, se han observado interesantes fenómenos de migración celular,
por ejemplo, en la formación de las vías tálamo corticales frontales se aprecia una
migración de neuronas de la neocorteza hasta el tálamo.
7
ESCUELA DE CIENCIAS SOCIALES ARTES Y HUMANIDADES
401504- PSICOFISIOLOGÍA
Act No. 01. Lección Evaluativa
Desde el punto de vista genético se ha demostrado la influencia de los genes HOX y
el gen Hedgehog Sonic (Shh). Los genes HOX están involucrados en el establecimiento del
patrón anteroposterior y el gen Shh en la inducción, establecimiento de la porción ventral y
diferenciación celular y la separación de los campos oculares. Estos genes inducen la
secreción de factores paracrinos como el PAX 6, FGF 8, la proteína Shh, los cuales son los
directos implicados en la generación de los eventos moleculares necesarios en el proceso de
maduración.
En la quinta semana de desarrollo embrionario, luego del cierre de los neuroporos
anterior y posterior y la formación de las vesículas encefálicas, se inicia un delicado y
complejo proceso que culminará en la formación del telencéfalo y el diencéfalo.
8
ESCUELA DE CIENCIAS SOCIALES ARTES Y HUMANIDADES
401504- PSICOFISIOLOGÍA
Act No. 01. Lección Evaluativa
El telencéfalo es la más rostral de las vesículas y se inicia como dos excrecencias
laterales que constituirán los hemisferios cerebrales. Internamente se encuentran cavitadas
que se convertirán en los ventrículos laterales. El tamaño y la estructura en forma de C los
caracteriza por el desarrollo y el ensanchamiento de la corteza cerebral.
Las vesículas telencefálicas tienen, en un principio, la misma arquitectura del tubo
neural en la que encontramos una ZONA VENTRICULAR constituida por el epitelio
germinal, una ZONA INTERMEDIA o del MANTO, donde se encuentran los neuroblastos
y una ZONA MARGINAL que contiene las prolongaciones axónicas. Sin embargo bajo el
influjo de los factores paracrinos se inicia un proceso de modificación de ésta estructura.
9
ESCUELA DE CIENCIAS SOCIALES ARTES Y HUMANIDADES
401504- PSICOFISIOLOGÍA
Act No. 01. Lección Evaluativa
Muchos de los mecanismos por los cuales se cree que se produce la modificación de
la corteza cerebral, se han inferido de los estudios sobre la corteza cerebelosa.
La teoría más aceptada postula que las neuronas jóvenes se desplazan de la parte
interna a la porción externa por un proceso denominado GUIA GLIAL, resultado de la
interacción entre las neuronas y las células gliales. Esta migración finaliza en la
10
ESCUELA DE CIENCIAS SOCIALES ARTES Y HUMANIDADES
401504- PSICOFISIOLOGÍA
Act No. 01. Lección Evaluativa
estratificación de la corteza cerebral en capas neuronales externas (6 en el caso de la
neocorteza), cada una con atributos funcionales diferentes.
Durante la sexta semana se produce un mayor crecimiento de las estructuras del
subpalio, especialmente del cuerpo estriado que protruye hacia la luz de los ventrículos
laterales. En esta misma semana aparecen ciertas estructuras comisurales, como son la
Comisura Anterior, el Fórnix y alrededor de la décima semana el Cuerpo Calloso.
El diencéfalo se forma de la parte media del proscenfelo bajo la influencia del Shh,
que estimula a la placa del techo para que se produzca la diferenciación de los plexos
coroides del tercer ventrículo y la epífisis, aproximadamente en la séptima semana de
desarrollo. De las partes laterales se desarrollan el tálamo e hipotálamo, los cuales se
separan por el surco hipotalámico, una continuación del Surco Limitante. Del hipotálamo se
genera una excrescencia inferior, el infundíbulo, del cual se origina el tallo y el lóbulo
posterior de la hipófisis (neurohipófisis). Una evaginación de la cavidad faríngea del
embrión (la bolsa de Rathke), es el origen del lóbulo anterior de la hipófisis o
adenohipófisis; en la derivación de esta estructura se involucran los genes Rpx, Lhx-3 y
Lhx-4 que pertenecen la familia de los genes Homeobox.
A pesar de las diferencias morfológicas del cerebro humano con respecto a otros
cerebros animales se han encontrado al menos cinco características que hacen diferente el
desarrollo cerebral en los humanos:

Después del nacimiento el crecimiento neuronal conserva la misma velocidad, al
menos durante los dos primero años de vida posnatal. Esto se ha denominado
HIPERMORFOSIS, un término que hace referencia al desarrollo filogenético
superior al de los ancestros.

Migración de células de la neocorteza hacia el Tálamo a través de mecanismos
quimiotácticos.

Mayor actividad transcripcional neuronal.
11
ESCUELA DE CIENCIAS SOCIALES ARTES Y HUMANIDADES
401504- PSICOFISIOLOGÍA
Act No. 01. Lección Evaluativa

Aumento en la expresión del gen FOXP2, que al parecer es fundamental en el
surgimiento del lenguaje articulado; este está presente en la mayoría de los
mamíferos, sin embargo la expresión del mismo es mínima o se efectúa en sitios
distintos del tejido cerebral.

Finalización de la maduración cerebral durante la adolescencia, con la terminación
de la mielinización de ciertas zonas cerebrales y la detención del crecimiento
neuronal.
La mayor parte de los eventos moleculares que se implican en el desarrollo cerebral
aún son desconocidos, sin embargo en el mundo entero se trabaja intensamente en el
conocimiento de ellos como la vía para la comprensión del gran misterio de la mente.
12
ESCUELA DE CIENCIAS SOCIALES ARTES Y HUMANIDADES
401504- PSICOFISIOLOGÍA
Act No. 01. Lección Evaluativa
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Dudek, R. 2001. High-Yield Embriology. Segunda Edición. Lippincott Williams e Wilkins.
Gilbert, S. 2005. Biología del Desarrollo. Séptima Edición. Editorial Panamericana.
Henrrietta, L. 1968. Comparative Vertebrate Anatomy. Tercera Edición. The University of
Chicago Press.
Kandel, E. Schwartz, J, Editores, 2004. Principios de Neurociencias. Editorial McGrawHill.
Kardong, K.1999 Vertebrados, Anatomía Comparada, función y Evolución. Segunda
Edición. Editorial McGrawHill-Interamericana.
Sadler, T. W. 2002. Embriología Medica con Orientación Clínica. Lagman. Octava
Edición. Editorial Panamericana.
Sherwood, A. 1966. Anatomía Comparada. Vertebrados. Tercera Edición. Universidad de
Harvard . Editorial Interamericana.
13
ESCUELA DE CIENCIAS SOCIALES ARTES Y HUMANIDADES
401504- PSICOFISIOLOGÍA
Act No. 01. Lección Evaluativa
Lectura 3: Histología del cerebro
Misleidys Ortega González
Médico Est. Especialización en Neuroanatomía
Antes de referir la citoarquitectura cortical, se hará una breve descripción de las células
que constituyen el SNC. Estas son:

Neuronas.

Células Gliales.

Células Ependimarias.
Neuronas
Las neuronas son células especializadas en la transmisión estímulos a través de la
producción de un potencial de acción. Estas son el resultado de la evolución de células que
implementaron
como
mecanismo
de
supervivencia
una
gran
excitabilidad
y
conductibilidad. Este proceso de especialización condujo a la formación de un sistema
organizado, capaz de reaccionar ante los estímulos externos e internos. Esta especialización
se inicia desde un tejido epitelial, del que conserva algunas características tales como la
polaridad y la utilización de diferentes tipos de complejos de unión, como las uniones en
fisuras presentes en las sinapsis electrotónicas, zónula adherens en las sinapsis químicas,
una denominada punta de adherencia que se involucra en el mantenimiento de las
relaciones espaciales entre las neuronas.
Morfológicamente, aunque poseen una estructura común, son distintas; se han
reconocido al menos 50 tipos diferentes. Esta variabilidad morfológica depende las
múltiples funciones (especialización) que han adquirido durante todo el proceso evolutivo
pero también involucra marcadas diferencias a nivel molecular.
El núcleo es grande comparado con el tamaño de la célula: esférico, central y con
un solo nucléolo. El prericarión o soma corresponde al citoplasma celular, de cantidad
14
ESCUELA DE CIENCIAS SOCIALES ARTES Y HUMANIDADES
401504- PSICOFISIOLOGÍA
Act No. 01. Lección Evaluativa
variable en la medida en que los cuerpos neuronales difieren en tamaño y forma; pueden
oscilar entre los 4 -135 m m.
En el prericarión se encuentran contenidas las distintas organelas:
1. Cuerpos de Nissl, en honor a su descubridor, han sido denominados también
ergastoplasma; se encuentran formados por cisternas de retículo endoplásmico
rugoso, con grandes infiltrados de ARN que lo hace marcadamente basófilo.
2. Retículo Endoplásmico Liso (REL), no es tan abundante como el rugoso, en él se
almacena calcio; se ha involucrado en la formación de las vesículas sinápticas; la
extensión de este sistema membranoso comprende el prericarión, las dendritas y el
axón.
3. Complejo de Golgi, se aprecia como una red membranosa adyacente al núcleo; la
función de este complejo es la producción y el agrupamiento de sustancias
neurotransmisoras, enzimas y sustancias que participan en el mantenimiento del
axón.
4. Mitocondrias, son abundantes y móviles, distribuidas en todas las porciones de la
neurona.
5. Centríolo, generalmente se observa uno, que se ubica en la proximidad de los
microtúbulos constituyentes del axón. La función del centríolo en la neurona es
desconocida.
6. Inclusiones, son cúmulos de sustancias como melanina (no está presente en las
neuronas de la corteza cerebral), lipofuscina (se ha especulado que es un indicador
del envejecimiento celular) y lípidos (se presume que la función de estos cúmulos es
el almacenamiento de energía).
7. Citoesqueleto, al igual que cualquier otra célula del cuerpo, las neuronas poseen tres
tipos de fibras: los neurofilamentos con un diámetro aproximado de 10 nm, éstos se
agrupan en una red alrededor de los cuerpos de Nissl y se extiende sobre las
dendritas y el axón. Los microtúbulos, poseen un diámetro de 20 - 28 nm; a
diferencia de los neurofilamentos estos se caracterizan por su despolimerización y
15
ESCUELA DE CIENCIAS SOCIALES ARTES Y HUMANIDADES
401504- PSICOFISIOLOGÍA
Act No. 01. Lección Evaluativa
polimerización, si bien en la neurona son mas estables debido a la presencia de las
llamadas Proteínas Asociadas a Microtúbulos (MAP), cuya función es favorecer la
polimerización; las MAP2 están presentes en el cuerpo y dendritas de las neuronas y
las MAP3 en el axón. Los microfilamentos, se encuentran constituidos por actina,
con un diámetro de 3 a 5 nm, la actina de las neuronas es de los tipos b y g , ésta se
concentra de manera fundamental en las espículas dendríticas, cumple también una
función muy importante durante el desarrollo neuronal ya que interviene en la
movilidad del cono de crecimiento.
Las dendritas, son extensiones membranales que se desprenden del soma. Un gran
porcentaje de las neuronas presentan un árbol dendrítico desarrollado en el que estas
prolongaciones se dividen (primarias, secundarias, terciarias), sin embargo algunos tipos
neuronales tienen sólo una ( neuronas bipolares) o ninguna (neurona sensitiva del ganglio
espinal). Las dendritas presentan en su interior cuerpos de Nissl, REL, mitocondrias,
microtúbulos y neurofilamentos, estos últimos disminuyen mientras la dendrita se aleja del
soma; una excepción a esta regla lo corresponde las células piramidales de BETZ (Corteza
Motora), en donde se ha encontrado una gran cantidad de neurofilamentos asociados a los
microtúbulos en las regiones más distales.
Las dendritas presentan unas proyecciones que le otorgan a la membrana de estas
regiones un aspecto espiculado, por esta razón reciben el nombre de espinas. La morfología
de éstas es variable: finas, en seta, ramificadas y en maza, que depende del tipo de neurona
en la que se encuentre y el estadio del desarrollo. La función de estas espinas no está
totalmente dilucidada, es claro que aumentan la superficie de comunicación sináptica, pero
hay hipótesis que sugieren que pueden estar involucradas en los fenómenos de plasticidad
neuronal, y modulación de los estímulos que reciben.
El axón, se origina de una porción denominada cono axónico o montículo del axón, el
sitio donde se inicia el potencial de acción; de longitud variable según el tipo de neurona de
la que se derive; en su interior alberga citoplasma, el cual se denomina axoplasma o
16
ESCUELA DE CIENCIAS SOCIALES ARTES Y HUMANIDADES
401504- PSICOFISIOLOGÍA
Act No. 01. Lección Evaluativa
axolema y es posible visualizar por microfotografía electrónica, mitocondrias, pequeñas
porciones de REL , una amplia red de neurofilamentos y microtúbulos organizados en
forma paralela al eje longitudinal del axón los cuales asociados a proteínas móviles
permiten el flujo anterogrado y retrogrado de sustancias a través de la extensión del axón,
para el transporte de sustancias desde el soma hasta los botones sinápticos
(neurotransmisores y factores de crecimiento) y desde los botones sinápticos hasta el soma
en el que se llevan componentes celulares como proteínas para ser reutilizadas.
Células gliales
Constituyen el soporte estructural de las neuronas, aunque cumplen otras funciones
de vital importancia para la homeostasis del tejido nervioso.
Las microglias, son de pequeño tamaño con prolongaciones finas, representa el 20%
de las células gliales, embriológicamente se originan del mesodermo; estas células
responden a la lesión sobre el tejido neuronal y son capaces de liberar citoquinas, que
estimulan la reacción por parte de los astrocitos y los oligodendrocitos y la migración de
monocitos; muy raramente pueden inducir ésta respuesta en los neutrófilos y otras células
inflamatorias.
Los oligodendrocitos: su cuerpo celular es pequeño pero con prolongaciones
digitiformes que abrazan una prolongación axónica y le otorgan su recubrimiento mielínico.
De esas células se encuentran dos tipos: los oligodendrocitos interfasciculares, relacionado
con la sustancia blanca, y los oligodendrocitos satélites relacionado con la sustancia gris. A
diferencia de la célula de Schwann que se encuentra en el sistema nervioso periférico, un
oligodendrocito puede cubrir de mielina a diferentes fibras axónicas.
Los astrocitos: su nombre se deriva de su morfología similar a una estrella. Una
característica muy importante de éstas células es la presencia de la proteína fibrilar ácida
glial que se organiza como haces de filamentos intermedios.
17
ESCUELA DE CIENCIAS SOCIALES ARTES Y HUMANIDADES
401504- PSICOFISIOLOGÍA
Act No. 01. Lección Evaluativa
Existen dos tipos de astrocitos: los astrocitos protoplásmicos, presentes en la
sustancia gris del SNC, los cuales extienden sus prolongaciones sobre los vasos sanguíneos
junto con la piamadre (capa mas interna de las meninges) y conforman la membrana pialglial . Los astrocitos fibrosos, están presentes en la sustancia blanca del SNC, también en
intima relación con la piamadre y los vasos sanguíneos, pero claramente separados por una
membrana basal.
Los astrocitos cumplen importantes funciones en el control de las concentraciones
de ciertas sustancias en el espacio extracelular que serian potencialmente peligrosas; de la
misma forma en años recientes se le ha involucrado con el proceso de recaptación de
neurotransmisores.
Células ependimarias
Son el recubrimiento epitelial del sistema ventricular y el conducto ependimario de
la médula espinal aunque algunos autores le dan ese nombre a las células madre del SNC,
sin embargo se considerarán como células completamente diferenciadas.
Son células cuboidales, pero en ciertas zonas presentan especializaciones, tal es el
caso de los plexos coroides donde este epitelio entra en intimo contacto con los vasos
sanguíneos y tiene la capacidad de secretar en forma activa una serie de sustancias que
forman el Liquido Cefalorraquídeo. Otras células derivadas de éste epitelio son los
Tanicitos; los cuales poseen largas prolongaciones que comunican el hipotálamo con los
vasos sanguíneos; la función de estas células no está del todo esclarecida.
Histología de la corteza cerebral
Los elementos que acabamos de describir se agrupan para formar un compleja
estructura, la CORTEZA CEREBRAL; ésta no es uniforme en toda su extensión.
Brodmann, uno de los principales investigadores de la estructura funcional cerebral,
describió dos zonas denominadas isocortex y alocortex .
18
ESCUELA DE CIENCIAS SOCIALES ARTES Y HUMANIDADES
401504- PSICOFISIOLOGÍA
Act No. 01. Lección Evaluativa
El isocortex que corresponde aproximadamente el 90% de la superficie cortical, el
de mas reciente aparición evolutiva, es decir es el NEOPALIO. Se caracteriza por una
configuración de seis capas histológicas:

CAPA MOLECULAR: constituida principalmente por las células horizontales,
antiguamente denominadas células de Cajal, poséen un axón horizontal que hace
sinapsis principalmente con las células piramidales; se asocian a ellas células de
Golgi tipo II (interneuronas).

CAPA GRANULOSA EXTERNA: en ella se ubica un grupo de células granulosas en
forma muy densa, también es posible visualizar células piramidales pequeñas (10 m
). De algunas zonas de esta capa se desprenden fibras de asociación cortical
ipsilateral

CAPA PIRAMIDAL EXTERNA: se observan dos subcapas de células piramidales
medianas y grandes, de esta capa se desprenden fibras de asociación cortical.

CAPA GRANULOSA INTERNA: constituida por células granulosas, algunas células
fusiformes y piramidales, en las cuales las dendritas tienen una disposición
particular que le confiere una forma de estrella, por eso se le ha denominado
también pirámides estrelladas. Esta capa da origen a proyecciones cortico-talámicas.

CAPA PIRAMIDAL INTERNA: se aprecian células fusiformes y células piramidales
grandes desde 65 m hasta 100 m (en el lóbulo frontal se hallan las células
piramidales gigantes o de BETZ), se originan fibras de proyección especialmente
cortico-espinales, cortico- estriadas y cortico-tecales.

CAPA MULTIFORME: es donde se encuentran las denominadas células de
Martinotti y células fusiformes.
19
ESCUELA DE CIENCIAS SOCIALES ARTES Y HUMANIDADES
401504- PSICOFISIOLOGÍA
Act No. 01. Lección Evaluativa
El 10% restante de la superficie cerebral corresponde al alocortex, representado por al
ARCHIPALIO y PALEOPALIO. Esta zona, a diferencia de la anterior, presenta sólo tres
capas, especialmente determinables en el hipocampo:

CAPA MOLECULAR.

CAPA PIRAMIDAL O GRANULAR (en el giro dentado).

CAPA POLIMORFA.
La descripción histológica de la corteza cerebral es el primer paso para la comprensión
de las distintas funciones que desempeñan las áreas corticales y la complejidad de sus
interrelaciones.
20
ESCUELA DE CIENCIAS SOCIALES ARTES Y HUMANIDADES
401504- PSICOFISIOLOGÍA
Act No. 01. Lección Evaluativa
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Kandel, E. Schwartz, J, Editores, 2004. Principios de Neurociencias. Editorial McGrawHill.
Ham, A, 1982. Tratado de Histología. Séptima Edición. Editorial. Interamericana.
Genesser, F. 2000. Histología Bases Moleculares. Tercera Edición. Editorial Médica
Panamericana.
Gartner,L. 2004. Texto-Atlas de Histología. Segunda Edición. Editorial McGrawHill.
Lesson,T. Lesson R. 1989. Histología. Primera Edición. Editorial Mc GrawHill.
Ross, M. Gordon, K. 2005. Histología. Cuarta Edición. Editorial Médica Panamericana.
Arana, R. Rebollo, M. 1958. Neuroanatomía. Segunda Edición. Editorial Intermedica.
21