Estudio del orden coleoptera en las marismas de
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Estudio del orden Coleoptera en las marismas de Txingudi Alexandre Anichtchenko 2006 ÍNDICE I. Material y métodos II. Introducción 1. Situación y características generales de la zona de estudio. 2. Conocimiento actual de los coleópteros del País Vasco. III. Resultados 1. Composición de la coleopterofauna de Txingudi. 2. Diferencias en la composición de la coleopterofauna entre las zonas de Plaiaundi y Jaitzubia. 3. Habitantes del suelo y de la franja vegetal. 3.1. Los carábidos y los estafilínidos como bioindicadores de los ecosistemas terrestres. 4. Coleopterofauna riparia y acuática. 5. Primera aproximación al análisis de la coleopterofauna de Txingudi. 6. Actividad temporal y densidad poblacional de los carábidos. 7. Pronóstico de la dinámica poblacional y específica de los coleópteros en Plaiaundi. 8. Citas nuevas e interesantes de los coleópteros de Txingudi. IV. Agradecimientos V. Bibliografía VI. Anexos I. MATERIAL Y MÉTODOS El muestreo de coleópteros ha sido realizado durante el periodo de nueve meses (XII2005 a VIII-2006) en las áreas de Plaiaundi y Jaitzubia. Para la recolecta de material han sido utilizados varios métodos: Trampas de caída con líquido conservante (Ver ANEXO I) Manga entomológica sobre plantas herbáceas y arbustos. Manga entomológica para insectos acuáticos. Recolecta manual. Una vez capturados los coleópteros se depositaron en botes de plástico que contenían virutas de madera, previamente humedecidas con acetato de etilo. En cuanto a las técnicas de estudio, como en muchos casos la morfología externa de los coleópteros no es dato suficiente para la identificación, por lo tanto se hace imprescindible la extracción y el estudio morfológico del sistema genital masculino. La dilatación del saco interno del edeago de carábidos ha sido realizada según el método descrito por BERLOV (1992). Los coleópteros son un orden de insectos que actualmente cuenta con más de 350.000 especies conocidas (es la cuarta parte de todas las especies conocidas del reino animal), lo que los hace el más numeroso de los grupos animales. Ademas, según la revista Zoological Record cada año se describen alrededor de 2000 especies nuevas. Su organización taxonómica ha sido objeto de muy diversas interpretaciones a lo largo de tiempo. En este trabajo se ha tomado la decisión de evitar una sobrecarga de información taxonómica, por ser considerada como innecesaria para un estudio de perfil ecológico. El enfoque sistemático principal, bajo el cual se ha desarrollado este estudio, coincide con los planteamientos de Catalogo Paleártico (LÖBL & SMETANA edt., 2003). En lo que respecta a la clasificación biogeográfica adoptada, se ha optado por seguir el criterio establecido por NOVOA (1975) y SERRANO et al. (2003), ampliamente basado en el propuesto por HOLDHAUS (1929). Los motivos que justifican esta elección se fundamentan en su especificidad para el grupo y en el generalizado uso que se hace de éste en los trabajos realizados sobre coleópteros a nivel ibérico, lo que hace que sea un instrumento eficaz para la comparación entre diferentes zonas peninsulares. II. INTRODUCCIÓN 1. Situación y características generales de la zona de estudio La Bahía de Txingudi está situada en el extremo oriental del Golfo de Bizkaia, junto a la desembocadura del río Bidasoa. Es un área de gran valor ambiental reconocida con varias figuras de protección: Zona de Especial Protección para las Aves (ZEPA) y Lugar de Importancia Comunitaria (LIC), ambas incluidas en la Red Europea Natura 2000. Además está catalogado como Humedal de Importancia Internacional (Convenio de Ramsar) desde el 24 de Octubre de 2002. Así mismo, por medio de la Orden del 29 de Julio de 1994, el Consejero de Urbanismo, Vivienda y Medio Ambiente, aprobó el Plan Especial de Protección y Ordenación de los Recuros Naturales del Área de Txingudi correspondiente al municipio de Irun y, mediante la Orden del 26 de septiembre de 2001 del Consejero de Ordenación del Territorio y Medio Ambiente, se aprueba definitivamente el Plan Especial de Protección y Ordenación de los Recursos Naturales del Área de Txingudi, en la parte que corresponde al municipio de Hondarribia. Las zonas de estudio del presente trabajo corresponden al área de Plaiaundi (UTM: 30T X: 0597; Y: 4800) y al área de Jaitzubia (UTM: 30 T X: 059; Y: 480). La primera de ellas se corresponde con el Parque Ecológico de Plaiaundi, un área de 23.4 hectáreas restaurada por el Gobierno Vasco en 1998 y calificada como Protección Especial dentro del Plan Especial de Protección y Ordenación de los Recursos Naturales del Área de Txingudi. La segunda de ellas comprende 70.4 hectáreas, de las cuales 38.1 se califican como Protección Especial y 32.3 como Protección Agrícola dentro del Plan arriba citado. La Bahía de Txingudi forma parte de la región bioclimática eurosiberiana, presentando unas temperaturas medias anuales moderadas (en enero de 6-10 ºC y en julio de 18-22 ºC) y una humedad relativa media elevada. Las precipitaciones sobrepasan los 800 litros por m². La marisma y las riberas llevan sufirendo desde antaño constantes modificaciones de márgenes y de cauce. La vegetación propia de las marismas se encuentra en estado pésimo y repartida en manchas aisladas. 2. Conocimiento actual de los coleópteros del País Vasco Durante el último siglo han sido realizadas numerosas aportaciones que han contribuido al conocimiento de los coleópteros del País Vasco (BAHILLO, et al., 1999). De todas maneras hay que tener en cuenta que la mayoría de los trabajos están dedicados al estudio de la biología o la taxonomía de ciertas especies en concreto (BOLIVAR y JEANNEL, 1921) o que se limitan a un área restringida (RICO et al., 1989). También es posible encontrar información sobre especies del País Vasco en estudios generales de la fauna ibérica, en concreto acerca de las familias Oedemeridae, Pyrochroidae, Pythidae, Mycteridae (VÁZQUEZ, 1993; 2002), Cerambycidae (VIVES, 2000) Histeridae (YÉLAMOS, 2002), Buprestidae (VERDUGO, 2005), Chrysomelidae (PETITPIERRE, 2000), Scarabaeoidea (MARTÍN-PIERA y LÓPEZ COLON, 2000), Tenebrionidae (VIÑOLAS y CARTAGENA, 2005), Malachiidae (PLATA y SANTIAGO, 1990), Heteroceridae (AGUILERA et al., 1998), Carabidae (SERRANO, 2003). También destaca el Estudio “Coleópteros acuáticos de la Península Ibérica” (RIBERA et al., 1998; 2002). Apenas existen grandes catálogos dedicados exclusivamente al estudio de los coleópteros del País Vasco: Cerambycidae (BAHILLO, 1996), Curculionoidea (ALONSOZARAZAGA y UGARTE, 2002), Silphidae (BAHILLO y LÓPEZ-COLÓN, 2000). En 1997 se publicó el primer volumen del catálogo de la fauna de carábidos del País Vasco (ORTUÑO et al., 1997). El hecho de que en un territorio de tan pequeñas dimensiones y con tan fuerte presión antropogénica como Plaiaundi y Jaitzubia fueran halladas diez especies nuevas para la fauna de la zona durante la realización de esta investigación, demuestra el bajo nivel de conocimiento sobre la fauna de los coleópteros del País Vasco. Un estudio profundo de la fauna de los insectos de cualquier zona requiere un largo periodo temporal, ya que la composición faunística está sujeta a fluctuaciones anuales. Buen ejemplo de esta necesidad es el estudio faunístico realizado por HERRERA y ARRICIBITA (1990) para el territorio de Nafarroa. Después de una investigación colectiva de dieciséis años de duración fueron encontradas 266 especies de carábidos. En Gipuzkoa sin embargo, según datos proporcionados por este mismo trabajo, se conocían solamente 28 especies. Teniendo en cuenta las particularidades ecológicas de la zona de Txingudi, cabe esperar que en su territorio puedan ser encontradas unas 120-130 especies de carábidos. Tras este estudio preliminar fueron encontradas 63 especies, es decir, la mitad de lo posible. Hay que considerar que, aunque muchas de las especies fueron tenidas en cuenta como posibles para la zona de Txingudi, en realidad son habitantes habituales de los bosques o praderas que penetran en marismas sólo de modo ocasional. III. RESULTADOS 1. Composición de la coleopterofauna de Txingudi Tras este estudio en las áreas de Jaitzubia y Plaiaundi fueron halladas 215 especies, pertenecientes a 28 familias de coleópteros. Todos los datos acerca de zoogeografía, preferencias tróficas y ecológicas de cada especie aparecen reflejados en la siguiente tabla (Tabla 1.). Tabla 1. Lista taxonómica de los coleópteros de Txingudi, con los datos de su distribución y preferencias tróficas y ecológicas LEYENDA *- cita nueva o interesante. + - esporádico; ++ - común; +++ - abundante. Preferencias tróficas de imago: Dep – depredadores; Cop – coprófagos; Fit – fitófagos; Mix – mixofitófagos; Nec – necrófagos; Xil – xilófagos. Hábitats: S – silvicola; P – pratícola; R – riparia; E – eurizonal; A – arborícola; AQ – acuática; SAQ – semiacuática; F – florícola. Distribución: cosmop – cosmopolita; paleárt – paleártica; wpaleárt – paleártica occidental; golart – golártica; europ – europea; weurop – europeo occidental; seurop – europeo meridional; euroas – euroasiática; euro-sib – europeo siberiana; euro-med – europeo mediterránea; wmedit – mediterráneo occidental; paleo-med – paleo-mediterránea; atlan – atlántica; iber – iberica (a veces con sur de Francia). Orden Coleoptera Txingudi Trofismo Hábitat Distribución Familia Carabidae Dep Dep E R Dep P Dep S Dep Dep Dep Dep R S S R Dep Dep E E Dep R Clivina fossor Linnaeus, 1758 * Dyschiriodes chalybeus Putzeys, 1846 Carabus (Tachypus) cancellatus carinatus Charpentier, 1825 C. (Chrysocarabus) lineatus troberti Kraatz, 1860 Nebria brevicollis Fabricius, 1792 Notiophilus rufipes Curtis, 1829 N. biguttatus Fabricius, 1779 Tachys (Paratachys) bistriatus Duftschmid, 1812 Trechus obtusus Erichson, 1837 Bembidion (s.str.) quadrimaculatum Linné, 1761 B. (Trepanes) articulatum Panzer, 1796 Plaiaundi Jaitzubia ++ + ++ paleárt Paleo-med + weurop + iber +++ ++ + + + Euro-sib Europ Euro-sib Euro-med ++ ++ ++ ++ Europ wpaleárt +++ ++ euroas Dep R Dep R Dep E Dep Dep Dep E E R Dep R Dep S Dep R Mix R Mix P Mix P Mix Mix Mix Mix Mix Mix Fit R R R R R R P Fit P Mix P Fit P Fit Fit Fit Fit P P P P Fit Fit Fit Fit Fit E R R P P Fit Dep P P B. (Emphanes) minimum Fabricius, 1792 * B. (Philochtus) lunulatum Geoffroy, 1785 B. (Metallina) properans Stephens, 1828b B. (M.) lampros Herbst, 1784 * B. (Nepha) genei Küster, 1847b B. (Peryphus) maritimum Stephens, 1839 * B. (Phyla) tethys Netolitzky, 1926 B. (Peryphanes) deletum schulerianum Müller-Motzfeld, 1986 Ocys harpaloides AudinetServille, 1821 Dicheirotrichus obsoletus Dejean, 1829 Anisodactylus binotatus Fabricius, 1787 Bradycellus verbasci Duftschmid, 1812 Acupalpus dubius Schilsky, 1888b A. flavicollis Sturm, 1825 A. maculatus Schaum, 1860c A. meridianus Linné, 1767 A. notatus Mulsant et Rey, 1871 Stenolophus mixtus Herbst, 1784 Ophonus (s.str.) ardosiacus Lutshnik, 1922 O. (Metophonus) puncticeps Stephens, 1828 Parophonus maculicornis Duftschmid, 1812 Harpalus anxius Duftschmid, 1812 H. dimidiatus P. Rossi, 1790 H. latus Linnaeus, 1758 H. rubripes Duftschmid, 1812 H. distinguendus Duftschmid, 1812 Amara aenea DeGeer, 1774 A. montivaga Sturm, 1825 A. communis Panzer, 1797b A. familiaris Duftschmid, 1812 * A. (Zezea) fulvipes Audenet Serville, 1821 A. (Z.) kulti Fassati, 1947 Anchomenus dorsalis ++ + ++ ++ Euro-sib medit ++ paleárt ++ + ++ paleárt wmedit Atlan + Medit + ++ Euro-sib Medit + +++ Euro-med ++ ++ paleárt + ++ Medit ++ +++ +++ + + ++ ++ ++ ++ ++ ++ Europ Euro-sib paleomed Euro-sib mediterr Euro-sib Europ ++ Paleo-med ++ weurop ++ Paleo-med ++ ++ ++ ++ Europ paleart Paleo-med Paleo-med ++ + ++ + ++ ++ + paleárt Euro-sib paleárt paleárt europ + + ++ europ Euro-sib + ++ ++ ++ Dep Dep Dep Dep R R R R Dep P Dep Dep P R Dep R Dep R Dep S Dep R Dep Dep R A Dep A Dep Dep P A Dep P Dep P Dep R Pontoppidan, 1763 Agonum marginatum Linné, 1758 A. muelleri Herbst, 1784 A. permoestum Puel, 1938 Paranchus albipes Fabricius, 1796 * Calathus luctuosus Latreille, 1804a Poecilus cupreus Linné, 1758 Pterostichus (Argutor) vernalis Panzer, 1796 Pt. (Phonias) strenuus Panzer, 1796a Pt. (Pseudomaseus) nigrita Paykull, 1790 Pt. (Steropus) madidus Fabricius, 1775 Chlaeniellus vestitus Paykull, 1790 Ch. tibialis Dejean, 1826 Paradromius linearis linearis Olivier, 1795 Philorhizus melanocephalus Dejean, 1825 Syntomus foveatus Geoffroy, 1785 Demetrias atricapillus Linné, 1758 Brachinus elegans Chaudoir, 1842a B. (Brachynidius) explodens Duftschmid, 1812 Drypta dentata P. Rossi, 1790 ++ ++ ++ ++ ++ Euro-med europ europ Euro-med + weurop ++ ++ ++ Euro-sib Euro-sib ++ ++ golárt ++ paleárt ++ Weurop + Euro-sib ++ +++ + + + Weurop wpaleárt + Mediterr + Wpaleárt europ +++ Paleo-med ++ Europ + europ +++ ++ europ ++ ++ paleart +++ ++ holart +++ ++ Euro-sib ++ +++ ++ ++ ++ +++ ++ ++ ++ europ +++ + Familia Staphylinidae Dep R Dep R Dep R Dep R Dep Dep Dep Dep Dep Dep R R R R R R Cordalia obscura (Gravenhorst, 1802) Dinaraea angustula (Gyllenhal, 1810) Drusilla canaliculata (Fabricius, 1787) Falagria sulcatula (Gravenhorst, 1806) Liogluta sp Lesteva sicula Erichson, 1840 Ochtephilus sp. Bledius unicornis (Germar, 1825) B. tricornis (Herbst, 1784) Carpelimus corticinus +++ europ Euro-sib paleart Dep R Dep R Dep Dep R R Dep R Dep Dep Dep R R R Dep Dep Dep Dep Dep Dep R R R R R R Dep Dep Dep Dep Dep R R R R R (Gravenhorst, 1806) Lobrathium multipunctum (Gravenhorst, 1802) Paederus caligatus Erichson, 1840 P. fuscipes Curtis, 1826 Neobisnius procerulus Gravenhorst, 1806 Orthidus cribratus (Erichson, 1840) Astrapaeus ulmi Rossi, 1790 Quedius sp Quedius simplicifrons Fairmaire, 1862 Ocypus nitens (Schrank, 1781) Stenus flavipes Stephens, 1833 S. impressus Germar, 1824 S. juno (Paykull, 1789) S. ossium Stephens, 1833 Tachyporus formosus A. Matthews, 1838 T. hypnorum (Fabricius, 1775) Tachinus rufipes (Linnaeus, 1758) Philonthus micans-group Leptolinus nothus Xantholinus sp. + europ +++ + europ +++ +++ ++ +++ Euro-sib Euro-sib +++ ++ Euro-med ++ ++ +++ ++ + ++ europ seurop +++ + ++ + + ++ ++ + ++ + ++ ++ seurop europ europ palearct europ europ + + +++ ++ +++ + + ++ + ++ europ Euro-sib Familia Dytiscidae Dep AQ Dep Dep AQ AQ Dep AQ Dep AQ Dep AQ Agabus (Gaurodytes) bipustulatus Linné, 1767 Gaptodytes flavipes Olivier, 1795 Hydroglyphus geminus Fabricius, 1792 Hydroporus planus Fabricius, 1781 Laccophilus hyalinus testaceus Aubé, 1837 L. minutus Linné, 1758 ++ Euro-sib + + Euro-sib Euro-sib + Euro-sib ++ Euro-sib ++ paleart Familia Dryopidae Fit Fit AQ AQ Dryops sp. 1 D. sp. 2 +++ ++ +++ ++ Familia Silphidae Nec Dep E S Silpha carinata Herbst Phosphuga atrata L. +++ +++ + Euro-sib paleárt +++ wpaleárt ++ ++ ++ + + wpaleart paleárt Paleárt golart Wpaleart ++ Wpaleart ++ ++ Paleart Cosmop ++ Europ ++ Europ + + Weurop Euro-med Europ europ ++ + europ Europ Familia Catopidae Nec S Choleva ? fragniezi Jeannel. + Familia Histeridae Dep E Hister quadrimaculatus L. +++ Familia Scarabaeidae Cop Cop Cop Cop Cop E E E E E Cop E Cop Cop E E Cop E Fit E Fit Fit Fit Fit E E E P Copris lunaris L. Aphodius (Otophorus) fossor L. A. (Agrilinus) ater De Geer, A. (Acrossus) luridus F., 1775 A. (Nimbus) obliteratus Panz., 1823 A. (Edamus) quadriguttatus Herbst, 1783 A. (Bodilus)ictericus Laich., 1781 A. (Calamosternus) granarius L., 1767 Onthophagus (Palaentophagus) lemur Hoplia (Decamera) philanthus Fuessly, 1775 Cetonia carthami auratasformis Tropinota squalida Oxythyrea funesta Polyphylla fullo (L.) + ++ + + + + Familia Lucanidae Xil Xil S S Dorcus parallelepipedus Lucanus cervus L. + Familia Pyrochroidae Fit S * Pyrochroa serraticornis + europ ++ Paleárt Familia Lampyridae Dep P Lampyris noctulica L. ++ Familia Cantharidae Mix Mix Mix F F F Silis sp. Rhagonycha sp. 1. Rhagonycha sp. 2 ++ + + ++ Familia Malachiidae Dep F Dep R Dep Dep R R Cordylepherus viridis Fabricius, 1787 Colotes maculatus Castelnau, 1836 * Ebaeus collaris Erichson, 1840 * E. mendax Kiezenwetter, 1866 ++ ++ Euro-sib ++ ++ mediterr ++ + ++ + Iber Iber +++ ++ ++ + Europ Europ paleárt cosmop ++ + golárt golárt cosmop Mediterr Euro-sib Europ Euro-sib Euro-sib Euro-sib Euro-sib paleártic golárt Paleárt Familia Oedemeridae Fit Fit Fit Fit F F F F Oedemera nobilis Scopoli, 1763 O. flavipes Fabricius, 1792 O. lurida Marsham, 1802 Nacerdes melanura (Linnaeus, 1758) +++ ++ ++ Familia Nitidulidae Dep Dep Fit Fit Fit Fit Fit Fit Fit Fit Nec Fit Fit F F F F F F F F F E E E E Epuraea placida Mäklin E. depressa Illiger Carpophilus ligneus Murr. Pria dulcamarae Scop. Meligethes denticulatus Heer M. atratus Olivier M. viridescens Fabricius M. sulcatus Bris. M. reitteri Schilsky Ipidia binotata Reitter Nitidula carnaria Schall. Omosita discoidea Fabricius O. colon Linnaeus ++ + + + + + + + + + + + + + + + + + + Familia Coccinellidae Dep Dep E E Dep E Dep Dep E R Coccinella septempunctata Linné Anisosticta novemdecimpunctata Linné, 1758 Propylea quatuordecimpunctata Linné Synharmonia sp. Coccidula rufa Herbst, 1783 ++ ++ ++ ++ Paleárt Europ ++ ++ Paleart + +++ ++ Palearct Familia Georissidae Fit R Georissus ?crenulatus Rossi + Palearct Familia Heteroceridae Fit R ++ Heterocerus aragonicus Kiesenwetter, 1850 Wmedit Familia Byrrhidae Fit Fit R S ++ Syncalipta sp. Byrrus pilula L. + paleart Familia Buprestidae Fit P + * Aphanisticus elongatus Mediterr Familia Elateridae Fit Fit Fit Fit Fit P P P P P Agriotes lineatus Linnaeus A. sordidus A. sputator Linnaeus Synaptus filiformis Selatosomus latus Fabricius +++ ++ ++ + +++ ++ + ++ Golárt Wmediter Euro-sib Euro-med Paleárt Familia Cerambycidae Xil A Lamia textor (Linnaeus) ++ paleárt Xil Xil Xil A A A Prionus coriarius Linnaeus, 1758 Cerambyx scopoli Fuessly, 1775 Aromia mouscata + + + Europ Europ paleart Familia Curculionidae Fit Fit SAQ P Fit Fit Fit Fit Fit Fit Fit Fit Fit P P P P P SAQ P R P Fit Fit Fit Fit Fit P P R P P * Bagous lutulentus Gyllenhal, Strophosoma (Neliocarus) faber (Herbst) Sitona puberulus Reitter S. hispidulus (Fabricius) S. lineatus (Linnaeus) S. suturalis (Stephens) Sciaphilus asperatus (Bonsdorff) Tanysphyrus lemnae (Paykull) Mecinus pyraster (Herbst) Lixus bardanae (Fabricius) Trichosirocalus troglodytes (Fabricius) Polydrusus sericeus (Schaller) Smicronyx jungermanniae Reich Baris analis (Olivier) Otiorhynchus sulcatus (Fabricius) O. clavipes (Bonsdorff) + + Euro-sib Wpaleart ++ ++ ++ ++ + ++ ++ + + ++ ++ + ++ ++ + ++ + ++ Paleart Golart Golart Wpaleart Wpaleart Paleart Paleart wpaleart Wpaleart ++ ++ + ++ ++ ++ + ++ ++ Europ Wpaleart Golart Paleart + ++ + ++ ++ ++ Europ Paleart europ +++ + +++ ++ Golart Paleart + + Wpaleart + + + + Euro-sib Euro-sib + europ Familia Apionidae Fit Fit Fit R R P Fit Fit P P Apion frumentarium Linnaeus Perapion violaceum (Kirby) Ischnopterapion sicardi Desbrochers Protapion trifolii (Linnaeus) P. fulvipes Fourcroy Familia Nanophyidae Fit R Fit Fit R R Dieckmanniellus helveticus Tournier Nanophyes marmoratus Goeze N. brevis Boheman Familia Dryophthoridae Fit R Sphenophorus striatopunctatus Goeze, 1777 Familia Lagriidae Fit P + Lagria hirta + Euro-sib +++ + +++ Paleart Europ + + ++ ++ ++ ++ ++ + + ++ ++ ++ ++ Paleart Euro-med Iber Paleart Paleo-med Mediterr paleart Familia Chrysomelidae Fit Fit A P Fit Fit Fit Fit Fit Fit Fit P P P P P P P Fit Fit P P Fit Fit Fit Fit P P P P Fit Fit P P Fit Fit Fit Fit Fit P P P P P Fit P Total: Agelastica alni L., 1758 Cassida hemisphaerica Herbst, 1799 C. nobilis L., 1758 * C. ferruginea Gs., 1777 Chrysolina lucida Oliv., 1807 Chr. polita L., 1758 Chr. herbacea Duft., 1825 Chr. hyperici Forst., 1771 Cryptocephalus parvulus Mull., 1776 C. labiatus L., 1761 Crepidodera plutus Latreille, 1804 Galerucella pusilla Duft., 1825 Hispa atra L., 1767 Hydrothassa glabra Herbst, 1783 Hypocassida subferruginea Schrank, 1776 Longitarsus sp. Leptomona erythrocephala Olivier, 1790 Oulema melanopus L., 1758 O. gallaeciana Heyden, 1870 Psylliodes affinis Pk., 1799 Psylliodes sp. Pachybrachys hieroglyphicus Laich., 1781 Timarcha cyanescens guipuzcoana Bech. 215 especies ++ ++ ++ ++ + + + ++ ++ + + + ++ ++ ++ ++ Europ paleart + Wpaleart wpaleart Euro-sib wpaleart ++ Seurop ++ + W paleart W paleart W Paleart + ++ Euro-sib ++ iber 2. Diferencias en la composición de la coleopterofauna entre las zonas de Plaiaundi y Jaitzubia Ambos zonas, Jaitzubia y Plaiaundi, se engloban dentro de la marisma correspondiente a la Bahía de Txingudi por lo que, lógicamente, su entomofauna debería de ser idéntica. Sin embargo esto no es así. A pesar de su proximidad geográfica, se pueden apreciar notables diferencias entre la composición de la fauna de coleópteros de Jaitzubia y Plaiaundi. La explicación a este contrasentido es posible encontrarla analizando las causas que originaron la estructura actual de ambos espacios. En comparación con el área de Plaiaundi, la degradación del territorio de Jaitzubia ha sido menor. Además su mayor extensión y su límite con el monte Jaizkibel facilitó la migración de especies (corredor ecológico), lo que ha permitido que la biodiversidad mantenga valores superiores a los Plaiaundi. Por el contrario, el territorio de Plaiaundi ha sufrido históricamente una fuerte presión antropogénica. La parte intermareal baja de su costa fue desnaturalizada y las zonas altas desposeídas de vegetación natural y explotadas como campos de cultivo, originándose un área con un severo impacto medioambiental. Esta situación se revierte en 1998 con la restauración del área degradada y la creación del Parque Ecológico de Plaiaundi. Este hecho explica que el fenómeno ecológico de sucesión sea patente en estos momentos, lo cual puede aclarar las diferencias faunísticas entre ambos espacios. Además, el carácter de insularidad que caracteriza a Plaiaundi refuerza la idea, revelando un espacio que está siendo colonizado en estos momentos. A otra escala, otras causas de la diferencia entre la comunidad de coleópteros de Plaiaundi y Jaitzubia son las siguientes: la baja densidad poblacional o falta absoluta de especies de los géneros Dicheirotrichus, Bradycellus, Harpalus, Bembidion (Carabidae), Bledius, Stenus (Staphylinidae) se explica en Plaiaundi por la ausencia (por lo menos durante el periodo que conforma el presente estudio) de un hábitat como es el “prado inundable” que sí existe en Jaitzubia. En Plaiaundi el bosque mixto presenta una baja biodiversidad, en cuanto a escarabajos se refiere. Su suelo carece casi por completo de la fauna que es propia del ambiente edáfico. Ello es debido, como se citado anteriormente, a la “juventud” del ecosistema. El tiempo necesario para formar un bosque maduro seguramente influirá positivamente en cuanto al número de especies se refiere. Hubiera sido señal de la buena salud, el haber podido encontrar en la Bahía de Txingudi alguna de las especies de coleópteros halobiontes y estenotópicos estrictamente relacionadas con la zona de marisma, como Cillenus y Aepopsis, o especies halobias de subgénero Emphanes (Bembidion) o género Pogonus. Algunas de ellas viven a orillas del mar, en costas fuertemente influenciadas por la marea y otras en saladares y marismas próximas al mar. Los imago de las especies Cillenus lateralis y Aepopsis robinii, conocidos en localidades aisladas del litoral atlántico, deambulan durante la bajamar por las orillas en busca de presas, en especial pequeños Amphipoda. Mientras dura la pleamar entran en inactividad refugiándose en pequeñas cámaras del sustrato, capaces de retener burbujas del aire. Debido a las peculiaridades de su vida, y a su condición braquíptera, quedan muy limitadas sus posibilidades de supervivencia ante una agresión medioambiental humana en la costa. Tal y como ya fue señalado por ORTUÑO y TOROBIO (2003), las poblaciones de las especies de estas características están en franca regresión por el mal uso de las líneas de costa y la fuerte contaminación que soportan. La presencia de estas especies sugiere un buen estado del medio en el que desarrollan su ciclo vital, siendo utilizadas, por tanto, como especies bioindicadoras. 3. Habitantes del suelo y de la franja vegetal Siguiendo la convención existente, es posible dividir a todos los coleópteros -en función de su modo de vida- en dos grupos artificiales: los habitantes del suelo y los de la franja vegetal. La principal diferencia entre estos dos grupos es que, en la mayoría de los casos, las larvas y los imago de los habitantes de la franja vegetal ocupan diferentes nichos ecológicos y tróficos. Por ejemplo las larvas de muchas especies de las familias Cerambycidae, Lucanidae, Elateridae, Buprestidae son xilófagos, mientras que los imago son florícolas. Casi todas especies de este grupo tienen buena capacidad al vuelo, es decir, facilidad para su dispersión en búsqueda de zonas apropiadas. Por el contrario, en mayoría de los casos las larvas y los imago de los habitantes del suelo ocupan el mismo nicho ecológico y también, a menudo, casi el mismo nicho trófico, como es el caso de las familias Carabidae y Staphylinidae. Muchas especies de este grupo han perdido su capacidad de vuelo y sus áreas de distribución geográfica son muy limitadas. Precisamente por estas razones la fauna del suelo es mucho más vulnerable ante cualquier tipo de agresión antropogénica. Los cambios en la composición faunística del suelo pueden ser utilizados como primer señal de alarma. 3.1. Los carábidos y estafilínidos como bioindicadores de las ecosistemas terrestres Como fuente principal de información han sido elegidas para este estudio las dos familias de coleópteros Carabidae y Staphylinidae. Esta decisión tiene varios motivos. En primer lugar estas dos familias ocupan una posición de liderazgo entre los coleópteros por la enorme cantidad de especies conocidas. Actualmente los carábidos cuentan a nivel mundial según diferentes autores entre 32.000 y 50.000 especies y a nivel ibérico con más de 1.100 (SERRANO, 2003). Los estafilínidos a nivel mundial cuentan con más de 47.000 especies conocidas (HANSEN, 1997). Este dato habla de su alta plasticidad ecológica (tolerancia). Los carábidos y los estafilínidos son en su mayoría depredadores, por lo que entre los invertebrados terrestres se sitúan en la cima de la pirámide trofica, hecho que les permite vivir en ecosistemas oligotróficos, poco apropiados para otros insectos. En segundo lugar, estas dos familias son representantes de la edafofauna, cuya importancia acaba de ser defendida en el epígrafe anterior. En tercer lugar, el relativamente buen grado de conocimiento taxonómico de estas familias permite comparar los resultados y sacar conclusiones a partir de estudios faunísticos de zonas con diferente grado de presión antropogénica. Todas estas razones les hacen unos bioindicadores perfectos del estado medioambiental. Los primeros trabajos sobre la utilización de carábidos como bioindicadores en la evaluación del impacto que producen las prácticas agrícolas sobre el ecosistema, así como sobre el estado general de conservación del mismo, fueron propuestos por (FREITAG et al., 1973; LUFF, 1996). El mayor valor como bioindicadores lo poseen las especies con incapacidad de vuelo o con capacidad de dispersión limitada. Como ejemplo pueden servir muchos carábidos de las tribus Carabini, Pterostichini, Trechini y Platynini. Un estudio profundo de este tema requiere más de un año de trabajo. Además, para obtener resultados concluyentes es necesario contar con material de referencia procedente de alguna zona con presión antropogénica mínima que estuviera cercana a la zona objeto de estudio. Como ya dijimos, tras este estudio preliminar en el territorio de Plaiaundi y Jaitzubia fueron halladas 63 especies de carábidos, es decir, aproximadamente la mitad de lo posible. Es un resultado aceptablemente bueno para Plaiaundi, teniendo en cuenta su posición aislada y el grado de madurez de sus ecosistemas. Y mucho más preocupante para Jaitzubia ya que, como hemos explicado, esta zona tiene mucha mas variabilidad de biotopos, un territorio más amplio y además esta mejor comunicada con otros tipos de biocenosis, dada su condición de corredor ecológico. 4. Coleopterofauna riparia y acuática La coleopterofauna palustre y riparia cercana a las lagunas de aguas salobres es pobre, ya que las especies higrófilas propias de marismas fueron extingidas y las que las habitan ahora son especies palustres de aguas dulces de alta tolerancia (Acupalpus, Tachys, Bembidion, etc.). La fauna del suelo cercana a las charcas de aguas dulces es pobre porque estos charcos son temporales y artificiales. Prácticamente todas las especies de coleópteros acuáticos fueron halladas en charcas temporales de aguas dulces. Existen muchos estudios sobre la biovaloración fluvial que utilizan como indicadores de calidad ambiental insectos acuáticos, entre ellos los coleópteros. Como ya ha sido demostrado en varias ocasiones, los insectos tienen una alta sensibilidad a la contaminación y a la degradación de los ecosistemas acuáticos (GARCÍA DE JALÓN y GONZÁLEZ DEL TÁNAGO, 1986; GARCÍA-CRIADO et al., 1999; RIBERA et al., 2002; SÁNCHEZFERNÁNDEZ et al., 2004; ALONSO y CAMARGO, 2005). Las especies acuáticas poseen una gran variedad de grados de tolerancia a las perturbaciones ecológicas. Esta propiedad ha permitido el desarrollo de los denominados índices bióticos, basados en la tolerancia de los diferentes taxones de invertebrados a la contaminación u otras agresiones antropogenias (CHANDLER, 1970; HILSENHOFF, 1977; ARMITAGE et al. 1983; ALBA-TERCEDOR y SÁNCHEZ-ORTEGA, 1988; CAMARGO, 1993; ALBA-TERCEDOR y PUJANTE, 2000; BARTON y METCALFE-SMITH, 1992). Estos índices bióticos suelen ser específicos para un tipo de contaminación y/o región geográfica, y se basan en el concepto de organismo indicador. Permiten la valoración del estado ecológico de un ecosistema acuático afectado por un proceso de contaminación. Para ello a los grupos de invertebrados de una muestra se les asigna un valor numérico en función de su tolerancia a un tipo de contaminación. Los más tolerantes reciben un valor numérico menor y los más sensibles un valor numérico mayor. La suma de todos estos valores nos indica la calidad de ese ecosistema (ALONSO y CAMARGO, 2005). Aunque en un principio se desarrollaron índices bióticos para la obtención de valores de calidad, para los cuales era necesario una identificación taxonómica de los invertebrados hasta el nivel de género o especie (como por ejemplo el índice de CHANDLER, 1970) o una estimación cuantitativa de sus abundancias (como por ejemplo el índice de HILSENHOFF, 1977, 1987), posteriormente se ha optado por utilizar índices en los que sólo son necesarios datos cualitativos (como presencia o ausencia) y una identificación taxonómica hasta el nivel de familia. Estos últimos índices han tenido una amplia difusión debido a que no se requiere un elevado conocimiento taxonómico ni una cuantificación de los individuos de cada taxón. Por desgracia estos índices sólo dan una tosca aproximación del estado de ecosistemas acuáticos. Pondré un único ejemplo: la sola presencia de la familia Dytiscidae no aportará la misma información sobre la calidad de aguas si en un charco se encuentra una especie como si se encuentran hasta cien. Cada especie tiene su propio índice de tolerancia, el cual varía con respeto a las distintas sustancias tóxicas, y por lo tanto, tiene que ser considerada de manera individualizada. En este caso, las generalizaciones a nivel de familia sólo pueden llevar a conclusiones equívocas. 5. Primera aproximación al análisis de la coleopterofauna de Txingudi Desde el punto de vista biogeográfico (Tabla 2.), se observa que la mayor representación se corresponde con los elementos europeos (21 %). seguida por los paleárticos (20 %) y por los eurosiberianos (15 %). Los elementos europeos se caracterizan por su estricta relación con bosques nemorales y temperaturas medias anuales moderadas. Por el contrario, los elementos paleárticos destacan por su alta tolerancia a las condiciones climáticas, lo que les permite ocupar ecosistemas que van desde zonas con clima árido de Asia Central hasta bosques húmedos nemorales o taiga siberiana. Las especies de este grupo tienen una amplia distribución georgafica, la cual abarca una franja que va desde océano Pacífico hasta el Atlántico. Las especies del tipo biogeográfico eurosiberiano están ligadas a bosques mixtos de clima continental. El área de distribución actual de las especies de este grupo es debida a cambios climáticos en el pleistoceno posterior. Desde el punto de vista ecológico (Tabla 3.), la mayor representación se corresponde con las especies riparias (74 especies -34 %) y pratícolas (66 especies -31 %). A continuación destacan las especies eurizonales (30 especies -14 %). Las especies silvicolas están representadas en número de 2 (1 %) en Plaiaundi, frente a 10 (6 %) en Jaitzubia. Según las preferencias tróficas (Tabla 4.), la mayor representación se corresponde con las especies fitófagos (94 especies -44 %) y depredadores (90 especies -42 %). Tabla 2. Elementos biogeográficos de Txingudi, con número de especies Elemento biogeográfico Holártico Paleártico Paleártico occidental Europeo Europeo occidental Europeo meridional Europeo mediterráneo (%) 5 20 12 21 2 1 4 Elemento biogeográfico Euroasiático Eurosiberiano Paleo-mediterráneo Atlántico Ibérico Mediterráneo Cosmopolita (%) 0.5 15 4 0.5 2.5 6 1.5 Tabla 3. Ambientes muestreados, con número de especies Ambientes muestreados Silvícola Pratícola Ripario Arborícola Florícola Plaiaundi Nº de especies y (%) 2 (1 %) 51 (30 %) 70 (41 %) 4 (2.3 %) 14 (8 %) Jaitzubia Nº de especies y (%) 10 (6 %) 55 (32 %) 56 (33 %) 3 (2 %) 15 (9 %) Total 13 (6 %) 65 (31 %) 74 (34 %) 6 (3 %) 17 (8 %) Acuático Semiacuático Eurizonal Total: 8 (5 %) 2 (1 %) 19 (11 %) 170 (100 %) 2 (1 %) 1 (0.6 %) 24 (14 %) 169 (100 %) 8 (4 %) 2 (1 %) 30 (14 %) 215 (100 %) Tabla 4. Preferencias tróficas de imago Preferencias Tróficas Depredadores Coprófagos Fitófagos Mixofitófagos Necrófagos Xilófagos Total: Plaiaundi Nº de especies y (%) 72 (43 %) 1 (0.6 %) 79 (47 %) 11 (5 %) 3 (2 %) 3 (2 %) 170 (100 %) Jaitzubia Nº de especies y (%) 67 (40 %) 9 (5 %) 76 (45 %) 11 (5 %) 1 (0.6 %) 4 (2 %) 169 (100 %) Total 90 (42 %) 9 (4 %) 94 (44 %) 13 (6 %) 3 (1.5 %) 6 (3 %) 215 (100 %) 6. Actividad temporal y densidad poblacional El clima atlántico de la zona, con sus suaves temperaturas en los meses de invierno, permiten a algunas especies mantener su actividad durante todo el año. Entre éstas se encuentran muchos representantes de la fauna del suelo, sobre todo depredadores de tamaño pequeño como los géneros Bembidion, Ocys, Demetrias, Trechus, Tachys de la familia Carabidae, o representantes de las familias Staphylinidae y Coccinellidae, y algunos mixofitófagos, como Bradycellus y Acupalpus (Carabidae). Las especies de estos géneros tienen un cuerpo de pequeño tamaño, que no sobrepasa los 5-6 mm. Ello les permite calentarse en los cortos días invernales. Entre la fauna de suelo se pueden observar dos picos en lo que se refiere a riqueza y abundancia. El primero de ellos tiene lugar en primavera, desde marzo hasta primeros de junio, y otoño, desde septiembre hasta primeros de noviembre. En los meses más calurosos del verano se produce una reducción en la cantidad de su población. Estos dos picos de abundancia son debidos al hecho de que muchas especies son capaces de efectuar su transformacion completa dos veces al año. Los coleópteros viven en estado imago relativamente poco tiempo, la duración media de vida de la hembra es mayor que la del macho. Los individuos precoces que han terminado su transformacion en otoño tienen una existencia mucho más larga, pero permanecen en período de hibernación hasta la primavera siguiente. La variabilidad especifica y la densidad poblacional de los fitófagos, como las especies del género Amara y las especies de la tribu Harpalini de los carábidos o las familias Chrysomelidae, Curculionidae, Oedemeridae, Cerambycidae etc., aumentan desde principios de mayo y llegan a su máximo en el periodo de floración de las compuestas. Aproximándose el mes de septiembre se produce una reducción de su cantidad. 7. Pronóstico de la dinámica poblacional y específica de los coleópteros en Plaiaundi Observando los ecosistemas y los componentes que los integran, (en otras palabras, las zonas adaptativas y los taxones relacionados con ellas) es posible observar diferentes etapas en su desarrollo con diferentes relaciones dominantes intraespecíficas. Las principales teorias de filocenogenesis fueron desarrolladas por ZHERIHIN (1980, 1987) y KALANDADZE y RAUTIAN (1992). Un esquema de filocenogénesis (la evolución conjunta de un ecosistema y su diversidad taxonómica y ecológica) fue propuesta en un estudio realizado por KALANDADZE y RAUTIAN (1992) (Fig. 1). Figura 1. Esquema de la evolucion conjunta de un ecosistema y su diversidad taxonómica y ecológica (según KALANDADZE y RAUTIAN, 1992) Leyenda: 1 – espacio de recursos; 2 – zona adaptativa; 3 – laguna ecológica interzonal; 4 – una frontera mal delimitada entre zonas adaptativas; 5 – taxón poco especializado; 6 – taxón especializado de primera formación; 7 – taxón especializado de segunda formación; 8 – diversidad taxonómica; 9 – tiempo geológico. Los taxones supervivientes tras una crisis son fragmentos del ecosistema destruido (Drypta dentata, Amara montivaga, Chlaenius, Agonum) o especies cenofobes de alta tolerancia ecológica recientemente llegados (Acupalpus, Nebria brevicollis, Bembidion properans, Harpalus rubripes). Las especies con alto nivel de especialización filogenética (cenófilos) se extinguen durante la crisis (Cillenus lateralis, Aepopsis robinii). En un nuevo ecosistema, además de la reducción de la diversidad taxonómica, se puede observar un aumento del porcentaje de especies con poca especialización (Trechus obtusus, Bembidion quadrimaculatum, B. properans, B. lampros, Amara aenea). Algunas especies recien llegadas o ocasionalmente introducidas, pueden alcanzar una densidad poblacional muy grande. Este fue el caso de Amara (Zezea) kulti, cuando en varias ocasiones todos los ejemplares fueron localizados solamente en un pequeño claro de Plaiaundi. Esto nos hace pensar que probablemente la especie fue introducida en el espacio a través de plantones de árboles. O el caso de la especie palustre Acupalpus maculatus, cuya densidad poblacional ha llegado a alcanzar en algunas zonas 1-3 ejemplares por centímetro cuadrado debido probablemente a la falta de depredadores. Después de esta etapa existen dos posibilidades de desarrollo del ecosistema: la vuelta al anterior o la aparición de uno nuevo. En el caso de Plaiaundi, al no estar toda la zona de marisma estrictamente protegida ante cualquier tipo de presion antropogénica (lo que es poco probable que llegue a ocurrrir) y hallarse rodeado de zonas marítimas costeras próximas, cabe esperar que con el paso de tiempo, se convierta en un prado poco específico, semejante a cualquier prado del interior peninsular, con fauna edáfica compuesta de especies de amplia destribucion geográfica de alta tolerancia. Tras finalizar este estudio preliminar, y teniendo en cuenta la biodiversidad de otras zonas semejantes pero con presion antropogénica mínima, ha sido posible llegar a las siguientes conclusiones: La biodiversidad de coleópteros en Jaitzubia en la actualidad es media. La mayoría de las especies de su fauna son especies de alta tolerancia. Los espacios en los que se encuentra la entomofauna se hallan en un estado de lenta degradación debido a diversos factores relacionados con la presión antropogénica, como son la contaminación de las aguas y la presion urbanística. La biodiversidad de coleópteros en Plaiaundi es baja. La zona se encuentra en estado de recuperacion después de haber padecido una grave crisis biocenótica. Su fauna está compuesta por especies de alta tolerancia y con amplia distribución geográfica. El hecho de que 10 de las especies encontradas en la zona de estudio resultasen no descritas para Gipuzkoa, País Vasco y Península Ibérica, no habla del excepcional valor ecológico de ésta, sino únicamente del mal conocimiento de la fauna de la zona. No obstante no hay que olvidar que sólo gracias a refugios como Jaitzubia y Plaiaundi aún podemos disfrutar da las pocas especie que quedan. Aunque el objetivo principal de Plaiaundi es la protección de la fauna propia de humedales, en su territorio podemos encontrar otras clases de biotopos, como prado y bosque mixto de frondosas. Con el paso de tiempo, según vayan evolucionando estos biotopos fronterizos que en actualidad son muy jóvenes, su fauna de coleópteros va a seguir enriqueciendose con nuevas especies. Asi, la aparición en su territorio de especies de los géneros Lucanus, Cerambix, Gnorimus, sería una buena señal de salud y madurez del bosque mixto de frondosas. Muchas especies silvícolas y pratícolas desempeñan un papel muy importante penetrando en ecosistemas palustres al convertirse en víctimas o depredadores de las especies paludícolas. Estas especies se llaman penetrantes o, según otros autores, eurizonales. Pero especies eurizonales sensu estricto, hay pocas. Habitualmente la mayoría de las especies llamadas eurizonales tienen sus preferencias ecológicas y dentro de un biotopo poco habitual intentarán ocupar un nicho más apropiado y parecido a su hábitat idóneo. Cuando en un ecosistema palustre falta algún biomorfo, es decir, tiene vacancia, su lugar puede ser ocupado por una especie penetrante o eurizonal. De esta manera el ecosistema queda equilibrado. Pero en casos en los que la zona ha sufrido una grave crisis cenótica, como ocurre en Plaiaundi, se pueden observar grandes alteraciones en la composicion faunística. Así, por un lado nos encontramos con que en un nicho como la “hojarasca silvestre” no hay prácticamente coleópteros, mientras que por otro la total ausencia o muy baja densidad de las géneros Bembidion, Agonum, Chlaenius y Pterostichus cuyos especies son depredadores, dio lugar a una explosión poblacional de las especies mixofitofagos del género Acupalpus (Carabidae) en el nicho palustre. De momento en el territorio de Plaiaundi faltan muchas especies cortícolas, xilófagas y micetofagas que son muy abundantes en la fauna de bosques viejos, como por ejemplo las familias: Cerambycidae, Buprestidae, Throscidae, Cleridae, Eucnemidae, Derodontidae, Anobiidae, Peltidae, Melandriidae, Mycetophagidae, Rhizophagidae, Cucujidae, Cryptophagidae, Lathridiidae y Cisidae. Prácticamente todas las especies de estas familias tienen una buena capacidad de vuelo, así que es lógico esperar que con el tiempo los representantes de todas ellas vayan apareciendo en el territorio de Plaiaundi. Otras especies silvícolas o pratícolas, como por ejemplo Carabus nemoralis, C. lineatus, C. violaceus, C. cancellatus, Leistus fulvibarbis (Carabidae), que también podrían vivir en Plaiaundi, tardarán mucho tiempo en colonizar esta zona, pues no tienen capacidad para el vuelo. Su colonización sería señal de recuperación del espacio. Resulta curioso que en las masas de agua dulce de Plaiaundi no fueran encontradas especies del género Donacia (Chrysomelidae), cuyas larvas se desarrollan en la vegetación acuática. La explicación puede encontrarse en el hecho de que todavía no ha transcurrido tiempo suficiente para que se da la colonización del género arriba citado. Además la ausencia de masas naturales de agua dulce en las proximidades de Plaiaundi impide o dificulta su colonización. Por otro lado, el alto grado de salinidad que presenta una de las lagunas que conforma Plaiaundi (LUENGO, com. pers.) puede ser también el motivo de la baja cantidad de especies aquáticas que habitan dicha laguna. 8. Citas nuevas e interesantes de los coleópteros de Txingudi Existen muchas aportaciones que han contribuido al conocimiento de los coleópteros (Coleoptera) de la fauna de la Península Ibérica en general y del País Vasco en particular. Pero es inevitable que debido al paso del tiempo y al dinamismo de la fauna, aparezcan nuevas informaciones que obligan a actualizar permanentemente nuestros datos. Tras el estudio de los ejemplares muestreados durante el período de los años 2005-2006 en Plaiaundi y Jaitzubia, han sido obtenidos nuevos datos faunísticos y corológicos. Entre los resultados más relevantes de este trabajo destaca el que durante su desarrollo se hayan hallado 12 especies nuevas o interesantes. De estas dos son nuevas para la fauna de la Península Ibérica, tres lo son para el País Vasco y cuatro son nuevas para Gipuzkoa. Las otras especies, aunque ya conocidas para este área, se han incluido por aportar nuevos datos a nuestro conocimiento sobre su distribución. 1. Bagous lutulentus Gyllenhal (Curculionidae) – esta especie de curculiónido es una novedad para la fauna de Península Ibérica. Anteriormente conocida en gran parte de países europeos (CALDARA y O´BRIEN, 1998). Especie semiacuática, su larvas se desarrollan en Equisetum. 2. Bembidion (Philochtus) lunulatum Geoffroy, 1785 (Carabidae) – citada para gran parte de la Península Ibérica. En Gipuzkoa es conocida para pocos lugares: Aretxabaleta (presa de Urkulu); Ataun (río Agauntza) y Zestoa (río Urola) (ORTUÑO y TORIBIO, 2005). 3. Bembidion (Phyla) tethys Netolitzky, 1926 (Carabidae) – es la primera cita de ésta especie para la fauna de Gipuzkoa. Es esporádica en la Península Ibérica. 4. Bembidion (Nepha) genei Küster, 1847b (Carabidae) - es la primera cita de esta especie para la fauna de Gipuzkoa. Para el País Vasco es conocida en varias localidades de Bizkaia: Zeanuri (río Arratia); Galdames (pico Mayor); Orduña y Trapagaran (ORTUÑO y TORIBIO, 2005). 5. Amara (Zezea) fulvipes Audenet Serville 1821 (Carabidae) – es la primera cita para la fauna de País Vasco. En la Península Ibérica la especie es conocida sólo en Cerdaña: Llívia (Lérida), Galicia (sin mas precisión) (SERRANO, 2003) y Bansen, Val d´Aran (Lleida) (RUIZ-TAPIADOR et al., 2002). Según el catálogo de SERRANO (2003) esta especie ocupa posiblemente toda la zona atlántica. Con esta nueva cita se amplia su distribución a la costa atlántica del País Vasco. 6. Calathus luctuosus Latreille, 1804 (Carabidae) – esta especie no es muy común. Su distribución geográfica se limita a Francia y España transpirenaica y está vinculada a zonas más o menos montañosas; su aparición en cotas inferiores resulta sorprendente, además de novedosa para la carabidofauna de esta parte de Guipúzcoa. Anteriormente fue citada en Aralar. 7. Dyschiriodes chalybeus Putzeys, 1846 (Carabidae) – especie de amplia distribución. En la Península Ibérica está ampliamente distribuida, aunque se muestra esporádicamente. Este nuevo dato es el segundo registro de la especie para la provincia de Gipuzkoa. Anteriormente fue citada en la presa de Urkulu, T.M. Aretxabaleta (ORTUÑO et al., 1997). 8. Pyrochroa serraticornis (Pyrochroidae) – es la primera cita para la fauna de Gipuzkoa. En el territorio de la Península Ibérica es una especie rara y localizada. Anteriormente fue citada en: Barcelona; Vall d`Aran (Lérida); Urbión (Soria) y Traslaviña (Bizkaia) (VAZQUEZ, 1993). 9. Ebaeus mendax Kiesenwetter, 1866 (Malachiidae) – es la primera cita para la fauna de País Vasco. La localidad más próxima a la zona de estudio, en donde se conocen dos ejemplares de esta especie recolectados en el año 1940 es: Moteagudo, Iruñea (Nafarroa). Especie conocida en España y Francia. Se halla, según el Catálogo de LA FUENTE (1931) en toda la Península, aunque es una especie rara en colecciones. 10. Ebaeus collaris Erichson, 1840 (Malachiidae) – es la primera cita para la fauna de País Vasco. Especie conocida en Francia meridional, España, Portugal e Islas Baleares. 11. Aphanisticus elongatus (Buprestidae) - es la primera cita para la fauna de Guipúzcoa. Especie con distribución mediterránea. 12. Cassida ferruginea Gs., 1777 (Chrysomelidae) – posiblemente se trate de una primera cita para la Península Ibérica, ya que en el último catálogo de BROWIEC y SWIETOJANSKA (2002) esta especie no está citada para su territorio. IV. AGRADECIMIENTOS En primer lugar agradecer al Departamento de Ordenación del Territorio y Medio Ambiente por la oportunidad que me ha brindado para realizar el presente estudio. Agradecimiento a la Sociedad de Ciencias Aranzadi por posibilitar la realización de este estudio. Para la realización de este trabajo he contado con la ayuda imprescindible de numerosos colegas, que me han facilitado publicaciones o información sobre la distribución y ecología de algunas especies. Entre ellos destacan: Jose Luis Zapata de la Vega (Elateridae), Dr. Pavel Romantsov (Chrysomelidae), Dr. Benrdikt Feldmann y Dr. Alexei V. Shavrin (Staphylinidae), Marcos Toribio (Bembidiini, Carabidae), Dr. Boris A. Korotiaev (Curculionidae, Apionidae, Nanophyidae y Dryophthoridae). Gracias a todos ellos. Un agradecimiento especial al equipo de Plaiaundi. Sin ellos no hubiera sido posible sacar a la luz este estudio. Con especial afecto quiero agradecer a mi mujer Itziar por sus sus valiosos consejos encaminados a mejorar el trabajo, pues sin ella este trabajo no hubiera existido nunca. V. BIBLIOGRAFÍA AGUILERA, P., MASCAGNI, A. & RIBERA, I., 1998. The family Heteroceridae (Coleoptera, Dryopoidea) in the Iberian Peninsula and Balearic Islands. Miscellània Zoològica, 21(1): 75-100. ALBA-TERCEDOR, J. y SÁNCHEZ-ORTEGA, A. 1988. Un método rápido y simple para evaluar la calidad biológica de las aguas corrientes basado en el de Hellawell (1978). Limnetica 4: 51-56. ALBA-TERCEDOR, J. y PUJANTE, A. M., 2000. Running-water biomonitoring in Spain: opportunities for a predictive approach. 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Las principales formaciones vegetales que ocupan el territorio de Plaiaundi son artificiales: Bosque mixto de frondosas (Quercus robur, Populus alba, Carpinus betulus, Acer campestre, Frexinus excelsior, Tilia platyphyllus y Laurus nobilis), sauceda-tamarizal (Tamarix gallica y Salix atrocinerea), aliseda cantábrica (Alnus glutinosa, Fraxinus excelsior, Populus nigra, Salix alba, Cornus sanguínea y Frangula alnus), matorral cantábrico (Corylus avellana, Crataegus monogyna, Prunus spinosa, Euonymus europaeus, Rubus sp. y Dorycnium rectum), carrizal-espadañal-cañaveral (Phragmites australis, Arundo donax y Typha sp.), prado húmedo de ciega (Lolium perenne, Trifolium repens y Plantago lanceolata), pradera juncal inundada en otoño-invierno (Juncus inflexus, Juncus effusus, Lychnis flos-cuculi, Lythrum salicaria, Paspalum vaginatum, Cyperus eragostris, Holcus lanatus, Alisma plantago-aquatica y Sarnolus valerandi), pradera halófila (Spartina alterniflora, Salicomia ramosissima, Halimione portulacoides, Puccinellia marítima, Juncus maritimus y Scirpus maritimus). ANEXO II Nomenclatura: Lista taxonómica de carábidos con sinónimos y datos corológicos. Familia CARABIDAE Tribu Carabini Carabus (Chrysocarabus) lineatus troberti Kraatz, 1860 (ursuius Lapouge, 1911; beharrius Nicolas, 1916; hochstetteri Born, 1919; incostatus Nicolas, 1919; miniatulus Venet, 1930) Se trata de una especie endémica de la Península Ibérica que ocupa una zona que abarca desde los montes cantábricos occidentales hasta Pirineos occidentales. La subespecie troberti es propia de los montes vascos septentrionales, desde Tolosa al puerto de Belate y las cuencas del Bidasoa. Esta especie es bastante abundante en los bosques del monte Jaizkibel. En ocasiones algunos individuos bajan hasta los prados de Jaitzubia. Imagos activos desde mayo hasta septiembre. Parece faltar en Plaiaundi, lo que seguramente se debe a que el ecosistema silvícola es demasiado joven. Sería interesante comprobar si en el futuro esta especie es capaz de repoblar el territorio. Carabus (Tachypus) cancellatus carinatus Charpentier, 1825 (fusus Palliardi, 1825; dolens Kraatz, 1879; tarnensis Géhin, 1885; aveyronensis Beuthin, 1895; nigrinus Beuthin, 1896, nec Motschulsky, 1865; pseudocarinatus Beuthin, 1896; astur Lapouge, 1898; celticus Lapouge, 1898; crassus Lapouge, 1898; misellus Lapouge, 1898; pyrenaicus Lapouge, 1898; acicularis Lapouge, 1902; asidoides Lapouge, 1902; inornatus Lapouge, 1902; confinis Lapouge in Barthe, 1909; progressivus Kolbe, 1912; subcarinatus Kolbe, 1912; houlberti Bleuse, 1913; nigellus Bleuse, 1913; ehlersi Bernau, 1915; pyrenaeus Bernau, 1915; simulator Everts, 1915; viridis Everts, 1918; delaunayi Barthe, 1924; eques Lapouge, 1925; pelissieri Darnaud, 1978) Es una especie pratícola de distribución euro-siberiana. La subespecie carinatus es propia de Europa occidental. Dos individuos de esta especie fueron encontrado en prados de Jaitzubia. Imago activos desde finales del mayo hasta septiembre. Parece faltar en Plaiaundi, lo que se debe seguramente a que el ecosistema es demasiado joven. Sería interesante comprobar si en el futuro esta especie es capaz de repoblar este territorio. Tribu Nebriini Nebria brevicollis Fabricius, 1792: 150 E: AL AN AR AU BE BH BU BY CR CT CZ DE EN FA FI FR GB GE GC CR HU IC IR IT LA LS LT LU MC MD MO NL NR NT PL RO SK SL SP ST SV SZ TR UK YU N: AC A: TR WS (barbara Chaudoir, 1843b: 748; cursor O.F. Müller, 1776: 78; fuscata Bonelli, 1810: 64; inflda P. Rossi, 1792: 88; lata Newman, 1833b: 284; obscarata J.R. Sahlberg, 1903b: 3; rufipes Goeze, 1777: 662; rufomarginata Fischer von Waldheim, 1828: 248; rugimarginata Marsham, 1802: 444; sícula Preudhomme de Borre & Ragusa, 1882: 181; uzokensís Obenberger, 191 7a: 9; varicornis Newman, 1833b: 285) Es una especie muy común, con distribución euro-siberiana. Vive cerca del agua o en cualquier lugar húmedo. En las zonas cálidas con clima mediterráneo o atlántico los imagos están activos durante todo el año. Tribu Notiophilini Notiophilus rufipes Curtis, 1829: pl. 254 E: AB AR AU BE BH BE CR CT CZ DE FR GB GE GG GR HU IT LS MC MD NL NR NT PL PT SK SL SP ST SV SZ UK A: ES TR (femoralis J.I. Lomnicki 1903: 1; fulvipes Motschulsky, 1845a: 12; rufipes Chaudoir. 1844: 139) Es una especie común, con distribución euro-siberiana. En el territorio peninsular ocupa la zona septentrional y media. Habita en claros del bosque. Un único ejemplar fue hallado en Jaitzubia en hojarasca, cerca de una masa arbórea. Notiophilus biguttatus Fabricius, 1779: 222 E: AR AU BE BH BE BY CR CT CZ DE EN FA FI FR GB GE GG HU IC IR IT LA LS LT MC MD NL NR NT PL PT SK SL SP ST SV SZ UK YU A:TR WS NARi (coerulescens Depoli, 1929: 31; lateralis Motschulsky, 1864: 192; latus G.R. Waterhouse, 1833: 209; melanophthalmus Slossen-Klekovski, 1877: 12; nitidus G.R. Waterhouse, 1833: 210; siriatus G.R. Watenhouse, 1833: 209) Es una especie común con distribución euro-siberiana, introducida en Canadá. En el territorio peninsular ocupa la zona septentrional y media, Sistema Ibérico Sur. Habita en claros del bosque. Un único ejemplar de esta especie fue hallado en Jaitzubia en hojarasca, cerca de una masa arbórea. Tribu Clivinini Clivina fossor fossor Linné, 1758: 417 E: AL AU BE BH BU CR CT CL DE EN FI FR GB GE GG GR HE IT IR LA LE LT MD NL NR NT PL PT RO SK SL SP ST SV SZ TR YE N: EC A: ES FE JN IS NE TM TR WS NARi (arenaria Fabricius, 1792: 96; infuscata Chaudoir, 1846a: 69; meridionalis J. Jacquet, 1938a: 11; ovipennis Chaudoir, 1846a: 68; prolixa Kiesenwetter, 1857: 125) Es una especie muy común, con distribución transpaleártica. Prefiere los lugares húmedos de la mitad norte peninsular. Ejemplares de esta especie fueron encontrados en Txingudi en las orillas de lagunas o charcos con agua dulce, en el periodo que va desde principios del mayo hasta septiembre. Tribu Dyschiriini Dyschiriodes chalybeus chalybeus Putzeys, 1846c: 552 E: AU FR IT SP PT N: AG CI EG MO TE A: MO SI (biskensis Bedel, 1895: 46; dentipes Putzeys, 1866a: 80; hispanus Putzeys, 1866d: 352; sabaeneus Wollaston, 1864: 6) Especie paludícola. Gusta de vivir en las orillas de humedales dulceacuícolas, donde hace galerías en el sustrato. Todos los ejemplares fueron hallados cerca de una charca temporal de aguas dulces en Plaiaundi. Tribu Bembidiini Bembidion (s. str.) quadrimaculatum quadrimaculatum Linné, 1761: 211 E: AB AR AU BE BH BU BY CR CT CZ DE EN FI FR GB GE GG CR HE IT LA LT LU MD NL NR NT PL PT RO SL SK SP ST SV SZ UK YE A: ES IN IQ KA KI KZ TD TM TR WS (arragonense Wagner, 1926a: 103; coarctatum C.R. Sahlberg, 1827: 199; formosum C.R. Sahlberg, 1827: 198; pulchellum Panzer, 1796e: no. 8; quadriguttatum Fabricius, 1775: 248; quadriguttatum Audinet-Serville, 1821: 80; sibiricum Motschulsky, 1850a: 12; subglobosum P. Rossi, 1792: 102; tenax Casey, 1918a: 152) Es una especie polizonal y muy común que vive en todo el paleártico occidental. En Jaitzubia los ejemplares fueron recolectados en prados o cerca de charcos con agua dulce desde principios de mayo hasta septiembre. Bembidion (Emphanes) minimum Fabricius, 1792: 168 E: AR AU BE BH BU BY CT CL DE EN FI FR GB GE GR HE IR IT LA LT LE MD NL NR NT PT RO SK SP ST SV UK YU N: AG MO TU A: ES FE IN Kl WS (bicolor Schilsky, 1888b: 181; minutum Audinet-Serville, 1821: 84; nanum Stephens, 1835: 387; pusillum Gyllenhal, 1827: 403) Elemento biogeográfico de tipo eurosiberiano. Especie higrófila que suele vivir en parajes palustres o riparios en llanuras y fondos de valle. Con frecuencia se halla sobre sustratos ricos en sales, característica que ha llevado a muchos autores a calificarla como halófilo. Según (ORTUÑO y TORIBIO, 2005), se trata tan solo de un eurihalobio que puede acomodarse a vivir sobre cienos de muy diferente composición. Bembidion (Metallina) lampros Herbst, 1784: 143 E: AB AL AR AU BE BH BE BY CR CT CZ DE EN FI FR GB GE GG GR HU IR IT LA LS LT LU MC MD NL NR NT PT RO SK SL SP ST SV SZ UK YE N: MO TU A: ES KI KZ TD TR UZ WS (acutum Marsham, 1802: 461; annulosum Schalen, 1962: 5; boreonense Avon, 1994: 157; celer Fabricius, 1792: 167; felixianum Heer, 1837; lithuanicum Motschulsky, 1850a: 13; pulchellum Marsham, 1802: 454; phygas Kult, 1956: 164; pygmaeum Paykull, 1798: 148; rufipes Paykull, 1790: 101; triste Fabricius, 1792: 167; velocipes P. Rossi, 1790: 202) Elemento biogeográfico de tipo paleártico (ORTUÑO y TORIBIO, 2005). Es una especie común, propia de diferentes parajes húmedos. Un único ejemplar fue hallado en la hojarasca de una masa arbórea situada en Jaitzubia. B. (Metallina) properans Stephens, 1828b E: AB AR AU BE BH BU BY CR CT CZ DE EN FI FR GB GE GG GR HU IT LA LS LT LE MC MD NL NR NT PL PT RO SK SL SP ST SV SZ UK YE A: ES FE IN IQ KI KZ TD TM TR UL WS (chalceum Stephens, 1828b; orichalcicum Stephens, 1828b; plumbeum Motschulsky, 1844; quatuordecimstriatum C.C. Thomson, 1871; velox Erichson, 1837) Especie holártica, ampliamente extendida por Europa, Asia Menor, Cáucaso y Siberia hasta el mar de Japón. Vive en muy diversos hábitats caracterizados siempre por guardar elevada humedad. Es una especie que abunda en los prados de Jaitzubia desde abril hasta julio. B. (Nepha) genei Küsten, 1847b: no. 21 E: FR GR IT PT SP N: AG MO TE (quadriguttatum Illiger, 1798: 233; speculare Küsten, 1847b: no. 22) Especie eurizonal de distribución mediterránea occidental, capaz de ocupar ambientes muy diversos que conservan elevada humedad edáfica. Se cita por primera para el territorio de Gipuzkoa. Los ejemplares fueron hallados en Jaitzubia, cerca de un arroyo de agua dulce. B. (Peryphus) maritimum Slaphens, 1839 E: BE DE FR GB CE IR NL PT SP (dorsuarium Bedel, 1879) Especie vinculada a suelos salados del litoral atlántico de Europa occidental. En ocasiones puede penetrar hacia el interior siguiendo las orillas de las rías y estuarios (ORTUÑO y TORIBIO, 2005). Fue encontrada en todas las marismas de Txingudi, donde alcanza la mayor densidad de población desde diciembre hasta mayo. Ocys harpaloides Audinet-Serville, 1821 E: AU AL BE BH CR DE FR GB GE GR HE IR IT MA NL NR PT SK SL SP SZ YE N: AG MO MR TE (dubius Wollaston, 1857; melanocephalus Stephens, 1828b; rufescens Guérin-Menéville, 1823). Elemento biogeográfico de tipo paleártico occidental. Es bastante abundante en las lagunas de agua salada de Plaiaundi, donde alcanza la mayor densidad de población desde diciembre hasta mayo. Tachys (Paratachys) bistriatus Duftschmid, 1812:205 E: AB AR AU BE BU BY CT CZ DE EN FI FR GB GE GG GR HE IT LU LT MC NL NR NT PL PT RO SK SP ST SV SZ UK YU N: AG CI EC MO MR TU A: FE IN KZ PA SY TD TM TR UZ (elongatulus Dejean, 1831a; flavus Becker, 1871: 301; insularis Ragusa, 1875: 252; minimus Curtis, 1828: pl. 200; minutissimus Stephens, 1828b: 7; parallelus Motschulsky, 1850a: 8; rufulus Rey, 1882: 237; vandeli Mateu & Colas, 1954: 39) Elemento biogeográfico de tipo paleo-mediterraneo. Esta especie llega a alcanzar una densidad poblacional muy grande en todos los enclaves palustres de aguas tanto dulces como saladas de Plaiaundi. En estos parajes busca refugio entre los detritus, debajo de la vegetación higrófila y entre las grietas que se forman en el lodo de las orillas. Tribu Trechini Trechus obtusus obtusus Erichson, 1837: 122 E: AL AE BE BH BE CR CZ DE EN FA FR GB GE GR HE IC IR IT LA MC NL NR PL PT RO SK SL SP SV SZ YU N: AG MO TU NARi (castanopterus Raen, 1837: 46; laevis Stephens, 1835: 384; obtusioides Jeannel, 1927: 293; renati Jeannel, 1922b: 172; tristis Stephens, 1828a: 170) Elemento biogeográfico de tipo europeo. Es una especie eurizonal que se encuentra tanto en cotas elevadas (2500 m) como en zonas costeras. Normalmente asociada a suelos húmedos. Los ejemplares fueron encontrados en todos los tipos de hábitat de Txingudi, siendo las orillas de las lagunas de agua dulce donde se halló con mayor frecuencia. Tribu Harpalini Anisodactylus binotatus Fabricius, 1787 E: AB AL AN AR AU BE BH BU BY GR GT GZ DF EN FA FI FR GB CE CR HU IG IR IT Kl LA LS LT LU MA MC MD NL NR PL PT RO SK SL SP ST SV SZ TR UK YU N: AC MO MR A: AF BA GY ES FE KJ Kl SY TD TM TR UZ (brevicollis Chaudoir, 1844; calceatus Slephens, 1835; spurcaticornir Dejean, 1829a) Elemento biogeográfico de tipo paleártico. Vive en muy diversos hábitats que guardan humedad (áreas palustres y riparias, campos de labranza, pastizales, ambientes nemorales, etc.). Es una especie común en el territorio de Txingudi. Imagos activos desde abril hasta octubre. Dicheirotrichus obsoletus Dejean, 1829a: 232 E: AL BE CR FR GB GE GR IR IT NL PL PT SL SP N: AG CI EG MO TE A: IS TR (dorsalis Dejean, 1829a: 233; levistriatus Wollaston, 1864: 60) Elemento biogeográfico de tipo euro-mediterraneo. Especie halófila, vinculada a suelos salados del litoral atlántico y mediterráneo y todas las antiguas cuencas continentales de la península ibérica. Es una especie muy abundante en Jaitzubia, mientras que en Plaiandi fue hallado sólo un único ejemplar. Bradycellus verbasci Duftschmid, 1812 E: AL AU BE BU GR CT CZ DE FR GB GE GR HU IR IT LE MA MD NL PL PT RO SK SL SP SV SZ UK YU N: AG CI (La Palma) MO TU A: IN IQ IS SY TR (distinguendus Normand, 1933; feloi Machado, 1992; pallidus Slephens, 1828a; pallipes Stephens, 1828a; rufulus Dejean, 1829a) Elemento biogeográfico de tipo europeo-mediterráneo. Especie mesófila casi euritope, vive en lugares abiertos. Imagos activos durante todo el año, alcanzando la mayor densidad en otoño y primavera. Acupalpus dubius Schilsky, 1888b: 189 E: AZ BE CZ DE EN FR GB GE HE TR IT LA LE MD NL PL PT SK SP SV SZ N: AC MO Elemento biogeográfico de tipo europeo-mediterráneo. Como en otras especies del género su higrofilia le obliga a vivir en ambientes húmedos. Vive preferiblemente a orillas de humedales y áreas de encharcamiento riparias preferiblemente de aguas dulces, si bien se tiene constancia de su abundante presencia en los humedales salobres de Plaiaundi. Imagos activos desde principios de abril hasta septiembre, aunque se nota un declive de la densidad de población a partir de junio. Acupalpus flavicollis Sturm, 1825: 87 E: AU BE BH BE BY CR CT CZ DE EN FI FR GB GE GR HE IT LA LT LS LU MD NL NR NT PL RO SK SL SP ST SV SZ TR UK YU A: KT RI WS (luridus Dejean, 1829a: 454; nigriceps Dejean, 1829a: 453; pumilio Schaum, 1857a: 146) Elemento biogeográfico de tipo euro-siberiano. Es la especie de este género que aparece con menor frecuencia en el territorio de Txingudi. De hecho se conoce solamente por pocos ejemplares hallados en Plaiaundi juntos con otras dos especies de Acupalpus. Imagos activos desde mediados de marzo hasta septiembre. Acupalpus maculatus Schaum, 1860c: 619 E: AB AL AR AU BH BE CR CZ FR GE GG GR HE IT MA MC MD PL PT SK SL SP ST SZ TR UK YE N: AG GI LB MO TE A: AF GY IN IS JO Kl SY TM TR UZ (immundus Reitter, 1900a: 138; obscuratus Halbherr, 1908: 8; salunus Baudi di Salve, 1864: 215) Elemento biogeográfico de tipo europeo-turaneo. Esta especie llega a alcanzar una densidad poblacional enorme en todos los enclaves palustres de aguas tanto dulces como saladas de Plaiaundi. En estos parajes busca refugio entre los detritus, debajo de la vegetación higrófila y entre las grietas que se forman en el lodo de las orillas. Imagos activos durante todo el año. Su explosión demográfica puede ser explicada por la muy poca cantidad de carábidos depredadores de tamaño medio y grande que actualmente viven en Plaiaundi. Acupalpus meridianus Linné, 1761: 221 E: AB AL AN AR AU BE BH BU BY CR CT CZ DE EN FI FR GB GE GG GR HU IT LA LT LU MC NL NR NT PL PT RO SK SL SP ST SV SZ TR UK YU A: ES IN KT RWS NARi (anthracinus J. Jacquei, 1938b: 34; chevrolati Caubil, 1846: 56; clarissimus Raubal, 1930: 160; cruciger Fabricias, 1798: 60; geeri Gmelin, 1790: 1983; humeralis J. Jacquet, 1938b: 34; suturalis Stephens, 1828a: 168; suturatus Geoffroy, 1785: 49; thoracicus Schilsky, 1889a: 203) Elemento biogeográfico de tipo euro-siberiano. En el territorio peninsular ocupa la zona septentrional y media, al N del Tajo (SERRANO, 2003). Un único ejemplar fue hallado en principios de abril en una pradera-juncal que se inunda en otoño-invierno. Acupalpus notatus Mulsant et Rey, 1871 E: AL BH BU CR FR GR HE IT MA MC PT SL SP TR UK YU N: AG CI MO MR TE A: TR (limbicollis Reitter, 1913c: 121; lusitanus Reitter, 1884c: 76; mayeri Schalzmayr, 1909a: 40; sardous A. Fiad, 1903a: 16) Elemento biogeográfico de tipo mediterráneo. Especie ampliamente distribuida por toda la Península Ibérica e Islas Baleares. Un único ejemplar fue hallado en mitades de abril en una pradera-juncal que se inunda en otoño-invierno. Stenolophus mixtus Herbst, 1784: 143 E: AB AL AR AU BE BH BE BY CR CT CZ DE EN FI FR GB GE GG GR RE IR IT LA LS LT LU MC MD NL NR NT PL PT RO SK SL SP ST SV SZ UK YE N: AC MO A: ES IX KL Kl TR UZ WS (humeratus Mulsant & Godant, 1860: 181; intermedius A. Fiad, 1914b: 177; pallidus Motschulsky, 1844: 142; sinuatus Motschulsky, 1844: 143; vespertinus Panzer, 1796d; ziegleri Panzer, 1809b) Elemento biogeográfico de tipo paleártico occidental. Especie muy común en humedales y enclaves palustres, aunque en la actualidad es una especie muy poco frecuente en el territorio de Plaiaundi. Tres ejemplares de esta especie fueron hallados en una praderajuncal que se inunda en otoño-invierno. Parophonus maculicornis Duftschmid, 1812 E: AL BE CZ FR GR IT PT SK SP YU (picicornis Faldermann, 1836a) Elemento biogeográfico de tipo europeo occidental. Especie bastante frecuente en las praderas secas de Jaitzubia. A pesar de que existen biotopos apropiados, de momento parece faltar en Plaiaundi. Harpalus anxius Duftschmid, 1812: 101 E: AL AU BE BH BE BY CT GR CZ DE EN FI FR GB GE GR HE IR IT Kl LA LT LU MC MD NL NT PL RO SK SL SP ST SV SZ TR UK YU A: ES KI KZ MG WS XIN (ambigenus Reiche, 1853; amicus L. Dufour, 1843: 24; faber Ménétriés, 1832: 134; femoralis Stephens, 1828a: 145; friulanus J. Müller, 1926a: 180; lerati Antoine, 1920: 10; nigripes Sturm, 1818: 69; piger Duftschmid, 1812: 104; sericeus Duftschmid, 1812: 103; tibialis Audinet-Serville, 1821: 31) Elemento biogeográfico de tipo paleo mediterráneo. Especie mesoxerófila, prefiere vivir en prados secos. Fue encontrada únicamente en las praderas de Jaitzubia. Parece faltar en Plaiaundi. Harpalus dimidiatus P. Rossi, 1790 E: AB AL AU BE BH BU GR FR GB CE GR HE IT LE MC NL PT RO SL SP SZ TR YE A: IN TR (apunctatus Puel, 1935d; asturiae Schauberger, 1928; bisbipunctatusus Puel, 1935d; corvus Duftschmid, 1812; crassipes Dufischmid, 1812; depressus Duftschmid, 1812; fulvipes Della Beffa, 1909; grandicollis Reiche, 1862c; hypocrita Dejean, 1829a; melampus Duftschmid, 1812; persianus Jedlicka, 1958c; schreibersii Duftschmid, 1812; semiviolaceus Dejean, 1829a; serripes Latreille, 1804a; simplex Duftschmid, 1812; tarsicus Jedlicka, 1958d; thoracicus Stephens, 1828a; vicinus Dejean, 1829a) Elemento biogeográfico de tipo europeo. Especie mesoxerófila, vive en prados a muy diversas altitudes. En Jaitzubia es una especie abundante mientras que en Plaiaundi es muy escasa. Harpalus distinguendus distinguendus Duftschmid, 1812: 76 E: AB AL AR AU AZ BE BH BU BY GR CT CZ DE EN FI FR GE GG GR HE IT Kl LA LT LE MC MD NL NR NT PL PT RO SK SL SP ST SV SZ TR UK YU N: AG CT MO MR A: AF CY ES IN IS KI KZ MG SY TD TM TR UZ WS XIN (aeneuoides J. Jacquel, 1942a: 10; coeruleus Schilsky, 1888b: 183; contemptoides Puel, 1935e: 57; contemptulus Puel, 1935e: 57; nigricans Schilsky, 1888b: 183; psittaceus Geoffroy, 1785: 55; sobcontemptus Puel, 1935e: 57; virens Schilsky, 1888b: 183) Elemento biogeográfico de tipo euroasiático. Especie mesoxerófila, vive en prados a muy diversas altitudes. En Jaitzubia es una especie abundante en prados y pastizales mientras que en Plaiaundi es muy escasa. Harpalus latus Linné, 1758: 415 E: AB AL AR AU BE BH BU BY GR CT CZ DE EN FI FR GB GE GG HE IG TR IT LA LS LT LE MC MD NL NR NT PL RO SK SL SP ST SV SZ UK YU A: ES FE JA (Hokkaidó) Kl MC NG TR WS (acuminatus Stephens 1835: 380; flaviventris Stunm 1818: 47; fulvipes Fabricius 1792:134; lateralis Stephens 1835 380; limbatus Duftschmid 1812: 84; metallescens Rye 1874: 84; perversus Roubal 1917a 24; ruficeps Curtis 1833 pl 458; rugulosus Heer 1837: 46; surinamensis Fabricius 1792: 156) Elemento biogeográfico de tipo paleártico. Especie mesófila, puede ocupar diversos biotopos. Es una especie escasa en Jaitzubia. A pesar de que existen biotopos apropiados, de momento parece faltar en Plaiaundi. Harpalus rubripes Dufischmid, 1812 E: AB AL AR AU BL BH BU BY CR CT CZ DE EN FI FR GB GE GG CR HU IR IT Kl LA LT LE MC MD NL NR NT PL PT RO SK SL SP ST SV SZ TR UK YU A: CY ES FE GAN IN KI KZ MG NF NIN QIN SCH SHA SHX SY TD TM TR UZ WS XIN NARi (alpestris L, Redtenbacher, 1849; amoenus Heer, 1837: 42; azurescens Gyllenhal, 1827: 432; chloropterus Stephens, 1828a: 148; glaberellus Sturm, 1818: 57; hyperboreus Motschulsky, 1844: 214; ignavus Stephens, 1828a: 153; marginellus Stephens, 1828a: 148; munganasti Reitter, 1908a: 175; nigrocaeruleus Stephens, 1828a: 149; nobilitatus Faldermann, 1836a: 86; potisii Stephens, 1835: 380; punctiger Stephens, 1828a; rufipes Motschulsky, 1844; sobrinus Dejean, 1829a; truncatus Rosenhauer, 1842; turkestanicus Csiki, 1932a; viridulus Solsky, 1874) Elemento biogeográfico de tipo euroasiatico. Especie mesófila, vive en praderas o pastizales a muy diferentes altitudes. En Jaitzubia es una especie bastante abundante mientras que en Plaiaundi es muy escasa. Tribu Zabrini Amara (s.str.) aenea DeGeer, 1774 E: AB AL AN AR AU AL BE BH BU BY GR CT CZ DE EN FI FR GB GE GG GR HU IR IT KL LA LS LT LU MA MC MD NL NR NT PL PT RO SK SL SP ST SV SZ TR UK YU N: AG CJi EG LB MO MR TE A: AF CY ES HP N JQ IS JO KA Kl KZ LE MG NP PA SY TD TM TR UP UZ WS XN AFRi NARi (atra Stephens, 1828a; devillei Jeannel, 1942; devincta Casey, 1918b; maculipes Grimmer, 1841; palanda Jedlicka, 1957b; palustris Gistel. 1857; persica Chaudoir, 1842; sincera Lutshnik. 1933h; sororcula Tschitscherine, 1895b; thisbe Antoine, 1951b: 311; trivialis Gyllenhal, 1810: 141; vogesiaca Baurgeois, 1898) Elemento biogeográfico de tipo paleártico. Especie mesófila eurizonal muy común, capaz de ocupar ambientes muy diversos desde los prados de alta montaña hasta las dunas marítimas. Es una especie común en Txingudi. Imagos activos desde finales de abril. Amara (s.str.) communis Panzer, 1797b: no. 2 E: AN AR AU BE BH BE BY GR CT CL DE EN FI FR GB GE GG GR RU IC IR IT LA LS LT LU MC MD NL NR NT PL RO SK SL SP ST SV SL UK YU A: ES FE JA Kl KZ MG NC UZ WS XIN “Manchuria” NARi (aemiliana A. Fiori, 1903c: 160; alpicola Heer, 1837: 40; atrocoerulea Storm, 1825: 57; aubryi Schuler, 1964b: 142; dalei Rylands, 1841: 216; ferrea Sturm, 1825: 36; impressa Motschulsky, 1844: 188; latescens Stephens, 1828a: 132; makolskii Roubal, 1923: 139; manevali Jeannel, 1942: 920; nigrita Chaudoir, 1844: 445; udensis Jedlicka, 1957b: 97; vagabunda Duftschmid, 1812: 117; viatica Motschulsky, 1844: 184) Elemento biogeográfico de tipo paleártico. Especie mesófila, en territorio peninsular es esporádica. Vive en praderas o pastizales a muy diferentes altitudes. En el territorio de Txingudi es una especie escasa, conocida por pocos ejemplares hallados en Jaitzubia. Imagos activos desde mayo. Amara (s.str.) familiaris Duftschmid, 1812: 119 E: AB AL AM AR AU BE BH BU CT BY CL DE EN FI FR GB GE GG GR RU IC IR IT KL LA LS LT LU MC MD NL NR NT PL PT RO SK SL SP ST SV SL TR UK YU A: BEI ES FE GAN HEB IN JA KA Kl KZ MG NC QIM SCH SHA TD TM TR UZ WS XN NARi (cursor Sturm, 1825: 57; elegans Rylands, 1841: 216; humilis Casey, 1918b: 302; levis Sturm, 1825: 34; perplexa Dejean, 1828: 470) Elemento biogeográfico de tipo paleártico, en el territorio peninsular es más habitual en la mitad norte. Especie mesófila, vive en praderas o pastizales. En Txingudi es una especie escasa, conocida por pocos ejemplares hallados en finales de mayo en Jaitzubia. Amara (Zezea) fulvipes Audenet Serville 1821 E: AL AU BE BH BE GR FR GE GR RU IT LU MC PL PT RO SZ SK SL SP UKYE A: TR (striatopunctata Dejean, 1828: 480; valida Fairmaire, 1859ª: 21) Elemento biogeográfico de tipo europeo meridional. Según el catálogo de SERRANO (2003) ocupa posiblemente toda la zona atlántica. Los ejemplares fueron hallados en varias ocasiones en raíces de plantas en un prado de Jaitzubia. Amara (Zezea) kulti Fassati, 1947a 105 E: AU BE BU GR FR GE GR IT NL PT RO SL SP SL YU N: MO (berbera Antoine, 1951b: 311; hachlafensia Fongond, 1983: 83) Elemento biogeográfico de tipo europeo. Curiosamente en varias ocasiones todos los ejemplares fueron localizados solamente en un pequeño prado de Plaiaundi. Esto nos hace pensar que probablemente la especie fue introducida en el espacio a través de plantones de árboles. Tribu Platynini Anchomenus dorsalis Ponloppidan, 1763:678 E: AB AU BE BH BU CR CT CZ DE EN FI FR GB GE GR HU IR IT LA LS LT MA MD NL NT PL PT SK SL SP ST SV SZ UK YE N: MO A: AF ES FE JO KN IQ SY TM TR UZ WS (bicolor Geoffroy, 1785: 44; cyanicollis Gebler, 1841a: 371; discophorus Chaudoir, 1842a: 821; infuscatus Chevrolat, 1854: 394; malyi Obenberger, 1914: 99; marchicus Herbst, 1784: 137; maroccanus Antoine, 1941: 46; prasinus Thunberg, 1784c: 74; thunbergi Casalle, 1790: 1980; violaceus Thunberg, 1784a: 20; viridanus Fabricius, 1787: 204; viridifulvus Goeze, 1777: 663; viridis Gmelin, 1790: 1986) Elemento biogeográfico de tipo paleártico occidental. Especie meso-higrófila, aunque también se muestra como una especie eurizonal. Paranchus albipes Fabricius, 1796 E: AU AZ BE BH BE GR CT DE EN FI FR GB GE RU IR IT LA LT MA MD NL NR NT PL PT SL SP SV SZ UK YU N: GJ MO MR TE A:TR NARi (antennatus Gautier des Cottes, 1860; flavipes Geoffroy, 1785; oblongus Fabricius, 1792; pallipes Fabricius, 1801; pavidus Panzer, 1799; ruficornis Goeze, 1777; sordidus Marsham, 1802) Elemento biogeográfico de tipo europeo-mediterráneo. Especie higrófila muy común, que vive en medios riparios y palustres. También busca refugio debajo de las piedras que están asentadas sobre suelos húmedos. Agonum muelleri Herbst, 1784: 139 E: AL AU AZ BE BH BU CR CT CZ DE EN FI FR GB GE RU IR IT LA LS LT MA MD NL NR NT PL PT SK SL SP ST SV SZ UK YU A:TR WS NARi (chalibaeum Cradl, 1881: 303; clandestinum Sturm, 1824: 212; melletii Heer, 1837: 24; parumpunctatum Fabricius, 1792: 157; plicicolle Nicolai, 1822: 19; tibiale Dejean, 1828: 144) Elemento biogeográfico de tipo euro-siberiano. Especie meso-higrófila que vive en medios riparios o palustres, aunque también se la puede hallar en suelos húmedos de carácter nemoral. Agonum marginatum Linné, 1758: 416 E: AU AZ BE BH BE CR CT CZ DE EN FI FR GB GE GR RU IR LT LA LT MD NL NR NT PL PT SK SL SP ST SV SZ UK YU N: CI MO MR A: TR (agrorum Geoffroy, 1785: 43; flavocinctum Suffrian, 1854: 149; lucorum Geoffroy, 1785: 44; pretiosum Friederichs, 1903: 259; viridinitidum Goeze, 1777: 663; viridipunctatum Goeze, 1777: 663) Elemento biogeográfico de tipo europeo-mediterráneo. Especie paludícola. En el territorio de Txingudi los ejemplares fueron localizados únicamente cerca de charcos de aguas dulces. Agonum permoestum Puel, 1938 E: AL BH BU CR FR GE GR HU IT PT RO SK SP Elemento biogeográfico de tipo europeo. Especie higrófila, vive preferiblemente a orillas de humedales y áreas de encharcamiento riparias preferiblemente de aguas dulces. En Plaiaundi todos los ejemplares fueron hallados en el mes de diciembre cerca de un charco de aguas dulces temporal. Tribu Sphodrini Calathus luctuosus Latreille, 1804a: 363 E: AN FR GB SP (calabrus Leoni, 1908: 61; colasi Puel, 1938f: 223; gallicus Fairmaire & Laboulbéne, 1854: 71; pyrenaeus Schalzmayr, 1937a: 11) Elemento biogeográfico de tipo europeo occidental. Su distribución geográfica se limita a Francia y a la España transpirenaica. El único ejemplar inmaduro fue hallado en una pradera de Jaitzubia el 26 de mayo. Tribu Pterostichini Poecilus cupreus Linné, 1758 E: AB AL AR AU BE BH BU BY CT CZ DE EN FI FR GB GE GG CR HU IR JT KZ LA LS LT MD NL NR NT PL RO SK SP ST SV SZ TR UK YE A: ES KI KZ SY TD TM TR UZ WS (affinis Stums, 1824; beryllinus Preller, 1862; brandisi Reitter, 1908e; colabrus Flach, 1907: 15; graecus Heyden, 1887b: 310; hoeltzerae Lutshnik, 1916e; iridicolor Westhoff, 1882; prasinocupreus Wagner, 1926a; puncticeps CG. Thomson, 1867; rufifemoratus Stephens, 1828a: 110; viridis Preller, 1862) Elemento biogeográfico de tipo euro-siberiano. Especie mesófila, en Jaitzubia es muy común en praderas o pastizales, en Plaiaundi es más escasa. Pterostichus (Argutor) vernalis Panzer, 1796a: no. 17 E: AB AU AL BE BH BU BY GR CT GL DE EN FI FR GB GE GR RE IR IT LA LS LT MD NL NR NT PL PT RO SK SL SP ST SV SL UK YE N: AG MO A: ES KZ TR UZ WS NARi (biimpressus Fuss, 1855b: 4; crenatus Duftschmid, 1812: 92; degorsi Croissandeau, 1893b: 133; distinguendus Hochhulh, 1871: 207; martjanovi Lutshnik, 1922b: 69; rotundicollis Sturm, 1824: 87; rufomarginatus Curtis, 1827: 166; ruthenus Motschulsky, 1866b: 244; sedulus Dejean, 1828: 243) Elemento biogeográfico de tipo euro-siberiano. Común en toda la península. Especie meso-higrófila propia de ambientes palustres de aguas dulces o zonas que guardan humedad. En el territorio de Txingudi es una especie escasa debido probablemente a la salinidad de las aguas. Pt. (Phonias) strenuus Panzer, 1796a E: AL AU BE BH BE BY CT CL DE EN FI FR GB GE GR HU IR IT LA LS LT MD NL NR NT PL RO SK SL SP ST SV SL UK YE A: ES FE KZ TR UZ WS NARi (difficilis Chaudoir, 1846a; dilatatus Motscholsky, 1850a; erythropus Marsham, 1802; gagates Duftschmid, 1812; intermedius Dejean, 1828; lectulus Reitter, 1888b: 87; maritimus Jeannel, 1942; nigriceps Sturm, 1824; pygmaeus Sturm, 1818; pyrenaeus Jeannel, 1942; solers Sturm, 1824; wasastjernae J.R. Sahlberg, 1875) Elemento biogeográfico de tipo paleártico. Especie meso-higrófila propia de ambientes palustres de aguas dulces o zonas que guardan humedad. En el territorio de Txingudi es una especie escasa debido probablemente a la salinidad de las aguas. Pt. (Pseudomaseus) nigrita Paykull, 1790: 129 E: AU BE BH BU BY GR CT CL DE EN FA FI FR GB GE GR RE IC IR IT LA LS LT MD NL NR NT PL PT RO SK SL SP ST SV SL UK YE N: AG MO TE A: GR ES FE JA KL MG SY TR UZ WS (confluens Panzer, 1796a; costulatus Motschulsky, 1850a: 51; excavatus Boodier, 1844; longibasis Jedlicka, 1964a: 2; rufifemoratus Stephens, 1828a: 115) Elemento biogeográfico de tipo paleártico. Común en toda la península. Especie meso-higrófila propia de ambientes palustres de aguas dulces o zonas que guardan humedad. En el territorio de Txingudi es una especie escasa debido probablemente a la salinidad de las aguas. Pt. (Steropus) madidus Fabricius, 1775: 241 E: AU BE GL DE EN FI FR GB GE IR IT NL PL SP SL (concinnus Sturm, 1818: 175; louveti Puel, 1924b: 33) Elemento biogeográfico de tipo europeo occidental. Montes vascos, Pirineos y cadena catalana septentrional. Especie silvícola del piso montano y submontano. Vive entre la hojarasca. Parece faltar en Plaiaundi, debido seguramente aque el ecosistema del bosque es demasiado joven. Sería interesante comprobar si esta especie es capaz de colonizar este territorio en el futuro. Tribu Chlaeniini Chlaeniellus vestitus Paykull, 1790 E: AB AL AN AR AU BE BH BU BY GR GT GZ DE EN FA FI FR GB CE N: MR A: FN IQ TR WS (distinctus Chaudoir, 1856: 240; dubius Hoppe, 1796; oreteus Ragusa, 188la) Elemento biogeográfico de tipo euro-siberiano. Muy común en toda la península. Especie higrófila propia de ambientes palustres principalmente de aguas dulces. En el territorio de Txingudi es una especie escasa (fueron encontrados sólo dos ejemplares, uno en Plaiaundi y otro en Jaitzubia), lo que probablemente es debido a la salinidad de las aguas. Chlaeniellus tibialis Dejean, 1826: 352 E: AU BE BY GE FR HE LE NL PL SK SL SP (lomnickyi Patkiewicz, 1910: 29) Elemento biogeográfico de tipo europeo meridional. España septentrional y media. Especie higrófila propia de ambientes palustres, principalmente de aguas dulces. En el territorio de Txingudi es una especie escasa, debido probablemente a la salinidad de las aguas. Tribu Dryptini Drypta dentata P. Rossi, 1790: 222 E: AL AR AU AZ BE BH BU BY GR GT GZ FR GB CF GG GR HE IT MC MD PL PT RO SK SL SP ST SZ TR UK YE N: AG EC MO TE A: FN IS SY TR AFR (angustata Chaudoir, 1842a: 804; capicola Péringuey, 1896: 158; emarginata Gmelin, 1790: 1989; jucunda Boheman, 1848: 27; natalia Péringuey, 1898: 318; punctulata Chaudoir, 1876f: 380) Elemento biogeográfico de tipo mediterráneo. Especie higrófila, vive junto a aguas dulces palustres. En el territorio de Txingudi es una especie escasa, debido probablemente a la salinidad de las aguas. Los ejemplares fueron hallados en marzo en la laguna San Lorenzo de Plaiaundi. Tribu Lebiini Demetrias atricapillus Linné, 1758 E: AU BH BE CT CZ DE EN FR GB GE GR HE TR IT LA NL NT PL PT SK SP ST SV YU N: AG CI MO TE A: IS SY TR (angulatus Motschulsky, 1844; confusus Baer, 1838; elongatulus Duftschmíd, 1812; erythrocephalus Buysson, 1901; fulvus Geoffroy, 1785; obscurus Stephens, 1835: 366; obtusus Motschulsky, 1844: 55; punctatostriatus Motschulsky, 1864: 230; sagitta Coya, 1870: 368) Elemento biogeográfico de tipo mediterráneo. Suele hallarse entre herbazales y carrizales próximos a aguas palustres, cazando pequeños invertebrados. En Plaiaundi es una especie bastante común, los imagos están activos durante todo el año. Syntomus foveatus Geoffroy, 1785: 52 E: AB AU BU BY CZ DE EN FI FR GB GE GG GR HU IR IT LA LT NL NR NT PL PT RO SK SP ST SV UK N: AG MO TU A: CY Kl SY WS (foveola Gyllenhal, 1810: 183; punctatellus Duftschmid, 1812: 248) Elemento biogeográfico de tipo paleártico occidental. Es una especie mesoxerófila que deambula por espacios abiertos (praderas, herbazales etc), mostrando comportamiento heliófilo. Es una especie relativamente común en Jaitzubia, mientras que en Plaiaundi parece faltar. Paradromius linearis linearis Olivier, 1795 E: AB AU BH BE BY CT CZ DE EN FI FR GB GE GG GR RE IR IT LA LS MC MD NL NT PT SK SP ST UK YU N: AG CI EG MO TU A: IS Kl SY TM TR (praeustus Steven, 1809: 34; punctatostriatus Duftschmid, 1812: 258) Elemento biogeográfico de tipo paleártico occidental. Es una especie eurizonal que se encuentra tanto en zonas áridas como en zonas ripícolas. En Plaiaundi los ejemplares fueron encontrados en carrizales de la laguna San Lorenzo. Tribu Brachinini Brachinus elegans Chaudoir, 1842a: 807 AB AR BH BU CR CZ FR GG GR HU IT MD RO SK SL SP ST TR UK YU N: MO A: IN IQ Kl TR (advena Schauberger, 1921: 139; ganglbaueri Apfelbeck, 1904: 348; velutinus Motschulsky, 1864: 215) Es una especie común con distribución europeo-mediterránea. En Jaitzubia es bastante común en hojarasca o bajo piedras en prados y lugares abiertos. Esta especie no fue encontrada en Plaiaundi a pesar de que allí existe un biotopo apropiado para su vida. Cabe suponer que la población autóctona fue destruida anteriormente por la presión antropógena. La incapacidad para el vuelo de B. explodens impide una repoblación rápida en este territorio. B. (Brachynidius) explodens Duftschmid, 1812:234 E: AB AL AR AU BE BH BU BY CR CT CZ EN FR GE GG GR HE IT LA LT LU MD NL NT PL PT RO SK SL SP ST TR UK YU A: IN IQ IS KI KZ SY TD TM TR UZ WS (armoricanus Razet, 1951:45; bombarda Duftschmid, 1812: 236; brunnicornis Motschulsky, 1864: 215; chalybaeus Motschulsky, 1864: 215, elongatus Tournier, 1864: 265; fulviventris Motschulsky, 1864: 215; glabratus Dejean, 1824: 108; marginiventris Motschulsky, 1864: 215; monticola Motschulsky, 1864: 215; nitidulus Mulsant & Wachanru, 1852: 162; obscuricornis Ménétriés, 1832: 101; palicari Laporte, 1834a: 59; prokschi Mader, 1917:73; salicola Motschulsky, 1864: 215; seminiger Reitter, 1913c: 121; strepens Fischer von Waldheim, 1828: 206; tibialis Motschulsky, 1850a: 34) Es una especie común de distribución paleártica occidental. En Jaitzubia es bastante común en hojarasca o bajo piedras en prados y lugares abiertos. Al igual que en el caso anterior y por los mismos motivos, esta especie no fue encontrada en Plaiaundi. ANEXO III Símbolos geográficos E: Europa AB Azerbaiján AL Albania AN Andorra AR Armenia AU Austria AZ Azores BE Belgium BH Bosnia Herzegovina BU Bulgaria BY Byelorussia CR Croatia CT C Rusia CZ Chequia DE Dinamarca EN Estonia FA Faeroe Isls FI Finland FR France GB Great Britain GE Germany GG Georgia GR Grece HU Hungary IC Iceland IR Ireland IT Italy KZ Kazakhstan LA Latvia LS Liechtenstein LT Lithuania LU Luxenbourg MA Malta MC Macedonia MD Moldavia NL Netherlands NR Norway NT N Russia PL Polonia PT Portugal RO Romania RU Russia SK Slovakia SL Slovenia SP Spain SR Spitzbergen ST S Russia SV Swedwn SZ Switzerland TR Turkey UK Ukraine YU Yugoslavia N: N África AG Argelia CI Canary isls EG Egypt LB Libya MO Moroco MR Madeira Arch. TU Túnez A: Asia AE Arab Emiratos AF Afghanistan AP Arunachal Pradesh BA Bahrain BT Bután CE C China CH China CY Cyprus ES E Siberia FE Far East (Rusia) HP Himachal Pradesh IN Iran IQ Irak IS Israel JA Japón JO Jordan KA Kashmir KI Kyrgyzstan KU Kuwait KZ Kazakhstan LE Lebanon MG Mongolia NP Nepal NE NE China NC N Corea NO N China NW NW China OM Omán PA Pakistán QA Qatar RU Rusia SA Saudi Arabia SC S Korea SD Sikkim, Darjeeling SE SE China SI Egipto: Sinai SW SW China SY Siria TD Tadzhikistan TMTurkmenistán TR Turkey UP Uttar Pradesh UZ Uzbekistan WP W China WS W Siberia YE Yemen CHINA ANH Anhui BEI Beijing FUJ Fujian GAN Gansu GUA Guandong GUI Guizhou GUX Guanxi HAI Hainan HEB Hebei HEI Heilongjiang HEN Henan HKG Hongkong HUB Hubei HUN Hunan JIA Jiangsu JIL Jilin JIX Jiangxi LIA Liaoning MAC Macao NIN Ningxia NMO Inner Mongolia QIN Qinghai SCH Sichuan SHA Shaanxi SHG Shanghai SHX Shangxi TAI Taiwan TIA Tianjin XIN Xinjiang XIZ Xizang (Tibet) YUN Yunnan ZHE Zhejiang NARi Nearctic region, introducida ORR Oriental reg
