LA CELULA VEGETAL Cátedra de Botánica La célula es la unidad

LA CELULA VEGETAL
Cátedra de Botánica
La célula es la unidad básica y fundamental de los tejidos y por tanto, de los
órganos. Esta puede constituir por sí sola un individuo u organismo unicelular. La célula
no es estática, es excepcionalmente dinámica. Todas sus actividades se realizan en un
medio acuoso e implican un desplazamiento de solutos en la célula misma, entre células, y
entre la célula y su medio externo. Su forma es variada según se trate de individuos
unicelulares que viven libremente o de individuos pluricelulares. Consideraremos a la
célula vegetal formada por citoplasma, núcleo, membrana plasmática y pared celular, tal
como se presenta en la mayoría de las plantas (Fig. 1).
Citoplasma: está integrado por la matriz citoplasmática, masa amorfa más o menos
viscosa, finamente granulosa, constituida en especial por agua, con proteínas y lípidos en
suspensión. En su interior se hallan distribuidos, sistemas de membranas y orgánulos
citoplasmáticos que detallamos a continuación.
Figura 1: Esquema de la célula vegetal (Eucariota).
Plasmalema o membrana plasmática: es la membrana que rodea al citoplasma
separándolo de la pared celular. Tiene unos 75 Å de espesor y, como toda membrana
biológica, está constituido por una bicapa lipídica (en especial de fosfolípidos) y por
proteínas que están ligadas a la superficie (proteínas periféricas) o más o menos
profundamente incluidas en la bicapa (proteínas integrales). Actúa como una barrera
semipermeable o de permeabilidad selectiva, es decir, que permite ser atravesada sólo por
algunas sustancias. La difusión de una sustancia disuelta a través de una membrana
semipermeable se llama diálisis. La difusión de las moléculas del solvente a través de una
membrana semipermeable, se llama ósmosis. En las células el solvente es casi siempre
agua.
La permeabilidad del plasmalema relaciona a la célula con el fenómeno de ósmosis.
El paso de moléculas de agua a través del plasmalema se hace desde un medio en que ellas
se encuentran en mayor concentración a otro en que hay menor concentración de
moléculas de agua. Por esto, cuando se coloca una célula en una solución salina muy
concentrada, el agua del jugo celular difunde hacia el exterior de la célula. Debido a la
pérdida de agua, el citoplasma ya no ejerce presión contra la pared de la célula, sino que
por el contrario se contrae separándose el plasmalema de la pared. Este proceso se
denomina plasmólisis. La presión ejercida por el contenido de la célula contra la pared
celular recibe el nombre de presión de turgencia y es responsable en parte del sostén del
cuerpo de la planta; la escasez de agua hace que disminuya la presión de turgencia
provocando marchitez.
Esta entrada y salida de agua y de algunas sustancias disueltas en la célula, no
requiere consumo de calorías, pero existen también mecanismos en que la célula gasta
energía para transportar materiales a través del plasmalema. Este transporte activo, puede
hacerse en contra de un gradiente de concentración por acción de transportadores
específicos que acarrean determinadas sustancias desde una superficie a la otra del
plasmalema.
Otros mecanismos responsables de la ingestión activa de sustancias son la
pinocitosis y la fagocitosis. En estos procesos, el plasmalema se invagina y forma
pequeñas vesículas que engloban el material. Dichas vesículas se desprenden luego
pasando al interior del citoplasma.
Retículo endoplasmático: es un sistema complejo de tubos y sacos o cisternas
comunicados entre sí y en cuyo interior circula un contenido llamado enquilema. Los
plasmodesmos están integrados por porciones del retículo endoplasmático que en
determinados lugares atraviesan la pared celular estableciendo comunicación entre una
célula y sus vecinas.
Se considera al retículo endoplasmático como una prolongación de la membrana
nuclear externa y se distingue un retículo endoplasmático rugoso y un retículo
endoplasmático liso según tenga o no ribosomas adheridos, respectivamente. Tiene la
función de traslación y acumulación de sustancias, principalmente proteínas.
Ribosomas: son cuerpos pequeños que pueden estar adheridos a la membrana
nuclear y al retículo endoplasmático o dispersos en la matriz citoplasmática y en el núcleo.
Poseen un diámetro de 250 Angstroms y están formados por dos porciones, una mayor
esférica y otra menor con una cara cóncava por la cual se une a la anterior a modo
casquete. Están compuestos por ARNr (ácido ribonucleico ribosómico) y su función, junto
con el ARN mensajero (ARNm) y el ARN soluble o de transferencia (ARNt), es la de
intervenir en la síntesis de proteínas.
Dictiosomas o Cuerpos de Golgi: son orgánulos formados por varios sacos o
cisternas superpuestas, de contorno más o menos circular, y de cuyos bordes se desprenden
vesículas dictiosómicas. La función de los dictiosomas es de secreción interviniendo
activamente en la deposición de la fase amorfa de la pared celular.
Vacuolas: son componentes típicos de la célula vegetal. Son cavidades limitadas
por una membrana simple, denominada tonoplasto y con un contenido llamado jugo
celular. Dicho contenido es de composición variable, siendo el agua el principal
componente. Dentro de la vacuola puede hallarse disuelto azúcares, pigmentos, ácidos
orgánicos, proteínas, sales minerales, etc. Si la concentración de las sales minerales es
elevada, se forman cristales simples o reunidos en estructuras compuestas. Oxalato y
Carbonato de Ca y Anhídrido de Si son los depósitos inorgánicos más comunes en células
vegetales. Los rafidios tienen forma de agujas y se presentan adosadas lateralmente
formando manojos; otras veces los cristales se agregan en drusas, o se acumulan en gran
cantidad, siendo entonces muy pequeños, por lo que reciben el nombre de areniscas
cristalinas. Los cistolitos poseen un cordón de celulosa, producido por la pared celular,
alrededor del cual se deposita carbonato de calcio. La célula que lo contiene es más grande
que las vecinas y se denomina litocisto. El tamaño y número de las vacuolas en una célula
varía con la edad de la misma. Una célula joven posee numerosas vacuolas. A medida que
la célula envejece, muchas confluyen constituyendo una vacuola grande, que desplaza al
resto del citoplasma contra el plasmalema.
Esferosomas: son pequeñas vesículas o esferas de 0,2 a 1,3 micrones de diámetro,
rodeadas por una membrana simple, que contiene lípidos en su interior. Se forman a partir
del retículo endoplasmático tubuloso y están relacionados con la síntesis y el
almacenamiento de grasas.
Plástidos: son orgánulos que se presentan exclusivamente en células vegetales.
Tienen diversas formas y tamaños. Por su coloración se clasifican en: cloroplastos, verdes;
cromoplastos, amarillos, anaranjados o rojos y leucoplastos, incoloros.
Cloroplastos: son plástidos de forma generalmente ovoide, miden de 2 a 4 micras de
diámetro y de 0,5 a 1 micra de espesor, estando limitados por una doble membrana. Se
distingue un estroma o matriz fundamental, en el que se hallan filamentos de ADN (ácido
desoxirribonucleico), gránulos de ARN y glóbulos de lípidos, llamados plastoglóbulos o
corpúsculos osmiofílicos y un sistema de laminillas o tilacoides. En éste, se distinguen
laminillas cortas apiladas como monedas que constituyen granos y laminillas largas o
laminillas estromáticas. Se originan por división de otros ya existentes o por desarrollo de
proplástidos. Estos últimos son vesículas de doble membrana, de contenido más denso que
la matriz citoplasmática. De la membrana interna se forman prolongaciones que se
disponen paralelamente a la membrana externa y luego se separan en sacos, organizándose
según la estructura típica de un cloroplasto adulto. En las laminillas se localizan los
pigmentos fotosintéticos: los más comunes son clorofila y carotenoides, pero además
pueden estar presentes otros, como la fucoxantina en algas pardas y ficoeritrina y
ficocianina en algas rojas.
Cromoplastos: son plástidos que contienen pigmentos como caroteno, xantofilas y
licopeno. Comunes en órganos florales e hipsofilos, así como en frutos maduros. Ayudan a
la atracción de agentes, generalmente insectos o aves, encargados de facilitar la
polinización y diseminación. Los pigmentos pueden hallarse disueltos en glóbulos de
lípidos o formando cristales.
Leucoplastos: son plástidos incoloros, pues no han formado pigmento alguno. En los
tejidos embrionales se hallan en estado de proplástidos. En los tejidos adultos están
principalmente en todos los órganos reservantes y en condiciones adecuadas pueden
convertirse en cloroplastos o cromoplastos. Acumulan reservas, ya sean aceites, proteínas o
más comúnmente almidón; en este caso reciben el nombre de amiloplastos, siendo
frecuentes en semillas y órganos reservantes. El almidón que contiene se denomina
almidón de reserva: puede ser simple o compuesto, según que se forme uno solo o muchos
granos de almidón en cada amiloplasto. El almidón se deposita alrededor de un punto
inicial llamado hilo, en capas concéntricas o excéntricas. El primer caso se encuentra en el
almidón de granos de cereales y el segundo en el de los tubérculos.
Mitocondrias: son orgánulos que intervienen en la respiración celular. Presentan
forma de bastones de 2 micrones de longitud y 0,5 micrones de diámetro. Tienen doble
membrana que limita la matriz mitocondrial. La membrana externa es lisa y la interna
presenta crestas mitocondriales, con forma de túbulos o de tabiques. El espacio entre
ambas membranas se denomina espacio perimitocondrial. En la matriz se hallan presenten
filamentos de ADN y pequeños gránulos semejantes a ribosomas de ARN. La existencia de
ambos ácidos nucleicos, permite a los mitocondrias sintetizar algunas proteínas
estructurales y enzimas. En la matriz tienen lugar la oxidación de los ácidos grasos y la
mayoría de las reacciones del ciclo de Krebs o del Ácido Cítrico, mientras que la Cadena
Respiratoria es parte integrante de la membrana interna mitocondrial.
Microtúbulos: son pequeños cilindros ubicados en el citoplasma próximos al
plasmalema. En la célula vegetal parecen intervenir en la orientación de las fibrillas de
celulosa durante la deposición de la pared celular. Juegan un importante papel en el
mantenimiento de la forma de la célula y participan en el movimiento celular o ciclosis,
movimiento de flagelos y de los cromosomas en el hueso durante la división celular. Cada
tubo tiene 230 a 270 Angstroms de diámetro, carece de membrana limitante y se interpreta
que la pared está compuesta de subunidades globulares proteicas de 50 Angstroms de
diámetro dispuestas helicoidalmente. En corte transversal se ven 13 de dichas subunidades,
formando el contorno del microtúbulo.
Microsomas: son orgánulos celulares de membrana simple y los más recientemente
caracterizados en las células vegetales. Están presentes en los principales grupos de
organismos eucarióticos: plantas vasculares, briófitas, algas y hongos. Se han descripto 2
tipos funcionales de microsomas, según su complemento enzimático: los peroxisomas
involucrados en el metabolismo del glicolato (fotorespiración) y los glioxisomas que
contienen enzimas necesarias para el metabolismo de los lípidos acumulados como
reservas. Por su origen están relacionados con el retículo endoplasmático y su posterior
disposición en la célula está a menudo correlacionada con su función. Los peroxisomas se
hallan preferentemente asociados con cloroplastos y mitocondrias y los glioxisomas se
localizan junto a gotas de lípidos.
Lisosomas y Citolisosomas o vacuolas autofágicas: los lisosomas de células
animales son orgánulos relativamente bien caracterizados en lo que concierne a su
estructura y contenido enzimático. Tienen dimensiones variables, 0,2 – 0,5 μ de diámetro,
limitados por una membrana simple que rodea un estroma más o menos denso, rico en
enzimas hidrolíticas. En vegetales, estos orgánulos no están bien caracterizados ni desde el
punto de vista ultraestructural ni del bioquímico; al contrario de lo que ocurre en células
animales, la existencia de verdaderos lisosomas aún permanece sujeta a controversias.
En células animales, los citolisosomas o vacuolas autofágicas son vacuolas en la
que los orgánulos citoplasmáticos se degradan por acción de hidrolasas provenientes de
lisosomas; pueden hallarse en células normales o patológicas. En vegetales, la presencia de
zonas citoplasmáticas aisladas por una doble membrana ha sido descripta al igual que en
células animales. Normalmente estas formaciones evolucionan como citolisosomas, donde
el material aislado se degrada más o menos rápidamente. En general, los diferentes autores
consideran esta doble membrana idéntica a la del retículo endoplasmático. Sin embargo,
estas vacuolas autofágicas nunca se vieron asociadas a orgánulos semejantes a los
lisosomas de células animales por lo que parece aceptable admitir que en las plantas las
enzimas hidrolíticas presentes en las vacuolas autofágicas pueden llegar por vía diferente.
Dichas enzimas son sintetizadas en el retículo endoplasmático rugoso y luego acumuladas
en el interior de cisternas donde permanecen probablemente al estado inactivo. Se las ha
involucrado con los procesos de diferenciación, movilización de reservas y envejecimiento.
Su presencia en células meristemáticas hace pensar que están relacionadas con la
renovación cíclica e intracelular de las proteínas, que son destruidas en un lado y
resintetizadas en otro para construir estructuras nuevas. Se han observado en Euglena
gracilis, en embriones de Fraxinus, en la diferenciación de esporngióforos en Phycomyces,
en células del meristema radical de Allium cepa y Lupinus albus etc.
Núcleo: es un orgánulo rodeado por una doble unidad de membrana, la cual
presenta poros de 200 a 300 angstroms de diámetro que permiten su comunicación con el
citoplasma. La membrana externa se continúa en el retículo endoplasmático y puede
presentar ribosomas adheridos. El espacio entre las dos membranas o espacio perinuclear,
posee un contenido semejante al enquilema. En el interior del núcleo se encuentran el jugo
nuclear o cariolinfa, el nucleolo (uno o más de uno) y la cromatina, compuesta
principalmente por ADN.
En la Fig. 1 se muestra una célula vegetal idealizada en la cual se observan
orgánulos limitados por membranas (núcleo, mitocondrias, plástidos, etc.) y que por lo
tanto corresponde a un organismo Eucarionte tales como Briofitas (musgos), Pteridofitas
(helechos) y Espermatofitas (plantas con semilla). En contraposición se hallan organismos
Procariontes, como Bacteriofitas y Cianofitas, cuyas células carecen de orgánulos
limitados por membrana, en las que el núcleo, por lo tanto, no tiene carioteca, faltando
también el nucléolo (Figura 2). Su único componente apreciable es el material genético,
constituido por un largo filamento de ADN, que conforma a un único cromosoma circular.
En su composición no intervienen histonas y no se diferencia un centrómero. El material
nuclear está unido al plasmalema o a una fina prolongación del mismo llamado mesosoma
y al producirse la división celular, los cromosomas se separan por síntesis de un nuevo
trozo de membrana en el punto en que se hallaban adheridos. Si bien el material genético
no está rodeado por una membrana, al microscopio electrónico aparece como una zona
central clara y filamentosa netamente separada del citoplasma.
Los únicos orgánulos existentes en el citoplasma de una célula bacteriana son los
ribosomas, ya sea aislados o bien asociados en polisomas. En bacterias fotosintéticas y en
algas azules, los pigmentos están asociados a membranas internas dispuestas como
laminillas, tubos o vesículas, que provienen de prolongaciones de la membrana plasmática.
Carecen de plástidos. Una pared celular relativamente rígida conserva la forma de la
célula, diferenciándose por su composición química, las bacterias gram positivas y las
gram negativas. Muchas bacterias poseen flagelos; estos son muy diferentes de los flagelos
de eucariotes. Carecen de la estructura 9 + 2 y están constituidos por una fibra única de
naturaleza proteica.
Figura 2: Esquema de la célula procariota.
PARED CELULAR
La pared celular es una cubierta semirrígida que comúnmente rodea a las células
vegetales. Tiene por función dar forma y protección al citoplasma confiriendo solidez al
cuerpo de la planta.
Es una estructura considerada como de exclusiva ocurrencia en el reino vegetal, al
punto que a menudo se la utiliza como una característica diferencial entre células animales
y vegetales. Sin embargo es probable que este punto de vista deba rectificarse a la luz de
los hallazgos de la microscopia electrónica. En efecto, en muchos tejidos animales existe
una estructura externa al plasmalema que debería interpretarse como homóloga de la pared
celular. En la literatura especializada se la denomina como sustancia extracelular
(compuesta de matriz, componentes fibrosos, y fluido intersticial), pero que atendiendo a
su origen, composición química y organización, es sugestivamente semejante a la pared
celular de los vegetales. Hay también excepciones en el Reino Vegetal, siendo desnudas
algunas Euglenófitas (Algas), ciertos plasmodios de Mixófitas (Hongos) y células
reproductivas de plantas inferiores como zoósporas y gametas.
Composición
La pared celular está constituida por dos fases: la fase fibrilar y la fase amorfa o
matriz.
Fase Fibrilar: es inerte, rígida, discontinua, formada por fibrillas entrecruzadas
constituidas por largas moléculas de celulosa en la mayoría de los vegetales, o de quitina
en algunos hongos y de xilanos en pocas algas. La celulosa es un hidrato de carbono; se
compone de unidades de celobiosa, constituidas por dos moléculas de glucosa, asociadas
en cadenas lineales que no se hallan dispuestas al azar sino orientadas según un sistema
cristalográfico por lo que se comporta como una sustancia cristalina ante la luz polarizada.
Un pequeño conjunto de moléculas de celulosa alienadas constituyen una micela
(Fig. 3). El conjunto de micelas constituye una microfibrilla que se asocian en haces
formando macrofibrillas (Figs. 3 y 4).
Figura 3: Ordenación de micelas, microfibrillas y macrofibrillas celulósicas en la
pared celular vegetal.
Figura 4: Disposición de las fibrillas celulósicas en la pared celular vegetal primaria.
Fase Amorfa: es una fase continua interfibrilar, constituidas por sustancias pécticas y
hemicelulosas. Los compuestos pécticos son carbohidratos, formados por la unión de
numerosas moléculas lineales de ácido galacturónico. Debido a la presencia de grupos
carboxilos, forman sales de calcio y magnesio que son insolubles en agua. Constituyen
sustancias coloidales amorfas, plásticas y muy hidrófilas. Las hemicelulosas son un grupo
heterogéneo de carbohidratos como xilanos, glucanos y mananos, que se diferencian de la
celulosa por su solubilidad.
Otras sustancias pueden formar parte de la pared celular y según su localización
han sido diferenciadas en sustancias incrustantes y sustancias adcrustantes. Sustancias
incrustantes: son las que impregnan la matriz de la pared celular. Sustancias adcrustantes:
son las que se depositan sobre la pared celular ya sea por dentro o por fuera de ella.
Lignina
Sustancias Incrustantes
Taninos
Compuestos Fenólicos
Sustancias minerales
Compuestos Inorgánicos
Calosa
Mucílagos
Sustancias Adcrustantes
Hidratos de Carbono
Gomas
Ceras
Cutina
Suberina
Esporopolenina
Compuestos Lipídicos
Sustancias Incrustantes
Lignina: es uno de los componentes mas importantes de la pared secundaria y después de
la celulosa, el polímero vegetal mas abundante. Es una sustancia carbonada, pero no un
hidrato de carbono, sino un polímero del alcohol coniferíco y otros (compuestos fenólicos);
se deposita en células que han terminado de alargarse. Durante la lignificación la matriz se
contrae, es decir, reduce su volumen por pérdida de agua, el espacio dejado por la matriz es
ocupado por lignina que se deposita alrededor de las fibrillas. Comúnmente la lignina no
ocupa toda la matriz sino que ella puede ser incrustada además por taninos y sustancias
minerales. Brinda a la pared celular rigidez a la compresión. Puede incrustar no solo la
pared secundaria, sino también al cemento péctico y la pared primaria. Se encuentran
células lignificadas en el tejido esclerenquimático y en el xilema.
Taninos: son grupos heterogéneos de compuestos fenólicos. Se los encuentra comúnmente
en hojas pero también incrustando la matriz celular en el leño tardío y en el duramen, en la
peridermis, y en el tegumento de muchas semillas. Son sustancias insolubles (en que) y
coloreadas causantes del sabor amargo de muchos frutos.
Sustancias minerales: principalmente sílice y carbonato de calcio. La deposición de estas
sustancias se hace en forma pasiva. Son minerales que quedan como restos al evaporarse el
agua.
Sustancias Adcrustantes
Calosa: es un hidrato de carbono formado por moléculas de glucosa dispuestas
helicoidalmente, a diferencia de la celulosa donde la disposición es lineal; ello hace que
estas sustancias tengan distintas características y propiedades. Se deposita o destruye con
gran rapidez cuando es necesario aislar temporariamente una o mas células. Después de
dañada la corteza de un tallo se deposita rápidamente en las puntuaciones bloqueando la
conexión entre los tejidos sanos y los dañados. Se encuentra en las placas cribosas del
floema, en los tubos polínicos cuando crece a través del estilo, etc.
Mucílagos: se distinguen mucílagos celulósicos que contienen microfibrillas y mucílagos
pécticos que son amorfos. Frecuentemente son producto de la desorganización de paredes
celulares hidrolizadas. Se encuentran en el lado externo de la pared celular en células
epidérmicas de la mayoría de las plantas acuáticas y en el tegumento de muchas semillas.
Gomas: son mezclas de polisacáridos. Se forman comúnmente como productos de reacción
de las células al ataque de insectos u hongos o a consecuencia de heridas.
Ceras: se hallan asociadas a la suberina y a la cutina o son excretadas sobre la superficie de
las paredes aéreas de un vegetal incluyendo frutos y semillas.
Cutina: se deposita sobre la pared externa de las células epidérmicas formando capas
cuticulares junto con la hemicelulosa y una capa distinta y continua, la cutícula de cutina
pura que queda en contacto con el exterior.
Suberina: es una sustancia impermeable como la cutina pero la suberina puede ser disuelta
por soluciones acuosas de álcalis en ebullición. Además la suberificación tiene lugar hacia
adentro y la cutinización hacia afuera de la pared primaria. Se deposita asociada a la
celulosa principalmente en células de la peridermis que constituyen el súber o corcho. En
estas células, por dentro de la pared secundaria suberificad se encuentran depósitos de
celulosa que han sido interpretado como formación de una pared terciaria.
Esporopolenina: es un polímero de carotenoides y es probablemente el compuesto
orgánico mas resistente que existe. Se encuentra recubriendo los granos de polen y otras
esporas, protegiéndolas de la descomposición, lo que ha permitido su perfecta
conservación en restos fósiles.
También se ha demostrado la presencia de proteínas en las paredes primarias de
varios tejidos. No se conoce aún que rol juegan, pero es posible que tengan funciones
enzimáticas. Su cantidad aumenta durante el desarrollo del vegetal.
Organización
La pared celular (Fig. 5) está compuesta de afuera hacia adentro de la célula por:
 laminilla media
 pared primaria
 pared secundaria
 pared terciaria (en pocos casos)
Laminilla media: es la sustancia intercelular o cemento péctico. Une las células contiguas.
Su estructura es amorfa y carece de fibrillas.
Pared primaria: está siempre presente, es la primera pared formada por la célula y es
depositada a uno y otro lado de la laminilla media por células contiguas. Consta de una
capa formada por fase fibrilar y fase amorfa. En células meristemáticas las fibrillas se
disponen muy desordenadamente. Esto permite mayor elasticidad a las células que están
creciendo. A medida que las células se van diferenciando las fibrillas tienden a organizarse
según la dirección del alargamiento de la célula.
La pared primaria se deposita cuando la planta está en desarrollo y aumenta en
superficie a medida que la célula crece. Todas las células meristemáticas tienen pared
primaria y también las células maduras poco diferenciadas que aún conservan contenido
vivo.
Pared secundaria: no todas las células presentan pared secundaria. La pared secundaria se
forma después que la célula ha completado su elongación y por lo tanto es más rígida, se
deposita sobre el lado interno de la pared primaria, hacia el lumen celular. Está formada
por fase fibrilar y fase amorfa pero aquí la hemicelulosa tiene relativamente menos
importancia que en la pared primaria. El número de capas de la pared secundaria es
variable; así en traqueidas de Coníferas encontramos tres capas que presentan fibrillas
paralelas entre sí pero la orientación difiere entre cada una de las tres capas. En los tubos
laticíferos de Euphorbia splendens la pared secundaria presenta muchas capas difiriendo
cada una de ellas en la orientación de las fibrillas. Está bien desarrollada en células muertas
al completar su diferenciación, tal como esclereidas, fibras y elementos de vaso.
La pared secundaria proporciona resistencia mecánica a la célula. Una sustancia
incrustante que frecuentemente se deposita en ella es la lignina. La lignificación puede
comenzar en la pared primaria o en la laminilla media.
Pared terciaria: Se forma por dentro de la pared secundaria hacia el lumen celular. En
traqueidas de Coníferas constituye la llamada “capa verrugosa”, probablemente no
celulósica aunque para otros autores es la última deposición de la pared secundaria. En
células del súber puede formarse una pared terciaria celulósica por dentro de la pared
secundaria suberificada.
Figura 5: Organización de la laminilla media y de las paredes primaria y secundaria de dos
células adyacentes.
Origen y formación
La organización de la pared celular generalmente comienza con la formación de un
fragmoplasto en el plano ecuatorial del huso que se extiende entre dos núcleos hijos. La
primera manifestación visible es la llamada placa celular que comienza a formarse dentro
del fragmoplasto y progresa hasta alcanzar la pared de la célula madre (Fig. 6).
Con la ayuda del microscopio electrónico se puede ver que la placa celular se inicia
por concentración y fusión de numerosas vesículas producidas por los dictiosomas, los que
se concentran alrededor y entre las fibras del huso. El contenido de dichas vesículas
consistentes en sustancias pécticas, hemicelulosas y posiblemente también proteínas,
produce la laminilla media (cemento péctico o sustancia intercelular), mientras que las
membranas de las mismas forman el plasmalema de las células hijas en esa zona. La pared
primaria se deposita hacia el interior de las nuevas células, entre la laminilla media y el
plasmalema por el aporte de nuevas vesículas, cuyo contenido compone la fase amorfa o
matriz. Luego aparecen las fibrillas celulósicas que componen la fase fibrilar.
Figura 6: Formación de la placa celular
Crecimiento
La pared celular crece en espesor y en longitud. El crecimiento en espesor es
ocasionado por aumento de matriz y nueva deposición de fibrillas lo cual puede hacerse de
dos formaspor “aposición” y `por “intususcepción”. Por aposición las nuevas fibrillas se
disponen encima de las ya existentes. Por intususcepción las nuevas fibrillas se intercalan
entretejiéndose con las que se formaron anteriormente. Se considera que la formación de
paredes primarias se realiza principalmente por el mecanismo de aposición.
El crecimiento en longitud ha sido explicado por distintas teorías. La más
ampliamente aceptada es la teoría “multi-red”. Según ella las microfibrillas se depositan
primero mas o menos transversalmente al eje mayor de la célula. Mas tarde esta capa es
empujada hacia afuera como resultado de la formación de otra capa interna por aposición.
Durante el alargamiento las fibrillas de la capa formada en primer término son estiradas y
por lo mismo se ubican más longitudinalmente.
En algunas células tales como los pelos radicales, tubos polínicos, traqueidas y
fibras, el crecimiento se realiza solo en el extremo. Este crecimiento apical se considera
como un tipo de crecimiento multi-red localizado.
Conexiones intercelulares
Por la existencia de la pared intercelular rígida, el intercambio de sustancias entre
células vecinas se haría difícil y los citoplasmas estarían aislados si no hubiera conexiones
especiales que comunicaran todas las células de un vegetal. Existen diferentes tipos de
conexiones intercelulares.
Plasmodesmos
Simple
Conexiones
Simple ramificada
Puntuaciones
Intercelulares
Ciega
Areolada o rebordeada
Par de puntuaciones
Perforaciones
Placa perforada
Placa cribosa
Plasmodesmos: son conexiones citoplasmáticas entre células adyacentes. Se trata de
prolongaciones del retículo endoplasmático que atraviesan la pared celular formando un
sistema de membranas que ponen en comunicación núcleos de células vecinas (Fig. 7).
En sección transversal los plasmodesmos muestran una doble membrana rodeando
el lumen. La unidad de membrana externa corresponde al plasmalema y la interna es la
membrana del retículo endoplasmático. Entre ambas hay matriz citoplasmática y el lumen
está ocupado por enquilema. Pueden encontrarse distribuidos al azar o agrupados en zonas
de la pared primaria adelgazadas constituyendo un campo de puntuación primaria. En el
límite del campo de puntuación primaria, las fibrillas de la pared primaria se disponen
circularmente formando un anillo mas engrosado a su alrededor. Se presentan en células
que solo tienen pared primaria como las células meristemáticas y las derivadas poco
diferenciadas que no forman pared secundaria, por ejemplo las células parenquimáticas.
Figura 7: Plasmodesmos
Puntuaciones: también llamadas punteaduras, son discontinuidades en la deposición de la
pared secundaria. Tienen ocurrencia a nivel de un campo de puntuación primario sobre el
que pueden formarse en número de uno o más, o también pueden diferenciarse en zonas
donde no hubo campos de puntuación.
En una puntuación podemos distinguir la membrana de cierre, constituida por la
laminilla media y la pared primaria adelgazada, la cámara de puntuación, formada por la
discontinuidad de la deposición de pared secundaria, a veces tapizada por una capa
verrugosa y la abertura de la puntuación que es un orificio de comunicación entre l
cámara de puntuación y el lumen celular. Cuando el espesor de la pared secundaria es
grande, hay un canal de la puntuación donde pueden distinguirse una abertura interna que
se halla hacia el lumen de la célula y una abertura externa hacia la membrana de cierre.
Se distinguen dos tipos principales de puntuaciones, las simples y las areoladas o
rebordeadas (Fig. 8).
Puntuaciones simples: son aquellas cuyos bordes terminan bruscamente, careciendo por lo
tanto de reborde. Se presentan en ciertas células parenquimaticas, en fibras libriformes y
esquereidas. Si el engrosamiento de la pared secundaria es muy grande, la cavidad de la
puntuación tiene forma de canal que va desde el lumen celular hasta la membrana de
cierre. A veces, este canal que presenta una sola abertura hacia el lumen celular puede
asociarse durante su recorrido con los canales de dos o más puntuaciones constituyendo un
canal ramificado. En este caso se forma una puntuación simple ramificada.
Puntuaciones areoladas o rebordeadas: son aquellas en que la pared secundaria forma un
reborde sobre la cámara de puntuación. Son de estructura más compleja y más variable que
las simples. Se presentan principalmente en fibrotraqueidas y elementos conductores del
xilema. Las aberturas interna y externa pueden diferir en tamaño y forma, la interna es
mas bien lenticular o lineal y la externa más pequeña y circular. La forma de la abertura
puede concordar o no con el contorno de la cámara.
La típica puntuación areolada puede presentar modificaciones. Con el aumento en
espesor de la pared la abertura interna llega a ser tan larga en una dirección que puede
alcanzar lateralmente los limites de la cámara e incluso sobrepasarlos. Si la abertura interna
es relativamente grande y de contorno lineal o lenticular y la externa es pequeña o circular,
el canal tiene forma de embudo aplanado. Este tipo de puntuación con reborde reducido se
presenta principalmente en fibrotraqueidas.
Los vasos de Angiospermas tienen a menudo puntuaciones rebordeadas ovaladas
cuya abertura es también oval. En muchas Gimnospermas las puntuaciones areoladas
presentan toro (torus): la pared primaria a la altura de la cavidad de la puntuación esta
diferenciada en un espesamiento central, el toro, y una marginal más delgada, el margo u
orla. El toro es un engrosamiento de la pared primaria cuyo diámetro es ligeramente
mayor que el poro o abertura de la puntuación; en la parte central del toro las fibrillas de la
pared primaria están dispuestas irregularmente; dichas fibrillas se disponen en forma de
anillo limitando al toro y adoptan una disposición radial en la zona del margo.
El paso del agua de una célula a otra en los elementos conductores se realiza a
través de la puntuación donde el toro interviene en la regulación de dicho mecanismo.
Cuando el toro está en posición media el agua pasa libremente a través del margo que
presenta poros. Cuando el toro se halla adosado a una de las aberturas de la puntuación
actúa como un obturador impidiendo el paso de líquido. Si la célula deja de funcionar el
toro queda apoyado a una de las aberturas.
B
A
C
Figura 8: Tipos de punteaduras: A, simple; B, areolada; C, areolada con torus.
Las puntuaciones se disponen de manera diversa en las distintas células, incluso
dentro de una misma célula no se encuentran distribuidas uniformemente ni tampoco
muestran la misma estructura. Las puntuaciones areoladas de los elementos traqueales se
disponen según tres tipos principales de distribución: escalariforme, opuesta y alterna.
Distribución escalariforme: cuando las puntuaciones son alargadas o lineales y adoptan
disposición escalonada.
Distribución opuesta: las puntuaciones se disponen en filas horizontales cortas. Si tales
puntuaciones están apretadas, sus bordes toman contorno rectangular vistos de frente; si
están aisladas, el contorno es circular.
Distribución alterna: las puntuaciones se distribuyen según filas diagonales. Si están muy
apretadas, son de bordes hexagonales vistas de frente; en caso contrario son también
circulares.
Generalmente las puntuaciones en las paredes de células adyacentes se corresponden en
posición, es decir, se trata de dos puntuaciones juntas que constituyen un par de
puntuaciones. En este caso la membrana de cierre está formada por la laminilla media y las
paredes primarias de ambas células. Si las dos puntuaciones son simples tenemos un par de
puntuaciones simples y si son areoladas, un par de puntuaciones areoladas.
Par de puntuaciones semirrebordeado: es aquel que se presenta cuando una puntuación
areolada o rebordeada se combina con una puntuación simple de la célula adyacente. Este
par de puntuaciones se encuentran en vasos o traqueidas que se ponen en contacto con
células parenquimáticas; del lado de éstas, hay puntuación simple y rebordeada del lado del
vaso o traqueida. En Gimnospermas, en los pares de puntuaciones semirrebordeadas falta
frecuentemente el toro.
BIBLIOGRAFÍA:
Esau, Katherine. Anatomía Vegetal.
Esau Katherine. Anatomía de Plantas con Semillas.
Strasburger, E. Tratado de Botánica.
Gola, Negri y Cappelletti. Tratado de Botánica.
Ben Hill, J. Tratado de Botánica