Efecto del fuego sobre la viabilidad y germinación de semillas en

Efecto del fuego sobre la viabilidad y germinación de
semillas en ecosistemas Patagónicos
Patrocinante: Dra. Susana Paula Juliá Trabajo de Titulación presentado como parte
de los requisitos para optar al Título de
Ingeniero en Conservación de Recursos Naturales
DANIELA LORETO LABBÉ OLGUÍN
VALDIVIA
2013
Calificación del Comité de Titulación Nota
Patrocinante: Srta. Susana Paula Juliá
6,9
Informante:
Sr. Mauro González Cangas
7,0
Informante:
Sr. Patricio Torres Morales
6,5
El Patrocinante acredita que el presente Trabajo de Titulación cumple con los requisitos de contenido y
de forma contemplados en el Reglamento de Titulación de la Escuela. Del mismo modo, acredita que
en el presente documento han sido consideradas las sugerencias y modificaciones propuestas por los
demás integrantes del Comité de Titulación.
_____________________________
Srta. Susana Paula J.
Agradecimientos
A CONAF por facilitar los medios durante el terreno, al SAG por proporcionar las semillas, a la DID y
MECESUP AUS0805 por financiar el terreno y los experimentos. Al Laboratorio de Genómica
Evolutiva y Ecología Molecular del Instituto de Ciencias Ambientales y Evolutivas de la UACh por
facilitar las instalaciones y en especial a Nélida Kohler por su asesoramiento y apoyo. Al Instituto de
Silvicultura de la UACh por facilitar el intercambio de semillas con el SAG, y en especial a Bernardo
Escobar por su asesoramiento en el procedimiento de estratificación.
Un especial agradecimiento a Edison Picero por su ayuda, comprensión, pero principalmente por
recordarme día a día que la vida es una sola…y que no hay de que preocuparse, porque somos parte de
un plan perfecto.
A mi familia hermosa por permitirme cumplir mis sueños y por respetarme y amarme como soy, en
todas mis locuras.
Y finalmente eternos agradecimientos a Susana Paula, por darme la oportunidad de trabajar con ella,
por ser una persona cercana, un apoyo fundamental, por su disponibilidad de tiempo y paciencia, por
compartir su sabiduría, pero principalmente por ser más que una Dra., por ser una gran amiga,
compañera y sobre todo una gran persona con un gran corazón.
Índice de materias
i
Calificación del Comité de Titulación
i
ii
Agradecimientos
ii
iii
Dedicatoria
iii
iv
Resumen
iv
1
INTRODUCCIÓN
1
2
REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA
3
2.1
Régimen de fuego y tipos de incendios
3
2.2
Mecanismos de las plantas de persistencia al fuego
3
2.3
Régimen de fuego y mecanismos de persistencia al fuego de las plantas
5
3
METODOLOGÍA
7
3.1
Área de estudio
7
3.2
Efecto del fuego en el banco de semillas del suelo
8
3.2.1
Sitios de recolección de suelos
8
3.2.2
Procesado de muestras
10
3.3
Efecto en la germinación y viabilidad de semillas tras la exposición a
elevadas temperaturas en condiciones experimentales
11
3.3.1
Semillas
11
3.3.2
Tratamientos
12
4
RESULTADOS
14
4.1
Efecto del fuego en el banco de semillas del suelo
14
4.2
Efecto en la germinación y viabilidad de semillas tras la exposición a
elevadas temperaturas en condiciones experimentales
16
4.2.1
Capacidad germinativa por especie entre tratamientos
16
4.2.2
Capacidad germinativa de exótica y nativas
17
4.2.3
Viabilidad por especie entre tratamientos
18
4.2.4
Viabilidad de exóticas y nativas
19
Página
4.2.5
Germinación durante la estratificación
20
5
DISCUSIÓN
21
6
CONCLUSIONES
24
7
REFERENCIAS
25
Anexos
1
Imágen del área de estudio, Parque Nacional Torres del Paine
2
Temperaturas mínimas, máximas y promedios mensuales del Parque
Nacional Torres del Paine.
3
Precipitaciones mínimas, máximas y promedios mensuales del Parque
Nacional Torres del Paine.
4
Superficie del incendio del 27 de diciembre del 2011 en el Parque
Nacional Torres del Paine, por uso de suelo.
5
Descripción de las comunidades vegetacionales presentes en el Parque
Nacional Torres del Paine.
6
Sitios de recolección de suelos y perímetro del incendio del 27 de
diciembre del 2011 en Parque Nacional Torres del Paine.
7
Listados florísticos de las especies reconocidas en las zonas no
quemadas (control) de los cuatro sitios de estudio: Cuesta Margarita,
Mirador del Salto Grande, Bosque de Nothofagus y Lago Sarmiento.
8
Descripción del índice BARC.
9
Fotografías de terreno tomadas en el sitio de estudio Cuesta Margarita,
en la zona quemada y no quemada. 10
Fotografías de terreno tomadas en el sitio de estudio Mirador del Salto,
en la zona quemada y no quemada.
11 Fotografías de terreno tomadas en el sitio de estudio Bosque de Lenga,
en la zona quemada y no quemada.
12
Fotografía de terreno tomada en el sitio de estudio Lago Sarmiento, en
la zona quemada y no quemada.
13
Fotografías de germinación de los suelos de los diferentes sitios,
quemado y control, en el invernadero.
14
Fotografías de germinación de las semillas en los diferentes
tratamientos, en el invernadero
15
Fotografías del análisis viabilidad (test de tetrazolio)
…A Dios…por permitirme darme cuenta lo hermoso de la vida A todos aquellos que aman y respetan a la madre Tierra A mis amados padres y hermanos…por su incondicional apoyo y amor A mi gran compañero, amigo y amor…Edison Y en especial a la hermosa bendición que crece dentro de mi… por escogerme como madre y llenar mi vida de luz… RESUMEN
La resiliencia al fuego de los ecosistemas con baja frecuencia de incendios, como los ecosistemas
Patagónicos, ha sido poco estudiada. La escasa información disponible corresponde a especies exóticas
provenientes de ecosistemas con fuegos recurrentes, que en el Parque Nacional Torres del Paine
(PNTP), zona de estudio, suman alrededor de 85 especies. En el incendio del 27 de diciembre de 2011
ocurrido en el Parque se quemaron 17.372,5 ha. Dado su alto valor ecológico y su importancia dentro
del Sistema Nacional de Áreas Protegidas por el Estado chileno es de suma importancia conocer la
capacidad de persistencia post-fuego de las especies que allí habitan. Por ello, bajo el escenario del
incendio de 2011 del PNTP, se recolectaron muestras de suelo de cuatro sitios de estudio -suelo
quemado y control (no quemado)-, los cuales representaban algunas de las comunidades vegetacionales
propias del área afectada por el incendio. Además se aplicaron cuatro tratamientos de exposición a
calor (más 1 control) a semillas de 12 especies recolectadas en el PNTP (3 exóticas y 9 nativas). Con
esto se pretendió evaluar la capacidad germinativa de las especies luego de un incendio, para poder
estimar la capacidad de resiliencia de este tipo de ecosistemas mediante regeneración sexual.
La regeneración sexual después del incendio de 2011 fue muy baja, y correlacionada con la
severidad del fuego. Las especies nativas en general mostraron una menor tolerancia a las altas
temperaturas, en comparación con las especies exóticas. Puesto que los fuegos recurrentes parecen
haber tenido un papel en la evolución de rasgos que permiten la tolerancia de las semillas a las elevadas
temperaturas, la regeneración post-incendio de los ecosistemas patagónicos mediante regeneración
sexual es escasa y, por ello, la capacidad de rebrote se hace imprescindible.
Palabras clave: capacidad germinativa, resiliencia, reclutamiento, frecuencia de incendios, rasgos de
persistencia
1. INTRODUCCIÓN
Después de las actividades urbanas y agrícolas, los incendios son reconocidos como uno de los
mayores generadores de perturbación de origen antrópico en los ecosistemas naturales. Hoy en día, la
información disponible revela que los incendios no son un factor reciente en la historia del planeta ni
especialmente asociado a la humanidad. Por el contrario, el fuego ha estado siempre presente en la
historia de la vida, moldeando la distribución y rasgos de las especies.
En una determinada área o ecosistema, los incendios se caracterizan por ciertos parámetros que
definen un régimen de fuego. Estos son: frecuencia, intensidad, tamaño, estacionalidad y patrones
espaciales de los incendios. Existen distintos regímenes de fuego en diferentes ecosistemas, debido a la
variación espacial de los factores que determinan los incendios (estructura de la vegetación, clima,
igniciones, etc). Las zonas de clima mediterráneo, por ejemplo, son propensas a los incendios estivales
porque las condiciones secas y cálidas que ocurren durante el verano aumentan la probabilidad de que
se queme el combustible generado durante la estación de primavera, mientras que en zonas con climas
fríos sin estaciones secas, los incendios no son frecuentes, y sólo ocurren bajo ciertas condiciones de
intervenciones antrópicas asociadas a variaciones climáticas.
En las últimas décadas, la actividad humana ha alterado los regímenes de fuego en zonas donde los
incendios son parte del componente natural del ecosistema y también en zonas donde los incendios
naturales eran poco frecuentes. Este es el caso de las selvas tropicales, las cuales se quemaban una vez
cada 100 años; ahora con la deforestación, la frecuencia del fuego ha aumentado.
En el caso de la estepa patagónica la recuperación tras incendios es relativamente rápida, a pesar
de que el fuego en este tipo de ecosistemas no es recurrente, por no encontrarse naturalmente integrado
al ecosistema (por las condiciones climáticas, Holz et al. 2012) Esto se debe principalmente a que está
compuesto por arbustos y plantas herbáceas que son capaces de rebrotar después del fuego. Sin
embargo, la erosión post-fuego y el ramoneo pueden impedir dicha recuperación. En Chile existe
escasa información acerca del efecto del fuego sobre este tipo de ecosistemas, con baja recurrencia de
incendios.
En general, la flora de ecosistemas sensibles a los incendios (i.e., con baja recurrencia de fuego) no
ha desarrollado (en escala evolutiva) estrategias de regeneración asociadas al fuego, lo que se traduce
en una deficiente regeneración post-fuego, que además, facilita el establecimiento de especies
colonizadoras exóticas. Se sabe que el fuego juega un importante papel en el éxito de la invasión de
especies exóticas, especialmente en los ecosistemas donde el fuego es una perturbación reciente. Por lo
1 tanto, es esperable que en zonas con bajas recurrencias de fuego, las especies exóticas tengan un mayor
éxito respecto a las especies nativas, ya que muchas de estas provienen de las regiones donde el fuego
es natural o es una práctica milenaria, y por lo tanto pueden presentar mecanismos de resistencia postfuego, mostrando una ventaja para reclutar rápidamente después de un incendio.
Bajo este escenario, la vegetación de ecosistemas Patagónicos, no sería fuego dependiente y sus
diferentes formaciones vegetacionales responderían en forma distinta en función de las especies que las
componen y las adaptaciones que éstas han generado a partir de otro tipo de disturbios naturales o
condiciones ambientales, tales como el vulcanismo, deslizamientos de tierra y sequía.
De ello se deriva la importancia de conocer la capacidad de respuesta al fuego de plantas de
ecosistemas con baja frecuencia de incendio. Los ecosistemas Patagónicos, a pesar de no tener
naturalmente asociados los incendios en su funcionalidad ecosistémica, están constituidos por plantas
que poseen ciertos rasgos, como el rebrote (posiblemente adquiridos como respuesta a otros tipos de
perturbaciones), que les permite persistir bajo un cierto régimen de fuego. Sin embargo, la germinación
post-incendio estaría estrechamente ligada a este tipo de perturbación, por lo que es poco probable que
sea un mecanismo de regeneración post-incendio relevante en los ecosistemas Patagónicos.
El objetivo general de este trabajo consiste en estudiar la respuesta al fuego de la vegetación,
mediante la regeneración sexual, en ecosistemas con baja recurrencia de incendios, como los
ecosistemas patagónicos.
Los objetivos específicos son:
1. Estudiar el efecto del fuego en el banco de semillas, en términos de capacidad germinativa, de
un ecosistema Patagónico (P.N. Torres del Paine), bajo condiciones reales de incendio.
2. Estudiar el efecto del fuego en la viabilidad y capacidad germinativa de semillas de un
ecosistema Patagónico (P.N. Torres del Paine), bajo condiciones experimentales.
2 2. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA 2.1 Régimen de fuego y tipos de incendios El concepto de régimen de fuego hace referencia a las características espacio-temporales de los
incendios que ocurren en una determinada área por un largo período. Los parámetros que definen los
regímenes de fuego son: frecuencia, magnitud, tamaño, estacionalidad y patrones espaciales de los
incendios (Fernández 2010, Pausas 2012). La frecuencia representa el número de incendios que ocurren
durante un periodo en un área determinada. La magnitud se refiere a la intensidad (cantidad de energía
liberada) y severidad (grado de modificación del ecosistema) del incendio. El tamaño del incendio
refleja el área de un incendio a nivel del paisaje. La estacionalidad se relaciona estrechamente con las
condiciones climáticas del lugar y combustibilidad de la vegetación. Los patrones espaciales se asocian
a la distribución de los incendios en el plano espacial (Fernández 2010, Pausas 2012).
Existen tres tipos básicos de incendios: de copa, de superficie y subterráneos. Los incendios
subterráneos ocurren cuando la materia orgánica que forma parte del suelo, se incendia. Puede
quemarse durante largos períodos, aunque el material esté húmedo, y es un tipo de combustión sin
llamas (Daubenmire 2001). En los incendios de superficie, este arrasa la parte superior del suelo
rápidamente, ya que las llamas consumen la hojarasca, las hierbas, los arbustos que encuentran a su
paso. Si no hay un horizonte grueso de hojarasca que contenga la mayoría de las raíces de las plantas,
los órganos subterráneos y las semillas enterradas podrán salvarse de las graves quemaduras, ya que al
haber menos combustible en el suelo, la intensidad del incendio será menor (Daubenmire 2001). Los
incendios de copa ocurren generalmente en vegetaciones leñosas densas, donde el fuego puede pasar de
la copa de una planta a otra. Por lo general, todo lo que se encuentra desde el suelo hacia arriba se
quema o muere (Daubenmire 2001).
2.2 Mecanismos de las plantas de persistencia al fuego
Las especies vegetales responden en forma diferente al fuego, dependiendo de sus habilidades para
tolerarlo y en los mecanismos de regeneración que posean. Para las especies desprovistas de
adaptaciones de resistencia al fuego, el efecto de éste puede ser devastador, y si estas adaptaciones
están ausentes en gran parte de las especies que componen un ecosistema, el impacto del fuego sobre el
ecosistema puede ser desastroso. Aun contando con adaptaciones de resistencia, el fuego puede tener
3 un efecto diferente sobre los individuos de una misma especie, dependiendo de la topografía, los
gradientes ambientales, la frecuencia e intensidad del fuego, época del año, clima anterior y posterior,
el tamaño de las plantas y la presencia o ausencia de herbívoros (Fernández 2010, Pausas 2012).
Los mecanismos de persistencia de las plantas al fuego están compuestos por una amplia gama de
estrategias que varían según las distintas especies, su estado de desarrollo y su relación con el fuego. A
grandes rasgos, existen dos mecanismos a través de los cuales las plantas pueden volver a formar parte
de la cubierta vegetal, no siendo excluyentes para una misma especie. El primero, de origen vegetativo
y el segundo mecanismo, de origen reproductivo (Pausas et al. 2004). A continuación se detallan estos
dos grandes mecanismos:
Rebrote: El rebrote puede ocurrir desde yemas protegidas por la corteza, a partir de yemas
dispuestas en la base del tallo o enterradas en el suelo (en raíces, rizomas u otras estructuras
subterráneas como bulbos o tubérculos). Las yemas en la base del tallo pueden ser numerosas y formar
un abultamiento leñoso llamado lignotuber. Para una planta, la capacidad de rebrotar después de haber
sido completamente afectada por el fuego constituye una característica fundamental para la persistencia
en ambientes con incendios frecuentes. Ello no es exclusivo de los ecosistemas con incendios
recurrentes. Se observa en numerosas especies de comunidades que raramente arden (selvas tropicales
lluviosas, ecosistemas templados fríos y zonas desérticas, entre otras) (Pausas 2012).
Germinación: La regeneración sexual de las comunidades vegetales recientemente afectadas por
el fuego es atribuible tanto a la liberación de semillas retenidas por plantas, como a la germinación de
semillas transportadas desde fuentes vecinas o bien de las que permanecían en el suelo (Fernández
2010, Pausas 2012). La capacidad de las plantas para acumular un banco de semillas (en el suelo o en
la copa) resistentes al calor del fuego, constituye una característica esencial para la persistencia en
entornos con incendios recurrentes.
El fuego estimula el reclutamiento mediante varios procesos no mutuamente excluyentes y pueden
diferir según las especies: el calor rompe la dormancia o latencia de las semillas (especies con semillas
duras e impermeables); el humo estimula la germinación, el crecimiento de las plántulas o ambos (en
especies con semillas permeables); el calor estimula la dispersión de las semillas (en especies serótinas,
es decir, con banco de semillas aéreo). También estimula la floración (especies que tienen
exclusivamente floración estimulada por fuego, están también consideradas en esta categorías porque
su estrategias es funcionalmente similar a la del banco de semillas áereo) (Pausas et al. 2004, Pausas
4 2012). Mediante estos procesos, las poblaciones se restablecen rápidamente en los espacios abiertos
que los incendios generan; a menudo aumenta el tamaño poblacional respecto a las condiciones previas
al incendio (Fernández 2010).
La estimulación del fuego sobre la germinación de las semillas puede ser también de manera
indirecta, ya que uno de los efectos más evidentes tras los incendios es el incremento de luminosidad a
nivel del suelo, propiciando altas oscilaciones térmicas. Es decir, que no sólo habría germinación
estimulada directamente por el fuego sino por las oscilaciones térmicas más acusadas debido a la
pérdida del dosel (Auld & Bradstock 1996).
Otros de los efectos indirectos que el fuego ejerce sobre la germinación de semillas son la reducción en
la competencia y el aumento en la disponibilidad de nutrientes (Daubenmire 2001). Los nutrientes
minerales (salvo nitrógeno y azufre) son convertidos en sales sencillas solubles en agua, que están
fácilmente disponibles para las plantas. Por otro lado, las raíces en descomposición de las plantas que
mata el fuego, actúan como fertilizantes verdes que mejoran aún más la nutrición del suelo. Si los
suelos eran ácidos antes del incendio, la liberación de potasio y otras bases lleva el pH a un nivel donde
la disponibilidad nutritiva es mejor (Daubenmire 2001). Estas son condiciones que pueden ser
aprovechadas por las semillas tras un incendio, favoreciendo la germinación tanto de las semillas que
resistieron el fuego, como de las que provienen de fuentes de propágulo externas a la zona quemada.
2.3 Régimen de fuego y mecanismos de persistencia al fuego de las plantas
El fuego es uno de los mayores agentes generadores de disturbios a escala global, afectando los
ciclos biogeoquímicos, modificando la composición atmosférica y alterando el ciclo global del carbono
(Pausas 2012). Además, los regímenes del fuego pueden ser un factor determinante en la composición
de la vegetación de un ecosistema determinado (Verdú y Pausas 2007).
Los impactos provocados por los regímenes fuego sobre los ecosistemas son diversos y no
necesariamente son negativos. El efecto del fuego sobre la vegetación varía significativamente entre
diferentes incendios y entre las diferentes áreas de un mismo incendio. En general, el efecto del fuego
sobre la estructura y dinámica de la vegetación, depende en gran medida de la severidad e intensidad
del fuego y de las características propias de los distintos componentes biofísicos prexistentes.
Los ecosistemas con presencia sustancial de incendios, en general presentan especies que son
capaces de sacar ventaja de estos fenómenos para sobrevivir. Evolutivamente el fuego ha operado como
un mecanismo de presión de selección sobre especies vegetales que ha generado el desarrollo de
5 adaptaciones de regeneración post-fuego (Keeley et al. 2011). Sin embargo, es importante resaltar que
no todas las características que permiten la regeneración post-fuego han evolucionado en respuesta a
los incendios. Ejemplo de ello es la zona mediterránea de Chile, donde la respuesta de regeneración
post-fuego de algunas especies vegetales (fundamentalmente por medio de rebrote) puede no haber
estado ligada a fenómenos de fuego, sino a adaptaciones desarrolladas frente a prolongadas temporadas
de sequías (Montenegro et al. 1983; Fernández 2010). No obstante la probabilidad de que el fuego haya
sido un factor relevante en el modelamiento de los rasgos de las plantas para la regeneración postfuego, no se descarta todavía (Keeley et al. 2012)
Según Myers (2006), los ecosistemas pueden ser catalogados en tres tipos según su relación con la
dinámica del fuego:
Ecosistemas dependientes del fuego: Son aquellos en los que el fuego es un factor fundamental
para el mantenimiento de la composición, estructura y funcionalidad del ecosistema. También son
conocidos como ecosistemas adaptados o mantenidos por el fuego. En éstos, las especies han
desarrollado adaptaciones que les permiten afrontar episodios de fuego, e incluso la selección natural
podría haber favorecido a aquellas especies más propensas a quemarse. Las alteraciones en los
regímenes de fuego generan profundos efectos en estos ecosistemas dependientes del fuego (Fernández
2010).
Ecosistemas sensibles al fuego: En estos ecosistemas los regímenes de fuegos naturales no han
sido lo suficientemente frecuentes como para generar presiones evolutivas o actuar como filtraje
ambiental, por lo que las especies no presentan adaptaciones para responder al fuego. Bajo condiciones
naturales, los incendios deben haber sido tan poco frecuentes, que estos ecosistemas pueden ser
considerados como independientes del fuego. En estos ecosistemas el fuego se volvió un problema
únicamente por los efectos de las actividades humanas, las que han fragmentado el paisaje (i.e,
aumento de la interfase urbano-forestal y por lo tanto el número de igniciones), aumentado los
combustibles (e.g., plantaciones) y generando nuevas fuentes de ignición (e.g., ferrocarril, quemas,
actividades forestales, etc), factores que sumados han producido una vegetación más propensa al fuego.
Los ecosistemas sensibles al fuego cubren un 22% de la superficie terrestre y en general se encuentran
asociados a climas húmedos, como los bosques tropicales del cinturón ecuatorial y los bosques
templados de latitudes extremas (Myers 2006). También forman parte de estos ecosistemas regiones en
las que aún el rol del fuego es incierto, como el matorral chileno, el que pese a ser inflamable, pareciera
6 no estar asociado a regímenes de fuegos naturales (Montenegro et al. 2003). A pesar de ello, el matorral
chileno, tiene gran capacidad de regeneración post-fuego, ya que gran parte de las plantas rebrotan
después de un incendio (Montenegro et al. 2003).
Ecosistemas independientes del fuego: Este tipo de ecosistemas se caracterizan por presentar
condiciones extremas que evitan los fenómenos de fuego. Pueden ser demasiado húmedos, fríos o secos
para quemarse. Los ecosistemas independientes del fuego cubren el 15% del área terrestre, y
esencialmente se encuentran conformados por zonas donde el material combustible o las fuentes de
ignición son muy bajos o nulos, como en los desiertos, zonas montañosas y regiones polares y semipolares (por ejemplo ecosistemas Patagónicos). Los incendios sólo se vuelven un problema cuando hay
grandes alteraciones en el ecosistema, relacionadas con el cambio de uso de suelos, invasión de
especies exóticas o cambios drásticos en el clima (Fernández 2010). La regeneración por semillas está
más estrechamente relacionada con fuegos, por lo que, presumiblemente, es un mecanismo poco
frecuente en estos ecosistemas.
3. METODOLOGÍA
3.1 Área de estudio
El Parque Nacional Torres del Paine (PNTP) está ubicado en la Región de Magallanes entre los
50° 45' y 51° 20' de latitud Sur y entre 72° 31' y 73° 22' de longitud Oeste. Fue creado en 1959,
pertenece al Sistema Nacional de Áreas Protegidas por el Estado (SNASPE), y actualmente posee una
superficie de 227.298 ha (CONAF 2007) (Ver anexo 1).
Según la calificación climática de Koeppen, el área que comprende el Parque pertenece a la “zona
de clima templado frío lluvioso sin estación seca” (CONAF 2007). La temperatura media anual es de
12° C, registrándose una temperatura máxima de 15° C en enero y una temperatura mínima de 2,5° C
en el mes de julio (Ver anexo 2). La variación estacional no sobrepasa los 12° C con oscilaciones que
van desde los –2,5° C a los 8° C en invierno y de 3° C a 15° C durante el verano (CONAF 2007).
Uno de los aspectos que definen el clima de este sector, es la ausencia de una estación seca. Sin
embargo, se observa un máximo de precipitación otoñal, con un promedio para los meses de marzo y
abril cercano a los 80 mm, casi el doble de lo observado para el periodo julio-octubre, el menos
7 húmedo. El máximo se produce durante el mes de marzo, con un promedio de 190 mm. El promedio
mensual supera los 40 mm y el promedio anual es de 857,3 mm, si bien existe una marcada variabilidad
tanto temporal como espacial. Así, a escala temporal, la precipitación anual oscila entre 170,6 mm y
1544 mm (CONAF, 2007), y a escala espacial entre 400 mm y 900 mm, dando lugar a diferentes
conformaciones vegetacionales (Vidal 2007) (Ver anexo 3).
El número de incendios al año del PNTP (en el periodo 1985 a 2011) es de 2,6 y el promedio del
área quemada anualmente es de 1714 ha, si bien existe una elevada variabilidad temporal (CV=281%)
debido a los grandes incendios que ocurren cada cierto tiempo. Los tres incendios más grandes
ocurridos en el Parque en este periodo ocurrieron en el año 1985, cuando se quemaron 13.258 ha, en el
año 2005 con un área incendiada de 15.488 ha y el ocurrido en el año 2011 que alcanzó las 17.373 ha,
todos ellos ocurridos en verano. La gran extensión del incendio de 2011 se explica por las condiciones
climáticas: la temperatura media registrada durante diciembre y la escasa precipitación acumulada
durante el año fueron, junto con el viento, determinantes para la propagación del fuego (ver detalle del
incendio 2011, por usos de suelo en Anexo 4). Los otros dos grandes incendios ocurridos en el Parque
Nacional en los últimos 30 años se dieron bajo condiciones climáticas semejantes (Paula 2012).
Según Vidal (2007), la compleja estructura del paisaje dentro del PNTP se explica por una alta
diversidad de condiciones climáticas, lo que da lugar a la presencia de variados hábitats o comunidades
vegetales, con su respectiva diversidad de plantas adaptadas a él. Dentro del Parque se han descrito
principalmente cinco y son: estepa patagónica, matorral xerófito, matorral mesófito, bosque caducifolio
magallánico y desierto andino (Ver detalle en anexo 5)
En el PNTP existen 85 especies introducidas, pertenecientes a 65 géneros y 21 familias. Las
familias mejor representadas son Poaceae (22 especies), Asteraceae (11 especies) y Caryophyllaceae (7
especies). Las hierbas perennes son la forma de vida más abundante con 44 especies (52%), seguido
por las hierbas anuales, las cuales representan un 34%. De las 85 plantas introducidas, 31 (36%) son
clasificadas como especies invasoras (Domínguez et al. 2006).
3.2 Efecto del fuego en el banco de semillas del suelo
3.2.1 Sitios de recolección de suelos
Se recolectaron muestras de suelo en la zona quemada y en la zona no quemada (control), en cada
uno de los cuatro sitios de estudio. Los sitios de estudio fueron seleccionados con el fin de abarcar
8 diferentes comunidades vegetacionales presentes en el área afectada por el incendio. Para efectos de
este estudio sólo se seleccionaron sitios representantes de Matorral Xerófito, Matorral Mésófito y
Bosque Caducifolio Magallánico. Las muestras fueron recolectadas entre los días 14, 15 y 16 de
febrero 2012, aproximadamente un mes y medio después de haberse iniciado el incendio, el día 27 de
diciembre de 2011. En cada uno de los sitios y subsitios (zona quemada y control) de estudio se
tomaron tres réplicas (separadas a más de 10 m de distancia) a 5 cm de profundidad (Ghermandi 1992).
Los sitios de muestreo llevan los nombres de los respectivos sectores y son: Cuesta Margarita, Mirador
Salto Grande, Bosque de Lenga (Pehoé) y Lago Sarmiento. Las zonas control estaban próximas a las
zonas quemadas con semejante tipo de vegetación, exposición y pendiente, salvo en Bosque de Lenga,
donde la pendiente de la zona control fue mucho menor respecto a la zona quemada, debido a que fue
el único parche vegetacional encontrado no quemado en las cercanías de la zona incendiada (ver
apartado Bosque de Nothofagus) (Ver anexo 6).
Cuesta Margarita (51º 7' 25" latitud Sur y 73º 4' 51" longitud Oeste, altitud de 44 m y pendiente
de 0°): El tipo de vegetación predominante en esta zona es estepa con matorral mesofítico abierto
dominado por Embothrium coccineum (véase listado florístico de la zona control, no quemada, en el
anexo 7: 1). Según el índice BARC (Clasificación de la Reflectancia del Área Quemada, en sus siglas
en inglés) la severidad del incendio en este sitio fue baja a moderada (USNPS 2012; para una
descripción de este índice véase anexo 8). Los troncos de los árboles y arbustos grandes (Nothofagus
antarctica y E. coccineum) sólo fueron parcialmente carbonizados, y algunos de ellos mantenían en su
copa hojas secas. No obstante, la mayoría de los arbustos de pequeño tamaño (e incluso algunos
individuos de N. antarctica) fueron totalmente carbonizados (Ver fotografías en anexo 9).
Mirador Salto Grande (51º 0' 0" latitud Sur y 73º 0' 0" longitud Oeste, altitud entre los 60 y 75 m
y pendiente de 0-15 °): El tipo de vegetación predominante es matorral mesofítico dominado por
Discaria chacaye (véase listado florístico de la zona control, no quemada, en el anexo 7: 2). Según el
índice BARC, la severidad del incendio en este sitio fue elevada (USNPS 2012). Gran parte de la
biomasa aérea de los arbustos fue carbonizada y no se observaron hojas secas en pie prácticamente en
ninguna planta. No obstante, la influencia del fuego fue bastante heterogénea, posiblemente debido a la
topografía ondulada del terreno, de manera que se observaron parches de pequeño tamaño donde los
arbustos postrados mantenían las hojas secas sobre las ramas (Ver fotografías en anexo 10).
9 Bosque de Nothofagus (51º 5' 48" latitud Sur y 72º 58' 60" longitud Oeste, altitud de 56 m y
pendiente de 0° en la zona control y 20° en la zona quemada): El tipo de vegetación predominante es
bosque de Nothofagus pumilio (véase listado florístico de la zona control, no quemada, en el anexo 7:
3). Según el índice BARC, la severidad del incendio en este sitio fue elevada (USNPS 2012). Gran
parte de las ramas de los árboles adultos de Nothofagus pumilio fueron carbonizadas, permaneciendo
en pie tan sólo parte del tronco principal (Ver fotografías en anexo 11).
Lago Sarmiento (51º 2' 0" latitud Sur y 72º 47' 60" longitud Oeste, altitud entre los 100 y 125 m y
pendiente de 7-10°): El tipo de vegetación predominante es matorral xerofítico dominado por Mulinium
spinosum (véase listado florístico de la zona control, no quemada, en el Anexo 7: 4). Según el índice
BARC, la severidad del incendio fue moderada (USNPS 2012), pero según observación personal la
severidad fue alta, ya que el fuego en este sector continuó un tiempo después de haberse tomado la
imagen satelital del incendio. Ello queda reflejado en la vegetación, la cual fue totalmente carbonizada,
no quedando prácticamente ramas de los arbustos en pie (Ver fotografías en anexo 12).
3.2.2 Procesado de muestras
Se evaluó el efecto del fuego en el banco de semillas del suelo mediante el método indirecto (i.e.,
emergencia de plántulas; Ferrandis et al. 1999). Para ello, se homogeneizaron las tres réplicas de suelo.
Posteriormente, se tomaron alícuotas con volúmenes equivalentes (600 cm3) cada una de las cuales fue
estratificada, para su posterior incubación.
a) Estratificación: Dado que las semillas de los ecosistemas fríos, como los patagónicos, suelen
presentar dormancia fisiológica definida por el patrón estacional de temperaturas, los suelos fueron
sometidos a estratificación para simular los meses de invierno, periodo en el cual se termina de
desarrollar el embrión y se prepara para la germinación (Hechenleitner 2005). Para ello se
humedecieron los suelos, dentro de bolsas plásticas, las cuales fueron cerradas herméticamente para
evitar la pérdida de humedad y se mantuvieron a una temperatura de 4°C por 12 semanas (Roberto
Niculcar, Banco de Germoplasma-SAG de la Región de Magallanes, com. pers.).
b) Germinación: Tras el periodo de estratificación, los suelos fueron dispuestos en bandejas
metálicas de 15×20 cm, las cuales fueron llenadas de suelo hasta completar 2 cm de profundidad
10 (Figueroa y Cavieres 2012). Bajo los suelos se colocó 1 cm de arena estéril para mejorar el drenaje de
estos. Las bandejas fueron colocadas en un invernadero, para evaluar la germinación de las semillas
contenidas en el suelo a partir de las plántulas emergidas. Las bandejas se regaron periódicamente
según fue necesario. Se realizó un seguimiento de dos meses, durante los cuales, las plántulas
emergidas fueron marcadas y enumeradas para considerar plántulas que pudieran morir después de la
emergencia. Algunas plantas que alcanzaron gran tamaño y se les pudo asignar un código de
reconocimiento, fueron cortadas para minimizar el posible efecto inhibitorio de la germinación por
competencia (Ver anexo 13).
c) Análisis estadístico: Se utilizó un Modelo Lineal Generalizado (GLM, en sus siglas en inglés),
asumiendo una distribución de Poisson del error, donde los factores fijos fueron “condición” (quemado
versus no quemado) y “sitio”. Además se calculó el índice de Shannon para evaluar la diversidad de los
diferentes sitios.
3.3 Efecto en la germinación y viabilidad de semillas tras la exposición a elevadas
temperaturas en condiciones experimentales
3.3.1 Semillas
Las semillas de la mayor parte de las especies fueron proporcionadas por el banco de germoplasma
del Servicio Agrícola y Ganadero (SAG) de la región de Magallanes y fueron recolectadas dentro del
PNTP. Otras dos especies (Senecio patagonicus y Junellia tridens) fueron recolectadas personalmente
en el Parque. Las especies de estudio incluyen tanto especies nativas (9 especies) como exóticas (3
especies), de diferentes formas vitales (1 terófito, 5 hemicriptófitos, 3 caméfitos y 3 fanerófitos). La
mayor parte de estas especies florece en primavera-verano, por lo que es esperable que existan semillas
en el suelo durante la estación de incendios, independientemente de que dichas especies formen o no un
banco de semillas persistente (la información al respecto es muy escasa y restringida a las especies
exóticas; Paula y Labbé, 2012). Las especies de estudio, así como algunos rasgos vitales detallan en el
cuadro 1.
11 Cuadro 1. Listado de especies empleadas en el experimento de exposición al calor
Especie
Acaena magellanica Vahl.
Armeria marítima (Miller) Willd.
Baccharis magellanica Pers.
Chilliotrichum diffusum (Forster) O. Kuntze
Dactylis glomerata L.
Embotrhium coccineum Forster&Forster
Holcus lanatus L.
Mulinum spinosum Pers.
Osmorhiza chilensis Hooker&Arn.
Rumex acetosella L.
Senecio patagonicus Hooker&Arn.
Junellia tridens Moldenke.
Familia
Origen
Formas Vitales
Floración
Rosaceae
Plumbaginaceae
Asteraceae
Asteraceae
Poaceae
Proteaceae
Poaceae
Apiaceae
Apiaceae
Polygonaceae
Asteraceae
Verbenaceae
Nativa
Nativa
Nativa
Nativa
Exótica
Nativa
Exótica
Nativa
Nativa
Exótica
Nativa
Nativa
Hemicriptófito
Hemicriptófito
Camerófito
Fanerófito
Hemicriptófito
Fanerófito
Terófito / Hemicriptófito
Camerófito
Hemicriptófito
Hemicriptófito
Camerófito
Fanerófito
Noviembre-marzo
Octubre-febrero
Diciembre-febrero
Noviembre-febrero
Septiembre-marzo
Octubre-abril
Diciembre-marzo
Enero-marzo
Noviembre-enero
Noviembre-marzo
Enero-marzo
Diciembre-enero
Comunidad vegetal
Matorral Xerófito, Estepa Patagonica, B. Caducifolio M.
Estepa Patagónica
Matorral Mesófito
Bosque Caducifolio Magallanico
Exótica
Matorral Mesófito
Exótica
Matorral Xerófito
Bosque Caducifolio Magallánico y Matorral Mesófito
Exótica
Estepa Patagónica
Estapa Patagónica
3.3.2 Tratamientos
Las semillas de cada una de las especies fueron sometidas a 5 tratamientos (4 de calor y 1 control),
cada uno de los cuales contó con 4 réplicas de aproximadamente 25 semillas (en total, 20 lotes de
semillas por especie). Específicamente, los tratamientos de calor consistieron en exposiciones de 5
minutos a temperaturas de 60, 90 y 120° C y una exposición adicional de 10 minutos a 90º C (en
adelante T60-5, T90-5, T90-10, T120-5). Estas temperaturas reflejan las temperaturas durante un
incendio en la estepa patagónica (Franzese y Ghermandi 2010). Los tratamientos se llevaron a cabo
mediante un baño térmico seco digital (Accu BlockTM, Labnet International Inc, New Jersey, EE. UU).
Los tratamientos fueron aplicados cuatro veces (uno por réplica). Para ello, las semillas de cada una de
las réplicas fueron puestas en microtubos de 1,5 ml. Para una mayor confiabilidad de los datos se
registró la temperatura máxima y mínima a lo largo de la aplicación de los tratamientos con un
termómetro digital.
a) Estratificación: Tras los tratamientos respectivos, las semillas fueron colocadas separadamente
por réplicas en bolsas de plástico entre papel filtro, para luego ser humedecidas con agua destilada (2
ml cada una). Luego fueron herméticamente cerradas para evitar la pérdida de humedad y mantenidas a
una temperatura de 4°C en oscuridad por 12 semanas (Hechenleitner et al. 2005) (Ver apartado 3.2.2.a,
estratificación en suelos).
b) Germinación: Tras la estratificación, las semillas fueron dispuestas en placas Petri de 6 cm de
diámetro sobre papel filtro. Las placas Petri fueron colocadas en el invernadero a comienzos de
12 primavera (ver anexo 14). Inicialmente fueron humedecidas con 4 ml de agua destilada. Posteriormente
se regaron según fue necesario. La germinación de las semillas fue monitoreada día por medio, durante
dos meses. Las semillas germinadas (i.e., aparición de la radícula) fueron contabilizadas y retiradas de
las placas.
c) Análisis de viabilidad: Al finalizar los dos meses de seguimiento, la viabilidad de las semillas
que no germinaron se evaluó mediante el test de tetrazolio, en donde las semillas fueron incubadas en
una solución de un 1% de 2,3,5-trifenil tetrazolio cloruro durante 24 horas a 45°C (criterio definido
luego de realizar pruebas previas). Se consideraron viables las semillas que tuvieran todo, o la mayor
parte del embrión teñido, y no viables cuando éste estaba apenas manchado o sin teñir (ver anexo 15;
Moore 1986).
d) Análisis de datos: Para cada especie, se comparó la probabilidad de germinación entre
tratamientos mediante un Modelo Lineal Generalizado Mixto (GLMM en sus siglas en inglés)
asumiendo una distribución binomial del error, donde “tratamiento” se incluyó como factor fijo y
“réplica” como factor aleatorio encajado dentro de tratamiento. Para cada especie, la probabilidad de
germinación de cada tratamiento, se comparó con la del tratamiento control. Análogamente, para cada
tratamiento se comparó la probabilidad germinación entre especies exóticas o nativas (en adelante
“origen de la especie”) mediante GLMM, incluyendo “especie” como factor aleatorio encajado en
“origen de la especie” (éste último como factor fijo) y “réplica” como factor aleatorio encajado dentro
de “especie”. Para comparar la probabilidad de viabilidad entre tratamientos y también entre especies
exóticas y nativas se empleó un procedimiento análogo al empleado en el caso de la germinabilidad.
Para este caso se consideraron viables las semillas germinadas, más las semillas viables según el test de
tetrazolio. Como no se pudo calcular la velocidad de germinación (T50), debido a que hubieron
germinaciones durante el periodo de estratificación, se optó por considerar la probabilidad de
germinación durante la estratificación (respecto al total de semillas germinadas). Esta variable fue
comparada entre tratamientos (factor fijo) para cada especie mediante GLMM, incluyendo “réplica”
como factor aleatorio encajado dentro de “tratamiento”.
13 4. RESULTADOS
4.1 Efecto del fuego en el banco de semillas del suelo
La variabilidad obtenida en cuanto a emergencia de plantas de las muestras de suelo se ve
explicada principalmente por condición (i.e., quemado versus no quemado), como se muestra en la
cuadro 2. Luego, gran parte de la variabilidad no explicada por condición es explicada por sitio (cuadro
2). Además, el efecto de la condición fue diferente entre sitios (interacción condición  sitio
significativa; cuadro 2).
Cuadro 2. Resultado del Modelo Lineal Generalizado que compara el número de emergencias entre “Condición”
(suelos quemados vs. no quemados) y “Sitios”.
Modelo nulo
Condición (C)
Sitio (S)
CxS
g.l.
Devianza
g.l. Devianza Residuales residual
P
23
785,91
1
606,21
22
179,7 <0,001
3
141,75
19
37,95 <0,001
3
27,57
16
10,38 <0,001
En general, los suelos de las zonas quemadas mostraron una muy baja capacidad germinativa, en
relación a sus respectivos controles (zonas no quemadas), siendo los suelos de la zona quemada del
sitio de Cuesta Margarita los que presentaron mayor número de emergencias (figura 1), mientras que en
el sitio Bosque de Lenga no se registró ninguna emergencia durante el periodo de seguimiento,
mostrándose como el menos exitoso de los cuatro sitios de estudio. En cuanto a la capacidad
germinativa en las zonas no quemadas, el sitio Cuesta Margarita es también el que presenta un mayor
número de germinaciones (figura 1), muy por el contrario del sitio Bosque de Lenga, que nuevamente
es el que tiene un menor éxito respecto al resto de los otros sitios de estudio (figura 1).
En cuanto a la diversidad promedio de los sitios de estudio en las zonas no quemadas, Sarmiento
presentó el mayor índice de Shannon, seguido por Mirador del Salto, mientras que Cuesta Margarita y
Bosque de Lenga presentaron los menores valores de diversidad (figura 1).
14 No quemado
70
Quemado
2.5
No quemado
Quemado
2
60
Índice de Shannon
Número de emergencias
80
50
40
30
20
10
0
1.5
1
0.5
0
‐0.5
Cuesta
Margarita
Mirador del
Salto
Bosque de
Lenga
Sarmiento
Cuesta
Margarita
Mirador del
Salto
Bosque de
Lenga
Sarmiento
Figura 1. Emergencias y diversidad (media  SD) del banco de semillas de los suelos quemados y no quemados
de Cuesta Margarita, Mirador del Salto, Bosque de Lenga y Sarmiento. De las pocas especies que se pudieron reconocer con certeza provenientes del estudio del banco de
semilla de los suelos se encuentran 3 nativas y 4 exóticas. Entre las nativas, Adesmia lotoides alcanzó
31 individuos y Baccharis sp. (posiblemente Baccharis magellanica, especie registrada en el listado
florístico de la zonas control realizado en terreno) alcanzó 39 individuos, donde el 80,6 y el 94%
respectivamente germinaron en el sitio Mirador del Salto. Otra especie nativa es Geranium sp., de la
cual se registraron 14 individuos, encontrándose el 92,8% en el sitio Bosque de Lenga.
En cuanto a las especies exóticas, la que mayor número de individuos presentó fue Plantago
lanceolata, con 95 individuos, el 67% de los cuales germinó en el sitio Mirador del Salto. Luego le
sigue Myosotis sylvatica representada por 47 individuos, de los cuales un 93,6% germinó en el sitio
Sarmiento. Las otras dos exóticas son Rumex sp. y Taraxacum officinale representadas por 10 y 2
individuos respectivamente. Para el caso de Rumex sp., el 70% de los individuos germinó en el sitio
Mirador del Salto.
Muchas de las especies que emergieron en los diferentes sitios eran de la familia Poaceae (239
individuos, cerca del 40% del total de los individuos), las que no pudieron ser identificadas a nivel de
especie. Cerca del 70% se encontraron en el sitio Cuesta Margarita.
En cuanto a las especies emergidas en los suelos quemados, en Cuesta Margarita, de los 25
individuos emergidos en total se pudo reconocer 1 Taraxacum officinale y 7 Poaceae. Para el sitio
Mirador del Salto, de los 5 individuos emergidos en total se pudo reconocer 1 Rumex sp. En el sitio
15 Lago Sarmiento de los 2 individuos emergidos en total, 1 pertenecía a la familia Poaceae. Finalmente
en el sitio Bosque de Lenga no hubo emergencias.
4.2 Efecto en la germinación de semillas tras la exposición a elevadas temperaturas en
condiciones experimentales
4.2.1 Capacidad germinativa por especie entre tratamientos
De las 12 especies destinadas a los tratamientos de calor, sólo 8 especies tenían semillas viables.
Acaena magellanica, Baccharis magellanica, Chilliotrichum diffusum y Mulinum spinosum fueron
especies que no prosperaron en el experimento, ya que sus semillas se encontraban vanas, y el
porcentaje de germinación y posterior test de viabilidad fue 0. Por ello en adelante, sólo se considerarán
aquellas especies que sirvieron para este estudio y que se detallan en el cuadro 3.
Cuadro 3. Porcentaje de germinación por especie para cada tratamiento (media y SD), y P-valor de las
comparaciones de la probabilidad de germinación entre cada tratamiento y el tratamiento control (comp_C). *:
P<0,05; (*) P<0,1; ns: P≥0,05. Véase el apartado de métodos para el significado de los códigos de los
tratamientos
Especies
media
Armeria marítima (Miller) Willd.
89.00
Dactylis glomerata L.
35.13
Embotrhium coccineum Forster&Forster 74.73
Holcus lanatus L.
72.89
Junellia tridens Moldenke.
62.46
Osmorhiza chilensis Hooker&Arn.
12.05
Rumex acetosella L.
71.96
Senecio patagonicus Hooker&Arn.
84.65
T60-5
T90-5
T90-10
T120-5
Control
SD comp_C media SD comp_C media SD comp_C media SD comp_C media SD
7.57 ns
0.00 0.00 *
1.00 2.00 *
0.00 0.00 *
86.00 8.33
8.29 ns
15.43 4.61 *
20.43 10.53 (*)
0.00 0.00 *
31.54 13.60
6.83 (*)
0.00 0.00 *
0.00 0.00 *
0.00 0.00 *
84.82 5.80
7.26 ns
77.79 2.10 ns
75.40 8.23 ns
44.58 16.62 *
71.52 13.21
17.72 ns
0.00 0.00 *
0.00 0.00 *
0.00 0.00 *
73.00 8.87
6.34 ns
0.00 0.00 *
0.00 0.00 *
0.00 0.00 *
6.67 8.82
13.19 ns
6.26 7.24 *
12.25 10.38 *
0.00 0.00 *
80.15 17.02
11.21 *
0.00 0.00 *
0.00 0.00 *
0.00 0.00 *
96.96 3.85
Las diferentes especies presentaron diferentes respuestas a la exposición a elevadas temperaturas.
Para el caso de Armeria marítima, no existen diferencias significativas en la probabilidad de
germinación de T60-5 en relación al control, mientras que para T90-5, T90-10 y T120-5 si se
detectaron diferencias significativas, con un porcentaje de germinación menor (cuadro 3).
En el caso de Dactylis glomerata, en T60-5 no hay diferencias significativas respecto al control.
Para T90-10, la probabilidad es menor que la del control, aunque las diferencias son sólo
16 marginalmente significativas (P <0,1), explicado por la elevada dispersión entre réplicas. Finalmente,
para T90-5 y T120-5 hay diferencias significativas, con una menor probabilidad de germinación en
relación al control (cuadro 3).
Para Embothrium coccineum, la probabilidad de germinación de T60-5 es ligeramente menor que
la del control, si bien las diferencias son marginalmente significativa (P <0,1). Por el contrario, la
probabilidad de germinación de T90-5, T90-10 y T120-5 fue nula y por lo tanto significativamente
diferente de la del control (cuadro 3).
Para Holcus lanatus, la probabilidad de germinación no presenta diferencias significativas en T605, T90-5 y T90-10 respecto al control, pero sí en T120-5, con una probabilidad de germinación menor
respecto al control (cuadro 3).
Para el caso de Junellia tridens y Osmorhiza chilensis, en T60-5 no existen diferencias
significativas en la probabilidad de germinación respecto al control, mientras que en T90-5, T90-10 y
T120-5 sí se detectaron diferencias significativas, ya que en estos tratamientos, el porcentaje de
germinación de estas especies es 0 (cuadro 3).
En el caso de Rumex acetosella, no existen diferencias significativas entre el T60-5 y el control,
mientras que en el caso de T90-5, T90-10 y T120-5 hay diferencias significativas, debido al bajo
porcentaje de germinación respecto al control (cuadro 3).
Para el caso de Senecio patagonicus, en todos los tratamientos existen diferencias significativas de
la probabilidad de germinación en relación al control, y aunque sólo en T60-5 hay germinaciones, la
probabilidad sigue siendo significativamente menor a la del control (cuadro 3).
4.2.2 Capacidad germinativa de exótica y nativas
Al evaluar la probabilidad de germinación según el origen de las especies (i.e., exóticas versus
nativas), no se detectaron diferencias significativas en T60-5 ni para el control (figura 2).
17 ns
Porcentaje de germinación
ns
100
*
*
80
60
Exóticas
ns
40
Nativas
20
0
‐20
T60‐5
T90‐5
T90‐10
T120‐5
Control
Figura 2. Porcentaje de la germinación de especies exóticas y nativas y P-valor de la comparación de la
probabilidad de germinación entre ambos grupos de especies para cada tratamiento. *: P<0,05; (*) P<0,1; ns:
P≥0,05.
En el caso de T120-5, si bien las especies exóticas mostraron cierta capacidad germinativa (frente
a las nativas, para las que no se registró germinación), la dispersión interespecífica es demasiado
grande como para detectar diferencias significativas entre exóticas y nativas (Figura 2).
Por otro lado T90-5 y T90-10, muestran diferencias significativas en cuanto a la germinación de
exóticas y nativas, siendo las exóticas mucho más exitosas en estos tratamientos (Figura 2).
4.2.3 Viabilidad por especie entre tratamientos
Cuadro 4. Porcentaje de semillas viables por especie para cada tratamiento (media y SD) y P-valor de las
comparaciones de la probabilidad de viabilidad de las semillas entre cada tratamiento y el tratamiento control
(comp_C). *: P<0,05; (*) P<0,1; ns: P≥0,05.
T60-5
T90-5
T90-10
T120-5
Control
media SD comp_C media SD comp_C media SD comp_C media SD comp_C media SD
Armeria marítima (Miller) Willd.
90.00 6.93 ns
1.00 2.00 *
8.00 5.66 *
2.00 4.00 *
86.00 8.33
Dactylis glomerata L.
37.30 5.93 ns
15.43 4.61 *
23.51 11.42 ns
6.00 7.66 *
31.54 13.60
Embotrhium coccineum Forster&Forster 78.94 9.01 ns
0.00 0.00 *
1.04 2.08 *
0.00 0.00 *
85.86 4.72
Holcus lanatus L.
72.89 7.26 ns
77.79 2.10 ns
75.40 8.23 ns
44.58 16.62 *
72.61 13.65
Junellia tridens Moldenke.
62.46 17.72 ns
0.00 0.00 *
0.00 0.00 *
0.00 0.00 *
73.00 8.87
Osmorhiza chilensis Hooker&Arn.
49.82 15.15 *
0.00 0.00 *
0.00 0.00 *
0.00 0.00 *
21.88 5.66
Rumex acetosella L.
71.96 13.19 ns
8.34 4.84 *
18.46 8.21 *
1.96 2.27 *
80.15 17.02
Senecio patagonicus Hooker&Arn.
84.65 11.21 *
0.00 0.00 *
0.00 0.00 *
0.00 0.00 *
96.96 3.85
Especies
18 En cuanto a la viabilidad de las semillas de las distintas especies por tratamiento, la tendencia
registrada es muy similar a la observada para la capacidad germinativa, salvo algunas excepciones,
donde cambió la significancia respecto al control. Este es el caso de Osmorhiza chilensis, para la que
en T60-5 se detectó una mayor viabilidad de las semillas en comparación con el control (cuadro 4),
mientras que la capacidad germinativa fue semejante (cuadro 3).
En los casos de Embothrium coccineum y Dactylis glomerata, en T60-5 y T90-10 respectivamente,
las comparaciones respecto al control pasaron de ser marginalmente significativas en el caso de la
capacidad germinativa (cuadro 3), a no significativas en viabilidad (cuadro 4).
4.2.4 Viabilidad de exótica y nativas
Las tendencias de viabilidad según el origen son muy similares a las de la capacidad germinativa
mostrada en la figura 2, salvo en el tratamiento T120-5, donde las diferencias entre ambos grupos pasó
de ser no significativo en capacidad germinativa a ser significativa en viabilidad. Ello, ya que las
exóticas mostraron una mayor viabilidad frente a las nativas, pese a existir una gran dispersión
interespecífica entre exóticas (figura 3).
Porcentaje de viabilidad
ns
ns
100
*
80
*
60
Exóticas
*
40
Nativas
20
0
‐20
T60‐5
T90‐5
T90‐10
T120‐5
Control
Figura 3. Porcentaje de semillas viables de especies exóticas y nativas y P-valor de la comparación de la
probabilidad de viabilidad entre ambos grupos de especies para cada tratamiento. *: P<0,05; (*) P<0,1; ns:
P≥0,05.
19 4.2.5 Germinación durante la estratificación
En el caso de Armeria marítima, se detectaron diferencias significativas en la probabilidad de
germinación durante la estratificación de T60-5 y T90-10 respecto a su control, ya que los valores de la
probabilidad de germinación se encuentran muy por debajo de la probabilidad en el control (cuadro 5).
En T90-5 y T120-5, no hubo germinaciones de esta especie (cuadro 5).
Para Dactylis glomerata, no se detectaron diferencias significativas respecto al control en T60-5,
pero sí para T90-5 y T90-10 (cuadro 5). Para T120-5, no hay germinaciones de esta especie (cuadro 5).
Para los casos de Embothrium coccineum y Osmorhiza chilensis, no hubieron germinaciones
durante la estratificación (cuadro 5).
Para Holcus lanatus, no se detectaron diferencias significativas entre ninguno de los tratamientos
(i.e., el porcentaje de germinación durante la estratificación fue similar entre tratamientos; cuadro 5).
En cuanto a Junellia tridens y Senecio patagonicus, no se detectaron diferencias significativas en la
probabilidad de germinación durante la estratificación entre T60-5 y el control (Cuadro 5). En T90-5,
T90-10 y T120-5 no hay germinaciones de estas especies (cuadro 5).
En el caso de Rumex acetosella, la probabilidad de germinación durante la estratificación de T605 es marginalmente menor respecto al control, mientras que en T90-5 y T90-10 las diferencias fueron
significativamente menores (cuadro 5). T120-5 no presenta germinaciones de esta especie (cuadro 5).
Cuadro 5. Porcentaje de germinación durante la estratificación en comparación con el total de semillas
germinadas para cada especie y tratamiento (media y SD) y P-valores de las comparaciones de la probabilidad de
germinación durante la estratificación de cada tratamiento respecto al control para cada especie. --: no hubo
germinación; *: P<0,05; (*) P<0,1; ns: P≥0,05.
Especies
media
Armeria marítima (Miller) Willd.
9.28
Dactylis glomerata L.
62.14
Embotrhium coccineum Forster&Forster
0.00
Holcus lanatus L.
85.37
Junellia tridens Moldenke.
42.48
Osmorhiza chilensis Hooker&Arn.
0.00
Rumex acetosella L.
42.92
Senecio patagonicus Hooker&Arn.
69.96
T60-5
SD comp_C
9.69 *
30.38 ns
0.00 ns
12.05 ns
19.99 ns
0.00 ns
8.71 (*)
8.86 ns
T90-5
media SD comp_C
---5.00 10.00 *
---96.12 2.59 ns
------0.00 0.00 *
----
T90-10
media SD comp_C
0.00 0.00 *
3.57 7.14 *
---96.88 6.25 ns
------0.00 0.00 *
----
T120-5
Control
media SD comp_C media SD
---62.39 29.93
---67.86 12.02
---0.00 0.00
86.67 18.86 ns
82.48 10.74
---46.82 18.48
---0.00 0.00
---58.90 14.12
---80.10 8.46
20 5. DISCUSIÓN
Los ecosistemas patagónicos son ecosistemas independientes del fuego (sensu Myers 2006),
principalmente por las condiciones climáticas que en este tipo de lugares se presenta (Holz et al. 2012).
Los escasos incendios de estos ecosistemas son de origen antrópico (Vidal 2012), si bien su extensión
pareciera estar ligada a ciertas condiciones climáticas específicas (Paula 2012). En el Parque Nacional
Torres del Paine han ocurrido tres grandes incendios en los últimos 26 años bajo este escenario. Dada la
falta de incendios naturales, es que en este tipo de ecosistemas las plantas no han debido, en su historia
evolutiva, adquirir rasgos de persistencia a estos. Muchas de estas especies tienen gran capacidad de
rebrote (Paula y Labbé 2012), lo que no es un mecanismo de persistencia adquirido exclusivamente por
los incendios, pero que favorece la resiliencia de este tipo de ecosistemas ante el fuego y otro tipo de
disturbios (i.e., herbívora). Sin embargo, el reclutamiento por semilla (más estrechamente ligado a este
tipo de perturbación; Keeley et al. 2011) es poco frecuente, tal cual se desprendió tanto del estudio de
banco de semillas como de los experimentos de exposición a calor. El bajo reclutamiento sólo se dio en
condiciones de baja severidad y, en general, las exóticas presentaron una capacidad germinativa mayor
que las especies nativas.
Específicamente, el efecto del fuego en el banco de semillas del suelo varió con la severidad del
incendio (i.e., mayor en los sitios afectados por fuegos de menor severidad) y la composición de
especies en el banco de semillas de cada uno de los sitios (i.e., estimada a partir de las emergencias en
los respectivos suelos no quemados; ver figura 1). Si bien no se logró reconocer todas las especies, es
importante resaltar la capacidad de emergencia de las especies exóticas en los suelos quemados, como
Rumex sp. o Taraxacum officinale (y posiblemente muchas de las poáceas registradas). Estos resultados
son análogos a los encontrados en inventarios florísticos realizados tras el incendio de 2005, situación
en la que hubo un masivo proceso de invasión biológica, en el que las especies exóticas
(principalmente de origen europeo) constituyeron en promedio cerca del 45% de la riqueza de especies
y un 70% de la dominancia en cobertura en los sitios quemados (Vidal y Reif 2011). Situaciones
análogas han sido detectadas en otros ecosistemas de Chile, como en la región mediterránea, donde la
riqueza de especies exóticas (aunque no la abundancia relativa) aumentó tras el fuego (GómezGonzález et al. 2011). Tanto en uno como en otro caso, las especies exóticas son originarias de zonas
donde han sido filtradas por la intensa actividad humana, por lo cual presentan rasgos de persistencia a
este y a otros tipos de disturbios (Gómez-González et al. 2011). Junto con la resistencia a disturbios, la
predominancia de la anemocoria en el espectro de dispersión de la flora exótica, podría contribuir a
21 explicar el éxito de las especies exóticas en los procesos de colonización en hábitats patagónicos, donde
los vientos son predominantes e influencian fuertemente el clima (Dollenz 1991 en Vidal 2005).
El bajo éxito de la germinación de especies nativas está dado por una disminución en la viabilidad
(muerte de las semillas por calor). Por el contrario, en el caso de las especies exóticas, si bien el fuego
no estimula su germinación, estas son capaces de tolerarlo. Esto queda demostrado al evaluar el efecto
en la germinación de semillas tras la exposición a elevadas temperaturas en condiciones
experimentales, donde se vio que gran parte de las especies expuestas a los diferentes tratamientos de
calor mantuvo gran éxito en cuanto a la capacidad germinativa en el tratamiento de menor severidad
(T60-5) respecto al control, mientras que para los tratamientos más severos fue en cierta parte exitoso,
sólo para especies de origen exótico. Esto es especialmente notable para la especie Holcus lanatus,
quien presentó una alta capacidad germinativa, incluso en el tratamiento más severo (T120-5), siendo
esta la única especie capaz de germinar bajo tales condiciones. En un estudio similar al de esta tesis, la
germinación de Holcus lanatus no se vio afectada por un máximo de 10 minutos entre 80 y 120°C y, si
bien la germinación se inhibió luego de 10 minutos a 150°C, las semillas no murieron tras dicho
tratamiento (Rivas et al. 2006). Además de la tolerancia a elevadas temperaturas, esta especie forma
bancos de semillas de larga persistencia (hasta 12 años, según un estudio en el noreste de Europa;
Thompson et al. 1997), y germinan mejor bajo condiciones fluctuantes de luz y temperatura (USDA
2013), lo que explicaría su reclutamiento post-incendio, ya que tales oscilaciones de luz y temperatura
son las que se producen luego de un incendio (Auld y Bradstock 1996). Por otro lado, aunque Holcus
lanatus es una especie moderadamente invasiva, tiene un amplio rango de distribución, fuera de su
rango natural de distribución, gracias a su abundante banco de semillas, que le permite gran
persistencia a sus poblaciones y a su capacidad dispersiva. Por ejemplo, en Chile, el rango de
distribución de esta especie comprende desde Coquimbo hasta Magallanes, lo que sugiere gran
plasticidad a las diferentes condiciones climáticas y capacidad de resistencia a los diferentes disturbios
naturales y antrópicos característicos de cada ecosistema (USDA 2013).
En cuanto a la viabilidad de exóticas y nativas, la situación fue similar a la capacidad germinativa,
salvo algunas excepciones, donde algunas especies nativas se encontraban viables en tratamiento de
alto calor, pero que tal vez no pudieron germinar por no tener las condiciones apropiadas, o porque el
calor afectó la testa de esta semillas. Este es el caso particular de la especie Armeria maritima, la cual
pudiese tener una mayor resistencia a diferentes disturbios, ya que no es una especies exclusiva de
ecosistemas patagónicos, sino que su rango de distribución abarca de Coquimbo a Magallanes (Vidal
2007).
22 En especies que viven en ecosistemas con fuegos recurrentes, el fuego no sólo aumenta la
probabilidad de germinación, sino que esta ocurre más rápidamente (Moreira et al. 2010). Se postula
que es una manera de asegurar el éxito de establecimiento de las plántulas, cuando el ambiente está
enriquecido en nutrientes (si la combustión no ha sido muy severa) y la competencia es baja (al haberse
quemado muchas de las plantas vecinas; Pausas 2012). Sin embargo, en el presente trabajo no se
detectó un aumento de la velocidad de germinación tras exposición a calor (estimada mediante la
probabilidad de germinación durante la estratificación; ver cuadro 5), lo que fue especialmente patente
en el caso de Armeria maritima, para la que el porcentaje de germinación y la viabilidad del
tratamiento T60-5 y del control fueron muy semejantes, pero la tasa de germinación más lenta (i.e., el
porcentaje de germinación durante la estratificación fue significativamente menor para dicho
tratamiento respecto al control).
Junellia tridens es la única especie endémica de la Patagonia del experimento de exposición de
semillas a elevadas temperaturas. La viabilidad y capacidad germinativa de esta especie fue semejante
a la de otras especies nativas del Parque pero de más amplia distribución, como Osmorhiza chilensis,
Embothrium coccineum y Senecio patagonicus (Armeria maritima mostró una viabilidad ligeramente
mayor a estas especies; ver más arriba), y por lo tanto, potencialmente expuestas a regímenes de
perturbación diferentes a los del Parque. Por lo tanto, la baja capacidad germinativa tras exposición a
calor de las semillas de especies nativas empleadas en el experimento puede responder a una
adaptación local a la baja frecuencia de incendio del Parque. Experimentos con semillas de las especies
nativas pero de otras localidades (bajo diferentes frecuencias de fuego) podrían aportar información a
este respecto.
Los resultados de este trabajo, no sólo indicarían el mayor éxito de las especies exóticas al
momento de germinar luego de un fuego, sino también la gran competencia y ventaja que muestran
frente a las especies nativas al momento de germinar a partir del banco de semillas del suelo. Ello
puede explicarse debido a que gran parte de las especies exóticas son invasoras, por lo que se adaptan a
cualquier medio que presente un excedente de recursos. La mayor tolerancia a diferentes tipos de
disturbios (en este caso, el fuego, según se deriva de los experimentos), podría contribuir a explicar su
capacidad invasora. Por el contrario, el bajo éxito de las especies nativas estaría dado porque gran parte
de esas especies pertenece a ecosistemas con baja recurrencia de fuegos, donde por condiciones
climáticas y de vegetación los incendios naturales son poco frecuentes, y por lo tanto las plantas no han
desarrollado, a lo largo de su historia evolutiva, adaptaciones a este tipo de disturbios, que hoy en día
son más frecuentes por la intervención antrópica. Sin embargo, también se ve una clara diferencia entre
23 especies nativas con un mayor rango de distribución (mayor filtro evolutivo y plasticidad), sobre una
especie endémica de la Patagonia
6. CONCLUSIONES
El fuego disminuye la capacidad germinativa del banco de semillas en los sitios estudiados del
PNTP. La abundancia de plántulas de especies exóticas (en comparación con las nativas) emergidas en
los controles sugiere la gran intervención antrópica que se ha ejercido sobre estos ecosistemas. Es
esperable que gran parte de los sitios quemados en el incendio de 2011 sean colonizados
tempranamente por estas especies, gracias a su tolerancia a las altas temperaturas. Además, la
exposición al calor disminuye la viabilidad y capacidad germinativa de las semillas de las especies
nativas, quienes muestran muy baja tolerancia a las altas temperaturas, en comparación con las especies
de origen exótico.
La resiliencia de los ecosistemas patagónicos luego de un incendio, especialmente de alta
intensidad, es muy baja mediante reproducción sexual, en especial para las especies nativas. En estos
casos, la capacidad de rebrote se hace fundamental para la recuperación de la diversidad propia de los
ecosistemas patagónicos.
En cuanto a ciertas recomendaciones para futuros ensayos de este tipo: 1) es importante contar con
una buena cantidad de semillas para poder aplicar los diversos tratamientos, con un número aceptable
de réplicas que reflejen lo más cercanamente posible la realidad y de esa manera evitar resultados
erróneos; 2) antes de comenzar con los tratamientos que se quieran aplicar, es necesario realizar un test
de viavilidad a las semillas, para evitar un trabajo incensario en el caso de que las semillas de algunas
especies se encuentren vanas. Para ello también se recomienda la recolección propia de semillas.
Sin duda, los resultados del presente estudio no se pueden generalizar a todas las especies nativas
de ecosistemas patagónicos, por lo que hace falta realizar estudios de este tipo con más especies
nativas, para poner de manifiesto aún más la susceptibilidad a la degradación de los ecosistemas
independientes del fuego, producto de los grandes incendios de origen antrópico. Además sería
recomendable hacer un estudio paralelo siguiendo el desarrollo del disturbio in situ, ya que aspectos
como el reclutamiento por anemocoria, por ejemplo, no pueden ser considerados en los resultados del
experimento de germinación dentro de un invernadero.
24 7. REFERENCIAS
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28 ANEXOS
Anexo 1. Imágen del área de estudio, Parque Nacional Torres del Paine Anexo 2. Temperaturas mínimas, máximas y promedios mensuales del Parque Nacional Torres del
Paine.
ENE
FEB
MAR
ABR
MAY
JUN
JUL
AGO
SEPT
OCT
NOV
Promedio
10.3
10.4
8.9
6.9
4.3
2.1
1.9
3.2
5.2
6.9
8.8
DIC
9.7
Máxima
14.5
13.8
12.6
11.1
10.2
7.3
7.9
6.7
7.4
9.4
11.5
13.2
Mínima
3.2
2.9
2.9
0.6
0.3
-1.5
-2.3
0.5
2.4
2.8
3.0
3.2
http://www.parquetorresdelpaine.cl./clima.html 2012 Anexo 3. Precipitaciones mínimas, máximas y promedios mensuales del Parque Nacional Torres del
Paine.
ENE
FEB
MAR
ABR
MAY
JUN
JUL
AGO
SEPT
OCT
NOV
DIC
Promedio
61.5
62.2
75.3
84.1
62.9
52.5
46.3
44.3
43.8
44.3
57.3
50.6
Máxima
150.1
109.9
190.3
161.1
137.9
126.5
98.1
86.0
95.0
101.1
121.5
166.5
Mínima
21.0
24.3
9.8
35.5
18.5
0.0
6.0
12.0
7.0
5.0
19.0
12.5
http://www.parquetorresdelpaine.cl./clima.html 2012 Anexo 4. Superficie del incendio del 27 de diciembre del 2011 en el Parque Nacional Torres del Paine,
por uso de suelo.
Anexo 5. Descripción de las comunidades vegetacionales presentes en el Parque Nacional Torres del
Paine, según Vidal (2007).
Estepa Patagónica
Son áreas con escasa precipitación, generalmente no supera los 400 mm anuales y con un
pronunciado déficit hídrico provocado por la excesiva evapotranspiración como consecuencia de la
influencia del viento. Sin embargo, existen zonas de drenaje en donde la composición de especies
difiere marcadamente. En general, la fisonomía de la vegetación se compone por especies de pastos,
como Festuca gracillima, Festuca magellanica y Deschamsia flexuosa. Otras especies en el estrato
herbáceo son Adesmia pumila, Armeria maritima y Azorella trifurcata. El estrato arbustivo presenta
una densidad variada con elementos como Mulinum spinosum, Junellia tridens, Berberis microphylla.
No existe un estrato arbóreo.
Matorral Xerófito
Son áreas con escasa precipitación, generalmente no superando los 500 mm anuales y con un
pronunciado déficit hídrico producido por la evapotranspiración como consecuencia de los fuertes
vientos. Estas condiciones propician marcadas características xerofíticas a la vegetación. La vegetación
se encuentra dominada por especies arbustivas con variada densidad, pudiendo conformar estratos
densos o con aperturas que permiten el establecimiento de especies herbáceas sobre el suelo. Las
especies arbustivas más frecuentes o dominantes son Junellia tridens, Mulinum spinosum y Senecio
patagonicus. En el estrato herbáceo es posible encontrar especies como Acaena pinnatifida, Euphrasia
antartica y Perezia recurvata.
Matorral Mesófito
Son áreas con mayor precipitación y más protegidas de la acción del viento sobre laderas de
exposición sur. La precipitación en estos sectores alcanza hasta los 700 mm anuales. La vegetación se
compone por especies arbustivas como Escallonia rubra, Fuchsia magellanica, Discaria chacaye y
Berberis microphylla. El estrato subarbustivo es muy rico en especies, dominado localmente por
especies leñosas de hábito postrado como Pernettya mucronata y Empetrum rubrum. También se
presentan numerosas hierbas tales como Lathyrus magellanicus, Blechnum penna-marina y Cerastium
arvense. Existen además árboles como Embothrium coccineum, Nothofagus betuloides y Nothofagus
antartica, aunque sin presentar un dosel continuo.
Bosque Caducifolio Magallánico
Son áreas de elevada precipitación, alcanzando hasta los 900 mm anuales. Este bosque se ubica
principalmente sobre laderas de cerros. La especie dominante de esta comunidad es Nothofagus
pumilio, conformando un bosque monoespecífico con dosel continuo. El estrato arbustivo es
relativamente pobre en especies y con escasa densidad, con especies como Chiliotrichum diffusum,
Escallonia rubra, Berberis ilicifolia y Maytenus disticha. En el estrato herbáceo es posible encontrar
especies como Osmorhiza chilensis, Viola maculata, Rubus geoides y Blechnum penna-marina.
Desierto Andino
Ubicados sobre el límite del bosque a altitudes superiores a los 700 m s.n.m emergen comunidades
tolerantes a las bajas temperaturas y regímenes altos de precipitación. Las especies que conforman
estos mosaicos generalmente tienen crecimiento en forma de cojín y retienen, a través de sus
superficies, el agua de las lluvias. Especies características de estas comunidades son Donatia
fascicularis, Saxifraga magellanica, Astelia pumila y el musgo Sphagnum magellanicum.
Anexo 6. Sitios de recolección de suelos y perímetro del incendio del 27 de diciembre del 2011 en
Parque Nacional Torres del Paine.
Anexo 7. Listados florísticos de las especies reconocidas en las zonas no quemadas (control) de los
cuatro sitios de estudio: Cuesta Margarita, Mirador del Salto Grande, Bosque de Nothofagus y Lago
Sarmiento.
1.
Cuesta Margarita
Nombre científico
Baccharis magellanica
Empetrum rubrum
Gaultheria mucronata
Berberis microphylla
Senecio patagonicus
Embothrium coccineum
Festuca spp.
Blechnum penna-marina
Nothofagus antarctica
Acaena pinnatifida
Lathyrus magellanicus
2.
Género
Baccharis
Empetrum
Gaultheria
Berberis
Senecio
Embothrium
Festuca
Blechnum
Nothofagus
Acaena
Lathyrus
Nombre común
mosaiquillo
murtilla
chaura
calafate
senecio
notro
coirón
pluma de mar
ñirre
amor seco
arvejilla
Mirador Salto Grande
Nombre científico
Género
Embothrium coccineum
Embothrium
Gaultheria mucronata
Gaultheria
Plantago lanceolata
Plantago
Festuca spp.
Festuca
Baccharis magellanica
Baccharis
Berberis ilicifolia
Berberis
Berberis empetrifolia
Berberis
Escallonia rubra
Escallonia
Mulinum spinosum
Mulinum
Anarthrophyllum desideratumAnarthrophyllum
Senecio patagonicus
Senecio
Acaena sericea
Acaena
Discaria chacaye
Discaria
Adesmia boronioides
Adesmia
Maytenus magellanica
Maytenus
Viola magellanica
Viola
Acaena pinnatifida
Acaena
Ribes magellanicum
Ribes
Berberis microphylla
Berberis
Polygonum aviculare
Polygonum
Adesmia lotoides
Adesmia
Azorella monantha
Azorella
Nardophyllum bryoides
Nardophyllum
Nombre común
notro
chaura
siete venas
coirón
mosaiquillo
michay
calafate enano
siete camisas colorado
mata barrosa
mataguanaco
mata gris
velero
paramela
leñadura
violeta
amor seco
zarzaparrilla
calafate
sanguinaria
Adesmia gris
Nardófilo
3.
Bosque de Lenga
Nombre científico
Nothofagus pumilio
Acaena pinnatifida
Acaena ovalifolia
Senecio sp.
Ribes magellanicum
Berberis microphylla
Maytenus magellanica
Gaultheria mucronata
Nothofagus antarctica
Discaria chacaye
Rumex acetosella
Geranium magellanicum
Achillea millefolium
Dactylis glomerata
Rumex obtusifolius
Carduus thoermeri
Blechnum penna-marina
Berberis ilicifolia
Plantago lanceolata
Taraxacum gilliesii
Geum magellanicum
Viola magellanica
Myoschilos oblongum
Género
Nothofagus
Acaena
Acaena
Senecio
Ribes
Berberis
Maytenus
Gaultheria
Nothofagus
Discaria
Rumex
Geranium
Achillea
Dactylis
Rumex
Carduus
Blechnum
Berberis
Plantago
Taraxacum
Geum
Viola
Myoschilos
Nombre común
lenga
amor seco
cadillo
senecio
zarzaparrilla
calafate
leñadura
chaura
ñirre
espino blanco
vinagrillo
geranio
milenrama
pasto ovillo
vinagrillo
cardo
pluma de mar
michay
siete venas
diente de león
Llallante
violeta
-
4.
Lago Sarmiento
Nombre científico
Mulinum spinosum
Senecio patagonicus
Rumex acetosella
Anemone multififa
Junellia tridens
Azorella monantha
Acaena magellanica
Acaena pinnatifida
Plantago lanceolata
Festuca spp.
Empetrum rubrum
Taraxacum officinale
Geranium magellanicum
Berberis ilicifolia
Acaena sericea
Trifolium repens
Azorella trifurcata
Adesmia lotoides
Osmorhiza chilensis
Viola maculata
Armeria maritima
Drapetes muscosus
Arjona patagonica
Sisyrinchium patagonicum
Armeria maritima
Género
Mulinum
Senecio
Rumex
Anemone
Junellia
Azorella
Acaena
Acaena
Plantago
Festuca
Empetrum
Taraxacum
Geranium
Berberis
Acaena
Trifolium
Azorella
Adesmia
Osmorhiza
Viola
Armeria
Drapetes
Arjona
Sisyrinchium
Armeria
Nombre común
mata barrosa
mata gris
vinagrillo
anémona
mata negra
azorella
amor seco
siete venas
coirón
murtilla
diente de león
geranio
michay
trebol blanco
llaretilla
adesmia gris
perejil del norte
violeta del monte
siempreviva
arjona
viudita
Anexo 8. Descripción del índice BARC.
BARC: Burned Area Reflectance Classification
Este índice es obtenido por el Equipo de Respuesta de Emergencia en Áreas Quemadas del Servicio de
Parques Nacionales de los EE.UU. Para el incendio 2011 del Parque Nacional Torres del Paine este
índice fue calculado en base a las imágenes satelitales post-incendio del 7 de enero del 2012.
Anexo 9. Fotografías de terreno tomadas en el sitio de estudio Cuesta Margarita, en la zona quemada y
no quemada.
Anexo 10. Fotografías de terreno tomadas en el sitio de estudio Mirador del Salto, en la zona quemada
y no quemada.
Anexo 11. Fotografías de terreno tomadas en el sitio de estudio Bosque de Lenga, en la zona quemada
y no quemada.
Anexo 12. Fotografías de terreno tomadas en el sitio de estudio Lago Sarmiento, en la zona quemada y
no quemada.
Anexo 13. Fotografías de germinación de los suelos de los diferentes sitios, quemado y control, en el
invernadero (primera foto, a las 2 semanas y segunda foto, a las 6 semanas. Otras fotos, por especies).
Varias especies
Poacea
Geranium sp.
Myosotis sylvatica
Plantago lanceolata
Rumex sp.
Anexo 14. Fotografías de germinación de las semillas en los diferentes tratamientos, en el invernadero
Anexo 15. Fotografías del análisis viabilidad (test de tetrazolio)
Armeria maritima Embothrium coccineum Rumex acetosella Dactylis glomerata Junellia tridens Senecio patagonicus Osmorhiza chilensis Holcus lanatus