dinámica del carbono y nitrógeno del suelo en ecosistemas de la

DINÁMICA DEL CARBONO Y NITRÓGENO DEL SUELO EN
ECOSISTEMAS DE LA COSTA TROPICAL SECA, EN “LA
MANCHA”, VERACRUZ
TRABAJO DE EXPERIENCIA RECEPCIONAL
INGENIERO AGRÓNOMO
PRESENTA
GABRIELA GUADALUPE SUÁREZ MANDUJANO
XALAPA, ENRÍQUEZ, VER.
JUNIO, 2014
El presente trabajo recepcional titulado DINÁMICA DEL CARBONO Y NITRÓGENO
DEL SUELO EN ECOSISTEMAS DE LA COSTA TROPICAL SECA, EN “LA MANCHA”,
VERACRUZ, que realizó el C. Gabriela Guadalupe Suárez Mandujano bajo la dirección del C.
Dr. Adolfo Campos Cascaredo como director externo, M.C. Manuel Castañeda Armenta como
titular de experiencia recepcional y director interno y con el apoyo de los asesores C. Dra.
Gabriela Sánchez Viveros y C. Dr. Romeo Ruíz Bello, se aprueba dicha investigación ya que ha
sido revisada y aprobada.
AGRADECIMIENTOS
A dios por darme la vida y darme la oportunidad de concluir una etapa más en mi
carrera como profesional.
A CONACyT por la beca para realizar mi tesis dentro del proyecto (CB2010/152457)
dirigido por el Dr. Javier Laborde Dovalí.
Al Dr. Adolfo Campos Cascaredo por la paciencia y apoyo al compartirme sus
conocimientos durante este año.
A la Dr. Gabriela Viveros Sánchez y al Dr. Luis Romeo Bello por sus acertados
comentarios, por la revisión y sus consejos.
Al M.C Manuel Castañeda Armenta por guiarme en la elaboración de esta tesis y por
sus comentarios y opiniones.
Al equipo de trabajo en el laboratorio de suelos en el INECOL a las M.C Sandra Rocha
Ortiz, Lourdes Hernández y a Ninfa Portilla, por compartirme sus conocimientos, por el
apoyo y paciencia, por su amistad, por hacerme las largas horas de trabajo agradables y
amenas.
A la QFI Mónica Gómez Navarro por ser un pilar ejemplar de trabajo y esfuerzo, de
bondad y humildad, por el apoyo y sus consejos. Mi admiración y eterno agradecimiento por
mí carrera profesional.
A mis amigos y colegas Monse, Maribel, Dulce, Valeria, Rubí, Fede, Nancy, Reina,
Lupita, Paulina, Fanny, Mariana por su amistad durante toda la carrera, por apoyarme
siempre, por todas las fiestas, los desvelos, por las maravillosas salidas a campo, por hacer
mi estancia en la carrera la mejor experiencia de mi vida, por ser mi familia y sobre todo por
quererme tal cual soy.
II
DEDICATORIA
A mamá Jovita porque ella creía que sería el mejor ingeniero agrónomo, y hoy puedo
decir que así será.
A mi familia por ser sin duda los pilares de mi vida, por estar ahí siempre conmigo,
por preocuparse, por apoyarme y respetar mis decisiones, por levantarme cada vez que
caigo, por enseñarme valores.
A mi hermana por ser la mejor de todas, por lo más lindo que tengo a su hijo Diego
que es la alegría de mi vida y por la maravillosa experiencia de verlo crecer y sorprenderme
día a día.
A papá Fin y mamá Tere por todo su amor, por ser mis guías y por apoyarme siempre,
amarme sin condiciones.
A Valeria Salazar Guzmán por ayudarme siempre, por su apoyo y cariño
incondicional, por aprenderse miles de cosas sobre mi tesis, por las horas invertidas en mí
y por cada uno de los momentos juntas.
Y a la persona más importante y especial en mi vida: por representar el ejemplo más
grande y hermoso del amor, por conocerme como nadie, por enseñarme que en la vida se
debe ir con la frente en alto con la humildad y valentía, por el carácter que has forjado en
mí, por ser ejemplo de superación y perseverancia, por cuidarme y protegerme, por aceptar
y respetar mis decisiones. Gracias Mamá porque de ti aprendí a amar la vida y a perdonar.
Sabiendo que no existirá una forma de
agradecer una vida de sacrificio y esfuerzo,
quiero que sientan que el objetivo logrado
también es de ustedes y que la fuerza
que me ayudó a conseguirlo fue su apoyo.
Con cariño y admiración Gabriela.
III
ÍNDICE
LISTA DE FÍGURAS ................................................................................................ VII
LISTA DE CUADROS ............................................................................................... XI
RESUMEN .............................................................................................................. XIII
I.
INTRODUCCIÓN ............................................................................................ 14
II.
REVISION DE LITERATURA ......................................................................... 16
2.1 Materia orgánica del suelo (MOS) ................................................................. 16
2.2 La importancia de la materia orgánica en el suelo ........................................ 19
2.2.1 Efecto sobre las propiedades químicas .................................................. 19
2.2.2 Efecto sobre las propiedades físicas ...................................................... 19
2.2.3 Efecto sobre las propiedades biológicas ................................................ 20
2.3 Transformaciones del carbono en el suelo .................................................... 22
2.3.1 Dinámica del carbono en el suelo ........................................................... 22
2.3.2 Formas del carbono en el suelo .............................................................. 25
2.3.3 Captura y almacenamiento del carbono en el suelo ............................... 25
2.3.4 Factores que afectan los contenidos de carbono orgánico en el suelo .. 26
2.4 Transformaciones de nitrógeno en el suelo .................................................. 29
2.4.1 Dinámica del nitrógeno en el suelo ......................................................... 29
2.4.2 Formas del nitrógeno disponible en el suelo........................................... 32
IV
2.4.3 Suministro de nitrógeno en el suelo ........................................................ 33
2.4.4 Factores que afectan el suministro de nitrógeno en el suelo .................. 35
2.4.5 Pérdidas de nitrógeno en el suelo .......................................................... 37
2.5 Evaluación del suministro de nitrógeno en el suelo ....................................... 39
2.5.1 Métodos biológicos ................................................................................. 39
2.5.2 Métodos químicos ................................................................................... 40
2.5.3 Métodos In Situ ....................................................................................... 41
III. OBJETIVO E HIPÓTESIS .................................................................................. 42
3.1 Objetivo ......................................................................................................... 42
3.2 Hipótesis........................................................................................................ 42
IV. MATERIALES Y MÉTODOS .............................................................................. 43
4.1 Área de estudio ............................................................................................. 43
4.1.1 Localización geográfica y política ........................................................... 43
4.1.2 Clima ...................................................................................................... 44
4.1.3 Tipos de suelo en “La Mancha” .............................................................. 44
4.1.4 Descripción de los ecosistemas.............................................................. 45
4.2 Fase de campo.............................................................................................. 50
4.2.1 Muestreo de suelos en las áreas de estudio........................................... 50
4.3 Fase de laboratorio ....................................................................................... 53
V
4.3.1 Tratamiento de las muestras en el laboratorio ........................................ 53
4.3.2 Métodos de laboratorio ........................................................................... 53
4.4 Análisis estadístico ........................................................................................ 57
V. RESULTADOS Y DISCUSIÓN............................................................................ 58
5.1 Propiedades del suelo ................................................................................... 58
5.2 Dinámica de la mineralización del carbono orgánico de suelo ...................... 60
5.3 Dinámica de la mineralización del nitrógeno orgánico del suelo ................... 67
VI.
CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES ................................................. 83
VII.
LITERATURA CITADA .................................................................................. 84
VI
LISTA DE FÍGURAS
Figura 1. Relaciones del carbono orgánico con otras funciones del suelo (Kimble,
2010). ........................................................................................................... 20
Figura2. Relaciones directas e indirectas del carbono orgánico a los servicios
ambientales (Kimble, 2010). ......................................................................... 22
Figura 3. Ciclo del carbono (Modificado de universe.org, 2014) ................................ 23
Figura 4. Esquema del modelo de reservorios representativo de la dinámica del
carbono en el suelo (Nekane et al., 1987). ................................................... 24
Figura 5. Ciclo del nitrógeno en la naturaleza (Modificado de edafo.com.ar,
2014). ........................................................................................................... 30
Figura 6. Esquema simplificado del ciclo y los flujos de los nutrimentos en
ecosistemas nativos a escala suelo-planta (Magdoff et al., 1997). .............. 31
Figura 7. Esquema simplificado del ciclo y los flujos de los nutrimentos en agroecosistemas a escala suelo-planta (Magdoff et al., 1997)............................ 32
Figura 8. Parcelas del estudio a largo plazo de la vegetación y dinámica de
regeneración del paisaje, dentro del proyecto: “Estructura de la
vegetación y dinámica de la regeneración forestal en un mosaico
heterogéneo en el trópico seco del centro de Veracruz” (Laborde,
CB2010/152457 CONACyT). ....................................................................... 45
Figura 9. Vista general del sitio de Selva y capa superficial del suelo (Fuente
propia). ......................................................................................................... 47
Figura 10. Vista general del sitio de Acahual y capa superficial del suelo. (Fuente
propia). ......................................................................................................... 48
VII
Figura 11. Vista general del sitio de Matorral_Cima y Matorral_Hondonada y
capa superficial del suelo. (Fuente propia). .................................................. 50
Figura 12. Ubicación de los puntos en donde se realizó el muestreo de suelos
en la parcela experimental de Selva ............................................................ 51
Figura 13. Ubicación de los puntos en donde se realizó el muestreo de suelos
en la parcela experimental de Acahual. ....................................................... 52
Figura 14. Ubicación de los puntos en donde se realizó el muestreo de suelos
en la parcela experimental de Matorral_Cima (color negro) y
Matorral_Hondonada (color rojo).................................................................. 52
Figura 15. Dinámica de la mineralización del carbono orgánico del suelo en los
sitios de Acahual, Matorral_Cima, Matorral_Hondonada y Selva,
durante el período de incubación (n = 6; las barras verticales indican el
error estándar).............................................................................................. 61
Figura 16. Producción acumulativa de carbono orgánico liberado como CO 2-C
en
el
suelo
de
los
sitios
de
Acahual,
Matorral_Cima,
Matorral_Hondonada y Selva (n = 6; las barras verticales indican el
error estándar).............................................................................................. 64
Figura 17. Promedios de los contenidos de carbono orgánico total acumulado
durante el período de la incubación (97 días). La línea en cada barra
indica la desviación estándar. Se presenta la comparación de medias
por el procedimiento de Tukey (α = 0.05) entre sitios experimentales
(medias con la misma letra no son estadísticamente diferentes). ................ 66
Figura 18. Cambios en los contenidos de nitrógeno inorgánico (mg N kg-1) en el
suelo de los sitios de Acahual, Matorral_Cima, Matorral_Hondonada y
Selva, durante el período de la incubación (n = 6; las barras verticales
indican el error estándar). ............................................................................ 68
VIII
Figura 19. Producción acumulativa de nitrógeno inorgánico en el suelo de los
sitios de Acahual, Matorral_Cima, Matorral_Hondonada, y Selva,
durante el período de incubación (n = 6; las barras verticales indican el
error estándar).............................................................................................. 71
Figura 20. Promedios de los contenidos de nitrógeno inorgánico total acumulado
durante el período de la incubación (97 días). La línea en cada barra
indica la desviación estándar. Se presenta la comparación de medias
por el procedimiento de Tukey (α = 0.05) entre sitios experimentales
(medias con la misma letra no son estadísticamente diferentes). ................ 72
Figura 21. Cambio en los contenidos de amonio (mg NH4+ kg-1) en el suelo de
los sitios de Acahual, Matorral_Cima, Matorral_Hondonada y Selva,
durante el período de la incubación (n = 6; las barras verticales indican
el error estándar) .......................................................................................... 73
Figura 22. Producción acumulativa de amonio (mg NH4+ kg-1) en los sitios de
Acahual, Matorral_Cima, Matorral_Hondonada y Selva, durante el
período de la incubación (n = 6; las barras verticales indican el error
estándar) ...................................................................................................... 75
Figura 23. Promedios de los contenidos de amonio total acumulado durante el
período de la incubación (97 días). La línea en cada barra indica la
desviación estándar. Se presenta la comparación de medias por el
procedimiento de Tukey (α = 0.05) entre sitios experimentales (medias
con la misma letra no son estadísticamente diferentes). .............................. 77
Figura 24. Cambio en los contenidos de nitratos (mg NO3-kg-1) en el suelo de los
sitios de Acahual, Matorral_Cima, Matorral_Hondonada y Selva,
durante el período de la incubación (n = 6; las barras verticales indican
el error estándar) .......................................................................................... 79
IX
Figura 25. Producción acumulativa de nitratos en el suelo de los sitios de
Acahual, Matorral_Cima, Matorral_Hondonada y Selva, durante el
período de la incubación (n = 6; las barras verticales indican el error
estándar) ...................................................................................................... 81
Figura 26. Promedios de los contenidos de nitratos total acumulado durante el
período de la incubación (97 días). La línea en cada barra indica la
desviación estándar. Se presenta la comparación de medias por el
procedimiento de Tukey (α = 0.05) entre sitios experimentales (medias
con la misma letra no son estadísticamente diferentes)............................... 82
X
LISTA DE CUADROS
Cuadro 1. Propiedades físicas y químicas del suelo en los sitios experimentales
..................................................................................................................... 59
Cuadro 2. Datos de la estadística descriptiva de la mineralización del carbono
orgánico (mg CO2 – C / g de suelo seco) en los sitios de Acahual y
Selva (n= 6). ................................................................................................. 62
Cuadro 3. Datos de la estadística descriptiva de la mineralización del carbono
orgánico (mg CO2 – C / g de suelo seco) en los sitios de Matorral_Cima
y Matorral_Hondonada. ................................................................................ 62
Cuadro 4. Aplicación del Modelo lineal general (GLM) para el análisis de
varianza (ANOVA) para los contenidos de carbono orgánico
acumulativo en los sitios experimentales. .................................................... 66
Cuadro 5. Datos de la estadística descriptiva de la mineralización del nitrógeno
del suelo (mg Kg -1) en los sitios de Acahual y Selva (n= 6). ...................... 69
Cuadro 6. Datos de la estadística descriptiva de la mineralización del nitrógeno
del
suelo
(mg
Kg
-1)
en
los
sitios
de
Matorral_Cima
y
Matorral_Hondonada (n= 6). ........................................................................ 69
Cuadro 7. Aplicación del Modelo lineal general (GLM) para el análisis de
varianza (ANOVA) para los contenidos de nitrógeno inorgánico
acumulativo en los sitios experimentales. .................................................... 72
Cuadro 8. Datos de la estadística descriptiva de la mineralización del nitrógeno
del suelo (mg Kg -1) en forma de NH4+ en los sitios de Acahual y Selva
(n= 6). ........................................................................................................... 74
XI
Cuadro 9. Datos de la estadística descriptiva de la mineralización del nitrógeno
del suelo (mg Kg -1) en forma de NH4+ en los sitios de Matorral_Cima y
Matorral_Hondonada (n= 6). ........................................................................ 74
Cuadro 10. Aplicación del Modelo lineal general (GLM) para el análisis de
varianza (ANOVA) para los contenidos de amonio (NH4+) acumulativo
en los sitios experimentales. ........................................................................ 77
Cuadro 11. Datos de la estadística descriptiva de la mineralización del nitrógeno
del suelo (mg Kg -1) en forma de NO3- en los sitios de Acahual y Selva
(n= 6). ........................................................................................................... 79
Cuadro 12. Datos de la estadística descriptiva de la mineralización del nitrógeno
del suelo (mg Kg -1) en forma de NO3- en los sitios de Matorral_Cima y
Matorral_Hondonada (n= 6). ........................................................................ 80
Cuadro 13. Aplicación del Modelo lineal general (GLM) para el análisis de
varianza (ANOVA) para los contenidos de nitratos (NO3-) acumulativo
en los sitios experimentales. ........................................................................ 82
XII
RESUMEN
Esta investigación se realizó en el Centro de Investigaciones Costeras La Mancha
(CICOLMA), en los sitios de Selva mediana sub-caducifolia, Acahual de 17 años (en potrero
abandonado) y en Matorral sobre dunas. El objetivo fue estudiar la dinámica del carbono y
del nitrógeno orgánico del suelo para cuantificar la mineralización de la materia orgánica del
suelo y el suministro de nitrógeno. Un muestreo sistemático se aplicó en cada sitio de
estudio para obtener muestras de suelo. En laboratorio, muestras de suelo se incubaron,
por triplicado a 25 °C y con un contenido de humedad a 55 % del espacio poroso, por un
período de 97 días. En ese período de incubación se hicieron 10 muestreos (1, 2, 3, 7, 10,
27, 35, 45, 66 y 97 día) para monitorear la dinámica del carbono (CO2-C) y del nitrógeno
(NH4+, NO3-) del suelo. Los resultados mostraron que, el promedio de los contenidos de
carbono orgánico acumulativo siguió la siguiente tendencia: Matorral_Hondonada (2.70 mg
g-1) > Acahual (2.0 mg g-1) > Selva (1.9 mg g-1) > Matorral_Cima (1.2 mg g-1). La comparación
de medias por el procedimiento de Tukey (α = 0.05) reveló diferencias significativas sólo
entre Matorral_Hondonada y Matorral_Cima. El promedio de los contenidos de nitrógeno
inorgánico acumulativo presentó el siguiente orden: Acahual (1284 mg kg-1) >
Matorral_Hondonada (1140 mg kg-1) > Selva (1021 mg kg-1) > Matorral_Cima (302 mg kg1).
El análisis estadístico mostró diferencias significativas sólo entre Matorral_Cima y los
demás tratamientos. El promedio de los contenidos de amonio acumulativo decreció en el
siguiente orden: Matorral_Hondonada (325 mg kg-1) > Selva (261 mg kg-1) > Acahual (200
mg kg-1) > Matorral_Cima (110 mg kg-1). El análisis estadístico mostró diferencias
significativas entre Matorral_Hondonada y Acahual y Matorral_Cima pero no con Selva. El
promedio de los contenidos de nitratos acumulativos mostró el siguiente orden: Acahual
(1083 mg kg-1) > Matorral_Hondonada (815 mg kg-1) > Selva (759 mg kg-1) > Matorral_Cima
(192 mg kg-1). El análisis estadístico mostró diferencias significativas sólo entre
Matorral_Cima y los demás tratamientos. En general se observa que la mineralización de la
materia orgánica y el suministro de nitrógeno fueron mayores en Matorral_Hondonada y
Acahual, respectivamente.
XIII
I.
INTRODUCCIÓN
La degradación de un suelo es considerada como la pérdida en la calidad actual y
potencial como resultado de la interacción de factores naturales y antropogénicos,
produciendo un impacto negativo sobre la productividad agrícola, la calidad ambiental y la
biodiversidad (Lal, 1999).
La vegetación es el elemento a través del cual se refleja y visualiza mejor la
intervención de los factores ecológicos y los cambios naturales y antrópicos que ocurren en
el paisaje (Etter, 1991).
Los ecosistemas tropicales se encuentran en constante transformación y en pérdida
de su vegetación primaria. Esto puede ser por disturbios naturales como los huracanes o la
dinámica de claros, así como por disturbios de origen antropogénico dados por la proliferación
de actividades humanas de alto impacto e intensidad como la ganadería y la agricultura
(Martínez-Ramos, 1985; Capers et al., 2005; Martínez-Ramos y García-Orth 2007). Este
cambio en la conformación de la vegetación lleva a continuos procesos de regeneración
forestal. Estos procesos son los encargados de regresar la composición estructural y
funcional de un sistema a un estado similar al que tenía antes del disturbio (Martínez-Ramos
y García-Orth, 2007).
Conocer cada área de manera integrada y heterogénea ayudará a entender con mayor
claridad la dinámica de regeneración natural de paisajes del trópico seco, poco o altamente
modificados por el hombre, lo que, a su vez, nos dará herramientas para establecer medidas
efectivas para su conservación futura o su restauración, con el fin de recuperar los servicios
ambientales que nos pueden proporcionar, tales como captura de carbono, recarga de
acuíferos, estabilización de dunas, entre otros (Laborde, CB2010/152457 CONACyT).
14
El conocimiento de la dinámica del carbono orgánico del suelo (COS), es esencial para
entender el flujo del carbono en el suelo (Christensen, 1996;1999) y conocer los aspectos en
la velocidad de descomposición, en la interacción con la matriz mineral y la localización en
los agregados del suelo; destacando el roll de los minerales y su estructura en los procesos
de descomposición de la materia orgánica (Wander, 2004).
La materia orgánica del suelo está constituida por una mezcla heterogénea de residuos
recientes y productos transformados, representando de esta manera el substrato energético
principal de los microorganismos edáficos (SSSA, 1997; Shlesinger, 2000). El carbono que
entra al suelo vía fotosíntesis, finalmente converge en el sistema edáfico en forma de mantillo,
raíces y exudados de éstas (Shlesinger, 2000).
La disponibilidad para los microorganismos de cada uno de estos compartimentos
dependerá de su composición química, y a la relación C: N, al estado de humificación y a la
ubicación dentro de la matriz del suelo (Sollins et al., 1999).
Otro elemento es el nitrógeno (N), vital para conocer la nutrición y fenología de las
especies vegetales (Cepeda, 2002). La mayor parte del nitrógeno se encuentra en la materia
orgánica, que al ser descompuesta por las comunidades microbianas y las lombrices lo
convierten en formas inorgánicas, las etapas de la descomposición son controladas por la
actividad enzimática (Cepeda, 2002), que se ve influida por factores como la edad de los
tejidos, la temperatura y humedad del suelo, entre otros. Un bajo contenido relativo de
nitrógeno refleja una relación C: N que se asocia con una lenta degradación de residuos
orgánicos (Soligman et al., 1986).
En esta investigación se examina la dinámica del carbono y nitrógeno orgánico del
suelo en parcelas permanentes de selva mediana conservada, acahual de 17 años (en
potrero abandonado) y en matorral sobre dunas para generar conocimiento científico que
ayude en las acciones de conservación y restauración de estos ecosistemas.
15
II.
REVISION DE LITERATURA
2.1 Materia orgánica del suelo (MOS)
La materia orgánica del suelo (MOS) es uno de los recursos naturales más
importantes, y es la base de la fertilidad del suelo (Sparks, 1999). El término materia orgánica
del suelo se utiliza para describir los componentes orgánicos y generalmente se refiere al
carbono orgánico total contenido en el suelo (Baldock y Skjemstad, 2000). Los contenidos de
materia orgánica del suelo varían desde menores de 1 % en suelos arenosos y desérticos a
casi 100 % en suelos orgánicos (Sparks, 1999). Baldock y Skjemstad (2000) definen a la
MOS como el total de materiales orgánicos contenidos en el suelo. La materia orgánica del
suelo puede ser de origen vegetal, animal y microbiano, y consiste de un continuum de
materiales en varios estados de descomposición por la acción de procesos bióticos y
abióticos (Baldock y Skjemstad, 2000).
El proceso de mineralización de la MOS libera carbono a la atmósfera como CO 2,
mientras algo de carbono es asimilado en los tejidos microbianos, por ejemplo en la biomasa
microbiana, y otra parte se convierte en sustancias húmicas a través del proceso de
humificación (Sparks, 1999). La MOS está compuesta elementalmente por C, H, O, N, P y S
en cantidades variables, lo que hace difícil una evaluación directa de su contenido en el suelo
(Rosell et al., 2001; Carreira, 2005). En la literatura se acepta que, la materia orgánica del
suelo está compuesta de entre 50 y 58 % de carbono, por lo que el contenido de materia
orgánica del suelo es simplemente la multiplicación del carbono orgánico del suelo
determinado en laboratorio por un factor que puede variar entre 1.724 a 2 (Baldock y
Skjemstad, 2000). En un sentido amplio, la materia orgánica del suelo es una mezcla
compleja y variada de reservorios orgánicos.
16
Mantillo: Es una capa orgánica que se localiza encima de la superficie del suelo y se
compone principalmente de partes vegetativas como hojas, ramas, corteza y tallos en varios
estados de descomposición (Berg y Laskowski, 2006). En los ecosistemas naturales, el
mantillo es la fuente principal de material orgánico y de nutrientes para la formación de humus
del suelo. El mantillo contiene nutrientes esenciales como N, P, S, K, Ca, Mg, Mn y Fe, pero
la concentración de estos elementos varía con la clase de mantillo. Por lo que, la calidad del
mantillo es una función de la especie de planta dominante así como de la diversidad de
especies de plantas que contribuyen a la producción de mantillo (Berg y Laskowski, 2006).
En el mantillo se lleva a cabo el proceso de fermentación, putrefacción y
descomposición de restos vegetales y animales así como de hojarasca en un medio húmedo,
caliente y aireado que da como resultado el aporte de nutrientes a las plantas enriqueciendo
el terreno, ayudando a la retención de agua en el suelo, evitando que ésta se endurezca con
el calor o en las condiciones climáticas adversas, manteniendo el suelo húmedo (Berg y
Laskowski, 2006).
Fracción ligera, lábil o activa: El reservorio lábil está formado por biomasa
microbiana, productos microbianos de rápida degradación, exudados de la raíz, mantillo
desmenuzado aéreo y subterráneo, material macro-orgánico (fracción ligera separada por
flotación en agua) y las formas solubles en agua (FAO, 2000). Esta fracción incluye a la parte
soluble de la célula y comprende principalmente carbohidratos no polimerizados, proteínas,
aminoácidos, péptidos, amino-azúcares y lípidos, siendo rápidamente metabolizados,
inmovilizados o degradados por los microorganismos (FAO, 2000). Los factores que controlan
la formación, dinámica y tamaño de este reservorio son las entradas de residuos orgánicos
aéreas y subterráneas, el clima (humedad y temperatura) y las prácticas agrícolas (FAO,
2000; Six et al., 2000). En el proceso de degradación de la fracción lábil, además de la
liberación de nutrientes, se producen muchas de las sustancias que propician la formación
de macro-agregados (Six et al., 2000).
17
Por su naturaleza altamente dinámica, la FL es más sensible que la MOS total en el
corto plazo, a cambios en el ingreso de C (C-input) al sistema, y por lo tanto ha sido usada
como indicador de cambios en la calidad de la materia orgánica en estudios que comparan
distintos sistemas de producción agrícola (Fliebsbach y Mäder, 2000; Haynes, 2000).
Fracción de lenta degradación: El reservorio orgánico de lenta degradación incluye
a sustancias menos lábiles como ceras, grasas, pigmentos, celulosa, hemicelulosa, resinas,
lignina, y pectinas, conteniendo algunos residuos recalcitrantes (FAO, 2000). Aunque la
labilidad de los bio-polímeros diferentes al humus, es inversa a su tamaño y a la complejidad
de la molécula, ésta además depende de varios factores externos tales como pH,
temperatura, humedad, calidad del mantillo, aireación, la mineralogía y el estado nutrimental
del suelo (FAO, 2000). Muchos de los compuestos de lenta degradación persisten por años,
especialmente en suelos con baja actividad biológica, debido a la estructura del polímero o a
la estabilidad química derivada de la interacción con minerales u otras sustancias, como es
el caso de la unión proteína-tanino (FAO, 2000).
Facción estabilizada o pasiva: La fracción estabilizada está constituida por
sustancias húmicas muy polimerizadas, de diferente grado de condensación como
polisacáridos, polipéptidos y ligninas alteradas (FAO, 2000). Estos provienen de la
degradación de residuos vegetales ricos en lignina y/o de la condensación de compuestos
orgánicos solubles generados por la desintegración de azúcares, aminoácidos, polifenoles y
ligninas (FAO, 2000). Los ácidos húmicos, que constituyen la mayor parte de este reservorio,
representan el producto final de la transformación de los residuos orgánicos (vegetales o
animales) efectuada por la actividad microbiana: a este reservorio se le conoce también como
fracción orgánica recalcitrante. La resistencia de la materia orgánica recalcitrante a la
oxidación biológica se debe a su estructura molecular que presenta enlaces químicos entre
el humus y los minerales del suelo o a la protección física de las fracciones orgánicas (FAO,
2000).
18
2.2 La importancia de la materia orgánica en el suelo
2.2.1 Efecto sobre las propiedades químicas
La materia orgánica del suelo puede afectar las propiedades químicas del suelo porque
ésta genera muchas reacciones químicas (Tan, 2003). La materia orgánica contribuye con
25-90 % de la capacidad de intercambio catiónico de las capas superiores de los suelos
minerales y prácticamente con toda la capacidad de intercambio catiónica de los suelos
orgánicos y de las capas de humus y de mantillo de los bosques (Sparks, 1999). La
contribución de la materia orgánica a la capacidad de intercambio catiónica es mayor para
los suelos con contenidos bajos de arcilla. En los suelos arenosos, la materia orgánica tiene
una participación importante en el suministro de sitios de intercambio, para retener nutrientes
(Sparks, 1999). La diversidad en composición química de los grupos funcionales (ejemplo,
carboxílicos, fenólicos, etc.) dan a la materia orgánica la capacidad de actuar como buffer en
un amplio rango de pH del suelo (Sparks, 1999). La presencia de varios grupos funcionales
en los materiales orgánicos del suelo, le permite interactuar con cationes inorgánicos (Sparks,
1999).
2.2.2 Efecto sobre las propiedades físicas
Es bien conocido que la materia orgánica tiene efectos favorables sobre las
propiedades físicas del suelo (Figura 1). La estructura del suelo es la propiedad física más
importante en la formación y en la degradación del suelo así como en el crecimiento de las
plantas y en la calidad del ambiente (Singer y Ewing, 2000; Tan, 2003). La formación de
estructuras favorables para el crecimiento de las plantas se debe a la interacción de la materia
orgánica (ácidos húmicos) y las arcillas o por interacciones complejas con iones metálicos
(ejemplo, calcio, aluminio, etc.) (Singer y Ewing, 2000; Tan, 2003).
19
La acumulación de materia orgánica crear y preservar una estructura estable que
proporciona un espacio poroso para el almacenamiento de cantidades óptimas de agua y
oxígeno (Tan, 2003). Los suelos con cantidades dominantes de arena, que son químicamente
inertes, tienen poca capacidad para reaccionar con cationes o con la materia orgánica, por
consiguiente, la agregación de las partículas de arena solamente se da por cementación con
la materia orgánica (Tan, 2003). El incremento en los contenidos de materia orgánica del
suelo mejora la agregación de las partículas del suelo y evita la formación de costras en la
superficie del suelo (Tan, 2003). La falta de materia orgánica en los suelos arcillosos causa
la formación de estructuras masivas que inhiben la aireación, el flujo del agua y el crecimiento
de las raíces (Tan, 2003).
Figura 1. Relaciones del carbono orgánico con otras funciones del suelo (Kimble, 2010).
2.2.3 Efecto sobre las propiedades biológicas
La función más importante de la materia orgánica del suelo es que proporciona la
energía metabólica que dirige los procesos biológicos del suelo y los efectos directos e
indirectos que esto tiene en otras propiedades y procesos del suelo (Sparks, 1999; Tan,
2003). El carbono fijado en el proceso de la fotosíntesis es depositado en el suelo durante el
20
crecimiento de las plantas, y por este medio se proporciona el sustrato de carbono a los
organismos del suelo que descomponen física y químicamente la estructura orgánica
(Sparks, 1999; Tan, 2003). Los ejemplos más importantes son el efecto de la materia orgánica
en el ciclo del carbono y del nitrógeno (Tan, 2003).
Los efectos biológicos integran gran cantidad de factores que afectan la calidad del
suelo como la abundancia y subproductos de micro y macroorganismos, incluidos bacterias,
hongos, nemátodos, lombrices, anélidos y artrópodos (Sparks, 1999; Tan, 2003). Estos
organismos incluyen funciones como la tasa de respiración, tasas de descomposición de los
residuos vegetales, N y C de la biomasa microbiana (Karlen et al., 2001).
Los organismos del suelo (biota), usan los residuos de las plantas y los animales y los
derivados de la materia orgánica como alimentos (Tan, 2003). A medida que descomponen
los residuos y la materia orgánica, los nutrientes (nitrógeno, fósforo y azufre) son liberados
dentro del suelo en formas que pueden ser usadas por las plantas (disponibilidad de
nutrientes) (Sparks, 1999; Tan, 2003). En general, se puede decir que la materia orgánica del
suelo tiene un efecto favorable en el ecosistema edáfico (Figura 2).
21
Figura2. Relaciones directas e indirectas del carbono orgánico a los servicios ambientales (Kimble,
2010).
2.3 Transformaciones del carbono en el suelo
2.3.1 Dinámica del carbono en el suelo
El carbono orgánico del suelo es el componente principal de la materia orgánica del suelo y
la importancia de saber sobre la existencia de carbono orgánico presente en los suelos
naturales representa un balance dinámico entre la absorción de material vegetal muerto y la
pérdida por descomposición (mineralización). En condiciones aeróbicas del suelo, gran parte
del carbono que ingresa al mismo es lábil y sola una pequeña fracción (1%) del que ingresa
(55 Pg año) se acumula en la fracción húmica estable (0,4 Pg año). De ahí que se deriva
cada una de las fracciones en cuanto a la disponibilidad de nutrientes y el porcentaje de C y
N.
22
Ciclo global del carbono: El ciclo del carbono comienza con la fijación del dióxido de
carbono atmosférico a través de los procesos de fotosíntesis que realizan las plantas y ciertos
microorganismos. En este proceso, el dióxido de carbono y el agua reaccionan para formar
carbohidratos y simultáneamente liberar oxígeno, que pasa a la atmósfera.
Parte de los carbohidratos se consumen directamente para suministrar energía a la
planta, y el anhídrido carbónico, así formado, se libera a través de sus hojas o de sus raíces.
Otra parte es consumida por los animales, que también liberan dióxido de carbono en sus
procesos metabólicos. Las plantas y los animales muertos son finalmente descompuestos
por microorganismos del suelo, lo que da como resultado que el carbono de sus tejidos se
oxide en anhídrido carbónico y regrese a la atmósfera tal como se muestra en la Figura 3.
Figura 3. Ciclo del carbono (Modificado de universe.org, 2014)
23
Ciclo del carbono en el sistema suelo-planta: A partir de la descripción hecha para
el ciclo de carbono se puede construir un modelo de reservorios que represente la dinámica
del carbono en el suelo. El esquema del modelo se muestra en la Figura 4.
En el esquema se incluye el aporte de materia orgánica fresca al suelo (L) constituido
principalmente por la hojarasca que producen los árboles y demás vegetación caduca, pero
que también contiene desechos animales y organismos muertos; al acumularse esta materia
orgánica fresca en la superficie del suelo (MOS) forma el mantillo (primer reservorio). Cuando
la materia orgánica del mantillo se descompone, parte de esta compone CO 2 y vuelve a la
atmósfera, mientras otra parte es transformada en materia húmica (M); es a tal transformación
a la que se considera una transferencia al “reservorio de humus” (κAMO). Otro aporte de
materia orgánica al reservorio de materia húmica proviene de la materia orgánica generada
en el subsuelo (Mr). Esta se compone de detritos, en su mayor parte raíces finas muertas.
El constante suministro de raíces finas muertas se debe al recambio de raíces, de
manera que está directamente relacionada con la densidad y el tipo vegetal de la zona de
interés. Igual que en el reservorio de MO, en los reservorios de M y Mr la materia orgánica
está en continua transformación, por esa razón existe una emisión de CO 2 a la atmósfera que
se suma a la respiración de las raíces para conjuntar la respiración total del suelo.
Figura 4. Esquema del modelo de reservorios representativo de la dinámica del carbono en el suelo
(Nekane et al., 1987).
24
2.3.2 Formas del carbono en el suelo
Los suelos contienen más C que la suma existente en la vegetación y en la atmósfera
(Swift, 2001). El carbono en los suelos puede encontrarse en forma orgánica e inorgánica
(Jackson, 1964).
El ciclo comprende la transferencia del bióxido de carbono y el carbono orgánico entre
la atmósfera, donde está principalmente en forma de CO2, y la hidrosfera y litosfera donde
está en forma de carbono orgánico e inorgánico. El proceso de fijación del carbono
atmosférico se produce por microorganismos fotolitotrofos y quimiolitotrofos. El carbono fijado
(reducido) vuelve a la atmósfera como resultado de la respiración.
La formación de metano (CH4) por bacterias metanógenas es una desviación del ciclo
llevada a cabo por arqueobacterias. El metano no es utilizable por otros organismos. La
principal fuente de metano atmosférico es la biógena y, dentro de ella, la producción de este
gas durante el proceso de fermentación que tiene lugar en el rumen de los herbívoros.
2.3.3 Captura y almacenamiento del carbono en el suelo
La captura de carbono en el suelo comprende la interacción del elemento con aquellos
factores que pueden influir en la modificación de las características del suelo a través del
tiempo, tales como las condiciones ambientales del lugar y los componentes que conforman
su estructura o que están íntimamente ligados a ella. Por lo tanto, la estimación del potencial
de captura de carbono en suelos considera dos aspectos primordiales: la existencia original
de carbono y los cambios en las existencias del mismo (Lal et al., 1998).
El contenido de carbono en el suelo depende de los factores relacionados con su
formación, pero puede modificarse por los cambios en su uso y manejo. Los factores
climáticos y los factores del suelo permiten explicar el almacenamiento del carbono en largos
25
periodos, mientras que el uso del suelo y los cambios de vegetación son considerados en
periodos más cortos. Las grandes diferencias en la existencia de carbono entre diferentes
zonas ecológicas se presentan en relación a la temperatura y la lluvia, variando de 4 kg m2
en las zonas áridas, de 8 a 10 kg m2 en las zonas tropicales y de 21 a 24 kg m2 en las regiones
polares o boreales (Lal et al., 1998).
Existen aspectos en los que puede repercutir la captura de carbono en suelos,
considerando las funciones propias del suelo. La captura de carbono en los suelos previene
la erosión (hídrica y eólica) e incrementa la preservación del agua, además de que permite
fijar contaminantes y por ende disminuir su toxicidad. También reduce la escorrentía de
contaminantes, así como la severidad y la frecuencia de inundaciones (Lal et al., 1998).
2.3.4 Factores que afectan los contenidos de carbono orgánico en el suelo
La transformación y movimiento de materiales dentro del reservorio de materia
orgánica del suelo es un proceso dinámico controlado por el clima, el tipo de suelo, la
vegetación y los organismos del suelo (Bot y Benites, 2005). En ecosistemas naturales, sin
la intervención humana, los componentes vivos y no vivos están en equilibrio dinámico. El
mantillo que se acumula en la superficie del suelo y la producción de biomasa, generalmente
conducen a una actividad biológica alta en el suelo y en la superficie del suelo (Mollison y
Slay, 1991). Este equilibrio produce casi un ciclo cerrado en la transferencia de nutrientes
entre el suelo y la vegetación adaptada a las condiciones del sitio geográfico, resultando en
condiciones casi perfectas para el crecimiento de las plantas, por ejemplo condiciones micro
climáticas con adecuada humedad en el suelo (Bot y Benites, 2005). Contrario a lo anterior,
en sistemas antrópicos, la actividad biológica del suelo es afectada por los sistemas de
manejo y por los tipos de plantas que se establecen (Bot y Benites, 2005). Los factores
ambientales y del suelo que controlan la actividad de la biota del suelo, y por lo tanto el
balance entre acumulación y mineralización de la materia orgánica del suelo, se describen
brevemente enseguida.
26
Clima: El crecimiento y el desarrollo de las plantas dependen de la actividad
fotosintética, el cual se halla funcionalmente relacionado con el clima del hábitat en particular
de las plantas gracias al flujo de energía, el agua, bióxido de carbono y de nutrimentos
minerales del suelo. Los factores climáticos (agua, luz, temperatura) actúan sobre los
procesos fisiológicos y bioquímicos de la planta a nivel celular; estos, a su vez, afectan el
funcionamiento de aquellos órganos que modifican las respuestas de las plantas al medio
ambiente.
Las plantas compiten entre sí por los recursos del medio ambiente, por lo tanto, la
severidad de la competencia y el resultado de la misma están modulados por la disponibilidad
de esos recursos. La competencia sobre el nivel de suelo se ejerce usualmente por la luz.
La temperatura es un factor importante que controla la mineralización de los residuos
de las plantas. La mineralización de los residuos orgánicos del suelo normalmente es más
rápida en las áreas tropicales que en las templadas (Bot y Benites, 2005). Los suelos en
climas más fríos comúnmente tienen más materia orgánica, por la relación de mineralización
que es más lenta (Bot y Benites, 2005). Los contenidos de materia orgánica del suelo
comúnmente se incrementan cuando la precipitación media anual se incrementa y decrecen
cuando la temperatura aumenta (Jenny, 1980). Las condiciones favorables de humedad en
el suelo resultan en mayor producción de biomasa, que proporciona más residuos orgánicos
al suelo y por lo tanto más alimento potencial para la biota del suelo (Jenny, 1980).
Tipo de suelo: Los contenidos de materia orgánica del suelo tienden a incrementarse
cuando se incrementan los contenidos de arcilla (Bot y Benites, 2005). Este incremento
depende de dos mecanismos: el primero, es que la unión entre la superficie de las arcillas y
la materia orgánica retarda el proceso de mineralización; el segundo, es que los suelos con
más contenido de arcilla incrementan el potencial para la formación de agregados (Rice,
2002). Los macro-agregados físicamente protegen a las moléculas de materia orgánica de la
mineralización causada por los microorganismos del suelo (Rice, 2002). Con base a Prasad
y Power (1997), bajo condiciones de clima similar, los contenidos de materia orgánica en
suelos de textura fina (arcillosos) son de dos a cuatro veces mayores que en suelos de textura
gruesa (arenosos). Las sustancias húmicas lábiles no protegidas son vulnerables a la
27
mineralización bajo condiciones favorables de humedad del suelo (Prasad y Power, 1997).
Por lo que, en suelos arenosos es difícil encontrar altos contenidos de materia orgánica
debido a que las condiciones del suelo favorecen la mineralización rápida, principalmente en
el trópico seco (Rice, 2002).
Topografía: A escala de paisaje, la materia orgánica se acumula con frecuencia en la
base de las colinas debido a que esos sitios tienen condiciones más húmedas que las
posiciones media y alta de las pendientes, y también a que la materia orgánica es
transportada a los sitios más bajos del paisaje por los escurrimientos y la erosión (Bot y
Benites, 2005). Igualmente, los contenidos de la materia orgánica son más altos en
pendientes expuestas hacia norte comparadas con las pendientes expuestas hacia sur,
debido a que las temperaturas son más bajas (Quideau, 2002).
Uso del suelo: Algunas intervenciones humanas en los ecosistemas nativos puede
conducir a una disminución en los contenidos de materia orgánica del suelo y en la actividad
biológica del sistema (Curry y Good, 1992; Lal et al., 2000). Las prácticas de manejo que
alteran las condiciones de vida y de nutrientes de los organismos del suelo, como es el caso
del cambio de vegetación nativa a uso agrícola, resultan en una alteración del microambiente
del sitio (Lal, 1991). Esto conduce a una disminución de la biota del suelo, tanto en biomasa
como en diversidad por la pérdida de la capa de mantillo (Lal, 1991; Lal et al., 2000). Estudios
han mostrado que la biomasa y la densidad de la población de la macro fauna del suelo
disminuyen a 6 y a 17 %, respectivamente, en terrenos cultivados comparado con la
vegetación primaria (Lavelle y Pashanani, 1989).
La simplificación de la vegetación y la pérdida de la capa de mantillo en los sistemas
cultivados, conduce a una disminución en la cantidad de materia orgánica que anualmente
se incorpora al suelo, y los organismos que habitan en la superficie del suelo y en la capa de
mantillo también son eliminados (Lal et al., 2000; Bot y Benites, 2005). La labranza es una de
las prácticas agrícolas que más reduce el contenido de materia orgánica del suelo, porque
cada vez que se labra es aireado el suelo. Así que, como la mineralización de la materia
orgánica es un proceso aeróbico, el oxígeno estimula la actividad de los microorganismos del
suelo, que se alimentan de materia orgánica, acelerando de esta manera el ciclo del carbono
28
(Magdoff y Weil, 2004; Bot y Benites, 2005). En los sistemas agrícolas, diferentes actividades
han demostrado que es posible mejorar los contenidos de materia orgánica del suelo, como
es el uso de compostas, de abonos verdes, de rotación de cultivos, labranza de conservación
o cero labranza y prácticas agroforestales (Sampson y Scholes, 2000; Magdoff y Weil, 2004).
La regeneración de la vegetación natural incrementa la producción de biomasa y mejora la
diversidad de especies de plantas, que resulta en biota del suelo más diversa y en mejora de
la fertilidad del suelo (Lal et al., 2000; Bot y Benites, 2005). La regeneración natural podría
practicarse en aquellos terrenos manejados que claramente no son muy productivos (Bot y
Benites, 2005).
2.4 Transformaciones de nitrógeno en el suelo
2.4.1 Dinámica del nitrógeno en el suelo
Los distintos procesos de pérdida y ganancia de N del sistema actúan en forma
simultánea en el suelo, y se relacionan con el ciclo de mineralización e inmovilización del N.
La importancia relativa de cada uno de estos procesos está además afectada por las
condiciones de clima.
La complejidad de estas reacciones, interaccionando entre sí y con el medio ambiente,
lleva a que sea difícil predecir la cantidad de N mineral presente en el suelo y disponible para
la absorción por las plantas en un momento dado, pueda estar sujeto a pérdidas, pero también
será poco el N disponible para el crecimiento vegetal.
Ciclo global del nitrógeno: El ciclo del nitrógeno (Figura 5) está constituido por las
interacciones de las distintas formas de N con el suelo, los organismos y la atmósfera. En las
transformaciones están involucradas las formas orgánicas e inorgánicas que ocurren en
forma simultánea.
29
La conversión de N2 (gas) a formas combinadas se produce a través de la fijación
biológica. Las formas orgánicas son convertidas a NH4+ o NO3- por mineralización. Y el NO3puede volver a la atmósfera por desnitrificación en forma de N2 o perderse por lixiviación.
Existe un subciclo del N en el suelo. En él están incluidos los microorganismos, las
raíces y la materia orgánica que básicamente están representados por la mineralización y la
inmovilización, que es la transformación de N inorgánico en N orgánico.
La base de las transformaciones biológicas del N radica en las reacciones de oxidación
y reducción, algunos tienen lugar en las células de los microorganismos y otras en los tejidos
de las plantas superiores incluyendo como intermediarios a las formas gaseosas, minerales
y orgánicas en los diferentes estados de oxidación.
Figura 5. Ciclo del nitrógeno en la naturaleza (Modificado de edafo.com.ar, 2014).
30
Ciclo del nitrógeno en el sistema suelo-planta: En los ecosistemas naturales (Figura
6) las entradas al suelo de nutrimentos provienen de la atmósfera, de la alteración del material
parental y de la descomposición de residuos orgánicos (Giller, 2000). En esta situación, el
ciclo de nutrimentos es muy eficiente porque se da una sincronía eficaz entre el suministro
de nutrimentos disponibles y los requerimientos de las plantas (Magdoff et al., 1997).
Figura 6. Esquema simplificado del ciclo y los flujos de los nutrimentos en ecosistemas nativos a
escala suelo-planta (Magdoff et al., 1997).
Por otra parte, las plantas en los ecosistemas nativos utilizan diversas estrategias en
el ciclo de los nutrientes, para favorecer su desarrollo; por ejemplo, las especies de rápido
crecimiento producen residuos orgánicos de fácil descomposición, pero las de lento
crecimiento generan residuos con alta concentración de lignina y metabolitos secundarios de
difícil descomposición microbiana (Magdoff et al., 1997). Esta estrategia restringe la
competencia que puede establecerse con las especies de acelerado crecimiento, las cuales
requieren altos niveles de nutrientes disponibles (Magdoff et al., 1997).
En los agro-ecosistemas (Figura 7), las entradas y salidas de nutrientes son mayores
que en los ecosistemas nativos, manifestándose en los primeros una capacidad menor para
almacenar y reciclar nutrimentos (Magdoff et al., 1997).
31
Esta situación favoreció la aparición de fertilizantes sintéticos, estiércol, compostas,
etc. como fuentes de nutrimentos (Magdoff et al., 1997).
Figura 7. Esquema simplificado del ciclo y los flujos de los nutrimentos en agro-ecosistemas a escala
suelo-planta (Magdoff et al., 1997).
2.4.2 Formas del nitrógeno disponible en el suelo
La mineralización del nitrógeno en los ecosistemas naturales y perturbados, es una
fase de alta prioridad (Jarvis et al., 1996). El amonio (NH4+) es el producto inicial de la
mineralización heterótrofa y después por oxidación (realizada por microorganismos
autótrofos) se transforman a nitrato (NO3-) a través del proceso conocido como nitrificación
(Havlin et al., 1999). Las concentraciones de amonio y de nitratos en el suelo, son de gran
importancia durante el período de crecimiento de las plantas (Havlin et al., 1999).
De los nutrimentos que las plantas necesitan para su crecimiento, el nitrógeno es
requerido en mayor cantidad a la que habitualmente se encuentra en forma disponible en el
32
suelo (Havlin et al., 1999). Las formas de nitrógeno asimilables por la planta son NH4+ y NO3(Havlin et al., 1999).
El NH4+, en la solución del suelo participa en mecanismos de nitrificación,
inmovilización y absorción por las plantas (Havlin et al., 1999). La nitrificación es un proceso
microbiano que transforma el NH4+ a NO3- con liberación de energía, la cual es aprovechada
por los microorganismos (Havlin et al., 1999). El proceso es conducido primero por las
bacterias Nitrosomonas, que transforman al NH4+ a NO2-y después las bacterias Nitrobacter
transforman al NO2-a NO3- (Havlin et al., 1999). En condiciones aeróbicas el NH4+ evoluciona
de manera rápida a NO3-, incluso en suelos ácidos, donde se encuentran pequeñas
cantidades de bacterias autotróficas nitrificantes (Havlin et al., 1999).
2.4.3 Suministro de nitrógeno en el suelo
Aporte de N con las lluvias: son de escasa relevancia. Pero en regiones desérticas se
estima que las cantidades de N aportadas por este mecanismo son del orden de 5 kg. ha -1
año, mientras que en zonas de intensa actividad industrial podrían ser hasta de 30 kg. ha -1
año (Zebarth et al., 2009). Las principales formas de N aportadas por las precipitaciones son
NH3-, NO3-, NO2-, N2O (Zebarth et al., 2009). La mayor parte de estos compuestos de N son
producidos en el suelo, pasan a la atmósfera por procesos como volatilización y
desnitrificación, y vuelven a caer con la lluvia en sitios cercanos a su lugar de origen (Zebarth
et al., 2009). Parte del NO3- que vuelve con la lluvia es producido por descargas eléctricas
que ocurren en la atmósfera (Zebarth et al., 2009). Sin embargo, en términos globales la
mayoría del N que vuelve al suelo con las lluvias proviene del N liberado durante la quema
de combustibles fósiles y bosques, y en menor medida de la actividad volcánica (Lewis,
1993). Esto explica la tendencia creciente en las cantidades de N aportadas por este
mecanismo en años recientes.
33
Fijación no simbiótica de N en el suelo: puede ser realizada por microorganismos tales
como bacterias de vida libre y algas azul-verde (Zebarth et al., 2009). Aunque no existen
dudas de que algo de fijación no simbiótica siempre ocurre en el campo, existen escasas
referencias de su magnitud (Zebarth et al., 2009).
Fijación simbiótica de N en el suelo: proveniente de la fijación simbiótica entre especies
de leguminosas y bacterias fijadoras de N es particularmente importante en los ecosistemas
nativos y en la producción agropecuaria, donde se realizan rotaciones de cultivos con
praderas mezclas de leguminosas y gramíneas, las cuales generalmente permanecen en
producción por tres o cuatro años (Zebarth et al., 2009). Gran parte del N que utiliza la mezcla
es obtenido del proceso de fijación simbiótica llevado a cabo por la actividad de la bacteria
Rhizobium en los nódulos de las raíces de leguminosas como alfalfa, tréboles y lotus (Zebarth
et al., 2009). En una rotación de cultivos y pasturas, el N fijado por las leguminosas puede
ser utilizado luego por los cultivos siguientes.
Fertilizantes inorgánicos y abonos orgánicos: esto es para lograr altos rendimientos y
hacer rentable la actividad agropecuaria los cultivos requieren de un buen suministro de N
(Havlin et al., 1999). Si el suelo no es capaz de aportar todo el N que demanda el cultivo, es
posible suministrar parte de éste como fertilizante (Havlin et al., 1999). Estos fertilizantes
pueden originarse en procesos de síntesis química (sintetizados por el hombre) o provenir de
fuentes orgánicos (por ejemplo, estiércol) (Havlin et al., 1999).
Mineralización de N: el término mineralización se usa normalmente para describir la
transformación de N orgánico en N inorgánico, ya sea este en forma de NH 4+ o NO3- (Black,
1975, Pilbeam et al., 1993). El término amonificación se usa generalmente para describir
específicamente el pasaje de N orgánico a NH4+ (Ladd y Jackson, 1982). Otros autores, en
cambio, emplean el término mineralización para referirse sólo al pasaje de N orgánico a NH4+
(Jansson y Persson, 1982). Esto se debe en parte a que el NH4+ es la forma de N inmovilizada
preferentemente por los microorganismos, a la conexión íntima que existe entre los procesos
de mineralización e inmovilización de N y a que el proceso de mineralización hasta NH 4+ es
realizado por los microorganismos heterótrofos del suelo, los cuales utilizan sustancias
orgánicas carbonadas como fuente de energía (Zebarth et al., 2009).
34
Cada uno de estos procesos ocurre a una cierta tasa bruta, y la diferencia entre ellos
resultará en un efecto neto. Cuando la cantidad de N mineral en el suelo aumenta, ocurre
mineralización neta (Zebarth et al., 2009). En cambio, cuando se retira N mineral ya existente
en el suelo, ocurre inmovilización neta. Este efecto neto es muy importante, pues determina
la cantidad de N mineral disponible para las plantas no fijadoras de N en casos en que no se
fertilice con este nutriente (Zebarth et al., 2009). Debido a que la actividad básica de los
organismos heterótrofos es la disipación de energía, la mineralización neta es la reacción
normal y dominante. Sin embargo, el efecto neto será siempre menor que la mineralización
bruta (Jansson y Persson, 1982).
Nitrificación: la nitrificación se define como el pasaje de NH4+ a NO3-, el cual es
realizado
por
un
grupo
reducido
de
microorganismos
autótrofos
especializados
(principalmente nitrobacterias), que obtienen su energía (E) de este proceso oxidativo (Havlin
et al., 1999). Dicho proceso ocurre en dos etapas:
Primero se produce el pasaje de NH4+ a NO2-, en donde intervienen bacterias del
género nitrosomonas. Luego este NO2- es convertido a NO3- por bacterias del género
nitrobacter (Havlin et al., 1999).
2.4.4 Factores que afectan el suministro de nitrógeno en el suelo
El suministro de nitrógeno al suelo es sensible a los factores que controlan la
mineralización potencial del nitrógeno (por ejemplo las propiedades del suelo y las prácticas
de manejo) y a condiciones ambientales (por ejemplo, humedad y temperatura) que regulan
la actividad biótica (Zebarth et al., 2009).
En climas donde la temperatura es baja, la actividad de los microorganismos es escasa
y, por lo tanto, la velocidad de descomposición de los restos y de la materia orgánica también
es muy baja. Además, la temperatura mínima para el crecimiento de las plantas es menor
que para el crecimiento de los microorganismos. Por lo tanto, con temperaturas bajas se
35
reciente más la actividad microbiana que la actividad fotosintética de las plantas (Havlin et
al., 1999).
El tipo de vegetación también influye, para un régimen climático determinado y una
temperatura dada, el contenido de N total del suelo es mayor en suelos desarrollados bajo
praderas que en aquellos desarrollados bajo bosque. Esto se debe a que bajo vegetación de
bosque los restos vegetales son depositados en su mayoría en la superficie del suelo. En
cambio, en los suelos desarrollados bajo pradera una proporción importante de la materia
vegetal está formada por raíces, que cuando mueren permanecen y son descompuestas
dentro del suelo. A su vez, en los suelos de pradera la mayor parte de las raíces se
encuentran en los primeros centímetros del suelo (Havlin et al., 1999).
Las propiedades químicas del suelo como pH, conductividad eléctrica, capacidad de
intercambio catiónico, el contenido de materia orgánica y la relación C: N pueden afectar el
suministro de nitrógeno al suelo (Zebarth et al., 2009). La actividad óptima de muchos
microorganismos se realiza en un pH de 6 a 7, sin embargo esto depende del grupo
microbiano porque por ejemplo, la actividad de las bacterias que mineralizan el nitrógeno
orgánico es mayor entre pH 6.5 y 8, mientras que el pH 5.5 - 6.5 es ideal para los hongos
(Whalen y Sampedro, 2010). La capacidad de intercambio catiónico corresponde a la
capacidad que tiene un suelo para almacenar y liberar nutrientes (por ejemplo el ion amonio)
a la solución del suelo para la nutrición de las plantas (Zebarth et al., 2009). Los suelos con
altos contenidos de materia orgánica tienen un mayor potencial de mineralización del
nitrógeno orgánico (Zebarth et al., 2009).
Las propiedades físicas del suelo como la textura tiene una considerable influencia en
el contenido de agua del suelo, en la porosidad y en el hábitat para los microbios responsables
para la mineralización del nitrógeno, afectando de esta forma el suministro de nitrógeno del
suelo (Griffin, 2008). La humedad y la temperatura del suelo están entre las propiedades
físicas del suelo más importantes que controlan el suministro de nitrógeno del suelo debido a
que esos parámetros afectan la actividad microbiana y los procesos bioquímicos en el suelo
(Griffin, 2008). El contenido de agua del suelo entre 50 % y 80 % de la capacidad de campo
es reconocida óptima para la mineralización del nitrógeno (Whalen y Sampedro, 2010).
36
Las interacciones bióticas que se dan en el suelo también ejercen una fuerte influencia
en el suministro de nitrógeno del suelo. De acuerdo con Myrold (2005) el 30 % de la
mineralización del nitrógeno en el suelo se atribuye a la actividad de forrajeo de los
organismos del suelo, como protozoarios y nematos. Las interacciones bióticas en la rizósfera
tienen un profundo efecto en el suministro de nitrógeno del suelo (Myrold, 2005). La biomasa
microbiana y su actividad son más altos en la rizósfera que en el suelo adyacente, y se
atribuye a los compuestos orgánicos derivados de la raíz, conocidos como exudados (Myrold,
2005). Esto incrementa la mineralización del nitrógeno y el potencial de suministro de
nitrógeno al suelo (Myrold, 2005).
Las prácticas agrícolas como la labranza, la rotación de cultivos, la incorporación de
abonos orgánicos e inorgánicos impacta la mineralización del nitrógeno y el suministro de
nitrógeno del suelo por afectar las reservas de nitrógeno orgánico del suelo, la actividad
microbiana y la agregación del suelo (Zebarth et al., 2009). El suministro de nitrógeno con
frecuencia se incrementa cuando en la rotación de cultivos se incluyen leguminosas fijadoras
de nitrógeno (Zebarth et al., 2009). La aplicación de fertilizantes minerales y orgánicos
también estimulan el crecimiento y la actividad microbiana, incrementando la mineralización
de nitrógeno y el suministro de nitrógeno del suelo (Zebarth et al., 2009).
2.4.5 Pérdidas de nitrógeno en el suelo
Volatización: La volatilización, junto con la desnitrificación son los procesos del ciclo
del N mediante los cuales el N vuelve a la atmósfera. El término volatilización se utiliza para
describir el proceso de pérdida de N del suelo como amoníaco (NH3-) (Havlin et al., 1999).
El NH4+ intercambiable del suelo (NH4+ (int)) se encuentra en equilibrio con el NH4+
disuelto en la solución del suelo (NH4+ (sol). Este proceso de pérdida comienza cuando el
NH4+ (sol) en medio alcalino pasa a formar NH3- disuelto en la solución del suelo (NH3- (sol)),
de acuerdo a la reacción (Havlin et al., 1999).
37
Por lo tanto, la tasa de pérdida de NH3- de una solución está directamente relacionada
con la diferencia de presión parcial entre el NH3- (gas) y el NH3- (sol) (Havlin et al., 1999).
Debido a que la concentración de NH3- (gas) es baja y relativamente constante, la tasa de
volatilización de amoníaco de soluciones está directamente relacionada a la concentración
de NH3- (sol), la cual está determinada a su vez por el pH de la solución y la concentración
de NH4+(Havlin et al., 1999). Por lo tanto, las pérdidas por volatilización pueden ocurrir
siempre que existan altas concentraciones de NH3- cerca de la superficie del suelo (Havlin et
al., 1999). Esto generalmente ocurre luego de la aplicación de fertilizantes amoniacales o
materia orgánica fácilmente descomponible en la superficie de suelos neutros o alcalinos, o
cuando se concentra un fertilizante alcalino amoniacal en un volumen limitado de suelo
(Havlin et al., 1999).
Por mencionar algunos factores que afectan las pérdidas por volatilización son: la
reacción del suelo, temperatura, la concentración de NH4+, velocidad del viento, las
características del suelo y la humedad (Havlin et al., 1999).
Desnitrificación: Es un proceso de reducción biológica realizado en el suelo por un
gran número de microorganismos anaerobios facultativos. En condiciones de anaerobiosis
estos microorganismos utilizan el NO3- y el NO2- en lugar de O2 como aceptores de electrones
(e-), produciendo dos formas gaseosas de N, N2O (óxido nitroso) y N2 (N molecular) (Havlin
et al., 1999).
Por mencionar algunos de los factores que afectan las pérdidas de desnitrificación son:
la energía, temperatura, la anaerobiosis y la reacción del suelo (Havlin et al., 1999).
Lixiviación: Debido a su carga negativa, el NO3- no es retenido por la fracción coloidal
del suelo. Por lo tanto, el agua que se mueve a través del mismo puede llevar consigo el NO3hacia los horizontes inferiores, proceso que se conoce como lixiviación o lavado (Havlin et
al., 1999).
El lavado es descrito generalmente asumiendo que el agua que entra al suelo desplaza
al agua que estaba presente originalmente en la superficie y al soluto (NO 3-) disuelto en ella
(Havlin et al., 1999).
38
De acuerdo con este modelo, el soluto inicialmente presente en el agua del suelo se
mueve hacia abajo, de la misma manera que el agua originalmente presente se mueve hacia
abajo (Havlin et al., 1999).
Este movimiento hacia abajo del soluto no se produce en forma homogénea, sino que
siempre existe cierta dispersión de soluto en el agua del suelo (Havlin et al., 1999). Aunque
al comienzo todo el NO3- estuviera concentrado a la misma profundidad, por ejemplo en la
superficie del suelo, al ser arrastrado por el agua tiende a dispersarse en la misma (Havlin et
al., 1999). Por esto, generalmente la distribución de la concentración de NO 3- con la
profundidad tiene forma de campana. Esta dispersión se produce debido al movimiento al
azar de los iones de soluto en el agua, el mismo fenómeno que explica la ósmosis (Havlin et
al., 1999). Por mencionar algunos factores que afectan las pérdidas por desnitrificación son:
el tipo de suelo y la humedad del suelo (Havlin et al., 1999).
2.5 Evaluación del suministro de nitrógeno en el suelo
2.5.1 Métodos biológicos
Los métodos biológicos implican la incubación del suelo en condiciones óptimas para
promover la mineralización de N y medir N inorgánico que se produce durante un período de
tiempo específico (Parkin et al., 2002). Estos métodos se basan en el hecho de que la
transformación del N del suelo bajo condiciones de campo involucra procesos basados en
microorganismos (Parkin et al., 2002).
Estos métodos biológicos varían según el tratamiento del suelo (mojado vs seco,
tamizado vs intacto), procedimiento de la incubación (variación de la temperatura y la
humedad, aeróbico vs anaeróbico), períodos de incubación (1 - 40 semanas), extracción de
las soluciones (1 M KCl, 2 M KCl, CaCl2 0,01 M), y métodos de determinación (colorimétrico
vs vapor de destilación) (Parkin et al., 2002). Desafortunadamente, estos métodos biológicos
39
no son capaces de explicar completamente las fluctuaciones frecuentes de la temperatura y
los ciclos seco-húmedo que ocurren bajo condiciones de campo (Parkin et al., 2002). La
ausencia de plantas en las incubaciones de laboratorio es otra limitación, dado que las raíces
de la planta alteran la diversidad microbiana, la humedad del suelo, y los exudados de C que
estimulan las tasas de mineralización del nitrógeno (Parkin et al., 2002).
Los métodos biológicos, particularmente la incubación aeróbica, simulan la
mineralización de N en condiciones de campo, sin embargo consumen mucho tiempo y no
son prácticos para su uso rutinario (Sharifi et al., 2007b). Stanford y Smith (1972) fueron los
primeros que propusieron un método de incubación para evaluar la mineralización del
nitrógeno, incubando muestras de suelo por más de 20 semanas bajo óptimas condiciones
de temperaturas y humedad. Entre estos métodos se encuentra la incubación aeróbica y la
incubación anaeróbica.
2.5.2 Métodos químicos
Varios
métodos
de
extracción
química
fueron
desarrollados
para
estimar
potencialmente el N disponible y se puede utilizar como predictores del suministro de N
(Griffin, 2008). Como se ha señalado por Griffin (2008), estos métodos se basan en la
hipótesis de que un extractante específico libera N desde un reservorio de descomposición
similar pero generalmente no requiere que el reservorio de N liberado por la extracción sea
químicamente homogénea o biológica significativa. Estos métodos pueden ser más rápidos
y precisos que los procedimientos biológicos (Curtin y Campbell, 2008), y producen un índice
de la contribución de la mineralización del nitrógeno del suelo al suministro de N del suelo
(Sharifi et al., 2007a). Sin embargo, estos métodos no tienen en cuenta los efectos de las
condiciones ambientales o no toman en cuenta las pérdidas de nitrógeno mineral del suelo
durante la estación de crecimiento, debido a la lixiviación y a la desnitrificación (Sharifi et al.,
2007a), y no son capaces de simular la liberación del nitrógeno por la actividad microbiana
que se produce en el suelo incubado (Curtin y Campbell, 2008).
40
2.5.3 Métodos In Situ
Varios métodos in situ, tales como bolsas de resina enterradas y cilindros en
microparcelas podría ser utilizados para evaluar el N disponible para las plantas (Zebarth et
al., 2009). Los métodos in situ no pueden ser utilizados para predecir el suministro de N, ya
que representan el N disponible para la planta acumulado durante un período corto en la
temporada de crecimiento (Zebarth et al., 2009).
41
III. OBJETIVO E HIPÓTESIS
3.1 Objetivo
Estudiar la dinámica del carbono y nitrógeno orgánico del suelo en ecosistemas de
selva mediana sub-caducifolia, acahual y matorral de dunas costeras para cuantificar la
mineralización de la materia orgánica del suelo y el suministro de nitrógeno mineral en esos
ecosistemas.
3.2 Hipótesis
La mineralización de la materia orgánica del suelo y el suministro de nitrógeno se
manifiestan con diferente intensidad en los ecosistemas estudiados.
42
IV. MATERIALES Y MÉTODOS
4.1 Área de estudio
El estudio se llevó a cabo en el Centro de Investigaciones Costeras La Mancha
(CICOLMA) que pertenece al Instituto de Ecología A.C (INECOL). Está ubicado a 19º 35’ lat.
N y 96º 22’ long. W, sobre la planicie costera del Golfo de México al centro de Veracruz, 25
km al N de la Ciudad José Cárdel, en el municipio de Actopan. CICOLMA tienen una superficie
de 83 ha con una gran variedad de vegetación. Es un mosaico heterogéneo y dinámico, que
cuenta con vegetación en diferentes fases de sucesión ya sea primaria o secundaria que
crecen muy cerca uno de otro y son sitios con condiciones edáficas y micro-ambientales
contrastantes (Moreno-Casasola, 2006).
4.1.1 Localización geográfica y política
La Laguna La Mancha (19° 35' 16.42” N y 96° 23' 10.88” W) con un espejo de agua de
135 ha mide aproximadamente 3 km de longitud y tiene una barra que la separa del mar, la
cual se abre durante la época de lluvias. Esta laguna se encuentra rodeada por manglar (300
ha). El río Caño Grande, afluente del Gallegos, se ubica al suroeste del sistema. Al arroyo El
Caño se ubica al norte y aporta una cantidad de agua mucho menor que el primero. Son los
únicos aportes permanentes de agua dulce a la laguna de La Mancha (Moreno-Casasola,
2006).
43
4.1.2 Clima
El clima de la región se caracteriza por ser estacional, con una temperatura anual
promedio que puede variar entre los 21.1ºC en enero y 27.3ºC en junio. Los valores máximos
y mínimos de temperatura extrema registrados en la zona son de 40.5ºC y 6ºC. El clima de
tipo Aw2 cálido sub-húmedo de acuerdo a la clasificación de Köeppen (García, 1981).
La precipitación total anual oscila de 899 a 1829 mm, el mes más lluvioso varia de un
año a otro, entre junio y septiembre.
Los registros de precipitación y temperatura que se tienen para la estación permiten
reconocer claramente dos épocas, la primera corresponde al periodo de lluvias que se
presenta entre junio y septiembre, donde se tiene una precipitación total anual del 78%, y la
segunda es la época seca que se registra entre los meses de octubre a mayo (Travieso-Bello
y Campos, 2006).
Adicionalmente la región de La Mancha se encuentra influenciada por vientos
provenientes del noreste y norte, siendo estos últimos los que permiten diferenciar una tercera
época (“nortes”) con vientos muy fuertes y húmedos que aportan un porcentaje importante de
la precipitación anual en los meses de noviembre a febrero (Travieso-Bello y Campos, 2006).
4.1.3 Tipos de suelo en “La Mancha”
En cuanto a los tipos de suelo que se encuentran en los terrenos de la CICOLMA, según la
clasificación establecida por FAO/UNESCO, corresponden los tipos: arenosol cámbico,
arenosol lúvico, arenosol calcárico poco humificado y arenosol calcárico ligeramente
humificado (Travieso-Bello y Campos, 2006). Esto permite reconocer que los suelos de la
zona son principalmente arenosos y pueden variar en su permeabilidad, fertilidad y
44
concentración de materia orgánica dependiendo de la topografía de los terrenos (TraviesoBello y Campos, 2006).
4.1.4 Descripción de los ecosistemas
Este trabajo se centró en el mosaico de vegetación compuesto por la selva mediana
sub-caducifolia, acahual de 17 años (en potrero abandonado) y matorral sobre dunas costera,
todos incluidos dentro de los terrenos pertenecientes a CICOLMA, ver Figura 8.
Figura 8. Parcelas del estudio a largo plazo de la vegetación y dinámica de regeneración del paisaje,
dentro del proyecto: “Estructura de la vegetación y dinámica de la regeneración forestal en
un mosaico heterogéneo en el trópico seco del centro de Veracruz” (Laborde,
CB2010/152457 CONACyT).
45
Selva mediana sub-caducifolia
La selva mediana sub-caducifolia ubicada en La Mancha crece sobre dunas costeras,
tiene en el área de conservación su último remanente sobre dunas (Castillo-Campos 2006).
El paisaje de La Mancha está muy humanizado, sin embargo, conserva una importante flora
nativa a la que se han incorporado numerosas plantas introducidas involuntaria o
voluntariamente (Castillo-Campos 2006). Existe una gran diversidad de árboles que forman
parte de la flora silvestre de dicha selva (Castillo-Campos 2006). Es mediana porque los
árboles con los que cuenta no rebasan los 30 metros de altura, y es subcaducifolia porque
algunos árboles son de hoja caduca y otros de hoja perenne (Castillo-Campos 2006). Aquí
habita una cantidad más amplia de animales y vegetales como mapaches, tlacuaches,
armadillos, iguanas, cangrejos, y dentro de los árboles: nacatles, mulatos, cedros, caobas,
quiebraches, rabia, ficus y ojites, entre otros (Castillo-Campos 2006).
El símbolo de esta selva mediana subcaducifolia, es el Ficus secapalos o matapalos.
Aquí habita un cangrejo rojo, el cual influye grandemente en la conservación de esta selva,
porque con sus madrigueras además de que oxigenan la tierra, la proveen de una gran
cantidad de materia orgánica que sirve como fertilizante a los árboles de la zona (CastilloCampos 2006). Adicionalmente se pueden identificar otro tipo de dinámicas en esta selva
como lo es la dinámica de claros, pues debido a la gran cantidad de elementos involucrados
(variables ambientales, variables estructurales) la selva pueda presentar procesos de “mini
sucesiones” en respuesta a este tipo de disturbio cuya intensidad y duración son variables
para cada caso (Begon et al. 2006).
46
Figura 9. Vista general del sitio de Selva y capa superficial del suelo (Fuente propia).
Acahual
En La Mancha se tienen diferentes parches de vegetación secundaria que se han
clasificado en tres categorías: pastizal, matorral y bosque secundario (Travieso-Bello et al.
2006). Este sitio ha pasado por transformaciones derivadas de la perturbación de la selva
baja caducifolia y la introducción de pastizales cultivados con fines ganaderos y que
presentan diversos grados de perturbación es por eso que las comunidades de plantas que
se han establecido ahora pasan por procesos para poder establecerse en el lugar.
La vegetación en este sitio no suele conservarse como tal, sino que al detenerse el
disturbio agropecuario que la generó se inician procesos sucesionales que dan lugar a
comunidades con distinta estructura y composición florística (Travieso-Bello et al. 2006).
47
Cabe mencionar que en 1995 durante 20 años esta tierra fue usada para la ganadería,
usando el suelo para cultivar pastos que hasta estas fechas siguen tomando parte del terreno
(Travieso-Bello et al. 2006). Actualmente, a 17 años de haber detenido el disturbio antrópico,
se tiene un acahual con dosel arbóreo de entre 4 y 10 m de altura, donde la riqueza de
herbáceas frecuentemente supera el 50% del total de especies registradas para la región
(Travieso-Bello et al. 2006).
Figura 10. Vista general del sitio de Acahual y capa superficial del suelo. (Fuente propia).
Matorral
Las dunas costeras constituyen un tipo de ecosistema formado a partir de la
acumulación de arena por el viento. Estas son modeladas por procesos geomórficos como la
acción del agua, del viento y procesos biológicos (Martínez et al. 2006, Moreno-Casasola y
Travieso-Bello 2006, López-Ramírez 2007).
48
Este es un ecosistema que presta numerosos servicios ambientales tales como:
atrapar y almacenar arena (zona de amortiguamiento entre el mar y la tierra), proteger otros
ecosistemas de las fuerzas de la naturaleza (vientos huracanados), entre otros (MorenoCasasola y Travieso-Bello 2006). Por sus características propias las dunas exhiben una serie
de gradientes relacionados con los factores ambientales que se presentan en cada una de
sus zonas (Moreno-Casasola y Travieso-Bello 2006).
En algunas zonas se pueden observar las coberturas vegetales abiertas compuestas
de herbáceas y arbustos bajos, que con el tiempo se van transformando en pastizales con
algunos arbustos (Martínez et al. 2006, Moreno-Casasola y Travieso-Bello 2006). Se
considera que estos matorrales pueden crecer en tal medida que se encaminen a convertirse
en una selva baja (Moreno-Casasola y Travieso-Bello 2006), así como el establecimiento de
manchones de vegetación, hacen menos posible la retención de agua de lluvia necesaria
para el crecimiento de otro tipo de especies. En este sitio los nutrimentos suelen estar menos
disponibles por la densidad menor de microorganismos que descompongan la MOS (MorenoCasasola y Travieso-Bello 2006).
49
Figura 11. Vista general del sitio de Matorral_Cima y Matorral_Hondonada y capa superficial del
suelo. (Fuente propia).
4.2 Fase de campo
4.2.1 Muestreo de suelos en las áreas de estudio
Para el muestreo de suelos, cada parcela experimental se dividió en tres secciones.
En cada sección se aplicó un muestreo sistemático que consistió en distribuir cinco puntos
espaciados cada cinco metros (Figuras 12, 13, 14), correspondiendo a cinco sub-muestras
de suelo. Las cinco sub-muestras de cada sección se mezclaron para formar una muestra
compuesta. Por las características topográficas de la parcela de Matorral (duna), el esquema
de muestreo de suelos se aplicó en la Cima y en la Hondonada (Figura 14). En todos los
50
casos, las muestras de suelo se obtuvieron con pala recta del espesor de 0 - 10 cm de
profundidad del suelo. Las muestras de suelo se colocaron en bolsas de plástico y se
trasladaron al laboratorio del INECOL, en Xalapa.
Figura 12. Ubicación de los puntos en donde se realizó el muestreo de suelos en la parcela
experimental de Selva
51
Figura 13. Ubicación de los puntos en donde se realizó el muestreo de suelos en la parcela
experimental de Acahual.
Figura 14. Ubicación de los puntos en donde se realizó el muestreo de suelos en la parcela
experimental de Matorral_Cima (color negro) y Matorral_Hondonada (color rojo)
52
4.3 Fase de laboratorio
4.3.1 Tratamiento de las muestras en el laboratorio
En el laboratorio de suelos del INECOL, las muestras de suelo se colocaron en el área
de secado. Las muestras de suelo con la estructura de campo se secaron al aire en charolas
de 20 x 20 cm. Las muestras secas y sin tamizar se llevaron al laboratorio para instalar el
experimento de incubación. Otra porción de muestra se tamizó para la realización del análisis
físico y químico de suelos.
4.3.2 Métodos de laboratorio
Experimento de incubación
Previamente a la incubación se pesaron 20 g de suelo seco al aire (sin tamizar) y se
colocaron en frascos de polipropileno de 100 mL. Posteriormente se les agregaron (en este
caso, 4 mL) agua destilada para llevar las muestras a 55% de su capacidad de
almacenamiento de agua, enseguida se mezclaron cuidadosamente el suelo con el agua con
una espátula para homogeneizar la humedad en toda la muestra de suelo. El frasco que
contenía el suelo, se colocó dentro de un frasco de polipropileno de 1.2 L (de boca ancha),
se aplicó de 1 a 2 mL de agua destilada en el fondo de dicho frasco (1.2 L) para mantener
una atmósfera saturada de humedad, además se colocó dentro otro frasco de polipropileno
de 100 mL, que contenía 20 mL de una solución de NaOH 0.25 M, para capturar el CO 2
respirado durante el período de incubación, finalmente se selló el frasco de 1.2 L con masking
tape para evitar fugas de CO2. El experimento de incubación contempló tres réplicas de cada
muestra y dos réplicas de blancos (frascos que no tuvieron suelo, sólo el agua y el vial con el
NaOH) para cuantificar la carbonatación ambiental del NaOH, que se podría producir al abrir
la incubadora y los frascos. Para mantener la humedad del suelo constante (55% de espacio
53
poroso ocupado por agua), durante el período de incubación se pesaron los frascos con el
suelo cada semana y cuando fue el caso se hizo el ajuste de humedad.
Las muestras de suelo se incubaron por triplicado a 25 oC (+/- 1 oC) y en un arreglo
aleatorio en una incubadora (Lab– Line, Imperial III Incubator) por un período de 97 días. En
ese período de incubación se hicieron 10 muestreos (1, 2, 3, 7, 10, 27, 35, 45, 66 y 97 día)
para monitorear la dinámica del carbono y del nitrógeno del suelo.
Las muestras se mantuvieron destapadas en charolas de almacenamiento de plástico
(60 x 30 x 10 cm), en cuya base se colocó una película de agua destilada, finalmente se
taparon con un film plástico perforado con una aguja para tener condiciones aeróbicas.
Las muestras de la charola de almacenamiento fueron mantenidas en la misma
incubadora, a la misma temperatura y humedad del aire que los frascos de 1.2 L para
medición; hasta que fueron transferidas y mantenidas en los frascos de medición, durante el
periodo de cuantificación. Por ejemplo, para la medición del día 1, en el momento de instalar
el experimento, se debieron colocar los triplicados de las muestras y los blancos en sus
respectivos frascos de medición, con sus respectivos viales con NaOH, sellados al aire.
Cumplido este plazo (por ejemplo 1 día) se retiraron de la incubadora, se taparon los viales
con NaOH, y se hizo la determinación de C- CO2 por acidimetría con el método de (Anderson,
1982).
Así que, el CO2 respirado fue atrapado en solución alcalina de NaOH 0.25 M y se midió
en los días 1, 2, 3, 7, 10, 27, 35, 45, 66 y 97 (10 muestreos), después de haber instalado el
experimento.
Método de determinación C-CO2 (Anderson, 1982)
En cada fecha de medición (1, 2, 3, 7, 10, 27, 35, 45, 66 y 97 días), a los frascos que
contenía los 20 mL de NaOH 0.25 M, se les agregó un exceso de BaCl2 (10 mL de BaCl2 1M),
para precipitar el ion carbonato en BaCl2, dejando el hidróxido en solución.
54
Una vez completada la reacción de captación de CO 2, se tituló el hidróxido con HCl
valorado 0.5 M y fenolftaleína al 1%. Se añadió el ácido lentamente, con una microbureta,
agitando vigorosamente para que no sufra ataque de BaCO 3. La neutralización termina
cuando el color rosa de la fenolftaleína desaparece (blanco).
Cálculos
C-CO2 (mg) = (mL HCl blanco – mL HCl muestra) * M HCl * 12/2
Donde:
HCl = Volumen de ácido clorhídrico usado para titular el blanco y la muestra.
M = Molaridad del ácido
12/2 = peso equivalente del carbono (12 es el peso atómico de carbono y 2 son los
electrones en juego de Carbono en el CO2).
Para calcular el carbono mineralizado en cada fecha de medición, se usó la siguiente
ecuación (Anderson, 1982):
C-CO2 (mg/ g) = C liberado (mg) / 20 g de suelo usado para incubación.
Determinación de nitrógeno inorgánico (Mulvaney, 1996)
Se basa en la extracción del amonio intercambiable por equilibrio de la muestra de
suelo con KCl 2 N y su determinación por destilación mediante arrastre de vapor en presencia
de MgO. La adición de la aleación de Devarda permite incluir la determinación de nitratos.
En cada fecha de muestreo (1, 2, 3, 7, 10, 27, 35, 45, 66 y 97 día) del experimento de
incubación, se determinó el nitrógeno inorgánico, para esto se siguió el procedimiento de
(Mulvaney, 1996) que enseguida se describe de manera general. Se pesaron
aproximadamente 2.5 g de suelo húmedo de preferencia, y se colocaron en un bote de
polietileno de 100 mL de capacidad, posteriormente se agregaron 25 mL de solución de KCl
55
2 N y fueron agitados por 60 minutos en agitador de acción reciproca regulado a 120 opm
para luego ser filtrados.
Se colocaron 10 mL de solución de H3BO3 con indicador (mezcla de rojo de metilo y
verde de bromocresol en etanol) en un matraz Erlenmeyer de 125 mL, el cual se ubica en el
tubo de salida del refrigerante, de tal modo que éste quede en contacto con el líquido. Se
tomó una alícuota de 10 mL del extracto del suelo y se colocó en un matraz de destilación,
se le agregó el MgO calcinado (obtención de NH4+) y posteriormente la aleación de Devarda
(determinación de NO3-).
Se conectó el aparato de destilación hasta completar 75 mL (tanto para el NH 4+ como
para el NO3-) en 6 o 7 minutos aproximadamente. Posteriormente se titularon las muestras y
los blancos (se preparan en forma similar a las muestras) con ácido sulfúrico 0.005 N. En el
punto final de la reacción, el color cambia de verde a rosa tenue.
El N inorgánico se determinó por extracción del suelo en cada muestra en 10 fechas:
1, 2, 3, 7, 10, 27, 35, 45, 66 y 97 días.
Cálculos
Calcular la cantidad de nitrógeno inorgánico con la siguiente ecuación:
N ppm= (M – B) x N x 14 x (VI / a) x 1/ p x 1000
Donde:
M Y B = Son los mililitros de ácido sulfúrico usados en la titulación de muestra y el
blanco respectivamente.
N = Normalidad de ácido.
VI = Es el volumen del extractante.
a = La alícuota destilada.
p = El peso de la muestra en gramos.
1000 = Factor de corrección a partes por millón
56
4.4 Análisis estadístico
El modelo lineal general (GLM) fue usado para evaluar las diferencias en los
contenidos de carbono orgánico total acumulado y para el nitrógeno inorgánico acumulado
durante el periodo de la incubación y los sitios experimentales. Las diferencias significativas
para las medias fueron aprobadas por el procedimiento de Tukey (p ≤ 0.05). Las pruebas
estadísticas y los gráficos fueron realizados usando SAS (2000) y SigmaPlot 11.0,
respectivamente.
57
V. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
5.1 Propiedades del suelo
En el cuadro 1 presenta los datos de las condiciones químicas y físicas de los suelos
en los sitios de estudio. La interpretación de los resultados de las propiedades de los suelos
está basada en Peverill et al., (1999). En general, todos los sitios presentaron texturas
gruesas, con valores de arena mayores que 80%. Los suelos de los sitios de Acahual y Selva
presentaron una textura de tipo arenoso franco, con valores de arcilla de 10.8 % y 9.5 %,
respectivamente; mientras que los sitios de Matorral presentaron textura de arena (> 93%),
con menos de 5.0 % de arcilla.
Los suelos de Acahual y Selva presentaron un pH neutro (7) y ligeramente alcalino
(7.4) respectivamente; mientras que los sitios Matorral presentaron un pH moderadamente
alcalino (7.8), siendo el Matorral_Cima el que presentó el valor más alto (8). Los valores de
pH altos (Acahual y Selva) y muy altos (Matorral_Cima y Hondonada) podrían ser atribuidos
a la presencia de carbonatos en el suelo. En el campo, estos suelos mostraron fuerte
efervescencia a la aplicación de HCl (10%). En todos los sitios, los niveles de carbono
orgánico del suelo fueron bajos, destacándose los valores más bajos en los sitios de Matorral.
Los niveles de nitrógeno total siguieron un patrón similar a los del carbono orgánico.
En los sitios de Acahual y Selva, la CIC se ubica en un rango medio (12.11 y 15.10
respectivamente), mientras que en Matorral_Hondonada está en un nivel bajo (8.05) y en
Matorral_Cima la CIC está en un nivel muy bajo (2.50). Las concentraciones de calcio
intercambiable están en un nivel alto en los sitios de Acahual y Selva (10.54 y 12.76
respectivamente), mientras que en los sitios de Matorral_Cima y Matorral_ Hondonada están
en un nivel medio (5.45 y 8). Las concentraciones de magnesio se ubican en un nivel medio
en el sitio de Selva (2.63), bajo en los sitios de Acahual (0.99) y Matorral_Hondonada (0.68),
y muy bajo en Matorral_Cima (0.21).
58
Los valores reportados de potasio indican concentraciones bajas en los sitios de
Acahual (0.42) y Selva (0.74), y concentraciones muy bajas en los sitios de Matorral_Cima
(0.03) y Matorral_ Hondonada (0.24). Finalmente, las concentraciones de sodio son altas en
el sitio de Acahual (0.89), medias en los sitios de Matorral_Hondonada y Selva (0.24 y 0.32
respectivamente), y bajas en Matorral_Cima (0.23).
Cuadro 1. Propiedades físicas y químicas del suelo en los sitios experimentales
Sitios
TEXTURA
pH
(H2O)
K
(cmol/kg)
Na
(cmol/kg)
Ca
(cmol/kg)
Mg
(cmol/kg)
CIC
(cmol/kg)
P
(mg/kg)
C
ORGÁNICO
%
N TOTAL
%
C/N
LIMO %
ARCILLA
%
ARENA
%
Acahual
Matorral_Cima Matorral_Hondonada
Selva
7.0
8.0
7.8
7.4
0.42
0.03
0.24
0.32
0.89
0.23
0.60
0.65
10.54
5.45
8.0
12.76
0.99
0.21
0.68
2.63
12.11
2.50
8.05
15.10
2.2
1.8
1.4
6.9
3.1
1.8
3.8
2.4
0.31
0.17
0.39
0.27
10.0
10.5
9.7
8.8
10.88
3.53
4.94
9.54
4.03
1.59
1.24
5.70
85.09
94.88
93.82
84.76
59
5.2 Dinámica de la mineralización del carbono orgánico de suelo
En la Figura 15 y en los Cuadros 2 y 3 se presenta la dinámica de la mineralización de
carbono orgánico durante el período de la incubación para los sitios estudiados. En el sitio de
Acahual, los valores promedio de carbono orgánico variaron de 0.04 a 0.54 mg C g-1, con un
valor mínimo de 0.02 y un valor máximo de 0.65 mg C g-1; en el sitio de Matorral_Cima los
valores promedio variaron de 0.01 a 0.37 mg C g-1, con un valor mínimo de -0.02 y un valor
máximo de 0.64 mg C g-1; en el sitio de Matorral_Hondonada los valores promedio variaron
de 0.08 a 0.71 mg C g-1, con un valor mínimo de 0.02 y un valor máximo de 1.06 mg C g-1; en
el sitio de Selva, los valores promedio variaron de 0.02 a 0.51 mg C g-1, con un valor mínimo
de 0.01 y un valor máximo de 0.68 mg C g-1. Como puede verse en la Figura 15, durante el
período de la incubación, el Matorral_Hondonada presentó los valores más altos y el
Matorral_Cima los valores más bajos, mientras que los sitios de Acahual y Selva se situaron
en un nivel intermedio en cuanto a la dinámica del carbono orgánico. En particular, se observa
para todos los sitios un pico en el día 27 de la incubación, y a partir del día 45 comienza un
incremento gradual en la mineralización del carbono orgánico. El tipo de vegetación y las
especies de árboles tienen un efecto importante en la dinámica del carbono orgánico de la
capa superficial del suelo (Smith, 2005). Las variaciones observadas en la mineralización del
carbono orgánico durante el período de la incubación podrían estar relacionadas con distintos
reservorios de carbono presentes en el suelo, que difieren en su biodisponibilidad (Whalen y
Sampedro, 2010).
Pulido et al., (2009), menciona que la estabilidad estructural de los suelos depende de
varios factores y su evaluación se hace con diversos métodos e índices de predicción y uno
de los indicadores es el contenido de materia orgánica del suelo, González et al., (2008)
menciona que el carbono es un indicador de la calidad de los suelos minerales y sirve para
detectar los cambios de C en el tiempo; con esto mencionado se observó que hay una buena
asimilación de carbono en el contenido de materia orgánica, y así indicando calidad de la
materia orgánica.
60
Considerablemente después de haber tenido una elevación en la liberación de C los
valores descendieron regresando a la etapa inicial, para después al final del periodo de
incubación. Esto se puede atribuir al menos en parte a la contribución de C que se libera en
la emisión total de CO2-C durante 97 días que difirieron los resultados por las interacciones
específicas de cada suelo.
Figura 15. Dinámica de la mineralización del carbono orgánico del suelo en los sitios de Acahual,
Matorral_Cima, Matorral_Hondonada y Selva, durante el período de incubación (n = 6; las
barras verticales indican el error estándar)
61
Cuadro 2. Datos de la estadística descriptiva de la mineralización del carbono orgánico (mg CO2 - C
/ g de suelo seco) en los sitios de Acahual y Selva (n= 6).
Acahual
Selva
Incubación
Desviación
Desviación
(días)
Media estándar Mínimo Máximo Media estándar Mínimo
1
0.10
0.04
0.03
0.14
0.11
0.03
0.07
2
0.06
0.01
0.04
0.07
0.04
0.009
0.03
3
0.04
0.01
0.02
0.07
0.02
0.009
0.01
7
0.14
0.09
0.03
0.29
0.09
0.03
0.05
10
0.12
0.01
0.10
0.14
0.09
0.01
0.07
27
0.53
0.08
0.40
0.65
0.51
0.10
0.43
35
0.12
0.05
0.06
0.22
0.18
0.03
0.05
45
0.12
0.04
0.06
0.19
0.14
0.04
0.08
66
0.27
0.05
0.19
0.34
0.27
0.04
0.18
97
0.49
0.07
0.37
0.61
0.48
0.07
0.37
Máximo
0.16
0.06
0.03
0.13
0.11
0.68
0.13
0.19
0.32
0.55
Cuadro 3. Datos de la estadística descriptiva de la mineralización del carbono orgánico (mg CO2 - C
/ g de suelo seco) en los sitios de Matorral_Cima y Matorral_Hondonada.
Matorral_Cima
Matorral_Hondonada
Incubación
Desviación
Desviación
(días)
Media estándar
Mínimo Máximo Media estándar
Mínimo Máximo
1
0.04
0.008
0.03
0.05
0.15
0.04
0.09
0.22
2
0.02
0.008
0.01
0.03
0.08
0.05
0.03
0.17
3
0.01
0.01
0.003
0.03
0.08
0.06
0.02
0.18
7
0.02
0.01
0.01
0.06
0.15
0.10
0.05
0.29
10
0.07
0.03
0.03
0.12
0.15
0.08
0.07
0.28
27
0.33
0.16
0.16
0.64
0.71
0.24
0.47
1.06
35
0.12
0.09
0.03
0.28
0.15
0.04
0.10
0.21
45
0.04
0.05
-0.02
0.11
0.22
0.12
0.09
0.40
66
0.15
0.07
0.07
0.27
0.37
0.11
0.28
0.54
97
0.37
0.11
0.27
0.58
0.59
0.20
0.34
0.85
62
La Figura 16 presenta las curvas de la mineralización acumulativa de CO2-C, como
una función del tiempo de incubación. En el sitio de Acahual, el valor promedio de CO2-C total
acumulado al final del período de la incubación fue de 2.0 mg g-1 de suelo seco, con un valor
mínimo
1.82 y un valor máximo de 4.0 mg CO2-C g-1 de suelo seco; en el sitio de
Matorral_Cima, el valor promedio de CO2-C total acumulado fue de 1.21mg g-1, con un valor
mínimo de 1.0 y un valor máximo de 1.5 mg CO2-C g-1;en el sitio de Matorral_Hondonada el
valor promedio fue de 2.7 mg CO2-C g-1, con un valor mínimo de 1.8 y un valor máximo de
4.0 mg g-1; el sitio de Selva presentó un valor promedio de 1.9 mg CO 2-C g-1, con un valor
mínimo de 1.64 y un valor máximo de 2.29 mg CO 2-C g-1.El patrón de evolución de CO2-C
acumulativo (Figura 16) revela que el sitio Matorral_Hondonada presenta el valor más alto y
el sitio Matorral_Cima el valor más bajo. La cantidad de carbono orgánico del suelo
mineralizado es una señal del estado funcional de un ecosistema (Berg y Laskowski, 2005).
En el otro 50 % de las fechas se observa el despegue de liberación de carbono
mostrando que la mayor mineralización se da en el matorral hondonada, seguido por el
acahual los cuales liberaron mayor C a través del tiempo.
Las emisiones de carbono difirieron considerablemente entre los suelos con los flujos
máximos de C que se produce en el día 27. Lo anterior, pudo deberse a la cantidad mayor de
las fracciones lábiles de suelo en la materia orgánica disponible para la descomposición
microbiana y la formación de complejos órgano - minerales (Curtin et al., 1998; Franzluebbers
et al., 2000; Huang et al., 2005 ).
63
Figura 16. Producción acumulativa de carbono orgánico liberado como CO2 - C en el suelo de los
sitios de Acahual, Matorral_Cima, Matorral_Hondonada y Selva (n = 6; las barras verticales
indican el error estándar).
El análisis de varianza (ANOVA) mostró que el contenido de carbono orgánico
acumulado en los 92 días de incubación fue estadísticamente diferente en alguno de los
tratamientos bajo estudio (Cuadro 4). El promedio de los contenidos de carbono orgánico
acumulativo siguió la siguiente tendencia: Matorral_Hondonada > Acahual > Selva >
Matorral_Cima. Sin embargo, la comparación de medias por el procedimiento de Tukey (α =
0.05) reveló diferencias significativas sólo entre Matorral_Hondonada y Matorral_Cima
(Figura 17). Aunque la prueba estadística haya resultado no significativa para la mayoría de
los casos, es de resaltar los valores promedio de carbono orgánico en los sitios de Acahual
(2.03 mg CO2-C g-1) y de Selva (1.90 mg CO2-C g-1) con respecto al Matorral_Cima (1.21 mg
CO2-C g-1) y al Matorral_Hondonada (2.70 mg CO2-C g-1). Los valores altos de carbono
orgánico registrados en Matorral_Hondonada podrían estar relacionados a la forma
topográfica del sitio (Hondonada) y a la presencia de árboles y arbustos, lo que favorece la
acumulación de materia orgánica (por ejemplo cantidad y calidad del matillo) en el suelo.
64
La mineralización de la materia orgánica con frecuencia está relacionada con el tipo
de vegetación, las propiedades del suelo y la posición topográfica (Berg y Laskowski, 2005).
Las diferencias en la calidad de la materia orgánica del suelo entre los sitios de estudio podría
también haber influenciado el proceso de mineralización. Al respecto se señalar que la
fracción lábil de la materia orgánica tiene concentraciones más altas de carbono y de
nitrógeno que las fracciones estabilizadas (Gregorich et al., 1996). Estos resultados son, por
lo tanto un reflejo de la actividad biológica y de las propiedades del suelo de los ecosistemas
estudiados.
65
Cuadro 4. Aplicación del Modelo lineal general (GLM) para el análisis de varianza (ANOVA) para los
contenidos de carbono orgánico acumulativo en los sitios experimentales.
Fuente de
variación
Modelo
Error
Total
DF
3
20
23
Suma de
cuadrados
6.6489756
5.92951652
12.57849213
Cuadrado de
la media
2.2163252
0.29647583
-
F- Valor
7.48
-
Pr > F
0.0015
-
Figura 17. Promedios de los contenidos de carbono orgánico total acumulado durante el período
de la incubación (97 días). La línea en cada barra indica la desviación estándar. Se
presenta la comparación de medias por el procedimiento de Tukey (α = 0.05) entre sitios
experimentales (medias con la misma letra no son estadísticamente diferentes).
66
5.3 Dinámica de la mineralización del nitrógeno orgánico del suelo
En la Figura 18 y en los Cuadros 5 y 6 se presenta los datos de la mineralización del
N del suelo durante el período de la incubación para los sitios estudiados. El sitio Acahual
presentó valores promedio de nitrógeno inorgánico que variaron de 68.5 a 195.8 mg N kg -1,
con un valor mínimo de 19.1 y un valor máximo de 231.6 mg N kg-1; en el sitio Matorral_Cima
los valores promedio variaron de 13.7 a 54.7 mg N kg-1, con un valor mínimo de -6.8 y un
valor máximo de 77.7 mg N kg-1; el Matorral_Hondonada presentó valores promedio que
variaron de 46.2 a 197.9 mg N kg-1, con un valor mínimo de 15.0 y un valor máximo de 341.8
mg N kg-1; en el sitio de Selva los valores promedio variaron de 51.5 a 151.7 mg N kg -1, con
un valor mínimo de 42.7 y un valor máximo de 213.8 mg N kg-1.
En la mayoría de los sitios, el contenido de nitrógeno inorgánico comenzó a
incrementarse a partir del día 7 y también se destaca que después del día 45 de la fecha de
incubación, se presentaron pocos cambios en los valores del nitrógeno inorgánico.
En general, se observa que la mineralización del nitrógeno en el Matorral_Cima tuvo
pocos cambios durante el período de la incubación y también fue el sitio que presentó los
valores más bajos de nitrógeno inorgánico. En la Figura 18 se aprecia que al final del período
de la incubación, los sitos Matorral_Hondonada y Acahual presentaron los valores más altos
de nitrógeno inorgánico. En particular, el Acahual es el sitio que presenta las mayores
variaciones en la dinámica del nitrógeno durante el período de incubación. La mineralización
del nitrógeno orgánico es un componente importante del suministro de nitrógeno inorgánico
para las plantas y los microorganismos del suelo (Havlin et al., 1999). El nitrógeno inorgánico
usualmente constituye menos del 5 % del nitrógeno total en los suelos con niveles de materia
orgánica típicos (Magdoff et al., 1997). La proporción mayor del nitrógeno total del suelo está
físicamente y químicamente protegida de la actividad microbiana en el reservorio de materia
orgánica estable, mientras que las fracciones lábiles de la materia orgánica son una fuente
importante de nitrógeno para las plantas y los microorganismos (Magdoff et al., 1997).La
variabilidad observadas en la mineralización del nitrógeno orgánico durante el período de la
incubación podría deberse a diferentes patrones en la actividad de los microorganismos del
67
suelo, que controlan la transformación de nitrógeno orgánico a nitrógeno mineral (Whalen y
Sampedro, 2010). Estos resultados sugieren que los residuos orgánicos aportados por las
parcelas de Acahual y Matorral_Hondonada podrían ser más lábil que los aportados por la
Selva. La calidad de los residuos orgánicos influye en la mineralización de la materia orgánica
del suelo (Magdoff et al., 1997). Esto sugiere que la calidad de la materia orgánica más que
la cantidad, controla el proceso de mineralización.
Figura 18. Cambios en los contenidos de nitrógeno inorgánico (mg N kg-1) en el suelo de los sitios de
Acahual, Matorral_Cima, Matorral_Hondonada y Selva, durante el período de la incubación
(n = 6; las barras verticales indican el error estándar).
68
Cuadro 5. Datos de la estadística descriptiva de la mineralización del nitrógeno del suelo (mg Kg -1)
en los sitios de Acahual y Selva (n= 6).
Acahual
Incubación
(días)
1
2
3
7
10
27
35
45
66
97
Media
78.57
91.77
78.16
77.68
184.81
129.99
85.66
190.35
181.77
195.87
Selva
Desviación
Desviación
estándar Mínimo Máximo Media
estándar Mínimo
15.61
46.72
81.46
51.54
7.27
42.71
16.95
72.91 111.85 58.66
11.12
43.96
33.18
43.92 137.52 79.71
21.35
48.73
16.87
53.25 104.66 62.30
16.04
43.23
35.81
137.90 230.34 104.65
14.64
85.96
31.52
94.98 184.35 93.91
34.53
52.34
63.88
19.16 191.12 120.12
31.31
78.43
26.50
56.49 217.89 151.77
30.89
116.84
26.90
147.33 224.59 149.92
28.29
123.81
28.39
157.34 231.62 148.39
50.96
85.01
Máximo
59.84
76.82
109.06
88.49
120.96
144.22
166.37
196.26
186.23
213.86
Cuadro 6. Datos de la estadística descriptiva de la mineralización del nitrógeno del suelo (mg Kg -1)
en los sitios de Matorral_Cima y Matorral_Hondonada (n= 6).
Matorral_Cima
Incubación
(días)
1
2
3
7
10
27
35
45
66
97
Desviación
Media estándar
14.53
10.32
19.37
15.34
32.94
14.14
23.80
53.81
33.92
16.06
13.78
15.40
22.86
13.55
48.96
12.50
38.02
19.66
54.74
13.16
Matorral_Hondonada
Desviación
Mínimo Máximo Media estándar
6.38
28.57
46.23
35.04
4.27
40.78
60.21
31.62
16.72
57.92
60.39
18.28
15.59
30.49
74.12
36.12
16.33
58.14 129.92
67.08
-6.81
32.24
74.22
23.86
9.13
47.16 118.05
63.35
33.57
64.35 193.97
114.23
19.05
64.35 185.61
118.70
40.52
77.72 197.99
88.97
Mínimo Máximo
19.24
101.30
15.02
91.38
39.34
84.05
23.19
111.08
42.18
201.44
37.42
98.18
46.89
214.27
74.23
341.81
74.33
341.81
112.01 320.63
69
La Figura 19 presenta las curvas de la mineralización acumulativa del nitrógeno
inorgánico, como una función del tiempo de incubación. Los sitios Acahual y Matorral_Cima
presentaron los valores más altos y más bajos respectivamente, de nitrógeno inorgánico
acumulativo durante el período de la incubación. En el Acahual, el valor promedio de
nitrógeno inorgánico acumulado al final del período de la incubación fue de 1284 mg N kg-1,
con un valor mínimo de 1026 y un valor máximo de 1620 mg N kg -1; en el sitio de
Matorral_Cima, el valor promedio de nitrógeno inorgánico total fue de 302 mg N kg -1, con un
valor mínimo de 237 y un valor máximo de 390 mg N kg-1; el sitio Matorral_Hondonada
presentó un valor promedio de 1140 mg N kg-1 al final del período de la incubación, con un
valor mínimo de 543 y un valor máximo de 1861 mg N kg -1; en el sitio de Selva, el valor
promedio de nitrógeno inorgánico total fue de 1021 mg N kg-1, con un valor mínimo de 833 y
un valor máximo de 1337 mg N kg-1.
El comportamiento del N en los suelos a lo largo de la incubación, sobre todo en el
caso del acahual y la selva confirmaron la importancia de la textura y tipo de suelo en el
proceso de la mineralización, lo que concuerda con otros autores Seneviratne et al., (1999),
que observaron que los parámetros que determinan la liberación de nitrógeno son muy
dependientes del tipo de suelo y de la composición de su materia orgánica. La estructura y
las especies de la vegetación afectan los procesos del ecosistema como la producción de
mantillo (Berg y Laskowski, 2005). La calidad del mantillo que entra al suelo se ha propuesto
como un importante controlador de la dinámica de mineralización y liberación de nutrientes
(Berg y Laskowski, 2005). La composición del mantillo varía mucho entre las especies de
vegetación, incluso cuando se comparan especies estrechamente relacionadas, lo que da
lugar a variaciones en las características químicas de la materia orgánica del suelo y a la
colonización por los microorganismos (Stevenson y Cole, 1999).
70
Figura 19. Producción acumulativa de nitrógeno inorgánico en el suelo de los sitios de Acahual,
Matorral_Cima, Matorral_Hondonada, y Selva, durante el período de incubación (n = 6; las
barras verticales indican el error estándar)
El análisis de varianza (ANOVA) (Cuadro 7) mostró que el contenido de nitrógeno
inorgánico acumulado en los 92 días de incubación fue estadísticamente diferente en alguno
de los tratamientos bajo estudio. El promedio de los contenidos de nitrógeno inorgánico
acumulativo presentó el siguiente orden (Figura 20): Acahual > Matorral_Hondonada > Selva
>Matorral_Cima. Sin embargo, la comparación de medias por el procedimiento de Tukey (α
= 0.05) mostró diferencias significativas sólo entre Matorral_Cima y los demás tratamientos
(Figura 20). Es de resaltar el valor promedio de nitrógeno inorgánico en el sitio de Acahual
(1284.66 mg kg-1), que podría estar relacionado a la presencia de leguminosas en la
composición florística de este sitio (Laborde, CB2010/152457 CONACyT). También, el valor
promedio de nitrógeno inorgánico (1140.79 mg kg-1) registrado en el sitio de
Matorral_Hondonada es de tomarse en cuenta, y podría estar igualmente relacionado con la
acumulación de materia orgánica que se favorece por la forma topográfica del sito
(hondonada) y por la presencia de árboles y arbustos que aportan residuos orgánicos a la
superficie del suelo. Por lo que, este estudio sugiere que la intensidad de la mineralización
71
del nitrógeno orgánico del suelo podría estar muy ligada a la calidad del mantillo de los
diferentes ecosistemas estudiados.
Cuadro 7. Aplicación del Modelo lineal general (GLM) para el análisis de varianza (ANOVA) para los
contenidos de nitrógeno inorgánico acumulativo en los sitios experimentales.
Fuente de
variación
Modelo
Error
Total
DF
3
20
23
Suma de
cuadrados
3428871.74
1981718
5410589.74
Cuadrado de
la media
1142957.25
99085.9
-
F- Valor
11.54
-
Pr > F
0.0001
-
Figura 20. Promedios de los contenidos de nitrógeno inorgánico total acumulado durante el período
de la incubación (97 días). La línea en cada barra indica la desviación estándar. Se
presenta la comparación de medias por el procedimiento de Tukey (α = 0.05) entre sitios
experimentales (medias con la misma letra no son estadísticamente diferentes).
72
En la Figura 21 y en los Cuadros 8 y 9 se presenta los resultados de la dinámica de la
concentración del amonio (NH4+) del suelo durante el período de la incubación para los sitios
estudiados. En el sitio de Acahual, los valores promedio de amonio variaron de 5.0 a 45 mg
NH4+ kg-1, con un valor mínimo de -7.2 y un valor máximo de 80.8 mg NH4+ kg-1; en el sitio de
Matorral_Cima los valores promedio variaron de 5.0 a 16 mg NH4+ kg-1, registrándose un valor
mínimo de -3.5 y un valor máximo de 35 mg NH4+ kg-1; en el sitio de Matorral_Hondonada los
valores promedio variaron de 21 a 57 mg NH4+ kg-1, presentándose un valor mínimo de 6.1 y
un valor máximo de 113 mg NH4+ kg-1; en el sitio de Selva los valores promedio variaron de
13 a 53 mg NH4+ kg-1, con un valor mínimo de 3.8 y un valor máximo de 70 mg NH4+ kg-1.
El patrón general de la dinámica del amonio muestra que a partir del día 7 y para la
mayoría de los sitios, la variabilidad en la concentración de amonio fue alta. Se puede ver
que en la mayoría de los sitios existen picos en la producción de amonio. La cantidad y la
calidad de la materia orgánica del suelo determinan la relación de liberación de nitrógeno por
el proceso de amonificación (Rice, 2002). La riqueza de especies de plantas puede influir en
el proceso de amonificación por alterar la calidad de la materia orgánica del suelo (Rice,
2002).
Figura 21. Cambio en los contenidos de amonio (mg NH4+ kg-1) en el suelo de los sitios de Acahual,
Matorral_Cima, Matorral_Hondonada y Selva, durante el período de la incubación (n = 6;
las barras verticales indican el error estándar)
73
Cuadro 8. Datos de la estadística descriptiva de la mineralización del nitrógeno del suelo (mg Kg -1)
en forma de NH4+ en los sitios de Acahual y Selva (n= 6).
Acahual
Incubación
(días)
1
2
3
7
10
27
35
45
66
97
Media
7.47
14.79
14.86
5.08
34.95
45.45
6.24
43.08
15.42
13.40
Selva
Desviación
Desviación
estándar Mínimo Máximo Media
estándar Mínimo Máximo
1.74
5.38
9.48
13.26
2.16
10.27
15.33
10.24
6.23
29.01
18.72
6.31
11.50
26.51
8.10
6.83
28.12
29.92
10.40
9.50
36.41
1.59
2.63
6.99
20.12
8.39
9.84
34.75
15.09
14.44
55.87
26.62
6.12
17.74
34.00
22.65
20.93
80.82
24.67
13.05
3.87
43.94
12.80
-7.24
30.45
24.66
7.65
12.26
34.76
8.72
28.44
49.48
53.05
9.69
43.72
70.18
1.99
12.28
17.07
24.37
7.87
16.42
36.04
11.05
2.92
28.11
26.29
7.06
15.27
35.20
Cuadro 9. Datos de la estadística descriptiva de la mineralización del nitrógeno del suelo (mg Kg -1)
en forma de NH4+en los sitios de Matorral_Cima y Matorral_Hondonada (n= 6).
Matorral_Cima
Incubación
(días)
1
2
3
7
10
27
35
45
66
97
Media
6.37
11.90
16.57
9.47
12.24
5.05
5.86
16.30
14.77
11.91
Desviación
estándar Mínimo Máximo
4.52
1.59
14.43
12.16
2.20
27.96
8.36
9.03
28.96
5.39
2.19
15.66
9.34
2.22
26.57
9.19
-3.58
21.49
3.17
0.83
10.68
15.17
-0.90
35.69
14.96
1.38
35.69
4.50
5.80
16.82
Matorral_Hondonada
Desviación
Escriba aquí la ecuación.
Media
23.15
22.57
24.95
23.87
57.58
34.57
21.64
50.35
43.99
22.67
estándar
12.61
12.11
7.62
9.88
38.15
17.43
13.31
20.98
24.42
12.05
Mínimo Máximo
12.41
41.78
6.26
35.07
12.54
35.02
8.97
38.54
9.37
113.04
19.91
57.61
6.13
39.42
20.63
77.82
20.63
77.82
6.72
34.28
74
La Figura 22 presenta la dinámica total de la concentración de amonio (NH4+) durante
el período de la incubación. En el sitio de Acahual, el valor promedio de NH4+ total acumulado
al final del experimento fue de 200 mg NH4+ kg-1, con un valor mínimo de 148 y un valor
máximo de 294 mg NH4+ kg-1; en el sitio de Matorral_Cima, el valor promedio de NH4+ total
acumulado fue de 110 mg NH4+ kg-1, con un valor mínimo de 54 y un valor máximo de 170
mg NH4+ kg-1; en el sitio de Matorral_Hondonada, el valor promedio de NH4+ total acumulado
fue de 325 mg NH4+ kg-1, con un valor mínimo de 179 y un valor máximo de 477 mg NH4+ kg1;
el sitio de Selva presentó un valor promedio de NH4+ total acumulado de 261 mg NH4+ kg-
1,
con un valor mínimo de 195 y un valor máximo de 307 mg NH4+ kg-1.
El patrón de la concentración acumulativa del amonio muestra que el
Matorral_Hondonada produce las mayores cantidades de amonio, mientras que el sitio
Matorral_Cima produce las menores cantidades de amonio.
Figura 22. Producción acumulativa de amonio (mg NH4+ kg-1) en los sitios de Acahual, Matorral_Cima,
Matorral_Hondonada y Selva, durante el período de la incubación (n = 6; las barras
verticales indican el error estándar)
75
El análisis de varianza (ANOVA) (Cuadro 10) mostró que el contenido de amonio
acumulado en los 92 días de incubación fue estadísticamente diferente en algunos de los
tratamientos bajo estudio. El promedio de los contenidos de amonio acumulativo reveló que
el proceso de amonificación decreció en el siguiente orden: Matorral_Hondonada > Selva >
Acahual > Matorral_Cima. La comparación de medias por el procedimiento de Tukey (α =
0.05) mostró diferencias significativas entre Matorral_Hondonada con Acahual y
Matorral_Cima pero no con Selva (Figura 23). El valor promedio de amonio en el sitio de
Selva fue estadísticamente diferente del registrado en el sitio de Matorral_Cima pero no del
valor promedio registrado en el sitio de Acahual. En general se observa que la producción de
amonio fue importante en los sitios de Matorral_Hondonada y de Selva. Rosenkranz et al.,
(2012) mencionan que la presencia de leguminosas reduce la velocidad de amonificación, lo
que significa que una mayor proporción del reservorio de nitrógeno total estuvo involucrado
en el proceso de amonificación.
76
Cuadro 10. Aplicación del Modelo lineal general (GLM) para el análisis de varianza (ANOVA) para los
contenidos de amonio (NH4+) acumulativo en los sitios experimentales.
Fuente de
variación
DF
Suma de
cuadrados
Cuadrado de
la media
F- Valor
Pr > F
Modelo
3
150734.7881
50244.9294
10.17
0.0003
Error
20
98777.6568
4938.8828
-
-
Total
23
249512.4449
-
-
-
Figura 23. Promedios de los contenidos de amonio total acumulado durante el período de la
incubación (97 días). La línea en cada barra indica la desviación estándar. Se presenta
la comparación de medias por el procedimiento de Tukey (α = 0.05) entre sitios
experimentales (medias con la misma letra no son estadísticamente diferentes).
77
En la Figura 24 y en los Cuadros 11 y 12 se presenta los datos de la evolución de los
nitratos (NO3-) del suelo durante el período de la incubación para los sitios estudiados. En el
sitio de Acahual, los valores promedio de nitratos variaron de 61 a 182 mg NO 3- kg-1, con un
valor mínimo de 37 y un valor máximo de 207 mg NO 3- kg-1; en el sitio de Matorral_Cima los
valores promedio variaron de 7.4 a 42 mg NO3- kg-1, registrándose un valor mínimo de -3.2 y
un valor máximo de 61 mg NO3- kg-1; en el sitio de Matorral_Hondonada los valores promedio
variaron de 23 a 175 mg NO3- kg-1, presentándose un valor mínimo de 5.4 y un valor máximo
de 290 mg NO3- kg-1; en el sitio de Selva los valores promedio variaron de 38 a 125 mg NO3kg-1, con un valor mínimo de 15.8 y un valor máximo de 178 mg NO 3- kg-1. En general se
puede observar que la concentración de nitratos en la mayoría de los sitios mostró pocos
cambios durante los primeros 27 días, y a partir de esta fecha se observó una tendencia de
incremento en la concentración de nitratos. Se destaca que el sitio Acahual presentó las
concentraciones de nitratos más altas, incluso con la presencia de un pico en el día 10,
mientras que el sitio Matorral_Cima presentó las concentraciones más bajas y con ligeros
cambios en todo el período del experimento. Estos resultados podrían estar relacionados a
la disponibilidad de amonio en los sitios estudiados. La nitrificación es un proceso importante
en el ciclo del nitrógeno, y consiste en un proceso de dos etapas: la oxidación de amoniaco
(NH3) a nitrito (NO2) y posteriormente, nitrito a nitrato (Jarvis et al., 1996). Este proceso influye
en la producción primaria y controla la retención de nitrógeno en el ecosistema (Jarvis et al.,
1996).
78
Figura 24. Cambio en los contenidos de nitratos (mg NO3- kg-1) en el suelo de los sitios de Acahual,
Matorral_Cima, Matorral_Hondonada y Selva, durante el período de la incubación (n = 6;
las barras verticales indican el error estándar)
Cuadro 11. Datos de la estadística descriptiva de la mineralización del nitrógeno del suelo (mg Kg -1)
en forma de NO3- en los sitios de Acahual y Selva (n= 6).
Acahual
Incubación
(días)
1
2
3
7
10
27
35
45
66
97
Media
61.10
76.97
63.30
72.60
149.85
84.53
79.41
147.26
166.35
182.47
Desviación
estándar
14.70
8.27
25.56
15.86
25.32
11.20
56.48
19.61
26.38
20.03
Mínimo Máximo Media
41.34
75.75
38.28
66.68
85.10
40.13
37.09
109.44 49.79
48.57
97.17
42.18
121.78 184.27 78.02
73.25
103.53 69.24
14.30
160.66 95.46
120.15 168.69 98.71
131.02 207.52 124.55
153.91 203.50 122.09
Selva
Desviación
estándar Mínimo Máximo
7.30
27.68
45.75
11.06
21.98
52.12
14.78
31.32
73.13
19.15
15.85
65.35
16.26
57.12
97.64
22.77
48.46
100.27
24.92
66.17
136.15
30.86
72.14
142.13
22.27
102.14 154.90
47.01
61.94
178.66
79
Cuadro 12. Datos de la estadística descriptiva de la mineralización del nitrógeno del suelo (mg Kg -1)
en forma de NO3- en los sitios de Matorral_Cima y Matorral_Hondonada (n= 6).
Matorral_Cima
Incubación
(días)
1
2
3
7
10
27
35
45
66
97
Media
8.16
7.47
16.37
14.32
21.67
8.73
17.00
32.65
23.25
42.82
Desviación
estándar
8.30
5.13
6.96
7.84
7.25
8.16
11.18
3.52
7.26
9.79
Mínimo
0.54
0.61
7.55
6.08
13.46
-3.22
8.30
28.66
10.28
32.66
Matorral_Hondonada
Máximo
21.71
13.75
28.96
28.30
31.56
15.92
36.47
37.70
29.85
60.90
Media
23.07
37.64
35.44
50.27
72.34
39.64
96.41
143.62
141.62
175.32
Desviación
estándar
22.67
22.97
16.41
28.07
39.83
17.48
54.27
94.18
95.45
82.96
Mínimo
5.49
8.76
20.09
14.22
32.81
17.51
34.83
53.59
53.59
87.89
Máximo
59.51
66.71
56.45
72.54
121.69
63.17
174.85
263.99
263.99
290.24
La Figura 25 presenta la evolución total de la concentración de nitratos (NO 3-) como
una función del tiempo de la incubación. En el sitio de Acahual, el valor promedio de NO 3total acumulado al final del experimento fue de 1083 mg NO 3- kg-1, con un valor mínimo de
841 y un valor máximo de 1325 mg NO3- kg-1; en el sitio de Matorral_Cima, el valor promedio
de NO3- total acumulado fue de 192 mg NO3- kg-1, con un valor mínimo de 149 y un valor
máximo de 230 mg NO3- kg-1; en el sitio de Matorral_Hondonada, el valor promedio de NO 3total acumulado fue de 815 mg NO3- kg-1, con un valor mínimo de 364 y un valor máximo de
1384 mg NO3- kg-1; el sitio de Selva presentó un valor promedio de NO3- total acumulado de
759 mg NO3- kg-1, con un valor mínimo de 576 y un valor máximo de 1029 mg NO 3- kg-1. El
patrón de evolución de la concentración de los nitratos muestra que el Acahual libera las
mayores cantidades de nitratos, mientras que el sitio Matorral_Cima produce las menores
cantidades de nitratos. Otros estudios (Hamer y Makeschin, 2009) han reportado también
relaciones altas de nitrificación en sitios con leguminosas.
80
Figura 25. Producción acumulativa de nitratos en el suelo de los sitios de Acahual, Matorral_Cima,
Matorral_Hondonada y Selva, durante el período de la incubación (n = 6; las barras
verticales indican el error estándar)
El análisis de varianza (ANOVA) (Cuadro 13) mostró que el contenido de nitratos
acumulados en los 92 días de incubación fue estadísticamente diferente en alguno de los
tratamientos bajo estudio. El promedio de los contenidos de nitratos acumulativos mostró que
el proceso de nitrificación presentó el siguiente orden: Acahual > Matorral_Hondonada >
Selva > Matorral_Cima. La comparación de medias por el procedimiento de Tukey (α = 0.05)
mostró diferencias significativas sólo entre Matorral_Cima y los demás tratamientos (Figura
26). Sin embargo es de resaltar la importancia del proceso de nitrificación en la producción
de nitratos principalmente en el sitio de Acahual (1083 mg kg-1), pero también en los sitios de
Matorral_Hondonada (815 mg kg-1) y Selva (759 mg kg-1). En ese sentido, Malchair et al.,
(2010) encontraron que la presencia de leguminosas incrementó la nitrificación, estimulada
por la presencia de bacterias oxidantes del amonio. Es decir, el aumento de la disponibilidad
de amonio puede influir en el potencial de nitrificación. La disponibilidad de amonio es
generalmente reconocido como un factor limitante para la nitrificación (Havlin et al., 1999).
81
Este estudio revela la contribución clave de la parcela de Acahual de 17 años (en potrero
abandonado) al proceso de nitrificación.
Cuadro 13. Aplicación del Modelo lineal general (GLM) para el análisis de varianza (ANOVA) para los
contenidos de nitratos (NO3-) acumulativo en los sitios experimentales.
Fuente de
variación
DF
Suma de
cuadrados
Cuadrado de
la media
F- Valor
Pr > F
Modelo
3
2526851.629
842283.876
13.12
< .0001
Error
20
1284356.415
64217.821
-
-
Total
23
3811208.044
-
-
-
Figura 26. Promedios de los contenidos de nitratos total acumulado durante el período de la
incubación (97 días). La línea en cada barra indica la desviación estándar. Se
presenta la comparación de medias por el procedimiento de Tukey (α = 0.05) entre
sitios experimentales (medias con la misma letra no son estadísticamente diferentes).
82
VI.
CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
En función de la hipótesis y el objetivo planteado, se pudo llegar a las siguientes
conclusiones:
El estudio de incubación permitió cuantificar las formas lábiles del reservorio de materia
orgánica del suelo que suministran el nitrógeno disponible para las plantas, y que representan
uno de los principales indicadores de la fertilidad del suelo. La mineralización del carbono y
del nitrógeno orgánico estuvo en función del tipo de ecosistema y de las propiedades del
suelo. Aunque se presentaron pocas diferencias de textura entre los suelos de los sitios
estudiados, los efectos de esas diferencias texturales en el proceso de mineralización podrían
ser ecológicamente importantes por el suministro de nutrientes. La parcela de Acahual, por
su historia de manejo (en potrero abandonado), podría ser el sitio actualmente con la
producción de residuos orgánicos más lábiles, comparado con los otros sitios. Los resultados
de este estudio sugieren que las Hondonadas de la parcela de Matorral también son muy
activas en los aportes de materia orgánica lábil, pero este proceso podría estar acotado por
la dinámica natural del sistema de duna activa que forma este paisaje. Los resultados de la
parcela de Selva muestran que es un sistema más estable en relación al proceso de
mineralización de la materia orgánica del suelo. En esta investigación, el estudio de la
mineralización de la materia orgánica se realizó en muestras de suelo de la capa superficial,
así que más investigaciones son necesarias para evaluar el potencial de mineralización de la
materia orgánica en los diferentes horizontes del suelo.
83
VII.
LITERATURA CITADA
Anderson, J.P.E. 1982. Soil respiration. In: Page, A. L., Miller, R. H., Keeney, D. R. (Eds.).
Methods of Soil Analysis. Part 2. Chemical and Microbiological Properties. 2nd edition.
Agronomy Monograph. No. 9. ASA. Madison. WI. pp. 831-871.
Baldock, J.A. y J.O. Skjemstad. 2000. Soil organic carbon/soil organic matter. In ‘Soil Analysis:
an Interpretation Manual. (Eds K. I. Peverill, L. A. Sparrow, y D. J. Reuter.) p. 159-170.
(CSIRO Publishing: Collingwood.)
Begon, M. Townsend. C.R. y J.L. Harper. 2006. Ecology: From individuals to ecosystems. p 469.
Blackwell Publishing. Malden. MA. Estados Unidos de América.
Berg, B. y Laskowski. R. 2005. Litter decomposition: A guide to carbon and nutrient turnover.
(Eds. B. Berg y R. Laskowski). Academic Press. New York. p. 448.
Black, C.A. 1975. Relaciones suelo-planta. Tomo II. Ed. Hemisferio Sur.
Bot, A. J. Benites. 2005. The importance of soil organic matter: Key to drought-resistance soil
and sustained food production. FAO. Soil Bulletin 80. Rome.
Cambardella, C.A. y E.T. Elliott. 1992. Particulate soil organic-matter changes across a grassland
cultivation sequence. Soil Science Society of America Journal. 56:777-783
Campbell, C.A. Y.W. Jame. Y de R. Jong. 1998. Predicting net nitrogen mineralization over a
growing season: Model verification. Soil Science Society of America Journal. 68: 537–552.
Capers, R.S. R.L. Chazdon. A. Redondo-Brenes. Y B. Vílchez-Alvarado. 2005. Successional
dynamics of woody seedling communities in wet tropical secondary forests. Journal of Ecology
93:1071-1084.
Carreira, D. 2005. Carbono oxidable: Una forma de medir la materia orgánica del suelo. En:
Manual “Tecnología en Análisis de Suelos: Alcances a laboratorios agropecuarios” (Eds. L.
Marban y S. Ratto) de la AACS. Capitulo IV parte 1:91-102.
Castillo-Campos, G. 2006. Las Selvas. En: Moreno-Casasola, P. (Ed.). p. 221-230. Entornos
veracruzanos: la costa de La Mancha. Instituto de Ecología A.C. Xalapa, México.
Castillo-Campos, G. Y A.C. Travieso-Bello. 2006. La Flora. En: Moreno-Casasola, P. (Eds.). p.
171-204. Entornos veracruzanos: la costa de La Mancha. Instituto de Ecología A.C. Xalapa,
México.
Cepeda, C.J.M. 2002. Química de suelos. Segunda Reimpresión. Junio. Universidad Autónoma
Agraria Antonio Narro. Editorial Trilla. México, D.F. p. 43.
84
Christensen, B.T. 1996. Matching measurable soil organic matter fractions with conceptual pools
in simulation models of carbon turnover: Revision of model structure. In D. Powlson, P. Smith
y J. Smith (Eds.). Proceedings of the NATO advanced research workshop "Evaluation of soil
organic matter models using existing long term datasets". May 21-26. 1995. IACRRothamsted. Harpenden. UK. Springer-Verlag, Berlin, Germany.
Christensen, B.T. 1992. Physical fractionation of soil and organic matter in primary particle size
and density separates. Soil Science Society of America Journal. 20: 2-90.
Curry, J.P. y J.A Good. 1992. Soil faunal degradation and restoration. Soil Science Society of
America Journal. 17: 171-215.
Curtin, D. y G. Wen. 1999. Organic matter fractions contributing to soil nitrogen mineralization
potential. Soil Science Society of America Journal. 63:410-415
Curtin, D. y C.A. Campbell. 2008. Mineralizable nitrogen. In “Soil Sampling and Methods of
Analysis” (M. R. Carter and E. G. Gregorich, Eds.). p. 599–606. CRC
Curtin, D. Campbell. C.A. Jalil. 1998. Effects of acidity on mineralization: pH dependence of
organic matter mineralization in weakly acidic soils. Soil Biology Biochemestry. 30: 57–64.
FAO. 2000. Sistemas de uso de la tierra en los trópicos húmedos y la emisión y secuestro de
CO2. Informes sobre Recursos Mundiales de Suelos 88. Roma, Italia.
Etter, A. 1991. Introducción a la ecología del paisaje. Un marco de integración para los
levantamientos rurales. Instituto Geográfico Agustín Codazzi. Bogotá, Colombia. p. 160.
Fliebsbach, A. y P. Mäder. 2000. Microbial biomass and size-density fractions differ between
soils of organic and conventional agricultural systems. Soil Biology and Biochemistry. 32:757768.
Franzluebbers, A.J. R.L. Haney. C.W. Honeycutt. H. H. Schonberg. F.M. Hons. 2000. Flush of
carbon dioxide following rewetting of dried soil relates to active organic pools. Soil Science
Society of America Journal. 64:613–623.
Galantini, J. A. 2002. Contenido y calidad de las fracciones orgánicas del suelo bajo rotaciones
con trigo en la región semiárida pampeana. INTA, Argentina. RIA, 30: 125-146.
García, E. 1981. Modificaciones al Sistema de Clasificación Climática de Köeppen para
Adaptarlo a las Condiciones de la República Mexicana. Offset Larios. México. p. 246.
Giller, K.E. 2000. Translating science into action for agricultural development in the tropics: an
example from decomposition studies. Applied Soil Ecology 14: 1-3.
Gregorich, E.G. y H.H. Janzen. 2000. Decomposition. p. C-107-C-128. In M.E. Sumner (Eds.).
Handbook of Soil Science. Section C. Soil Biology and Biochemistry. CRC Press, Boca Raton,
Florida, USA.
85
Gregorich, E.G. B.H. Ellert, C.F. Drury. Y B.C. Liang. 1996. Fertilization effects on soil organic
matter turnover and corn residue C storage. Soil Science Society of America Journal. 60:472476.
Griffin, T.S. y C.W. Honeycutt. 2000. Using growing degree days to predict nitrogen availability
from livestock manures. Soil Science Society of America Journal 64: 1876-1882.
Griffin, T.S. 2008. Nitrogen availability. In: J.C. Schepers y W.R. Ruan, editors, Nitrogen
availability in agricultural systems. 49. ASA, CSSA, and SSSA, Madison, WI. p. 613–646.
González, M.L. B.J.D. Etchevers. Y M. C. Hidalgo. 2008. Carbono en suelos de ladera: factores
que deben considerarse para determinar su cambio en el tiempo. Octubre-Noviembre.
Agrociencia. Vol. 42. Núm. 7. Colegio de Postgraduados. Texcoco, México, 741-751.
Hamer, U. F. Makeschin. 2009. Rhizosphere soil microbial community structure and microbial
activity in set aside and intensively managed arable land. Plan Soil. 316: 57-69.
Havlin, J.L. Beaton. J.D. Tisdale. S.L. y Nelson. W.L. 1999. Soil Fertility and Fertilizers: An
Introduction to Nutrient Management. Sixth edition. Prentice-Hall, Inc. Upper Saddle River.
New Jersey, USA.
Haynes, R.J. 2000. Labile organic matter as an indicator of organic matter quality in arable and
pastoral soils in New Zealand. Soil Biology and Biochemistry. 32:211-219.
Huang, P.M. M.K. Wang. Y C. Chiu. 2005. Soil mineral-organic matter-microbe interactions:
Impacts on biogeochemical processes and biodiversity in soils. Pedobiología 49:609–635.
Jackson, M.L. 1964. Análisis químico de suelos (Traducido por J. Bertrán). Ediciones Omega. S.
A. Barcelona, España. p. 662.
Jackson, W.R. 1993. Humic, fulvic y microbial balance: organic soil conditioning. Jackson
Research Center. p. 946.
Jansson, B.H. 1982. Nitrogen mineralization in relation of C: N ratio and decomposability of
organic materials. Plant Soil 181:39–45.
Jansson, S.L. y J. Persson. 1982. Mineralization and immobilization of soil nitrogen. p. 229-252.
In F. J. Stevenson (ed.).Nitrogen in agricultural soils. Monography Nº 22. American Society of
Agronomy. Madison, Wisconsin, USA.
Janzen, H.H. C.A. Campbell. S. A. Brandt. G. P. Lafond. Y L. Townley-Smith. 1992. Light-fraction
organic matter in soils from long-term crop rotations. Soil Science Society of America Journal.
56:1799–1806.
Janzen, H.H. F.J. Larney y B.M. Olson. 1992. Soil quality factors of problem soils in Alberta.
Proceedings of the Alberta. Soil Science Society of America Journal. p. 17-28.
86
Jarvis, S.C. E.A. Stockdale. M.A. Shepherd. Y D.S. Powlson. 1996. Nitrogen mineralizations in
temperate agricultural soils: processes and measurement. Advances in Agronomy 57:187235.
Jenny, H. 1980. The soil resources. Springer. New York.
Karlen, D.L. S.S. Andrew. Y J.W. Doran. 2001. Soil quality: current concepts and applications.
Advances in Agronomy 74:1-40.
Kimble, J.M. C.W. Rice. D. Reed. S. Mooney. R.F. Follett. Y R. Lal. (Eds.). 2010. Soil carbon
management: economic, environmental and societal benefits. CRC Press, Boca Raton, FL.
Laborde, J. Estructura de la vegetación y dinámica de la regeneración forestal en un mosaico
heterogéneo en el trópico seco del centro de Veracruz CB2010/152457 CONACyT. 20122015.
Ladd, J.N. y R.B. Jackson. 1982. Biochemestry of ammonification. p. 173-228. In F. J. Stevenson
(Eds.). Nitrogen in agricultural soils. Monography Nº 22. American Society of Agronomy.
Madison, Wisconsin, USA.
Lal, R. 1991. Soil conservation and biodiversity. In: Hawksworth, D. L. (Ed.). The biodiversity of
microorganisms and invertebrates: its role in sustainable agriculture. Wallingford. CAB
International, UK, pp. 89-103.
Lal, R. 1999. Global carbon pools and fluxes and the impact of agricultural intensification and
judicious land use. In: Prevention of land degradation, enhancement of carbon sequestration
and conservation of biodiversity through land use change and sustainable land management
with a focus on Latin America and the Caribbean. World Soil Resources Report 86. FAO,
Rome. p. 45-52.
Lal, R. J.M. Kimble. Y R.F. Follett (Eds.). 1998c. Management of carbon sequestration in soil.
CRC Press, Boca Raton, FL. p. 480.
Lal, R. J.M. Kimble, R.F. Follett. Y C.V. Cole. 1998a. The Potential of U.S. Cropland to Sequester
Carbon and Mitigate the Greenhouse Effect. Ann Arbor Press. Chelsea, MI. p. 128.
Lal, R. Kimble. J.M. Stewart. B.A. (Eds.). 2000. Global climate change and tropical ecosystems.
CRC Press, Boca Raton, FL.
Lavell, P. Y B. Pashanasi. 1989. Soil macrofauna and land management in Peruvian Amazonia
(Yurimaguas, Loreto). Pedobiologia 33:283-291.
Lewis, O.A.M.1993. Plants and Nitrogen: Studies in Biology. Baltimore: E. Arnold.1986.
Lindquist, E.S. y C.R. Carroll. 2004. Differential seed and seedling predation by crabs: impacts
on tropical coastal forest composition. Oecología. 141: 661-671.
87
López-Ramírez, M.C. 2007. Germinación, establecimiento y crecimiento de seis especies en
matorrales de dunas costeras. Tesis de Maestría (Ecología y Ciencias Ambientales).
Universidad Nacional Autónoma de México, México DF, México. p.169.
Magdoff, F.R. L. Lanyon. Y B. Liebhardt. 1997. Nutrient cycling, transformations and flows:
Implications for a more sustainable agriculture. Advances in Agronomy 60:1-73.
Magdoff, F. y R.R. Weil. (Eds.). 2004. Soil organic matter in sustainable agriculture. CRC Press,
Boca Raton, FL.
Malchair, S.D. H.J. Boeck. C. Lemmens. R. Merckx. L.Nijs. R. Ceulemans. M. Carnol. 2010. Do
climate warming and plant species richness affect potential nitrification, basal respiration and
ammonia-oxidizing bacteria in experimental grasslands. Soil Biology and Biochemistry 42:
1944-1951.
Martínez-Ramos, M. 1985. Claros, ciclos vitales de los árboles tropicales y regeneración natural
de las selvas altas perennifolias. En: Gómez-Pompa, A. y S. Del Amo. (Eds.), p. 191-239.
Investigaciones sobre la Regeneración de Selvas Altas en Veracruz, México. Instituto
Nacional de Investigaciones sobre Recursos Bióticos, Xalapa y Editorial Alhambra Mexicana,
S.A. de C.V.
Martínez-Ramos, M. X. García-Orth. 2007. Sucesión ecológica y restauración de las selvas
húmedas. Boletín de la Sociedad Botánica de México 80(Suplemento): 69-84.
Mollison, B. R.M. Slay. 1991. Introduction of permaculture. Harare, the Tutorial Press.
Moreno-Casasola, P. y A.C. Travieso-Bello. 2006. Las Playas y las Dunas. En: MorenoCasasola, P. (Ed.), p. 205-220. Entornos veracruzanos: la costa de La Mancha. Instituto de
Ecología A.C. Xalapa, México.
Moreno-Casasola, P. y G. Vásquez. 2006. Las Comunidades de las Dunas. En: MorenoCasasola, P. (Eds.), p. 285-310. Entornos veracruzanos: la costa de La Mancha. Instituto de
Ecología, A.C., Xalapa, México.
Mulvaney, R.L. 1996. Nitrogen – Inorganic forms. In: Sparks, D. L. (Ed.) Methods of Soil Analysis,
Part 3, Chemical Methods. Soil Science Society of America. Madison, WI, p. 1123-1184.
Myrold, D.D. 2005. Transformations of nitrogen. In: D.M. Sylvia. J.J. Fuhrmann. P.G. Hartel. D.A.
Zuberer. (Eds.). Principles and Applications of Soil Microbiology. Pearson Prentice Hall, Upper
Saddle River, NJ, p. 333-372.
Nekane, K. 1994; Modelling de soil carbon cycle of pine ecosystems. Ecological Bulletins:
43:161-172.
Parkin, T.B. T.C. Kaspar. Y C. Cambardella. 2002. Oat plant effects on net nitrogen
mineralization. Plant Soil 243:187–195.
88
Peverill, K.I. L.A. Sparrow. D.J. Reuter. (Eds.). 1999. Soil Analysis: an interpretation manual.
CSIRO Publishing, Australia.
Pilbeam, C.J. T. Mahapatra. Y M. Wood. 1993. Soil matric potential effects on gross rates on
nitrogen mineralization in an Orthic Ferral sol from Kenya. Soil Biology and Biochemistry
25:1409-1414.
Prasad, R. y J.F. Power. 1997. Soil fertility management for sustainable agriculture. Lewis
Publishers, New York.
Pulido M.M.A. L.D. Lobo. Y P.Z. Lozano. 2009. Asociación entre indicadores de estabilidad
estructural y la materia orgánica en suelos agrícolas de Venezuela. Abril-Mayo. Agrociencia.
Vol. 43. Núm. 3. Colegio de Postgraduados. Texcoco, México. 221-230.
Quideau, S.A. 2002. Organic matter accumulation. In: Encyclopedia of soil science. Marcel
Dekker Inc. New York, p. 891-894.
Rice, C.W. 2002. Organic matter and nutrient dynamics. In: Encyclopedia of soil science. Marcel
Dekker Inc. New York, p. 925-928.
Rosell, R.A. J.C. Gasparoni. Y J.A. Galantini. 2001. Soil organic matter evaluation. In
Assessment Methods for Soil Carbon (Ed. R. Lal, J.M. Kimble, R.F. Follett y B.A. Stewart).
Serie Advances in Soil Science Society of American Journal, Chapter 21: 311-322.
Rosenkranz, S. W. Wilcke. N. Eisenhauer. Y. Oelmann. 2012. Net ammonification as influenced
by plant diversity in experimental grasslands. 48, 78-87.
Sampson, R.N. y R.J. Scholes. 2000. Additional human-induced activities. In: R.T. Watson. I.R.
Nobles. B. Bolin. N.H. Ravindranath. D.J. Verardo. D.J. Dokken. (Eds.). Land use, land use
change and forestry. A special report of the IPCC, Cambrige University Press, UK, pp. 180281.
SAS Institute Inc. 2000. SAS user´s guide: statistic, SAS Institute, Inc. Cary.
Sharifi, M.B. D. Zebarth. C. Burton. G. Grant. J. Porter. Y. Cooper. G. Leclerc. Moreau. Y W.
Arsenault. 2007a. Evaluation of laboratory-based measures of soil mineral nitrogen and
potentially mineralizable nitrogen as predictors of field-based indices of soil nitrogen supply in
potato production. Plant Soil 301:203–214.
SigmaPlot version 11. Systat Software Inc. Chicago IL, USA 2010.
Singer, M.J. y S. Ewing. 2000. Soil Quality. En Handbook of Soil Science. Chapter 11 (ed.
Sumner, M. E.), 271-298, CRC Press, Boca Raton, Florida.
Six, J. Merckx. R. K. Kimpe. K. Paustian. Y E.T. Elliott. 2000. A re-evaluation of the enriched
labile soil organic matter. European Journal of Soil Science 51:283-293.
89
Seneviratne G. L.H.J. Van Holm. L.H.J. Balachandra. Y S.A. Kulasooriya.1999. Differential
effects of soil properties on leaf nitrogen release. Biology Fertilizant Soils. 28:238-243.
Soligman, N.G. S. Feigenbaun. D. Femerman y R.W. Benjamín. 1986. Uptake of nitrogen from
high C-to- N radio, 15 N- labeled organic residues by spring wheat grown under semi-arid
condition. Soil Biology and Biochemistry. 18:112-116.
Sollins, P. C. Glassman. E.A. Paul. C. Swanston. K. Lajtha. J.W. Heil. Y E.T. Elliott. 1999. Soil
carbon and nitrogen: Pools and fractions. p. 89-105. In G.P Robertson et al. (ed.) Standard
soil methods for long-term ecological research. Oxford University Press, Oxford, UK.
Smith, S. (Eds.). 2005. Soil Organic Carbon and Agriculture: Developing Indicators for Policy
Analyses. Agriculture and Agri–Food Canada, Ottawa and Organization for Economic
Cooperation and Development, Paris. p.329.
Sparks, D.L. (Ed.). 1999. Soil Physical Chemistry. CRC Press, Boca Raton, FL.
Stanford, G. y S.J. Smith. 1972. Nitrogen mineralization potentials of soils. Soil Science Society
of America Journal. 36(3): 465-472.
Stevenson F.J. 1982. Humus chemistry genesis, composition, reactions. Willey Interscience.
New York.
Stevenson, F.J. y M.A. Cole. 1999. Cycles of soil. p. 427. 2nd (Eds.). John Wiley y Sons. New
York, USA.
Swift, R.S. 2001. Sequestration of carbon by soil. Soil Science Society of America Journal.
166:858-871.
Travieso-Bello, A.C. y A. Campos A. 2006. Los Componentes del Paisaje. En: Moreno- Casasola,
P. (Ed.), p. 139-150. Entornos veracruzanos: la costa de La Mancha. Instituto de Ecología
A.C. Xalapa, México.
Travieso-Bello, A.C. R. Gómez. Y P. Moreno-Casasola. 2006. Los cultivos, los pastizales y los
acahuales. En: Moreno-Casasola, P. (Ed.), p. 261-272. Entornos veracruzanos: la costa de
La Mancha. Instituto de Ecología A.C. Xalapa, México.
Wander, M.M.2004. Soil organic matter fractions and their relevance to soil function. In: F.
Magdoff y R. Weil (Eds.). Advances in Agroecology, CRC. 7-102.
Whalen, J.K. L. Sampedro, 2010. Soil Ecology and Management. CAB International, UK
Yagi, J.M. y E.L Madsen. 2009. Diversity, abundance, and consistency of microbial oxygenase
expression and biodegradation in a shallow contaminated aquifer. Appl. Environmental
Microbiology 75:6478-6487.
90
Zebarth, B.J. C.F. Dury. N. Tremlay Y A.N. Cambouris. 2009. Opportunities for improved fertilizer
nitrogen management in production of arable crops in eastern Canada: A review. Soil Science
Society of America Journal. 89:113-132.
Páginas web consultadas

https://dl.sciencesocieties.org/publications/sssaj/abstracts/36/3/SS0360030465.
Consultado en febrero del 2014.

http://www.windows2universe.org/earth/Water/co2_cycle.html&lang=sp. Consultado en
enero del 2014.

http://www.edafo.com.ar/Descargas/Cartillas/Nitrogeno%20del%20Suelo%20X.pdf.
Consultado en enero del 2014.

http://www.monografias.com/trabajos82/procesos-microbiologicos-actividadagropecuaria/procesos-microbiologicos-actividad-agropecuaria5.shtml. Consultado en
enero del 2014.
91