Tesis - Universidad de Colima

UNIVERSIDAD DE COLIMA
FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA
POSGRADO INTERINSTITUCIONAL
EN CIENCIAS PECUARIAS
ASPECTOS ECOLOGICOS DE LOS ESTOMATOPODOS
(CRUSTACEA: STOMATOPODA) DE FONDOS BLANDOS DE LA
PLATAFORMA CONTINENTAL DE JALISCO Y COLIMA, MEXICO
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QUE PARA OBTENER EL GRADO DE
MAESTRO EN CIENCIAS PECUARIAS
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JUDITH ALICIA DE JESUS ARCINIEGA FLORES
COMITE TUTORIAL
M.C. JOSE SALGADO BARRAGAN
DR. FERNANDO ALVAREZ NOGUERA
DR. ARTURO RUIZ LUNA
DR. XAVIER CHIAPPA CARRARA
PICP
COLIMA, COL., MEXICO
JUNIO 1999
DEDICATORIA
A mi esposo,
por su apoyo y paciencia.
A mis hijos Pepe y Ulises,
por el tiempo que les debo.
A n,-~i padre,
quien no alcanzó a ver concluida
esta etapa de mi vida.
Al M en C. José Salgado Barragán por su amistad y su incansable labor para que yo
diera un paso más en mi superación académica y profesional.
A los integrantes del Comité Tutorial, M en C. José Salgado Barragán (ICMyLMAZATLAN-UNAM), Dr. Fernando Alvarez Noguera (INST. BIOL.-UNAM), Dr. Arturo
Ruíz Luna (CIAD-MAZATLAN) y al Dr. Xavier Chiappa Carrara (FES-ZARAGOZAUNAM) por el tiempo que me brindaron y por sus observaciones y consejos durante
el desarrollo del manuscrito.
A los evaluadores del Posgrado
Interinstitucional en Ciencias Pecuarias, de la
Universidad de Colima, por sus observaciones y valiosas sugerencias que
permitieron mejorar el presente documento.
A mis amigos, compañeros y estudiantes del Centro de Ecología Costera, de la
Universidad de Guadalajara, que participaron en el Proyecto Demersales, tanto en
las actividades a bordo del barco BIP V como en la separación de las muestras en el
laboratorio.
Al M en C. José Mariscal Romero, M en C. Víctor Landa Jaime y M en C. J. Emilio
Michel Motfín por sus consejos e incondicional apoyo en el transcurso de mi
preparación profesional.
Al Centro Universitario de la Costa Sur y Centro de Ecología Costera, de la
Universidad de Guadalajara, por las facilibades que me brindaron para la realización
de mis estudios de posgrado y al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología
(CONACyT) por su apoyo económico.
A todas las personas e instituciones que de alguna manera contribüyeron en la
realización del presente estudio, especialmente al Dr. Michel E. Hendrickx por el
apoyo recibido durante mis estancias en la Estación Mazatlán, del Instituto de
Ciencias del Mar y Limnología de la UNAM.
INDICE
PAGINA
RELACION DE TABLAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ti
RELACION DE FIGURAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . IV
I.- R E S U M E N . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
II.- INTRODUCCION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
III.- OBJETIVOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
IV.-
ANTECEDENTES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
Ve- AREA DE ESTUDIO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
VI.- MATERIALES Y METODOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.._............... 9
VII.- RESULTADOS .....................................................................................................
VII.l.- CARACTERISTICAS AMBIENTALES DE LA ZONA .......................................
VII.2.- COMPOSICION DE LA CAPTURA ..................................................................
VII.3.- LISTA SISTEMATICA .......................................................................................
VII.4.- MATERIAL EXAMINADO .................................................................................
VII.4.1.- OCURRENCIA DE ESPECIES .....................................................................
VII.5.- ANALISIS ESPACIO-TEMPORAL ....................................................................
VII.S.l.- DISTRIBUCION ESPACIO-TEMPORAL.. .....................................................
VII.5.2.- ABUNDANCIA ESPACIO-TEMPORAL .......................................................
VII.6.- ESTRUCTURA DE L A POBLACION.. ..............................................................
VII.6.1.: PROPORCION SEXUAL.. ...............................................................................
VII.6.2.- RELACION TALLA-PESO.. ...........................................................................
VII.6.3.- ESTRUCTURA DE TALLAS .........................................................................
VII.7.- RELACION ESPECIE-AMBIENTE.. .................................................................
VII.7.1.- ANALISIS DE CORRELACION .....................................................................
VII.7.2.- ABUNDANCIA Y PARAMETROS AMBIENTALES.. .....................................
.12
.12
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..2 7
.29
.29
.30
VIII.- DISCUSION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
IX.- CONCLUSIONES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
X.- RECOMENDACIONES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
XI.- LITERATURA CITADA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
I
RELACION DE TABLAS
TABLA l.- Posición geográfica para cada uno de los sitios de muestreo de la
plataforma continental de Jalisco y Colima, México.
TABLA 2.- Análisis de varianza por profundidad y sitio de los valores de temperatura
(“C) para cada una de las campañas.
TABLA 3.- Valores promedio de la temperatura (“C) por profundidad en cada
campaña. Tamaño de la muestra=7. Las literales iguales indican que no hubo
diferencia significativa.
TABLA 4.- Valores promedio de la temperatura (“C) por sitio durante cada campaña.
Tamaño de la muestra=4. Las literales iguales indican que no hubo diferencia
significativa.
TABLA 5.- Análisis de varianza por profundidad y sitio del oxígeno disuelto (ml/l) para
cada una de las campañas.
TABLA 6.- Valores promedio del oxígeno (ml/l) disuelto por profundidad en cada
campaña. Tamaño de la muestra=7. Las literales iguales indican que no hubo
diferencia significativa.
TABLA 7.- Valores promedio del oxígeno disuelto (ml/l) por sitio durante cada
campaña. Tamaño de la muestra=4. Las literales iguales indican que no hubo
diferencia significativa.
TABLA 8.- Análisis de correlación de los parámetros ambientales. Los valores
corresponden a ? y la probabilidad se incluye dentro del paréntesis.
TABLA 9.- Abundancia (No.) y biomasa (g) total de las especies de estomatópodos
capturados en las cinco campañas de Demersales (DEM) realizadas durante
1995 y 1996.
TABLA lo.- Frecuencia de aparición conjunta de las especies, por sitio y profundidad.
A) S. hancocki; B) S. panamensis; C) S. manfoidea; D) S. parva; E) M. sweffí; F)
E. veleronis; G) H. ensigera calífomíensís; H) L. desaussureí; 1) L. panamíca.
TABLA ll.- Frecuencia de machos y hembras y proporción sexual de S. hancockí para
cada uno de los sitios por campaña.
ll
TABLA 12.- Frecuencia de machos y hembras y proporción sexual de S. panamensis
para cada uno de los sitios por campaña.
TABLA 13.- Valores de las ecuaciones obtenidas de la relación talla-peso de los
estomatópodos de Jalisco y Colima.
TABLA 14.- Intervalo de tallas en milímetros, para machos y hembras de cada
especie, por campaña.
TABLA 15.- Valores medios de la longitud total en milímetros y error estándar de S.
hancocki.
TABLA 16.- Valores medios de la longitud total en milímetros y error estándar para
machos de S. panamensis.
TABLA 17.- Valores medios de la longitud total en milímetros y error estándar para
hembras de S. panamensis.
III
RELACION DE FIGURAS
FIGURA l.- Area de estudio.
FIGURA 2.- Perfil térmico por sitios.
FIGURA 3.- Perfil del oxígeno de la columna de agua por sitios.
FIGURA 4.- Proporción relativa de los grupos de organismos capturados en las cinco
campañas DEM.
FIGURA 5.- Caracterización de las especies capturadas en “dominantes”, “frecuentes”
o “raras”, de acuerdo con el test de asociación de Olmstead-Tukey.
FIGURA 6.- Densidad de los estomatópodos (individuos/hectárea) capturados en los
siete sitios de muestreo, por profundidades, durante las cinco campañas.
FIGURA 7.- Número y peso total de los estomatópodos capturados durante 1995 y
1996.
FIGURA 8.- Densidad y biomasa promedio de los estomatópodos capturados por
profundidad en cada campaña.
FIGURA 9.- Densidad por sitios de S. hancocki y S. panamensis, durante las
campañas realizadas en 1995 y 1996.
FIGURA lo.- Abundancia total por sitios de S. mantoidea
campañas realizadas en 1995 y 1996.
y E. veleronis, durante las
FIGURA ll .- Densidad por profundidad de S. hancocki y S. panamensis, durante las
campañas realizadas en 1995 y 1996.
FIGURA 12.- Abundancia total por profundidad de S. manfoidea y E. veleronis, durante
las campañas realizadas en 1995 y 1996.
FIGURA 13.- Relación talla-peso de Squilla hancocki
FIGURA 14.- Relación talla-peso de Squilla panamensis.
FIGURA 15.- Relación talla-peso de Squilla manfoidea.
IV
FIGURA 16.- Relación talla-peso de Eutysquilla veleronis.
FIGURA 17.- Curvas superpuestas de la relación talla-peso de S. hancocki,
a) machos, b) hembras.
FIGURA 18.- Curvas superpuestas de la relación talla-peso de S. panamensis
a) machos, b) hembras.
FIGURA 19.- Curvas superpuestas de la relación talla-peso de S. mantoidea
a) machos, b) hembras.
FIGURA 20.- Curvas superpuestas de la relación talla-peso de E. veleronis,
a) machos, b) hembras.
FIGURA 21.- Estructura de tallas de S. hancocki por campaña.
FIGURA 22.- Estructura de tallas para machos de S. panamensis por campaña.
FIGURA 23.- Estructura de tallas para hembras de S. panamensis por campaña.
FIGURA 24.- Estructura de tallas de S. manfoidea
por campaña.
FIGURA 25.- Estructura de tallas de E. veleronis por campaña.
FIGURA 26.- Relación entre la abundancia y la temperatura de las principales
especies de estomatópodos.
FIGURA 27.- Relación entre la abundancia’y la concentración de oxígeno disuelto de
las principales especies de estomatópodos.
V
I.- RESUMEN
Entre mayo del995 y diciembre de1996, en las costas de Jalisco y Colima, se llevaron
a cabo cinco campañas de investigación, denominadas DEM 1, DEM ll, DEM III, DEM
IV y DEM V. En cada campaña se visitaron siete sitios y se realizaron colectas a cuatro
profundidades (20, 40, 60 y 80 m), mediante arrastres camaroneros pareados. El
número total de estomatópodos capturados fue de 22317, pertenecientes a las
especies Hemisquilla
ensigera californiensis,
Eut-ysquilla
deasussurei, L. panamica, Alachosquilla digueti, Meiosquilla
veleronis, Lysiosquilla
swetti, Squilla hancocki, S.
mantoidea, S. panamensis y S. parva. De acuerdo con el análisis de gradientes de
Olmstead-Tukey,
las especies dominantes durante las cinco campañas fueron S.
panamensis y S. hancocki, la primera fue la más abundante durante las campañas
DEM III y IV y la segunda en el DEM 1, ll y V. La mayor abundancia de estomatópodos
se observó en DEM V y la menor durante DEM 1. De un total de 106 arrastres en los
que se capturaron estomatópodos (76% del total), se observó que estas dos especies
tuvieron una frecuencia de aparición en 34 ocasiones (32%). La campaña DEM III fue
la de mayor riqueza de especies (ocho), con una densidad promedio estimada en 74
individuosiha.
Los valores de temperatura del agua de fondo tuvieron mayor variación
entre profundidades que entre sitios. El período más frío (18°C) para todo el ciclo de
estudio se presentó en la campaña DEM III (marzo, 1996), que coincide con el períõdo
de influencia de la corriente de California. La relación talla-peso se analizó para S.
hancocki y S. panamensis, y sólo se observaron diferencias significativas en los
parámetros de la regresión para machos y hembras de S. panamensis. Para ambas
especies las tallas promedio presentaron variaciones entre sitios y por profundidades.
Las tallas más grandes de estas dos especies se presentaron durante los meses de
mayo y junio de 1995, correspondientes a la campaña DEM 1.
1
II.- INTRODUCCION
Los
estomatópodos,
camarones
mantis 0 catalinas son crustáceos
malacostracos y representan el único orden viviente de la subclase Hoplocarida (que
significa “armada”) (Gardiner, 1972). Los estomatópodos son altamente especializados
y se considera que probablemente se separaron de otros malacostracos desde el
Devónico (Schram, 1969). Actualmente, el orden se forma por cinco supetfamilias:
Squilloidea, Lysioquilloidea, Gonodactyloidea, Bathysquilloidea y Erythrosquilloidea
(Manning y Camp, 1993; Ahyong, 1997). Son animales depredadores, exclusivamente
marinos, capaces de capturar presas de tamaño considerable como peces, moluscos,
anélidos y otros grupos de invertebrados (Caldwell y Dingle, 1976).
En el Pacífico oriental mexicano se han registrado tres superfamilias
(Gonodactyloidea, Lysiosquilloidea y Squilloidea), en las cuales se incluyen a diez
familias, con un total de 17 géneros y 31 especies (Salgado-Barragán y Hendrickx,
1998), que se distribuyen desde el piso medio litoral hasta los 500 m de profundidad
(Schmitt, 1940; Hendrickx, 1995).
Durante la pesca del camarón en aguas mexicanas, varias especies de
estomatópodos son capturadas incidentalmente y en ocasiones forman una parte
importante de la biomasa total, que puede superar la del propio camarón (Hendrickx,
1985). En algunas partes del mundo los estomatópodos se aprovechan para consumo
humano, o en la preparación de harinas y hasta para artesanía (Chirichigno et al.,
1982),
pero a pesar de su relativa abundancia, este recurso no está sujeto a
explotación comercial en aguas mexicanas.
2
III.- OBJETIVOS
1) En el presente estudio se busca determinar:
a) La composición taxonómica de las especies de estomatópodos de la plataforma
continental de Jalisco y Colima.
b) La distribución espacio-temporal de la abundancia y biomasa de las especies
capturadas en arrastres realizados en la plataforma continental de Jalisco y Colima
c) Obtener la estructura por sexos y composición de tallas de las especies más
abundantes ylo frecuentes capturadas durante los muestreos.
d) La relación talla-peso de las especies dominantes en los muestreos.
2) Establecer una posible relación entre los patrones de distribución espaciotemporal de las especies y la temperatura, salinidad y oxígeno disuelto.
3
IV.- ANTECEDENTES
El estudio de los estomatópodos del Pacífico oriental se remonta a fines del
siglo pasado y principios del actual, cuando se presentaron las primeras compilaciones
sobre las especies conocidas hasta ese tiempo (Bigelow 1894; 1931). Posteriormente
a estos y otros trabajos de menor escala, Schmitt (1940) llevó a cabo una recopilación
de las especies conocidas hasta entonces (5 géneros y 17 especies).
En años posteriores se publicó una serie de trabajos acerca de descripciones y
redescripciones de especies nuevas (Manning 1961; 1964; 1967; 1970; 1972b),
comparaciones de especies (Stephenson, 1967),
reacomodos de superfamilias,
familias y géneros (Manning, 1980; 1984) y la descripción de nuevas supetfamilias y
familias (Manning y Camp, 1993).
En 1980 se contaba con un listado de 50 especies y subespecies en el Pacífico
oriental (Reaka y Manning, 1980; Hendrickx y Salgado-Barrragán, 1991), 25 de las
cuales se habían recolectado en aguas del Pacífico mexicano. Una serie de trabajos
posteriores, realizados por investigadores nacionales, ha permitido incrementar la lista
de especies conocidas en México en seis especies, cuatro de éstas conocidas
anteriormente en Centro y Sudamérica y dos nuevas especies descritas (Hendrickx y
van der Heiden, 1983a; Hendrickx y Salgado-Barragán, 1987, 1989; Salgado-Barragán
e Illescas-Monterroso, 1987; Salgado-Barragán y Hendrickx, 1998),
Algunos de los trabajos sobre la diversidad, distribución y biogeografía de los
estomatópodos en el Pacífico oriental han sido realizados por Reaka (1975; 1979;
1980), Brusca (1980), Reaka y Manning (1980; 1981), Hendrickx (1984; 1985; 1995b),
Murillo (1988),
Dittel (1991),
Illescas-Monterroso et al. (1991),
Hendrickx y Salgado-
Barragán (1989; 1991; 1994) y Campos ef al. (1995).
Existe además una serie de publicaciones de carácter más específico, que
incluye la descripción de nuevas especies, ampliaciones de intervalo de distribución y
listados faunísticos (Manning, 1971; 1972a; 1972b; 1980; 1995; Manning y Reaka,
4
1979; Hendrickx y van der Heiden, 1983a;
1983b; Salgado-Barragán e lllescas-
Monterroso, 1987; Villalobos-Hiriart ef al., 1989; Schotte y Manning, 1993; Castro y
Vargas, 1996; Vargas et al., 1996; Landa-Jaime y Arciniega-Flores, 1997; Landa-Jaime
et al., 1997; Salgado-Barragán y Hendrickx, 1998).
Información relacionada con tallas, dimorfismo sexual, relaciones biométricas,
hábitats y asociaciones de especies de estomatópodos se presenta en los trabajos de
Rockett et al., 1984; Hernández-Aguilera ef al., 1986; Murillo, 1988; Wenner y Wenner,
1988; Murillo y Franke, 1989; Dittel, 1991; Illescas-Monterroso ef al. (1991); Hendrickx
y Salgado-Barragán, 1991, 1994; Jesse, 1996; Hendrickx ef al., 1997.
Los trabajos más recientes acerca de este grupo en aguas del pacífico
mexicano se han elaborado, en el Golfo de California (Hendrickx y Salgado-Barragán,
1989, 1994; Villalobos-Hiriart et al., 1989; Hendrickx, 1990) y el Golfo de Tehuantepec
(Sosa-Hernández et al., 1980; Hernández-Aguilera y Villalobos-Hiriart, 1984; Hendrickx
et al., 1997; Hendrickx y Vázquez-Cureño, 1998). Illescas-Monterroso et al. (1991) por
su parte,
presentan un listado de las especies recolectadas en los estados de
Guerrero, Michoacán y Nayarit.
Para las costas de Jalisco y Colima se ha registrado la presencia de
Neogonodactylus sfanschi y N. lalibertacfensís
Salgado-Barragán, 1991; Salgado-BarraQán
en intermareal rocoso (Hendrickx y
y Hendrickx, 1998), mientras que para la
zona de plataforma continental se han capturado Crenafosquilla
oculinova
en
Charnela y Santiago, Squilla hancocki y S. panamensis en Tenacatita y S. pawa
frente a Manzanillo (Manning, 1972a).
Los trabajos sobre el grupo de los estomatópodos del Pacífico oriental tropical,
se refieren particularmente a la sistemática y biogeografía y se desconocen muchos
aspectos ecológicos de las especies. A pesar de su potencial de explotación
comercial, no existen suficientes trabajos realizados en aguas mexicanas, que se
refieran a distintos aspectos biológicos y ecológicos que ayuden a un mejor
conocimiento del grupo. En vista de su aparente frecuencia y abundancia en las
costas mexicanas, se consideró necesario realizar un estudio regular y sistemático,
5
para evaluar la diversidad, la distribución espacial y temporal, la abundancia y la
proporción de tallas y sexos de los estomatópodos de la plataforma continental de
Jalisco y Colima, México.
El presente trabajo forma parte del proyecto “Biodiversidad y potencial pesquero
de los recursos marinos demersales de fondos blandos de la plataforma continental de
Jalisco y Colima, México”, realizado bajo los auspicios de la Universidad de
Guadalajara en el Centro de Ecología Costera y se llevó a cabo con el permiso de
Pesca de Fomento de la SEMARNAP No. 150995-214-03.
V.- AREA DE ESTUDIO
La zona de estudio comprende la franja de la plataforma continental de los
estados de Jalisco y Colima, y se extiende entre las isobatas de 10 y 90 m
aproximadamente, desde Punta Farallón
en la desembocadura del río Cuitzmala,
Jalisco (19’ 21’ N, 105” 01’ 0) como límite norte, hasta Cuyutlán, Colima (18” 55’ N,
104” 07’ 0) en el sur. El ancho medio de la franja así definida es de aproximadamente
2 millas náuticas (3.7 km) y su longitud de unas 60 millas náuticas (aprox. 111 Km).
Esto permite estimar una superficie total para el área de muestreo de unos 410 Km2
(González-Sansón et al., 1997).
La topografía de la zona costera de Jalisco y Colima presenta una plataforma
continental estrecha, donde predominan los fondos rocosos (Ruíz-Durá, 1985); ésta a
su vez está definida como abrupta, con erosión marina intensa (Galavís-Solís y
Gutiérrez-Estrada, 1978). En esta región la línea de la costa es irregular y presenta tres
accidentes importantes constituidos por las bahías de Tenacatita y Navidad, en Jalisco
y el grupo de bahías de Manzanillo-Santiago en Colima. El resto de la línea costera
está formada por playas relativamente extensas y muy abiertas (Fig. 1).
De acuerdo con Ríos-Jara ef al. (í996) en la zona se presentan al menos tres
diferentes tipos de sustrato: limo arcilloso, limo arenoso y arena media. La mayor
heterogeneidad del fondo marino se observa en las zonas más someras (17-64 m). La
zona cercana al litoral presenta fondos con rocas en los cuales no es posible realizar
arrastres con redes camaroneras. A lo largo de esta zona de estudio se presentan
varios ríos, lagunas costeras y estuarios, que representan un aporte importante de
nutrientes, de origen continental a la zona de plataforma continental (Lánkford, 1977).
A nivel faunístico, ésta es una zona de características propias, por lo que ha
sido considerada como parte de la Provincia Mexicana, que se forma con elementos
faunísticos de afinidad templada (Provincia Californiana), subtropical (Provincia de
7
Cortes) y tropical (Provincia Panámica), como producto de la coincidencia de los
patrones de circulación superficial marina en la zona (Briggs, 1974; Hendrickx, 1995a).
Los valores de temperatura de las aguas superficiales de la región costera son
muy variables, con oscilaciones que van desde los 20°C (mínima extrema) hasta los
31°C (máxima extrema) en un ciclo anual. La salinidad media de las aguas
superficiales es del orden de 32%0 en tiempo de lluvias y 35%0 en periodo de estiaje
(Secretaría de Marina, 1978).
8
VI.- MATERIALES Y METODOS
Entre mayo de 1995 y diciembre de 1996, se realizaron cinco campañas de
investigación, en las costas de Jalisco y Colima (Tabla 1) a bordo del barco de
investigación pesquera (BIP V) del Centro de Ecología Costera de la Universidad de
Guadalajara.
Durante las cinco campañas denominadas DEM I (may-jun 95), DEM II (nov-dic
95), DEM III (marzo 96), DEM IV (jun-jul 96) y DEM V (nov-dic 96), se realizó un total
de 140 arrastres, a lo largo de siete localidades de colecta (fig. 1) en transectos
perpendiculares a la costa, a profundidades de 10, 20, 30 y 40 brazas (Tabla 1). Para
fines prácticos, estos valores se ajustaron a metros, quedando como 20, 40, 60 y 80 m
de profundidad (González-Sansón et al., 1997).
Para la realización de los arrastres se utilizaron redes de arrastre camaroneras
tipo semiportuguesa, (red pareada, a babor y estribor) con una abertura de trabajo en
la boca de 6.9 m, altura de la relinga de 1 .15 m y abertura de malla estirada en el copo
de 38 mm (1.5 pulgadas). La duración promedio de cada arrastre fue de 30 minutos a
una velocidad promedio de dos nudos. Las capturas se realizaron durante la noche,
utilizando la luz de día sólo para la selección y el procesamiento parcial de las
muestras.
Previo a cada arrastre se registró la temperatura, de superficie y de fondo.
Durante
la campaña DEM 1, se utilizaron termómetros de inversión marca Richter
and Wiese de ir 0.1’ C de precisión, instalado en una botella tipo Niskin. La salinidad
se obtuvo en el laboratorio utilizando un salinómetro marca YSI Inc., modelo 33 con
precisión de 0.1 %o.
A partir del DEM ll, los datos de salinidad y temperatura se obtuvieron por
medio de un perfilador CTD Seabird, modeloSBE 19-63, que registra la temperatura
de forma directa y la salinidad a través de la conductividad, cada 0.5 segundos. Las
muestras de agua, de superficie y de fondo, se obtuvieron a partir de la campaña DEM
9
III por medio de botellas Niskin. Las determinaciones de oxígeno disuelto se realizaron
mediante el método de Winkler (Modificación Azide) (Clesceri et al., 1992).
El material obtenido en cada red se revisó, se pesó, se colocó en costales
etiquetados y se conservó en hielo hasta su procesamiento en el laboratorio. Una vez
ahí, los especímenes fueron contados, sexados, pesados en fresco y medidos en su
longitud total (LT) es decir, desde el ápice del rostro hasta los ápices de los dientes
submedios del telson.
La identificación al nivel de especie se realizó de acuerdo con Hendrickx y
Salgado-Barragán (1991) y el arreglo taxonómico según Manning (1995).
Para cada especie se proporciona material examinado, la distribución y
observaciones. En “material examinado” se indica el nombre abreviado de la colecta,
que corresponde a la fecha de muestreo: DEM I (may-jun’95), DEM ll (nov-dic’95),
DEM III (marzo’96), DEM IV (jun-jul’96) y DEM V (nov-dic’96).
Para abreviar, el sexo se
indica con la letra “M” para machos y “H” para las hembras, la longitud total como “L.T.”
expresada en milímetros (mm) y la profundidad de colecta en metros (m).
Con los datos obtenidos en los muestreos se hicieron estimaciones de la
abundancia de los estomatópodos en número y peso, utilizando como índice de
abundancia la captura por unidad de área. El área barrida por las redes en cada lance,
se obtuvo multiplicando la distancia recorrida por la abertura calculada de trabajo de la
red (6.9 m). Esta área se expresó en hectáreas.
Para conocer las diferencias d’e la distribución espacio-temporal de la
abundancia y biomasa de las especies capturadas, entre sitios y entre profundidades,
se realizó un análisis de varianza de dos vías (Zar, 1996).
Para clasificar las especies como dominantes, frecuentes, abundantes y/o raras
se utilizó la prueba no paramétrica de asociación de Olmstead-Tükey,,de acuerdo con
Sokal y Rohlf (1969).
Para conocer si las especies estaban asociadas se realizó un análisis de
correlación por rangos de Spearman (Zar, 1996).
10
En cada una de las campañas realizadas, la proporción sexual se obtuvo
utilizando la sumatoria de machos y hembras por especie, y se determinó cuantos
’ machos había por cada hembra. Para determinar si las proporciones sexuales difieren
significativamente de la relación 1 :l , se utilizó la prueba de Xi2 de comparación de
proporciones, con corrección de continuidad de Yates (Zar, 1996).
El análisis de frecuencia de longitud para conocer la estructura de tallas se
realizó con el paquete Statistica y la separación de grupos modales de acuerdo con el
método de Bhattacharya, para lo cual se utilizó el paquete Fisat (Gayanilo et al.,
1996).
Para encontrar la relación entre la longitud total (LT) y el peso (P) de las
especies mas frecuentes, se utilizó un modelo predictivo de la forma P= aLTb (Ricker,
1973) donde: P= peso (g): LT= longitud total (mm); a= ordenada en el origen; b=
pendiente.
Los parámetros del modelo se estimaron mediante una regresión por mínimos
cuadrados. Se empleó la prueba t, para ver diferencias entre los parámetros (a y b) de
la relación talla-peso entre machos y hembras de las especies mas frecuentes (Zar,
1996).
Con los datos de temperatura, salinidad y oxígeno disuelto, se realizó un
análisis de varianza para observar las diferencias en los promedios de estas variables
por sitio y profundidad (Zar, 1996).
La relación entre las variables ambientales y la abundancia de las especies, se
determinó utilizando el análisis de correlación por rangos de Spearman (Zar, 1996).
ll
VII.- RESULTADOS
VII.l.- CARACTERISTICAS AMBIENTALES DE LA ZONA.
Las variaciones de salinidad a nivel del fondo fueron mínimas ya que se
observó un promedio de 33.3 a 34.6 %O durante todas las campañas, a excepción de
may-jun’95 que presentó un promedio de 36%0.
De acuerdo con el análisis de varianza, la temperatura del agua del fondo
resultó significativamente diferente entre profundidades y fue similar entre sitios
únicamente para las campañas realizadas durante 1995 (Tabla 2). Los cambios
significativos entre las capas de aguas someras y profundas (termoclina) se
presentaron a los 60 m en las campañas realizadas durante 1995 y jun-jul’96. Para
marzo’96 y nov-di’96 la termoclina se presentó a partir de las 40 m de profundidad
(Tabla 3). Se pudo comprobar que, en general, durante marzo de 1996 la temperatura
promedio del agua de fondo fue de 18”C,
5°C más baja que en el resto de las
campañas. La temperatura promedio más elevada se observó durante jun-jul’96 con
23.1”C (Tabla 4; fig. 2).
La concentración de oxígeno disu,elto fue diferente entre profundidades, pero
resultó similar entre los sitios de las camp’añas de marzo’96 y jun-jul’96 (Tabla 5). Con
respecto a la profundidad el oxígeno presentó variaciones significativas a partir de los
60 m en las campañas de marzo’96 y nov-dic’96. Durante jun-jul’96 la capa mínima de
oxígeno se presentó en los 80 m (Tabla 6). El oxígeno varió de una campaña a otra;
en marzo’96 se observaron las concentraciones más bajas de oxígeno, con un
promedio de 2.31 ml/l y las más altas se presentaron durante jun-jul’96 (Tabla 7; fig. 3).
Mediante el análisis de correlación de los parámetros ambientales se pudo
apreciar, que la salinidad presentó correlación negativa con la temperatura durante las
últimas cuatro campañas. A su vez el oxígeno presentó correlación con la temperatura
y la salinidad en las campañas realizadas durante 1996 (Tabla 8).
12
VII.2.- COMPOSICION DE LA CAPTURA
En las cinco campañas, se recolectó un total de 22,317 estomatópodos, con
una biomasa total de Il1,400 g, pertenecientes a nueve especies provenientes de los
arrastres, mas otra adicional encontrada en el contenido estomacal de Pseudupeneus
grandisquamis. De los 140 arrastres realizados, en 106 de ellos (76%) se capturaron
estomatópodos.
Comparando la biomasa total capturada por campaña, los estomatópodos
representaron menos del 1% de la captura total y del 1 al 4% de la captura de
invertebrados. Unicamente en las campañas de jun-jul y nov-dic de 1996 los
estomatópodos lograron superar las abundancias de los camarones (fig. 4).
Durante may-jun’95 y nov-dic’ la especie más abundante en número y peso
fue S. hancocki. En las campañas correspondientes a marzo y jun-jul de 1996, la
especie que presentó las mayores abundancias resultó ser S. panamensis. Por último,
durante nov-dic’ la especie más abundante en número fue S. hancocki y en biomasa
lo fue S. panamensis (Tabla 9).
En nov-dic’
se recolectaron cuatro especies y en marzo de 1996 se
presentaron ocho. En el resto de las campañas se capturaron seis especies. De las
nueve especies recolectadas solamente S. hancocki, S. manfoídea,
S. panamensis y
E. veleronis se presentaron de manera constante durante las cinco campañas.
La especie dominante por su abundancia durante todo el periodo de estudio fue
S. panamensis con un total de Il ,616 individuos (52% de la captura total de
estomatópodos). Le siguió S. hancocki con un total de 10,516 individuos (47%). D e
ambas, la más frecuentemente recolectada fue S. hancocki (87 ocasiones), (Tabla 1 0).
13
VII.3.- LISTA SISTEMATICA
El listado de las especies capturadas, se presenta de acuerdo con el arreglo
sistemático de Manning (1995):
ORDEN STOMATOPODA Latreille, 1817
SUBORDEN UNIPELTATA Latreille, 1825
SUPERFAMILIA GONODACTYLOIDEA Giesbrecht, 1910
FAMILIA EURYSQUILLIDAE Manning, 1977
Eurys9uilla
veleronís (Schmitt, 1940)
FAMILIA HEMISQUILLIDAE Manning, 1980
Hemisquilla
ensigera califomiensis
Stephenson, 1967
SUPERFAMILIA LYSIOSQUILLOIDEA Giesbrecht, 1910
FAMILIA LYSIOSQUILLIDAE Giesbrecht, 1910
Lysiosquilla desaussurei (Stimpson, 1857)
Lysiosquilla
panamica Manning, 1971
FAMILIA NANNOSQUILLIDAE Manning, 1980
Alachosquilla
diguefi (Coutière, 1905)
SUPERFAMILIA SQUILLOIDEA Latreille, 1803
FAMILIA SQUILLIDAE Latreille, 1803
Meíosquilla
swefti (Schmitt, 1940)
Squilla hancocki Schmitt, 1940
Squilla mantoidea Bigelow, 1893
Squilla
panamensis Bigelow, 1891
Squilla parva Bigelow, 189 1
14
VII.4.- MATERIAL EXAMINADO
Familia Eurysquillidae Manning, 1977
Eutysquí//a veleronis
(Schmitt, 1940)
Material examinado.- 80 ejemplares (33 M, 17 H, 30 no medidos). DEM 1:
Navidad, 40 m; 1 sin medir. El Coco, 40m; 1 H (L.T. 52 mm). Manzanillo, 60 m; 2 M
(L.T. 52-65 mm); 80 m; 1 M (L.T. 34 mm), 1 H (L.T. 37 mm). Tepalcates, 60 m; 1 M
(L.T. 38 mm), 1 H (L.T. 51 mm), 3 sin medir. DEM ll: Manzanillo, 40 m; 4 M (L.T. 47-56
mm). DEM III: Tenacatita, 60 m; 1 H (L.T. 44 mm). Manzanillo, 40 m; 12 M (L.T. 48-61
mm), 3 H (L.T. 47-55 mm); 60 m; 3 M (L.T. 64-65 mm), 1 H (L.T. 58 mm); 80 m; 1 M
(L.T. 55 mm), 2 H (L.T. 49-58 mm). DEM IV: Manzaiillo, 40 m; 1 M (L.T. 56 mm), 2 H
(L.T. 50-57), 1 dañado. DEM V: Cuitzmala, 60 m; 1 M (L.T. 42 mm). El Coco, 40 m; 4
M (L.T. 44-46 mm), 2 H (L.T. 41-44), 8 sin medir. Manzanillo, 40 m; 2 M (L.T. 52-60
mm), 3 H (L.T. 45-49 mm), 10 sin medir. Tepalcates, 80 m; 1 M (L.T. 35 mm).
Cuyutlán, 20 m; 7 dañados.
Distribución: desde Bahía de los Angeles en el Golfo de California hasta el Golfo
de Panamá (Hendrickx y Salgado-Barragán, 1991).
Observaciones: Esta especie se captúró en un intervalo de temperatura de 16 a
27.8% y concentraciones de oxígeno disuelto de 0.75 a 5.05 ml/l. Es importante
señalar que las tallas observadas en los ejemplares fueron notablemente superiores a
las que se han registrado anteriormente (ver Hendrickx y Salgado-Barragán, 1991).
Por otro lado, estos vienen a ser los primeros registros de la especie en la plataforma
continental de Jalisco y Colima.
Familia Hemisquillidae Manning, 1980
Hemisquilla
ensiger-a californiensis
Stephenson, 1967
Material examinado.- 9 ejemplares (4 M, 2 H, 3 dañados). DEM 1: Tepalcates,
60 m; 1 M (L.T. 90 mm), 1 organismo dañado. DEM III: Cuitzmala, 80 m; 2 M (L.T. 7815
95 mm), 2 sin medir. Tenacatita, 80 m; 1 M (L.T. 74 mm). Manzanillo, 80 m; 1 H (L.T.
64 mm). DEM V: Cuitzmala, 80 m; 1 H (L.T. 78 mm).
Distribución: El intervalo de distribución de la especie es de Panamá a California
(Hendrickx y Salgado-Barragán, 1991).
Observaciones: Esta especie no había sido registrada para la zona de estudio.
El único registro de la especie en la Provincia Mexicana corresponde a IllescasMonterroso ef al. (1991) que la ubican en las costas de Guerrero y Michoacán, y fue
recolectada entre 16.2 y 27.5”C, a concentraciones de oxígeno disuelto entre 0.4 y 1.3
ml/l, y profundidades de 33 a 114 m. En este estudio se capturó principalmente a los
80 m, a temperaturas un poco más bajas (14.8 a 20.4”C)
y concentraciones de
oxígeno disuelto de 0.53 a 0.75 mlil.
Familia
Lysiosquillidae
Lysiosquilla desaussureí
Giesbrecht,
1910
(Stimpson, 1857)
Material examinado.- Cuatro ejemplares machos. DEM III: Cuitzmala, 20 m; 3 M
(L.T. 74-77 mm). DEM IV: Tenacatita, 40 m: 1 M (L.T. 202 mm).
Distribución: Desde Los Palmillos, San José del Cabo, hasta Caleta La Cruz en
Perú (Hendrickx y Salgado-Barragán, 1991).
Observaciones: Esta especie es registrada por primera vez en la zona de
estudio, entre temperaturas de 20 a 24°C y concentraciones de oxígeno disuelto de
3.38 a 4.26 ml/l. No se mencionan parámetros ambientales de capturas anteriores de
la especie por otros autores. Aunque se conoce un patrón de distribución latitudinal
amplio para la especie, ésta se ha caracterizado por ser muy poco abundante cuando
se le ha capturado (Salgado-Barragán, com. pers.).
Lysiosquilla panamica
Manning, 1971
Material examinado: Tres ejemplares. DEM III: Cuitzmala, 40 m; 1 M (L.T. 62
mm), 1 dañado. Tepalcates, 80 m; 1 M (L.T. 146 mm).
16
Distribución: Se distribuye desde la Libertad, Ecuador, hasta Jalisco, México
(Landa-Jaime y Arciniega-Flores, 1997).
Observaciones: Esta especie se recolectó a temperaturas de 17.2 y 18°C y
concentraciones de oxígeno disuelto de 1 .13 a 2.91 ml/l. Es importante señalar que
con los presentes registros, se amplía el intervalo de distribución conocida para la
especie, ya que de acuerdo con Illescas-Monterroso ef al. (1991), el límite norte de su
distribución conocida se encontraba en Petatlán, Guerrero (Salgado-Barragán e
Illescas-Monterroso, 1987).
Familia Nannosquillidae Manning, 1980
Alachosquilla
díguefi (Coutière, 1905)
Material examinado: Un ejemplar de 18 mm.
Distribución: Desde Puerto Escondido, en el alto Golfo de California a Isla
Taboga, Panamá (Manning, 1974).
Observaciones: Esta especie no fue recolectada viva. Se encontró dentro del
contenido estomacal de un ejemplar de fseudupeneus grancfisquamís
(Gill, 1864)
(Pistes: Mullidae), el cual fue capturado a los 20 m de profundidad en bahía de
Navidad. Este registro se considera dentro de la lista de especies de estomatópodos
de Jalisco, debido a que el espécimen se éncontraba en buer\as condiciones, lo que
indica que había sido consumido recientemente y muy probablemente en una zona
cercana. Aunque no se puede precisar con exactitud su lugar de origen, éste
representa el primer registro de la especie para la zona de estudio.
Familia
Squillidae
Meiosquilla
Latreille,
1803
swefti (Schmitt, 1940)
Material examinado: Tres ejemplares DEM III: Navidad, 40 m; 1 M (L.T. 51 mm).
El Coco, 20 m; 1 H (L.T. 50 mm). Manzanillo, 40 m; 1 M (L.T. 37 mm).
Distribución:
Desde
Mazatlán,
Sinaloa,
(Hendrickx y Salgado-Barragán, 1991).
17
hasta
isla
Taboguilla,
Panamá
Observaciones: Se capturó entre 17.3 y 21.9X y concentraciones de oxígeno
disuelto de 1.01 a 4.51 ml/l. Al igual que otras especies mencionadas anteriormente,
ésta especie representa un nuevo registro para la región. Dos de los especímenes
presentaron mayor tamaño que el señalado por Hendrickx y Salgado-Barragán (1991).
Illescas-Monterroso et al. (1991) citan un ejemplar a los 94 m de profundidad, 23.4% y
2.02 ml/l de oxígeno disuelto. Vargas et al. (1996) mencionan la captura de esta
especie en el golfo de Nicoya, Costa Rica, aunque tampoco resultó abundante.
Squilla hancocki Schmitt, 1940
Material examinado: 10,516 ejemplares. DEM 1: 987 ejemplares capturados en
7 sitios, entre 20 y 80 m de profundidad, de los cuales sólo se midieron 741 que
corresponden a 353 M (L.T. 37 a 99 mm) y 388 H (L.T. 36-107 mm). DEM ll: Se
recolectó un total de 2848 especímenes en 7 sitios, a profundidades desde 20 y 80 m.
Sólo se midieron 922 ejemplares aleatoriamente, e incluyen a 447 M (L.T. 42-92 mm) y
475 H (L.T. 30-98 mm). DEM III: 789 ejemplares capturados en 6 sitios, entre 20 y 80
m de profundidad, 336 M (L.T. 47-88 mm), 419 H (L.T. 42-93 mm) y 34 dañados. DEM
IV: 1802 ejemplares recolectados en 7 sitios y 4 profundidadesi de los cuales sólo se
midieron 980, entre ellos 491 M (L.T. 41-99 mm) y 489 H (L.T. 40-93 mm). DEM V: Se
capturaron 4090 especímenes en 7 sitios, entre 20 y 80 m de profundidad. Unicamente
se midieron 1038 organismos, que incluyen a 469 M (L.T. 44-90) y 569 H (L.T. 43-94).
Distribución: Presenta un patrón de .distribución
muy regular, desde bahía de
San Ignacio, Sinaloa, hasta Paita, Perú (Hendrickx y Salgado-Barragán, 1991).
Observaciones: Se recolectó desde los 20 a los 80 m de profundidad, a
temperaturas de 13.9 a 27.8% y concentraciones de oxígeno disuelto de 0.4 a 5.05
ml/l. Illescas-Monterroso et al. (1991) la encuentran entre 20 y 100 m de profundidad, a
temperaturas de 14.8 a 29.7”C y concentraciones de oxígeno de 0.3 a 3.72 ml/l. En
este trabajo ésta fue de las especies más abundantes de estomatópodos, no así en el
golfo de Tehuantepec donde ha sido poco abundante (Hendrickx et al., 1997).
18
Squilla mantoidea
Bigelow, 1893
Material examinado: 77 ejemplares (24 M, 32 H y 21 dañados). DEM 1:
Tenacatita, 40 m; 1 M (L.T. 124 mm), 1 H (L. T. 92). Navidad, 40 m; 6 M (L.T. 76-175
mm), 12 H (L.T. 56-182 mm), 10 sin medir; 60 m; 1 M (L.T. 170 mm). El Coco, 40 m; 1
M (L.T. 113 mm), 2 H (L.T. 82-88 mm). Manzanillo, 20 m; 2 H (L.T. 62-68 mm), 1
dañado. Tepalcates, 60 m; 1 M (L.T. 183 mm), 1 dañado. DEM ll: Navidad, 20 m; 1 M
(L.T. 70 mm); 40 m; 2 M (L.T. 90-164 mm), 6 H (L.T. 58-137 mm). Manzanillo, 40 m; 2
M (L.T. 125-192 mm). DEM III: Cuitzmala, 40 m; 1 H (L.T. 159 mm), 1 dañado.
Navidad, 40 m; 1 M (L.T. 103 mm). Cuyutlán, 40 m; 1 M (L.T. 183 mm). DEM IV:
Tenacatita, 20 m; 1 M (L.T. 92 mm); 40 m; 1 M (L.T. 126 mm), 3 H (L.T. 98-123 mm).
Navidad, 40 m; 3 M (L.T. 131-185 mm), 4 H (L.T. 106-182 mm), 5 dañados.
Manzanillo, 40 m; 1 M (L.T. 169 mm). DEM V: Navidad, 20 m; 1 M (L.T. 77 mm), 1 H
(L.T. 56 mm). El Coco, 20 m; 3 dañados.
Distribución: Desde Guaymas, Sonora,
hasta Tumbes, Perú (Hendrickx y
Salgado-Barragán, 1991).
Observaciones: Esta especie se capturó durante las cinco campañas a
temperaturas de entre 17.2 y 28X, con concentraciones de oxígeno de 1.43 a 5.4 ml/l.
Por su número de capturas, a pesar de su frecuencia de aparición, fue considerada
como una especie rara y es poco común en aguas tropicales (Hendrickx y SalgadoBarragán, 1991). Illescas-Monterroso et al. (1991) mencionan que se capturó desde
los 15 a los 110 m, entre 22 y 28.2X y a ‘concentraciones de oxígeno disuelto entre
2.8 y 4.36 ml/l. De acuerdo con Hendrickx et al. (1997) esta especie tampoco es muy
abundante en el golfo de Tehuantepec, donde se recolectó entre los 25 y los 54 m de
profundidad. Aunque se suponía que tenía una distribución continua a lo largo de las
costas de México, no existían registros previos de la especie para la zona de Jalisco y
Colima.
19
Squilla panamensis Bigelow, 1891
Material examinado: ll ,616 ejemplares. DEM 1: 294 ejemplares capturados en
6 sitios, entre 60 y 80 m de profundidad, 123 M (L.T. 66-l 15 mm) y 171 H (L.T. 46-109
mm). DEM ll: 781 especímenes en 7 sitios, a 20, 60 y 80 m de profundidad. Sólo se
midieron 269 individuos aleatoriamente que incluyen a 96 M (L.T. 49-104 mm) y 173 H
(L.T. 48-106 mm). DEM III: 3341 ejemplares en los 7 sitios, entre 20 y 80 m de
profundidad, de los cuales sólo se midieron 893 que corresponden a 481 M (L.T. 47104 mm), 412 H (L.T. 38-102 mm). DEM IV: 3435 ejemplares recolectados en 5 sitios,
a 20, 60 y 80 m de profundidad, de los cuales sólo se midieron 1236, entre ellos 511 M
(L.T. 45-l 12 mm) y 725 H (L.T. 32-104 mm). DEM V: 3765 especímenes en los 7
sitios, entre 20 y 80 m de profundidad. Unicamente se midieron 639 ejemplares
correspondientes a 308 M (L.T. 48-104) y 331 H (L.T. 47-96).
Distribución: En todo el Pacífico Este Tropical, desde Guaymas, Sonora, hasta
Tumbes, Perú (Hendrickx y Salgado-Barragán, 1991).
Observaciones: Es muy común en aguas tropicales mexicanas. En este estudio
la especie se recolectó en las cuatro profundidades muestreadas, a temperaturas de
12 a 28.8% y concentraciones de oxígeno disuelto de 0.4 a 5.26 ml/l. Fue la especie
más abundante, aunque apareció en un menor número de arrastres que S. hancocki.
Illescas-Monterroso ef al. (1991) la captura,ron
entre 20 y 110 m de profundidad, a
temperaturas de 15.4 a 28°C y concentraciones de oxígeno disuelto de 0.3 a 4.6 ml/l;
aunque en este trabajo apareció en un mayor número de estaciones y fue menos
abundante que S. hancocki. Hendrickx ef al. (1997) indican que en el golfo de
Tehuantepec no es una especie abundante.
Squi//a
parva Bigelow, 1891
Material examinado: Un total de 9 ejemplares (5 H y 4 dañados). DEM 1:
Manzanillo, 20 m; 2 H (L.T. 50-59 mm). Tepalcates, 80 m; 1 dañado. DEM IV:
Manzanillo, 20 m; 1 H (L.T. 63 mm), 1 dañado. DEM V: Cuitzmala, 20 m; 1 dañado.
Navidad, 20 m; 1 H (L.T. 57 mm). Manzanillo, 20 m; 1 H (L.T. 64 mm), 1 dañado.
20
Distribución: Desde Topolobampo, Sinaloa, hasta Tumbes, Perú (Hendrickx y
Salgado-Barragán, 1991).
Observaciones: Hendrickx y Salgado-Barragán (1994) indican que se trata de
una especie que habita preferentemente en aguas poco profundas, aunque se le ha
registrado hasta los 90 m. En el presente trabajo resultó ser muy escasa y se recolectó
entre los 16.2 y los 28.8X y concentraciones de oxígeno disuelto de 4.38 a 5.26 mIA.
Illescas-Monterroso ef al. (1991) mencionan capturas relativamente abundantes de
esta especie para el estado de Nayarit, mientras que sólo mencionan la captura de dos
ejemplares en las costas de Michoacán. Los registros para el golfo de Tehuantepec
también son escasos (ll individuos) (Hendrickx ef al., 1997). Dittel (1991) encuentra a
esta especie como abundante en el golfo de Nicoya, Costa Rica. Para el mismo sitio,
Jesse (1996) la menciona como una especie muy frecuente, aunque tampoco
mencionan las condiciones ambientales en que se capturó.
VII.4.1.- Ocurrencia de especies.
En 76% de los arrastres se capturaron estomatópodos, de hecho, a lo largo del
estudio, el grupo fue recolectado en todas las campañas, en todos los sitios y en todas
las profundidades, por lo que se puede decir que este grupo se encuentra presente en
toda la zona de estudio, con la única excepción de Tepalcates en los 20 m, en el cual
no se recolectaron estomatópodos en ninguna de las campañas (Tabla 10).
No obstante lo anterior, la distribución de las especies no es homogénea, ya
que la mayoría de ellas no tuvieron una frecuencia de aparición constante. Sólo en dos
arrastres se pudo observar a cuatro especies juntas: Durante may-jun’95, en
Tepalcates, a 60 m de profundidad se capturaron S. hancocki, S. mantoidea, E.
veleronis y I-L ensigera califomiensis
y en marzo’96, en bahía de Navidad a los 40 m a
S. hancocki, S. mantoidea, S. panamensis y M. swetti.
La aparición de tres especies en un mismo arrastre se presentó en 19
ocasiones, siendo la asociación de S. hancocki junto con S. panamensis y E. veleronis
la más frecuente, con seis ocasiones, S. hancocki, S. mantoidea y E. veleronis en
21
cuatro ocasiones, S. hancocki, S. mantoidea y S, parva dos veces y el resto de las
combinaciones solamente una vez.
En 46 ocasiones se presentaron dos especies juntas, de las cuales S. hancocki
se presentó 34 veces junto con S. panamensis, lo que representa el 32% de los lances
con estomatópodos. S. hancocki fue capturada con S. mantoidea en cinco ocasiones y
con E. veleronis
en tres. De los 106 arrastres con estomatópodos,
sólo en 39
ocasiones se presentó una especie.
De acuerdo con el análisis de Olmstead-Tukey, se puede observar que de las
diez especies capturadas, solamente S. hancocki y S. panamensis comprendieron el
99% de la totalidad de los ejemplares recolectados, siendo, por tanto, las dominantes.
El resto de las especies cayeron en la categoría de “raras” (fig. 5). Por el número y
frecuencia de éstas últimas, no pueden considerarse útiles para un análisis de tipo
numérico. No obstante que S. mantoidea y E. veleronís
cayeron en la categoría de
raras se consideraron junto con S. hancocki y S. panamensis para el análisis espaciotemporal, por ser las especies que se capturaron constantemente durante todo el
período de estudio.
VII.5.- ANALISIS ESPACIO-TEMPORAL
VII.5.1.- Distribución espacio-temporal.
nos
estomatópodos fueron recolectados en todas las campañas,
distribuyéndose dentro del área de estudio desde Cuitzmala,
Jalisco hasta Cuyutlán,
Colima y desde los 20 hasta los 80 m de profundidad, a excepción de Tepalcates a los
20 m donde nunca se capturaron estomatópodos.
En la figura 6 se observa que durante may-jun’95, la distribución de los
estomatópodos se presentó, para todos los sitios, principalmente entre los 60 y los 80
m de profundidad, con una sola colecta a los 20 m en Manzanillo. Para nov-dic’ los
estomatópodos estuvieron mejor representados entre los 40 y los 60 m y en tres sitios
se presentaron colectas a los 20 m de profundidad. Durante marzo de 1996 la captura
22
se presentó desde los 40 hasta los 80 m para todos los s.itios del muestreo. En la
campaña de jun-jul’96 se presentaron estomatópodos en todos los sitios a los 60 m,
aunque estuvieron mejor representados a los 80 m de profundidad. Por último, en novdic’ los estomatópodos se distribuyeron principalmente a los 60 m,
La distribución de los estomatópodos, por especie y por sitio varió de una
campaña a otra. S. hancockí y S. panamensis se presentaron constantemente en casi
todas las estaciones con capturas de estomatópodos, con excepción de Cuyutlán
(marzo’96) para la primera y de bahía de Manzanillo (may-jun’95), Tepalcates y
Cuyutlán (jun-jul’96) para la segunda (Tabla 10). Por su parte S. mantoidea se
presentó principalmente en la bahía de Navidad y E. veleronis
en la bahía de
Manzanillo.
En lo que se refiere a la distribución de las especies por profundidad, S.
hancocki y S. panamensis se recolectaron desde los 20 a los 80 m de profundidad, sin
embargo, se encontraron mejor distribuidas a los 60 m de profundidad. Por su parte, S.
mantoidea se capturó entre los 20 y 60 m y E. veleronis
se presentó desde los 20 a
los 80 m, con una mayor tendencia a concentrarse en los 40 m (Tabla 10).
VII.5.2.- Abundancia espacio-temporal.
De las cinco campañas, la correspondiente a nov-dic’ (DEM V) fue la que
presentó la mayor cantidad de estomatópodos (7,903 individuos) y durante may-jun’95
se observó la menor abundancia, con un total de 1,336 individuos. Sin embargo, la
mayor biomasa se observó en jun-jul’96 (32,532.7 g) y la menor biomasa durante mayjun’95, con un total de 9,109.4 g (fig. 7).
Se observaron pocos sitios con abundancias que variaron de una campaña a
otra. En la figura 6 observamos que en may-jun’95, la bahía de Manzanillo presentó la
mayor densidad, con 108 ind/ha a los 60 m, seguida de Cuyutlán con 104 ind/ha. Para
nov-di’95 se puede apreciar que bahía de Navidad fue el sitio que presentó las
mayores abundancias con 757 ind/ha a los 60 m de profundidad. Durante marzo de
1996, sobresalió principalmente la playa El Coco con 1086 ind/ha. En jun-jul’96 se
23
observó nuevamente a la playa El Coco, con 678 ind/ha a los 80 m seguida de las
bahías de Navidad y Tenacatita, con 438 y 432 ind/ha respectivamente. Por último
durante nov-dic’ se presentaron diferencias en los sitios más abundantes, donde la
playa El Coco y Cuyutlán presentaron 1342 y 694 ind/ha respectivamente.
La biomasa presentó diferencias respecto a la abundancia para may-jun de
1995, ya que Cuyutlán fue el sitio que presentó la mayor biomasa a los 60 m, con
739.4 g/ha seguida de la bahía de Manzanillo con 557.6 g/ha. En nov-dic del mismo
año, la bahía de Navidad presentó una biomasa de 2763.7 g/ha a los 60 m de
profundidad. Durante marzo de 1996, la playa El Coco presentó una biomasa de 6011
g/ha a los 60 m de profundidad y para jun-jul del mismo año fue de 5519 g/ha pero
ahora a los 80 m. Para nov-dic’ la playa El Coco presentó la mayor biomasa a los 60
m de profundidad, con 6000 g/ha seguida de Cuyutlán con 1993 g/ha (fig. 8).
Es importante señalar que, pese a las diferencias de abundancia y biomasa por
campaña (fig. 7), las mayores concentraciones de organismos se presentaron a partir
de los 60 m de profundidad, con excepción de jun-jul’96, donde fueron más
abundantes, tanto en número como en peso, en el estrato de los 80 m (fig. 8). La
campaña de nov-dic’ fue la que presentó las mayores abundancias a los 60 m, con
354 ind/ha y una biomasa de 1400 g/ha en promedio. Las menores densidades se
observaron durante la campaña de nov-dic’95,
con un promedio de 24 ind/ha y una
biomasa promedio de 162.7 g/ha.
Los valores de abundancia de las diferentes especies presentaron fluctuaciones
entre cada una de las campañas. Esta característica se refleja en los valores altos de
abundancia y peso, los cuales son mayores para S. hancocki y S. panamensis, ya que
entre ambas especies se tuvo casi el 98% de la biomasa capturada. S. hancocki y S.
panamensis presentaron las mayores densidades durante la campaña de nov-dic’96,
aunque la mayor biomasa de S. panamensis se observó durante jun-jul’96 (Tabla 9). S.
mantoidea fue más abundante durante may-jun’95 y E. veleronis
lo fue en nov-dic’96.
Respecto a las abundancias de las especies por sitio, durante nov-dic de 1995,
S. hancocki resultó más abundante en bahía de Navidad, con 208 ind/ha en promedio
24
a diferencia de la campaña de nov-dic de 1996 en que fue más abundante en Cuyutlán
(sitio7), con 176 ind/h a en promedio. S. panamensis tuvo mayores densidades en la
playa El Coco (sitio 4) para todas las campañas, principalmente durante marzo y novdic de 1996 con 287 y 344 ind/ha respectivamente. En la bahía de Tenacatita solo fue
abundante durante marzo’96 y jun-jul’96 (fig. 9). Por su parte, S. mantoidea presentó la
mayor abundancia en la bahía de Navidad y E. veleronis
lo fue en la bahía de
Manzanillo, durante la campaña de marzo de 1996, aunque durante nov-dic’
también se recolectó en la playa El Coco y en la bahía de Manzanillo (fig. 10).
Las mayores abundancias de S. hancockí y S. panamensis se observaron a los
60 m durante todas las campañas, a excepción de jun-jul’96 en que fueron más
abundantes a los 80 m de profundidad. La mayor densidad de S. hancocki por
profundidad, se presentó durante la campaña de nov-dic de 1996, con 142 ind/ha en
promedio. S. panamensis resultó más abundante durante marzo de 1996, con 261
ind/ha en promedio a los 60 m de profundidad (fíg. Il). Así mismo, S. mantoidea y E.
veleronis
fueron más abundantes a los 40 m, aunque la primera lo fue durante may-
jun’95 y la segunda durante nov-dic’ (fíg. 12).
Por otra parte, los análisis de correlación entre las abundancias de las especies
más frecuentes, indican que no hubo correlación de S. hancocki con S. panamensis ni
con S. mantoidea. Sin embargo, S. mantoidéa
presentó una correlación significativa de
F= -0.39; P=O.OOl con S. panamensis, aunque sólo en tres ocasiones se presentaron
juntas en los arrastres. Por su parte E. vbleronis
presentó correlación de ?= -0.47;
P=O.O423 con S. panamensis y de ?= 0.45; P=O.O512 con S. mantoidea.
VII.6.- ESTRUCTURA DE LA POBLACION
VII.6.1.- Proporción sexual.
Para este análisis se consideraron todos los ejemplares medidos de las cuatro
especies más frecuentes y abundantes. En S. hancocki la proporción sexual durante
las campañas de 1995 y jun-jul del 996 no presentaron diferencias en la relación 1 :l ,
25
es decir, que se presentó un macho por cada hembra. En las campañas realizadas en
marzo y nov-dic de 1996 si hubo diferencias estadísticas en la proporción sexual, con
0.80:1 y 0.82:1 respectivamente, es decir, que hubo mas hembras que machos (Tabla
ll).
Respecto a la proporción sexual por sitios, las bahías de Tenacatita y
Manzanillo durante las campañas realizadas en 1996, presentaron diferencias
estadísticas en la proporción sexual. Durante marzo, para Tenacatita se presentaron
0.46 machos por cada hembra y en Manzanillo 0.58 machos por hembra. Para jun-jul
la proporción sexual estuvo a favor de los machos, ya que en Tenacatita la proporción
fue de 1.38:1 y de 2.31 :l en Manzanillo. Por último, en nov-dic, Tenacatita presentó
0.51 machos por hembra y en Manzanillo la proporción sexual fue de 0.65 machos por
cada hembra (Tabla ll).
En el caso de S. panamensis, la proporción sexual durante las campañas
realizadas en 1995 y jun-jul’96 estuvo a favor de las hembras, con 0.72:1, 0.55:1 y
0.70:1 respectivamente. En marzo de 1996 se presentaron más machos que hembras,
ya que la proporción sexual fue de 1.17:1. Sólo en la campaña de nov-dic’ no hubo
diferencias estadísticas en la proporción l:l, es decir, que se presentó un macho por
cada hembra. (Tabla 12).
Respecto a la proporción sexual por sitios, las bahías de Tenacatita y Navidad
presentaron diferencias estadísticas en la proporción sexual a favor de las hembras.
En may-jun de 1995, la bahía de Navidad presentó 0.37 machos por hembra y durante
nov-dic del mismo año, 0.13 machos por hembra. En Tenacatita la proporción fue de
0.12:1 durante nov-dic de 1995 y de 0.58:1 en jun-jul de 1996. Por último, en marzo
de 1996, la playa El Coco presentó 1.23 machos por hembra (Tabla 12).
Durante todo el periodo de estudio se presentaron 0.75 machos por cada
hembra de S. mantoidea
(X2 =0.88), es decir, que no hubo diferencia estadística en la
proporción 1 :l en ninguno de los muestreos. En el caso de E. veleronis la proporción
sexual fue de 2:l a favor de los machos (X2 =5.02), observándose esta diferencia
significativa en la bahía de Manzanillo, durante la campaña de marzo de 1996.
26
VII.6.2.- Relación talla-peso.
Para la obtención de la relación entre talla y el peso se procesó un total de 2332
estomatópodos, que incluyen a cuatro especies: S. hancocki (798 machos y 862
hembras), S. panamensis (221 machos y 347 hembras), S. mantoidea
(23 machos y
30 hembras) y E. veleronis (34 machos y 17 hembras)
Se realizó un análisis de regresión de la forma multiplicativa, de la longitud total
como variable independiente y el peso como dependiente y se observó una fuerte
dependencia del peso respecto de la talla (fig. 13, 14, 15 y ‘l6). Los valores calculados
con la ecuación P= aLTb , para cada uno de los sexos de las especies mencionadas se
presentan en la tabla 13. Los coeficientes de correlación obtenidos fueron buenos así
como los valores de “b”, lo cual nos muestra que el crecimiento de las especies
mencionadas es isométrico, por sus valores cercanos a tres.
Al comparar las dos curvas resultantes de la relación talla-peso para machos y
hembras, se observa que únicamente en el caso de S. panamensis y E. veleronis se
aprecia una separación de las curvas (fig. 17, 18, 19 y 20). En el caso de S.
panamensis los machos empezaron a ser mas pesados a partir de los 66 mm,
haciéndose más notorio al aumentar la talla. Para E. veleronis los machos resultaron
ser más pesados a partir de los 50 mm de longitud total.
En el caso de S. hancocki, los valores de a y b calculados para machos y
hembras no fueron significativamente diferentes (t1656=0.05)r
por lo que no hubo
diferencias entre machos y hembras. Pára S. panamensis sí hubo diferencias
significativas estadísticamente (t5G4=14.90),
por lo que machos y hembras si resultaron
diferentes entre sí, de aquí que la estructura de tallas para ambos sexos de esta
especie se presente por separado.
VII.6.3.- Estructura de tallas.
En la tabla 14 se presenta el intervalo de tallas observadas por campaña, para
cada una de las especies recolectadas y la estructura de tallas sólo se presenta para
S. hancocki y S. panamensis, por ser las especies dominantes y para S. mantoidea y
27
E. veleronis,
que aunque no fueron abundantes si se presentaron de una manera
constante en las diferentes campañas.
Los intervalos de talla observados en S. hancocki van de 30 a 107 mm de
longitud total. En casi todas las campañas se presentó una distribución de tipo
unimodal, con excepción de jun-jul’96 donde se observaron dos valores modales, a
los 58 y 78 mm. Durante may-jun’95 la talla más frecuente fue a los 80 mm. En novdic’ y marzo de 1996, la talla más representativa se presentó a los 75 mm. Para novdic’ la talla mejor representada estuvo a los 60 mm (fig. 21).
Respecto a los valores promedios de la longitud total, para S. hancocki las
tallas más grandes se observaron durante may-jun’95, con un promedio 76 mm; las
tallas más chicas se observaron en nov-dic’ con un promedio de 63 mm. De manera
general, las mayores abundancias se presentaron en el sitio 3, correspondiente a
bahía de Navidad, con intervalo de tallas entre 60 y 80 mm, a excepción de la
campaña de nov-dic’ (DEM V), durante la cual se presentaron las mayores
abundancias en el sitio 7 (Cuyutlán), con una frecuencia de tallas entre 55 y 70 mm
(Tabla 15).
En el caso de S. panamensis, el intervalo de tallas que presentaron los machos
fue de 45 a 115 mm de longitud total. Durante may-jun’95 las tallas más frecuentes se
presentaron entre los 90 y 95 mm, mientras que para nov-dic’ la talla mejor
representada estuvo a 75 mm. En marzo de 1996 las tallas más representativas se
encontraron entre los 80 y 85 mm. Durante jun-jul’96 se observaron dos modas a los
60 y 93 mm. Para nov-dic’ las tallas mejor representadas estuvieron entre los 65 y
70 mm de longitud total (fig. 22). Los machos más grandes se recolectaron durante
may-jun’95, con una talla promedio de 92.4 mm y las tallas más chicas se presentaron
en nov-dic’96,
con un promedio de 71.4 mm. Las mayores abundancias se
presentaron en la playa El Coco, con un intervalo de talas entre 65 y los 90 mm (Tabla
16).
El intervalo de tallas que presentaron las hembras de S. panamensis fue de 32
a 109 mm de longitud total. Durante may-jun’95 las tallas más frecuentes se
28
presentaron a los 80 mm, mientras que para nov-di’95 la talla mejor representada
estuvo a 70 mm. En marzo de 1996 las tallas más representativas se encontraron
entre los 60 y 85 mm. Durante jun-jul’96 se observaron dos modas a los 60 y 93 mm.
Para nov-dic’ las tallas mejor representadas estuvieron a los 65 mm de longitud total
(fig. 23). Las hembras más grandes se recolectaron durante may-jun’95, con una talla
promedio 80.6 mm y las tallas más chicas se presentaron en nov-dic’96, con un
promedio de 69.5 mm Las mayores abundancias se presentaron en la playa El Coco,
con un intervalo de tallas entre 65 y 85 mm (Tabla 17).
Los intervalos de tallas que se presentaron para S. mantoidea
van desde 56 a
192 mm de longitud total. Durante may-jun’95 las tallas más frecuentes se presentaron
a los 90 mm. Para las campañas de nov-dic’ y jun-jul’96, la talla más frecuente se
observó a los 70 mm (fig. 24). En lo que respecta a E. veleronis,
se observaron tallas
entre 34 y 65 mm; la talla mejor representada durante nov-dic’ y marzo de 1996
estuvo a los 55 mm, mientras que para nov-di’96 las tallas más frecuentes se
observaron en los 45 mm de longitud total (fig. 25). Así mismo, las tallas máximas
observadas para machos y hembras, 65 y 58 mm respectivamente, son más grandes a
las mencionadas por otros autores.
VII.7.- RELACION ESPECIE-AMBIENTE
VII.7.1.- Análisis de CorrelaCión
S. hancocki
(?=0.60,
únicamente presentó correlación con el oxígeno, durante marzo’96
P=O.Ol). En esta campaña fue donde se recolectaron menos ejemplares de
esta especie, con valores de oxígeno desde 4.51 a 0.75 ml/l. En jun-jul’96, S.
mantoidea
presentó correlación con el oxígeno (?=O.Sl, P=O.Ol). Durante nov-dic’
S. panamensis fue la que presentó correlación negativa con el oxígeno (?= -0.48,
P=O.O2); en esta campaña se recolectó el mayor número de ejemplares para esta
especie, principalmente en el sitio 4, correspondiente a El Coco, a los 60 m de
profundidad con una temperatura de 18.5“ y 0.93 ml/l de oxígeno.
29
En cuanto a la temperatura S. panamensis presentó correlación negativa
durante las campañas de nov-dic’ y 96, con una ?= -0.56, P=O.Ol y ?= -0.47,
P=O.O3 respectivamente. Por su parte S. mantoidea presentó correlación en la
campaña de may-jun’95 (?=0.60,
P=O.Ol). E. veleronis no presentó correlación con
ninguno de los parámetros ambientales.
VII.7.2.- Abundancia y parámetros ambientales
La abundancia de S. hancocki en relación con la temperatura, presentó dos
valores modales durante marzo’96. El promedio máximo se observó a los 21°C y el
mínimo a los 14°C. En la campaña de nov-dic’ también se presentaron dos valores
modales; aquí el promedio máximo de abundancia se presentó a los 18°C (fig. 26).
Con respecto al oxígeno, S. hancocki se encontró asociada con valores relativamente
altos de 4 ml/l (fig. 27). En el caso de S. panamensis los promedios máximos de
abundancia se observaron entre los 13 y 20°C (fig. 26) y presentó una buena
tolerancia a bajas concentraciones de oxígeno disuelto, de 0.5 a 1.5 ml/l (fig. 27).
30
VIII.- DISCUSION
De las diez especies de estomatópodos recolectadas durante el presente
estudio, seis representan los primeros registros para la plataforma continental de
Jalisco y Colima. Del total, se han recolectado seis especies de estomatópodos en la
zona del golfo de Tehuantepec (Hendrickx y Vázquez-Cureño, 1998) y ocho para
Nayarit, Michoacán y Guerrero (Illescas-Monterroso, et a/.,1991).
El registro para las
diez especies en el área de estudio, confirma una distribución uniforme de las mismas
dentro de su ámbito geográfico, el cual se establece desde la porción sur del golfo de
California hasta Perú (Hendrickx, 1995), con excepción de Ly.siosqui//a panamica. El
material recolectado permitió ampliar en 432 km el ámbito geográfico de distribución
de Lysiosquilla
panamica
(Landa-Jaime y Arciniega-Flores, 1997) ya que los registros
anteriores sólo lo consideraban desde La Libertad, Ecuador, hasta Petatlán, Guerrero
(Salgado-Barragán e Illescas-Monterroso, 1987).
De manera general, el análisis de las asociaciones de estomatópodos revela un
patrón similar al observado en los estados de Guerrero, Michoacán y Nayarit por
Illescas-Monterroso ef al., (1991) y en las costas del golfo de California y sur de
Sinaloa (Hendrickx y Salgado-Barragán, 1991). Sin embargo existieron algunas
diferencias: H. ensigera
californiensis
se capturó junto con E. veleronis; L. panamica
junto con S. mantoidea y por último hll swetti fue encontrada además con S.
mantoidea y E. veleronis, aunque ésta última presentó una correlación significativa al
95% con S. mantoidea. Contrario a lo señalado por Illescas-Monterroso et al. (op. cit.)
para los estados de Michoacán, Guerrero y Nayarit en que S. hancocki resultó ser más
abundante que S. panamensis, en las costas de Jalisco y Colima S. hancocki fue
recolectada con mayor frecuencia que S. panamensis (82% de los lances con
presencia de estomatópodos), pero resultó ser menos abundante, aún así se
presentaron juntas en 34 ocasiones, aunque los valores de la correlación entre ambas
especies no fueron significativos.
31
S. hancocki, S. panamensis, S. mantoidea y E. veleronis fueron capturadas
frecuentemente durante las cinco campañas del estudio, aunque su frecuencia de
aparicióri
y su abundancia varió de’una campaña a otra. De acuerdo con el análisis de
Olmstead-Tukey sólo S. hancocki y S. panamensis fueron las especies dominantes.
Esto no concuerda con lo señalado por Hendrickx et al. (1997) para la zona del golfo
de Tehuantepec, ya que ellos encontraron a S. biformís
y S. mantoidea como las
especies mas frecuentes y abundantes, aunque también se presentaron cuatro
especies que se capturaron de manera constante durante los tres cruceros realizados,
de las cuales y S. hancocki y S. parva fueron menos frecuentes. De las cinco
campañas realizadas durante el presente estudio, la de marzo de 1996 presentó el
mayor número de especies recolectadas (ocho) y en la de nov-dic de 1996 el número
disminuyó a solo cuatro especies. El aumento y disminución del número de especies
en esos meses coincide con lo observado para la región del golfo de Tehuantepec por
Hendrickx et al., (1997).
El determinar la frecuencia de captura y la abundancia de una especie a
distintos niveles batimétricos, nos ayuda a establecer de alguna manera la preferencia
de ésta en cuanto a su nivel de residencia. De acuerdo con los resultados de este
estudio, se observó un patrón heterogéneo en la distribución batimétrica, con una
tendencia a presentar concentraciones considerables en los 60 m en la mayoría de las
muestras. La distribución batimétrica de las especies coincidió con su intervalo
conocido (Dittel, 1991; Hendrickx y Salgado-Barragán, 1991). Se menciona que
algunas especies que habitan aguas poco profundas ocurren ocasionalmente en
aguas profundas (Hendrickx et al., 1997), así tenemos que S. parva se ha encontrado
entre los 10 y 150 m de profundidad, con una mayor frecuencia de capturas entre los
10 y 25 m (Hendrickx y Salgado-Barragán, 1991; 1994). En las costas de Jalisco y
Colima, S. parva se encontró entre los 20 y los 80 m de profundidad, con un mayor
número de individuos a los 20 m. Squilla hancocki se distribuyó entre los 20 y 80 m de
profundidad y fue más abundante a los 60 m, a diferencia de S. panamensis que
predominó entre los 60 y 80 m, ligeramente más profunda que S. hancocki. Por su
32
parte, S. mantoidea y E. veleronis
se presentaron preferentemente en aguas poco
profundas (20-40 m), aunque ésta última presentó una distribución más amplia, desde
los 20 a los 80 m de profundidad. Hernández-Aguilera y Villalobos-hiriart (1984)
observaron que en el golfo de Tehuantepec, S. mantoidea fue más abundante en
zonas intermedias y profundas de la plataforma, en tanto que S. hancocki y S.
panamensís
predominaron en zonas profundas, de 50 a 101 m. Abelló y Martín (1993)
indican que la frecuencia de ocurrencia de S. manfis disminuye con la profundidad y
resulta más abundante a profundidades menores de 60 m.
Aunque es poco lo que se conoce acerca de las interacciones interespecíficas
entre las especies de Squilla, es posible que una interacción competitiva juegue un
papel importante en la distribución de las especies (Dittel, 1991). Squilla hancocki y S.
panamensis, no obstante ser las especies dominantes, mostraron una diferencia
considerable en cuanto a sus patrones de distribución y abundancia espacial, por
profundidades y sitios, lo que permite suponer este efecto, dado que ambas
presentaron distribuciones con poco traslape en una buena porción de las capturas,
puesto que las abundancias de una fueron relativamente bajas cuando las otras fueron
altas. S. panamensis siempre fue abundante en playa El Coco, mientras que S.
hancocki estuvo pobremente representada en ese sitio. Por el contrario, cuando S.
hancocki fue abundante en las bahíai de Navidad y Manzanillo, S. panamensis
presentó valores relativamente bajos. Ambos sitios presentan diferencias geográficas
ya que playa El Coco es una área expuesta y las bahías se consideran como sitios
protegidos, por lo que esto pudiera influir en la distribución espacial dentro de la zona.
Como ocurre con lo que menciona Dittel (1991), que señala que en el golfo de Nicoya,
S. parva y S. aculeata aculeafa presentaron diferencias considerables en distribución y
abundancia. Donde S. parva estuvo restringida al bajo golfo, S. ,a. aculeata
se
distribuyó por todo el golfo; estos resultados sugieren que las variaciones en la
distribución de estas dos especies están relacionadas con sus preferencias de hábitat.
La competencia interespecífica ha sido documentada en estomatópodos de arrecife
(Dingle ef al.,
1973) y en especies de la familia Squillidae, que ocurren
33
simpátricamente en fondos lodosos intermareales (Dingle y Caldwell, 1975). Estos
autores encontraron que las especies más agresivas fueron también las más
abundantes en un hábitat particular y probablemente tienen cierta influencia depresiva
sobre la abundancia de las especies menos agresivas. Con frecuencia los organismos
más emparentados, con hábitos o formas de vida similares, no se distribuyen en los
mismos lugares y si lo hacen, presentan preferencias alimenticias diferentes, tienen
diferente ritmo de actividad o minimizan su competencia de algún otro modo (Odum,
1972). En otros casos, si las condiciones son cambiantes, una especie puede ganar
terreno en ciertos períodos y en otras ocasiones la otra especie es la que aumenta en
número, sin que lleguen a eliminarse ninguna de las dos (Margalef, 1980). Aunque en
este estudio se observó que en varias de las capturas se presentó este
comportamiento, el.análisis de correlación no demostró una relación inversa entre las
abundancias de estas dos especies.
Wenner y Wenner (1988) mencionan que la estructura de las comunidades de
crustáceos decápodos y estomatópodos de las zonas costeras esta determinada en
mayor medida por la estacionalidad y no por la latitud. La pesquería de S. manfis en la
costa catalana está caracterizada por una marcada estacionalidad en las capturas, con
valores altos entre finales del otoño y principios del invierno (Abelló y Martín, 1993). S.
hancocki, S. panamensis, S. pan+ y E. veleconis, recolectadas en este estudio, fueron
más abundantes en otoño; mientras que L. desaussurei, L. panamica, H. ensigera
califomiensis
y M. swetii no fueron tan abundantes como las anteriores, aunque se
presentaron con mayor frecuencia durante el invierno. Por último, S. mantoidea se
recolectó con mayor frecuencia durante la primavera.
Otro factor que puede influir en la composición de las capturas fue la
temperatura del agua. La relación de las abundancias de S. hancocki y S. panamensis
con la temperatura muestra que S. hancocki es ligeramente más euritérmica ya que
presentó dos valores modales de la abundancia en las tres últimas campañas,
mientras que S. panamensis sólo presentó este comportamiento en jun-jul’96. La
variación observada en la distribución de los estomatópodos permite suponer una
34
estacionalidad que se relaciona con los cambios oceanográficos del área señalados
por Wirtky (1965),
algo similar al comportamiento observado en este grupo para la
región del golfo de Tehuantepec (Hendrickx et al., 1997). Las diferencias de
temperatura observadas entre las campañas fluctuaron entre 12°C en marzo de 1996
y 28.8”C en junio y julio del mismo año. No obstante, algunas especies se recolectaron
más allá de sus límites inferiores conocidos de temperatura, como es el caso de M.
sweffí, L. panamica
y S. manfoidea que se recolectaron por debajo de los 2O”C, de 3
a 6°C más abajo de los registros para las mismas especies en otras áreas (Hendrickx
y Salgado-Barragán, 1991; Illescas-Monterroso ef al., 1991).
La textura del sedimento es señalada como el factor determinante en la
distribución y abundancia de Pferygosquilla
armafa capensis (Griffiths y Blaine, 1988;
Abelló y Macpherson, 1990). Aunque en este estudio no se determinaron los tipos de
sedimentos de los sitios de colecta, en el área se presentan tres tipos de sustrato (limo
arcilloso, limo arenoso y arena media) y la mayor heterogeneidad es observada en las
zonas más someras (17-64 m) (Ríos-Jara, ef al. 1996), debe existir alguna relación
dado que el grupo de los estomatópodos y los tipos de sedimento coinciden, sin
embargo, no se puede asegurar que el factor granulométrico sea determinante en la
distribución de las especies recolectadas en el área. Illescas-Monterroso et al., (1991)
mencionan que S. hancocki y manfoidea se encontraron sobre sustratos arenosos y
limo-arcillosos; S. panamensís se capturó en sustrato areno-limoso y S. parva sobre
sustratos lodosos y arenosos. Por su parte, Dittel (1991) menciona que S. parva
ocurrió con más frecuencia en sustratos arenosos, mientras que S. a. aculeata
fue
más común en las áreas lodosas del golfo de Nicoya. Se menciona que sedimentos
con IO-40% de contenido limo-arcilloso se asocian con altas abundancias de P. a.
capen& en las costas de Namibia (Griffiths y Blaine, 1988). Abelló y Martín (1993)
mencionan que la distribución batimétrica de S. manfis esta relacionada con los fondos
lodosos, lo mismo que S. empusa en el golfo de México (Rockett et al., 1984).
La concentración de oxígeno disuelto también tiene influencia en la distribución
vertical de las especies. Pihl et al., (1991) mencionan que durante un período de
35
hipoxia S.
empusa tiende a emigrar a estratos más someros, donde las
concentraciones de oxígeno son más altas. Illescas-Monterroso ef al., (1991) señalan
que algunos estomatópodos son tolerantes a bajas concentraciones dé oxígeno
disuelto, ya que existe una fuerte variación en la resistencia de las diferentes especies.
Por ejemplo S. mantoidea y S. pafva se encuentran generalmente en aguas con
concentraciones mayores a 2 mIA, mientras que S. biformis
se ha capturado con
valores cercanos a 0 ml/l, y se ha señalado que ésta especie llega a ocurrir en
ambientes deficientes en oxígeno (hipóxicos), así mismo, resaltan el grado de
tolerancia de S. panamensis a bajas concentraciones de oxígeno. En muestreos de
Orafosquilla
oratotia realizados por Kawamura el af., (1997) se encontró que las aguas
deficientes de oxígeno durante agosto y octubre influyen parcialmente en la
distribución de los juveniles y pueden causar fluctuaciones en la talla durante el
periodo de reclutamiento. Para las especies dominantes de estomatópodos del área
de Jalisco y Colima, el comportamiento de las abundancias con relación a la
concentración de oxígeno disuelto fue similar a lo observado con la temperatura, solo
que S. panamensis resultó ser más tolerante a las bajas concentraciones de oxígeno
en relación con S. hancocki. De acuerdo con De la Lanza, (1991), la capa mínima de
oxígeno en las aguas costeras del Pacífico mexicano, se hace patente a
profundidades menores de 100 m. Particularmente en la zona de estudio se
observaron concentraciones bajas de este gas (de 1.5 a 0.8 mIA), por arriba de los 80
m entre los 40 y 60 m. Mariscal-Romero et al., (en rev.) señalan que este efecto es
significativo en la distribución y abundancia de los peces, particularmente durante la
temporada fría, con lo cual pudiera pensarse que en el estrato de los 60 m se
presentan las concentraciones más favorables de oxígeno disuelto para estas dos
especies de estomatópodos.
La proporción sexual varió para cada una de las especies, tanto por campaña
como por sitio de muestreo. En S. hancocki la proporción se presentó de manera
alternada en Tenacatita y Manzanillo, es decir en una campaña (temporada)
predominaron las hembras y en la siguiente los machos, aunque esta diferencia solo
36
fue significativa para el año de 1996; en el resto de las campañas la proporción fue de
1 :l. En el caso de S. panamensis en tres campañas predominaron las hembras, con
excepción de la campaña de marzo de 1996, donde predominaron los machos y en
nov-dic’ en que la proporción fue de 1 :l . Giovanardi y Piccinetti (1983) mencionan
que la proporción sexual en S. manfis es muy variable con el tiempo y las áreas de
captura. Durante la temporada de desoves, las hembras se esconden en las galerías y
por tanto
son menos vulnerables que los machos; en este caso la proporción
macho/hembra es relativamente alta. Griffiths y Blaine (1988) señalan que en estudios
realizados con P. armata capen&, se encontró que en los muestreos de invierno los
machos fueron más numerosos que las hembras (2.2:1) y en verano la proporción
sexual cambió a 1 :l; esta diferencia en la proporción se debe a que las hembras
pueden gastar mas tiempo dentro de sus madrigueras al cuidado de los huevos y por
tanto son menos vulnerables a la captura. En el golfo de Nicoya, la población de S. a.
aculeafa y S. parva estuvo dominada por hembras, aunque la proporción de hembras
a machos de S. a. aculeata
(Dittel,
disminuyó de acuerdo con su localización en el golfo
1991).
Es poco lo que se conoce hasta ahora acerca de relaciones motfométricas para
las especies de estomatópodos que habitan el área del Pacífico Este Tropical. En un
estudio realizado para la zona del golf&
establecieron las relaciones morfométricas
de California y el sur de Sinaloa, se
para cinco especies, de las cuales sólo de
S. panamensis y S. bigelowi se pudo obtener la relación talla-peso (Hendrickx y
Salgado-Barragán (1991). S. panamensis presentó una r=O.99 para los machos (n=l9)
y de 0.98 en hembras (n=l3), valores que fueron significativamente más bajos en este
estudio, ya que los machos presentaron una r=O.95 y las hembras de 0.93, por lo que
hay que considerar el tamaño de las muestras en ambos estudios, res,uItando mayores
en este caso (n=568).
Illescas-Monterroso ef al., (1991) presentan los datos
morfométricos (longitud total y longitud del caparazón) de seis especies y obtuvieron
una relación de crecimiento isométrica, para los intervalos de talla consideradas. Los
índices
de correlación (r) fueron altamente significativos y presentaron pequeñas
37
diferencias con los resultados obtenidos por Hendrickx y Salgado-Barragán (1991)
para las especies S. panamensis y S. pafva.
Los valores de a y b de la relación talla-peso calculados para S. panamensis,
presentaron diferencias significativas entre sexos. Esto se debe a que en algunas
especies del género Squilla se puede notar una diferencia entre machos y hembras al
nivel del telson. Para S. hancocki y S. parva el dimorfismo es poco evidente y en S.
biformis es muy marcado. En S. panamensis este dimorfismo se presenta básicamente
como un engrosamiento de los dientes y de la base de los dentículos del telson en los
machos, apareciendo en especímenes mayores a 80 mm (Hendrickx y SalgadoBarragán, 1991). Estudios realizados con S. mantis muestran que la separación de las
curvas de machos y hembras tiene que ver con la edad de primera madurez, ya que a
partir de los 13 cm los machos presentan un mayor peso que las hembras, por lo que
la relación talla-peso varía con el ciclo reproductivo de las especies (Do Chi, 1975;
Abelló y Sardá, 1989). Para las especies de Jalisco y Colima, la separación de las
curvas en S. panamensis se empezó a notar a partir de los 66 mm, y en el caso de S.
parva los machos presentaron un mayor peso que las hembras a partir de los 50 mm,
por lo que estas tallas pudieran considerarse como la edad de primera madurez para
estas especies, aunque faltan estudios al respecto.
Todos los estomatópodos presentaron tallas semejantes a las registradas
previamente por Hendrickx y Salgado-Barragán (1991), excepto con E. veleronís, cuya
talla máxima para machos y hembras, fue de 65 y 58 mm respectivamente, 28 y 14
mm más grandes que las mencionadas hasta entonces (Hendrickx y SalgadoBarragán op. cit) y de M. swetii
con 9 y 17 mm más que las registradas
anteriormente. La extensión conocida del intervalo geográfico aumenta significativa y
directamente con la talla corporal de muchos estomatópodos coralinos y la talla de las
especies está más altamente correlacionada con espacios longitudinales que con los
latitudinales (Reaka
y Manning, 1980). Este fenómeno de incremento de talla se
observa también muy claramente en otras especies, principalmente del género Squilla,
donde todas las especies del Pacífico Este alcanzan su tamaño extremo en el golfo de
38
California (Hendrickx y Salgado-Barragán, 1991). Al parecer este patrón no se sigue en
el caso del género Eurysquilla
y Meiosquilla,
ya que las tallas observadas fueron
. superiores a las tallas máximas reportadas anteriormente.
La composición de tallas presentó pequeños cambios durante todo el periodo
de muestreo, ya que las tallas promedio en cada campaña tuvieron una variación 63 a
76 mm en S. hancocki y en el caso de S. panamensis varió de 71.4 a 92.4 mm en los
machos y de 69.5 a 80.6 mm en las hembras. En la costa Catalana la estructura
poblacional de S. empusa presentó fuertes cambios estacionales debido al
reclutamiento y desaparición de adultos después del desove (Abelló y Martín, 1993).
En el golfo de Nicoya la población de S. a. aculeata
fue dominada por individuos
grandes durante abril y mayo, seguida por una reducción significativa durante el resto
del año y esta disminución en talla es debida, posiblemente, a la presencia de
individuos pequeños entre 30 y 60 mm durante la mayor parte del año (Dittel, 1991).
Para la especie P. anmafa capensis de Sudáfrica las tallas promedio de machos,
durante el invierno y el verano, fueron considerablemente más grandes que las de las
hembras, probablemente porque las hembras gastan mas energía en reproducción
(Griffiths y Blaine, 1988). Por su parte, Giovanardi y Piccinetti (1983) mencionan que la
distribución de frecuencia de talla de S. manfis usualmente muestra un crecimiento
ligeramente más rápido para los machos que para las hembras. En las costas de
Jalisco y Colima, S. hancocki presentó tallas muy chicas (30 y 45 mm) durante todo el
periodo de muestreo, aunque no fueron abundantes. Por su parte S. panamensis
presentó tallas demasiado chicas (32- 47 mm) durante marzo, junio y julio de 1996 y
en el caso de S. mantoidea
se observaron tallas entre 55 y 75 mm en los muestreos
de 1995. En las costas de Sinaloa, para S. mantoidea
se notó la casi ausencia de
especímenes en el intervalo de 40 a 100 mm (Hendrickx y Salgado-Barragán, 1991).
39
IX.- CONCLUSIONES
Durante las cinco campañas realizadas en la plataforma continental de Jalisco y
Colima, se identificaron diez especies de estomatópodos, pertenecientes a los géneros
Eurysquilla, Hemisquilla,
Lysiosquilla,
Alachosquilla y Squilla.
De éstas, seis
representan los primeros registros para la plataforma Continental de Jalisco y Colima.
El registro de E. veleronis, H. ensigera californiensis,
L. desaussurei, A. digueti,
M. swetti, S. hancocki, S. mantoidea, S. panamensis y S. parva viene a confirmar que
la distribución de estas especies es continua, desde el sur del golfo de California hasta
Perú, con excepción de L. panamica
cuya distribución conocida se amplía, desde
Petatlán, Guerrero hasta Tenacatita, Jalisco.
De los 140 arrastres realizados, sólo en 106 se capturaron estomatópodos. La
mayor abundancia se observó durante la campaña de nov-dic de 1996 y la menor en
may-jun de 1995.
El número de especies capturadas varió de una campaña a otra. En nov-dic de
1995 se presentó el menor número, con solo cuatro especies y durante marzo de 1996
se recolectaron ocho de las diez especies identificadas.
Los estomatópodos se distribuy@ron
en todos los sitios, desde Cuitzmala,
Jalisco hasta Cuyutlán, Colima y desde los 20 hasta los 80 m de profundidad, a
excepción de Tepalcates, Colima, a los 20 m, en que no se capturaron estomatópodos
en ninguna de las campañas.
S. hancocki y S. panamensis comprendieron el 99% de la muestra total de
estomatópodos.
La mayoría de las especies capturadas presentaron una tendencia a distribuirse
en la isobata de los 60 m en casi todos los muestreos. La excepción ocurrió en la
campaña de jun-jul de 1996 en que fueron más abundantes a los 80 m.
40
La longitud total conocida de E. veleronis se incrementó de 37 a 65 mm para
machos y de 44 a 58 mm en hembras. Del mismo modo, la talla conocida de M. sweffi
se incrementó de 42 a 51 mm en machos y de 33 a 50 mm en hembras.
La proporción sexual de E. veleronis,
S. hancocki, S. mantoidea y S.
panamensis presentó diferencias de una campaña a otra.
Las poblaciones de estomatópodos de la región de Jalisco y Colima,
particularmente las del género Squilla,
constituyen un recurso potencialmente
explotable.
Los continuos cambios en la distribución de las especies de estomatópodos
pueden atribuirse a una correlación con los cambios en una determinada variable
ambiental.
41
X.- RECOMENDACIONES
Completar la información que se tiene acerca de las condiciones ambientales, la
distribución batimétrica y las relaciones motfométricas de las diferentes especies de
estomatópodos, así como la realización de estudios de sedimento y tipos de sustrato
(granulometría, composición de materia orgánica) que puedan aportar mayor
información sobre el hábitat de las diferentes especies de estomatópodos de la
plataforma continental de Jalisco y Colima. Esto ayudaría a conocer no sólo la relación
de las especies con el sustrato así como la conducta alimentaria de las mismas, sino a
caracterizar las interacciones depredador-presa, ya que se tiene conocimiento que, en
ocasiones, los estomatópodos representan el principal alimento de algunos peces.
Así mismo, estudios sobre el monitoreo de madurez gonádica y ciclos
reproductivos, serían de gran utilidad para conocer los períodos de reclutamiento de
los juveniles de las diferentes especies de estomatópodos y relacionarlos con los
cambios en la distribución de tallas y la dinámica reproductiva de las poblaciones.
42
XI.- LITERATURA CITADA
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51
Tabla l.- Posición geográfica para cada uno de los sitios de muestreo de la plataforma continental
de Jalisco y Colima, México.
Sitio Profundidad
(m)
Cuitzmala
1
20
1
40
1
60
1
80
Bahía Tenacatita 2
20
2
40
2
60
2
80
Bahía Navidad 3
20
3
40
3
60
3
80
4
El Coco
20
4
40
4
60
4
80
Bahía Manzanillo 5
20
5
40
5
60
5
80
Tepalcates
6
20
_ 6
40
6
60
6
80
7
Cuyutlán
20
7
40
7
60
7
80
Localidad
Posición
Latitud
19"22.13'N
19"21.74'N
19"21.52'N
19"20.83'N
19"16.82'N
19"16.48'N
19"15.90'N
19"14.49'N
19"12.55'N
19"11.99'N
19"1&.66'N
19"10.72'N
19"09.13'N
19"09.77'N
19"09.19'N
19"09.68'N
19"06.57'N
19"04.89'N
19"05.05'N
19"03.06'N
18"58.91'N
18"58.84'N
18"59.05'N
18"59.17'N
18"56.69'N
18"55.95'N
18"56.00'N
18"56.32'N
geográfica
Longitud
105"01.21'W
105"01.25'W
105"01.29'W
105"01.06'W
104"50.48'W
104"50.08'W
104"50.92'W
104"51.34'W
104"42.19'W
104"42,64'W
104"45.43'W
104"44.34'W
104"38.13'W
104"39,75'W
104"37,88'W
104"40.95'W
104"22.9O'W
104"21.23'W
104"25.39'W
104"22.09'W
104"13.6O'W
104"13.59'W
104"14.81'W
104"15.77'W
104"08,26'W
104"07.07'W
104"07,64'W
104"08.82W
DEMI
12/06/95
12/06/95
12/06/95
12/06/95
24105195
24105195
24/05/95
24105195
31/05/95
31/05/95
31/05/95
31/05/95
26105195
26105195
26105195
26105195
0 ll06195
01/06/95
0 1/06/95
0 1/06/95
05/06/95
05106195
05/06/95
05106195
06/06/95
06/06/95
06/06/95
06/06/95
DEMII
DEMIII
DEMIV
30/11/95 12/03/96 13/06/96
30/11/95 12/03/96
13/06/96
30/11/95 12/03/96
13/06/96
30/11/95 12103196
13/06/96
08112195
11/03/96 11/06/96
08/12/95
11/03/96 ll /06/96
08/12/95 1 Il03196
ll /06/96
ll í06/96
08/12/95 ll /03/96
29/11/95 18/03/96 20/06/96
29/11/95 18/03/96 20106196
29/11/95 18/03/96 20/06/96
29/11/95 18/03/96 20/06/96
04/12/95 13/03/96 18/06/96
04/12/95 13/03/96 18/06/96
04/12/95 13/03/96 18/06/96
04/12/95 13/03/96 18/06/96
05/12/95 07103196 03/07/96
05/12/95 07/03/96 03/07/96
05/12/95 07/03/96 03/07/96
05/12/95 07lU3196 03/07/96
07/12195 19/03/96 28106196
07/12/95 19103/96 28106196
07/12/95 19/03/96 28106196
07/12/95 19/03/96 28106196
06/12/95 05/03/96
18107196
06/12/95 05/03/96
18/07/96
06/12/95 05/03/96
18/07/96
06/12/95 05/03/96 18/07/96 .
DEMV
10/12/96
1 0/12/96
1 0/12/96
1 0/12/96
19/11/96
19/11/96
19/11/96
19111196
22/11/96
22/11/96
22/11/96
22/11/96
28/11/96
28/11/96
28/11/96
28/11/96
29/11/96
29/11/96
2911 Il96
29/11/96
04/12/96
04/12/96
04/12/96
04/12/96
03/12/96
03/12/96
03/12/96
03/12/96
Tabla 2.- Análisis de varianza por profundidad y sitio de los valores de
temperatura (“C) para cada una de las campañas.
CAMPANA
DEM I
DEM ll
DEM III
DEM IV
DEM V
FACTOR
SITIO
PROFUNDIDAD
RESIDUAL
SUMA DE
CUADRADOS
22.864
199.424
47.934
GRADOS DE CUADRADO RAZON DE
NIVEL DE
LIBERTAD
MEDIO
VARIANZA
(F) SIGNIFICANCIA
6
3.811
1.431
0.257
3
66.475
24.961
0.000
18
2.663
TOTAL
270.224
27
SITIO
PROFUNDIDAD
RESIDUAL
43.610
534.338
32.964
6
3
18
TOTAL
610.913
27
SITIO
PROFUNDIDAD
RESIDUAL
91.334
125.084
23.264
6
3
18
TOTAL
239.681
27
SITIO
PROFUNDIDAD
RESIDUAL
205.094
238.844
51.609
6
3
18
TOTAL
495.547
27
SITIO
PROFUNDIDAD
RESIDUAL
56.524
316.687
39.928
6
3
18
TOTAL
413.139
27
7.267
178.113
1.831
3.969
97.258
0.011
0.000
15.220
41.695
1.292
Il .778
32.261
0.000
0.000
34.182
79.615
2.867
l l .922
27.768
0.000
0.000
9.421
105.562
2.218
4.247
47.589
0.008
0.000
Tabla 3.- Valores promedio de la temperatura (“C) por profundidad
en cada campaña. Tamaño de la muestra=7. Las literales
indican que no hubo diferencia significativa.
PROFUNDIDAD
20 m
40 m
60 m
80 m
DEM I
25.2 a
24.3 a
21.1 b
18.5 c
DEM II
27.2 a
25.3 a
18.6 b
16.8 b
DEM
21.7
18.7
16.6
15.5
III
a
b
b
b
DEM IV
26.9 a
24.6 a
21.8 b
19.1 c
DEM
26.1
22.6
19.4
17.2
V
a
b
c
c
Tabla 4.- Valores promedio de la temperatura (OC) por sitio durante
cada campaña. Tamaño de la muestra=4. Las literales
indican que no hubo diferencia significativa.
SITIO
CUITZMALA
TENACATITA
NAVIDAD
EL COCO
MANZANILLO
TEPALCATES
CUYUTLAN
DEM I
20.9 a
22.7 a
23.4 a
21.8 a
21.7 a
21.8 a
23.5 a
DEM ll
21.9 ab
20.4 ab
19.8 b
22.7 ab
23.5 a
22.7 ab
22.6 ab
DEM
16.7
17.5
20.8
16.4
17.2
20.7
16.4
III
b
b
a
b
b
a
b
DEM IV
21.2 c
23.1 bc
22.6 c
21.2 c
27.2 a
26.8 ab
19.5 c
DEM V
19.7 b
20.6 ab
23.8 a
21.8 ab
20.2 b
22.8 ab
20.3 b
Tabla 5.- Análisis de varianza por profundidad y sitio del oxígeno disuelto (ml/l)
para cada una de las campañas.
CAMPANA
DEM III
DEM IV
DEM V
FACTOR
SITIO
PROFUNDIDAD
RESIDUAL
SUMA DE
CUADRADOS
8.539
43.454
l l ,595
GRADOS DE CUADRADO RAZON DE
NIVEL DE
LIBERTAD
MEDIO
VARIANZA (F) SIGNIFICANCIA
1.423
2.209
6
0.090
22.486
3
14.485
0.000
18
0.644
TOTAL
63.588
27
SITIO
PROFUNDIDAD
RESIDUAL
6.817
55.301
6.679
6
3
18
TOTAL
68.797
27
SITIO
PROFUNDIDAD
RESIDUAL
5.453
63.023
3.875
6
3
18
TOTAL
72.356
27
1.136
18.434
0.371
3.062
49.68
0.030
0.000
0.909
21 .Ol
0.215
4.222
97.605
0.008
0.000
Tabla 6.- Valores promedio del oxígeno disuelto (ml/l)
por profundidad en cada campaña.
PROFUNDIDAD
20 m
40 m
60 m
80 m
DEM III
4.22 a
2.38 b
1.91 bc
0.76 c
DEM IV
5.20 a
4.51 a
2.88 b
1.60 c
DEM
4.61
2.90
1.32
0.75
V
a
b
c
c
Tabla 7.- Valores promedio del oxígeno disuelto (ml/l)
por sitio durante cada campaña.
SITIO
CUITZMALA
TENACATITA
NAVIDAD
EL COCO
MANZANILLO
TEPALCATES
CUYUTLAN
DEM
2.08
1.79
3.51
1.87
2.33
2.62
2.02
III
a
a
a
a
a
a
a
DEM IV
3.29 a b
3.84 ab
3.71 ab
3.05 ab
3.86 ab
4.32 a
2.78 b
DEM
2.15
2.05
2.65
2.52
2.07
3.32
2.00
V
b
b
ab
ab
b
a
b
Tabla 8.- Análisis de correlación de los parámetros ambientales. Los
valores corresponden a r* y la probabilidad se incluye dentro del
paréntesis.
Salinidad
TEMPERATURA
TEMPERATURA
TEMPERATURA
TEMPERATURA
DEM II
DEM III
DEM IV
DEM V
-0.85(<0.001)
-0.88(~0.001)
-0.65(<0.001)
-0.95(<0.001)
-------Oxígeno
0.79(<0.001)
0.77(<0.001)
0.95(<0.001)
__-_-_-_-_-_____________________________~.~~~.~~~--.-~-.~~~.~~~.~~~~~~~~~~-~-~-~-~----~.~~~~~~-~-~---.-.~.-~-~-~~.~.~.~~~.~
SALINIDAD
SALINIDAD
SALINIDAD
SALINIDAD
Oxígeno
--------
-0.71(<0.001)
-0.44(0.020)
-0.92(<0.001)
Tabla 9.- Abundancia (No.) y biomasa (g) total de las especies de estomatópodos capturados en las cinco campañas
de Demersales (DEM) realizadas durante 1995 y 1996.
Especie
Squilla hancocki
Squilla panamensis
Squilla mantoidea
Squilla parva
Meiosquilla swetti
Eurysquilla veleronis
Hemisquilla ensigera californiensis
Lysiosquilla desaussurei
Lysiosquilla panamica
TOTAL
DEM l
DEM II
DEM III
DEM IV
DEM V
Abundancia Biomasa Abundancia Biomasa Abundancia Biomasa Abundancia Biomasa Abundancia Biomasa
987
5726.3
2848 12246.1
789
3511
1802
9172
4090
13504
294
2618.9
781
3685.2
3341
18837
3435
22499
3765
17202
39
698.6
11
294.6
4
172.8
18
750
5
10.7
3
6.1
2
4.6
4
11.3
3
5
ll
25.4
4
9
23
60.6
4
9.4
38
65.7
2
34.1
6
68.7
1
8.2
3
17.5
1
97.7
3
48.5
1336
9109.4
3644 16234.9
4172 22721.1
5262 32532.7
7903
30801.9
TABLA lo.- Frecuencia de aparición conjunta de las especies, por sitio y profundidad
A) S. hancocki; B) S. panamensis; C) S. mantoidea; D) S. parva; E) M. Swetti;
F) E. Veleronis; G) H. ensigera californiensis; H) L. desaussur@; 1) L. panamica.
POR SITIO
20 m
40 m
60 m
80 m
A
A
4 C
A, B
4 F
A, C, F, G
A, B
A B
A B
A, B
A B
A, F
A, B, D
B
DEM I
CUITZMALA
TENACATITA
NAVIDAD
EL COCO
MANZANILLO
TEPALCATES
CUYUTLAN
DEM II
CUITZMALA
TENACATITA
NAVIDAD
EL COCO
MANZANILLO
TEPALCATES
CUYUTLAN
DEM III
CU ITZMALA
TENACATITA
NAVIDAD
EL COCO
MANZANILLO
TEPALCATES
CUYUTLAN
A B
4 B, C
A, B, C, F
A B, C, F
A, C, D, F
A, B, C, D, F, G
A B
A, B
A, B
A, B, C
4 B
4 B, C, F
A, B
A B
A, B, C, G, H, 1
A, B, F, G
A, B, C, E
A, B, E
A, B, E, F, G
A, B, I
B, C
A C, D
4 C
A, C, F
A, C, F
A
A B, C
4 B
B
A
A
4 C
A
A, C, F
H
A, B, E
A
4 B
4 B
A, B
A
A
AB
A, C, 1
A, B
A, B, C, E
4 B
A, E, F
A
C
4 B
A, B, F
4 B
4 B
4 B, F
A B
B
A C, H
A C
A
A C, F
A
A, B
A
A
A
A
A
4
A,
A,
A,
B
B
B
B
B
A B
G
G
B
B
A F, G
B, 1
B
DEM IV
CUITZMALA
TENACATITA
NAVIDAD
EL COCO
MANZANILLO
TEPALCATES
CUYUTLAN
A,B
A, B, C, H
A, B, C
A, B
A, B, C, D, F
A
A
A, C
B, D
A,
A
4
A,
B
B
B
B
A
A
DEM V
CUITZMALA
TENACATITA
NAVIDAD
EL COCO
MANZANILLO
TEPALCATES
CUYUTLAN
A, B, D, F, G
A B
A, B, C, D
A, B, C, F
A, B, D, F
A, B, F
A, B, F
D
A C, D
8, C
A, D
A B
A
A
4 6 F
A, B, F
A F
A
A, B, F
4 B
A, B
B
A B
A
A B
G
4 B
B
A> B
A, B, F
B
Tabla 13.- Valores de las ecuaciones obtenidas de la relación talla-peso
de los estomatópodos de Jalisco y Colima.
ESPECIE
MACHOS
a
S . hancocki
b
?
3.94E-05
2.75
0.86
S . panamensis
3.32E-05
2.77
S . man toidea
2.34E-05
E . veleronis
l.l6E-05
HEMBRAS
a
b
r;!
4.04E-05
2.74
0.91
0.92
4.94E-05
2.67
0.87
2.87
0.98
2.38E-05
2.87
0.98
3.05
0.94
1.92E-05
2.92
0.88
TABLA 14.- Intervalo de tallas en milímetros, para machos y hembras de cada especie,
por campaña.
DEMI
ESPECIES
S . hancocki
S. panamensis
S. mantoidea
S. parva
M. swetti
E. veleronis
H. ensigera c.
L. desaussurei
L. Iîanamica
M
H
37-99
36-107
66-l 15 46-109
76-183 56-182
. 50-59
34-65
90
37-52
DEMII
M
42- 92
49-104
70-192
47-56
H
30-98
48-l 06
58-137
DEMIII
M
47-88
47-l 04
103-183
37-51
48-65
74-95
74-77
62-146
DEMIV
H
M
42-93 41-99
38-l 02 45-112
159
92-185
50
44-58
64
56
202
DEMV
H
40-93
32-l 04
98-182
63
M
44-90
48-104
77
H
43-94
47-96
56
57-64
50-57
35-60
41-49
78
TABLA 15.- Valores medios de la longitud total en milímetros y error estándar de S. hancocki por campaña.
SITIO
CUITZMALA
TENACATITA
NAVIDAD
MANZANILLO
EL COCO
TEPALCATES
CUYUTLAN
DEM I
MED1AkE.E.
50.7 (4.20)
84.1 (1.49)
75.4 (0.48)
71.8(0.80)
78.9 (0.86)
78.0(1.15)
74.8 (2.32)
DEM II
MED1AltE.E.
,;
39
264
110
189
97
27
67.7(1.23)
63.2 (1.04)
70.2 (0.43)
7X0(0.70)
72.3 (0.66)'
74.9(2.65)
71.7(1.50)
n
57
38
397
147
205
11
67
DEM III
MED1AltE.E.
69.0(1.01)
56.1 (1.36)
71.7 (0.36)
70.2 (1.60)
70.4 (0.80)
65.8 (3.52)
n
68
54
438
38
141
16
DEM IV
MED1AkE.E.
61.5
70.5
64.8
65.1
77.1
82.3
66.3
(1.76)
(0.75)
(0.41)
(1.46)
(1.21)
(2.33)
(2.46)
n
44
171
552
75
106
3
29
DEM V
MEDIA2E.E.
n
71.3(1.31)
63.2 (0.64)
65.4 (0.69)
66
156
127
61.2(0.56)
62.4 (2.36)
61.7(0.41)
249
28
414
TABLA 16.- Valores medios de la longitud total en milímetros y error estándar para machos de S. panamensis
por campaña.
SITIO
CUITZMALA
TENACATITA
NAVIDAD
MANZANILLO
EL COCO
TEPALCATES
CUYUTLAN
DEM I
MEDIA+E.E.
DEM II
MEDIA+E.E.
n
97.2 (3.95)
94.1 (1.48)
90.4 (0.82)
1
13
14
71
74.5
63.0
69.3
75.4
95.0 (1.92)
27
88.0 (3.61)
78.0 (5.00)
(14.5)
(9.00)
(15:2)
(0.82)
n
2
2
3
84
3
2
DEM III
MEDIA&E.E.
86.9(1.76)
80.8 (1.29)
88.9 (1.23)
79.2 (0.44)
87.2
83.3
(5.14)
(2.47)
DEM IV
MED1AkE.E.
20
110
49
281
1
4
16
70.7
75.2
71.0
90.6
(1.84)
(1.09)
(1.22)
(1 .ll)
DEM V
MED1AkE.E.
3:
143
78
151
73.5 (1.49)
78.7 (1.25)
78.9 (2.36)
66.3 (0.52)
81.0(2.08)
70.3 (1.25)
81.6 (2.32)
2s
77
16
169
2
6
11
TABLA 17.- Valores medios de la longitud total en milímetros y error estándar para hembras de S. panamensis
por campaña.
DEM I
SITIO
CUITZMALA
TENACATITA
NAVIDAD
MANZANILLO
EL COCO
TEPALCATES
CUYUTLAN
MED1AkE.E.
88.5
(2.48)
88.9 (1.02)
78.9 (1.07)
DEM II
n
1
22
38
68
MEDIA+E.E.
74.2 (3.71)
69.1 (1.92)
.71.6 (3,28)
72.6 (0.75)
DEM IV
DEM III
n
MED1AkE.E.
4
17
24
120
82.7 (2.16)
61.0 (1.64)
79.8 (1.25)
72.6 (0.50)
n
15
86
47
228
1
87.5 (2.50)
71.9(1.57)
2
43
88.0 (7.00)
76.3 (4.82)
2
6
78.2 (1.89)
74.9 (1.94)
4
31
DEM V
MEDIA+E.E.
64.8 (1.58)
67.2 (0.75)
69.5 (1.12)
80.2 (0.82)
MED1AtE.E.
6:
248
204
204
72.5
73.4
75.7
67.1
67.4
70.2
77.0
(1.61)
(1.12)
(2.82)
(0.54)
(1.62)
(4.85)
(3.18)
n
30
56
13
205
7
6
14
4 /,
////
/ ,+/”
/
/
/
CV
E/ /
0”
/
/
/
/
/
//
‘
I
/
/
/
/
/
4’
-/-
rs
N
0
1
1
m
YE
ú
d
I
=-J,
,
,
/
/
///
.+
II
/
ZL
/
.rd10
95
PO
TEMPEn*TUR* ( c,
15
Fig. 2.- Perfil térmico por sitios.
DEM IV
2
3
4
5
2
3
OXIGENO (“ll,)
4
5
DEMV
Fig. 3.- Perfil del oxígeno de la columna de agua por sitios.
ESTOMATOPODOS
0.3%
OTROS INVERT.
11%
CAMARONES
I
DEM I
PORTUNIDOS
ESTOMATOPODOS
0.8%
OTROS INVERT.
CAMARONES
2.9%
0.7%
/-
PO
CAMARONES2.6%
>
OTROS INVERT.
7%
DEM II
0.5%
-
PORTUNIDOS
76%
OTROS INVERT.
14%
DEM V
PECES
PORTUNIDO
10%
ESTOMATOPODOS
1.7%
PECES
44.9%
ESTOMATOPODOS
0.6%
OTROS INVERT
CAMARONES
1.4%
ESTOMATOPODOS
0.8%
DEM IV
DEM III
CAMARONES
3 6%
-
PORTUNIDOS
22.8%
Fig. 4.- Proporción relativa de los grupos de organismos capturados en las cinco
campañas de Demersales (DEM).
12000
l
I
11000
l
s. panamensls
ABUNDANTES
10000
l
<
9000 i
8000
D
6000
f
5000
3:
p
4000
7000 I
.c. hsnwdi
DOMINANTES
3000
2000
s mi nlowsea
‘000
FRECUENTES
4
0
10
20
30
40
50
60
70
80
so
FRECUENCIA
Fig. 5.- Caracterización de las especies capturadas en “dominantes”, “frecuentes”
o “raras” de acuerdo con el test de asociación de Olmstead-Tukey.
”
SJ *-- ‘x -.~...-.-..“l”
,/,/
f
‘-
1400 le,“-.
I
. _ -_-_
._“_
-
,..”
Jun-Jul 96 !
80 m
m
m
Sitios
Sitios
S i t i o s
,,“. i-- -
--
-
Fig. 6 .- Densidad de los estomatópodos (individuos/hectárea) capturados en los
siete sitios de muestreo, por profundidades, durante las cinco campañas.
Peso (Kg)
No. de
Individuos
May-Jun 961
I
Jun-Jul 94
Nov-Dic 96 i
2000
1000
0
Fig. 8.- Biomasa de los estomatópodos (gramos/hectárea) capturados en los
sitios de muestreo, por profundidades, durante las cinco campañas.
3ooí*-“,’
May-Jun 95 i
2504
I
t
z”
100
2
-ci
.E
200
z
100
;
-i
50
S.
j
---------.
JunJul96
150
50
S.
0
-----_ll^
““‘-- 1
’
panamensis
0
hancocki
sitios
sitios
300
Nov-Dic 9 5 1
7
250
g
6
5
200.
150
100
.:~
î-- -
2
50
0
Fig. 9.- Densidad por sitios de S. hancockí y S. panamensis , durarite las campañas
realizadas en 1995 y 1996.
I
j
Manzanillo
’
I
i
No. Ind.
g
UI
Cuyutlán 1
El Coco
2
:
m
0
i
0
1,
Cuitzmala I
0
No. Ind.
::
\
i,
N
0
-
0
-..- .^_I
E
1-j
f. .-- -.--- “.-“-.-.- .,_. ,-^-
i
0
No. Ind.
Cuyutlán ,/
Cuitzmala
1
,,’
”
\\,
I
No. Ind.
‘N”a; f..$,‘;“~
- -.-. _.. . _ -I, ................
N o . Ind.
Jun-Jul96
S. panamensis
S. hancocki
Profundidad
Profundidad
---.“-.-_
Nov-Dic 95
200 1
I Nov-Dic 96
1
i-3
5 150
c
. 100
f
\
5 150
c
. 100
z
\
S.
S. panamensis
a - S. hancocki
Profundidad
Profundidad
_, ““.” -. _ “- - _, _ ----.“.-ll. _x
+j 150
s
. 100
z
50i
-
^,
i
!
1
S. panamensis
a- S. hancocki
--r
80 m
Oi
Profundidad
Fig. ll .- Densidad por profundidad de S. hancocki y S. panamensis, durante las
campañas realizadas en 1995 y 1996.
panamensis
1
Jun-Jul 96
----.- -----20 m
E. veleroni:
-S. mantoidea
~ ~--s-m_
80
m
Profundidad
Profundidad
_ _ _ ,-. .-- -. .- -_...
--r------~,m_
40 m
60 m
----._.*.
-. .-^-. - -._.-
I-
Nov-Dic 96
Nov-Dic 95
.í
E. veleronk
S. mantoidea
E. veleronis
Profundidad
Profundidad
__>^\
.~-“~~.-.-.-.-----.-..-._”
._. I ^..l^“lll”.
“,.~, .--.
I
Marzo 96
30
Bc
\
i
/
j
(
20
m
\\\ .--l?T: E. veleronis
-s. mantoidea
--------h\~40 m
60 m
80 m
Profundidad
Fig. 12.- Abundancia por profundidad de S. mantoidea y E. veleroni, durante las
campañas realizadas en 1995 y 1996.
16 14 -;
30
P = 3.94E-05LT2.7551
40
50
I ---7
60
70
80
90
100
110
Longitud total (mm)
16
P = 4.04E-05LT2.7473
~ N=862
12 4
Hembras
14
4
2
0 t---- -7
30
40
-~l--.---.-50
60
---~- - - --.. .-:.- -.
70
80
90
100
1 10
Longitud total (mm)
Fig. 13.- Relación talla-peso para machos y hembras de
Squilla hancocki.
20 1
18 !
16 i
14 1
P = 3.32E-05LT2.77g8
N=221
Machos
=j
Y 12 -I
$ IOr?
86-
0
-.-
40
---------
50
60
70
80
90
-
100
110
120
110
120
Longitud total (mm)
20 :
18 2
16 i
14 J
40
P = 4.94E-05LT2.67g8
N=347
Hembras
50
60
70
.
80
90
100
Longitud total (mm)
Fig. 14.- Relación talla-peso para machos y hembras de
Squilla panamensis.
100 7
90 r
8o ;
70 -j
E
2
å:
P = 2.34E-05LT2.8774
N=23
Machos
60;
501
407
30 I
20 A,
10 4
40
60
80
100
120
140
160
180
200
160
180
200
Longitud total (mm)
100
90 :
70 j
80
5
si
607
50 1
B
4030 j
P = 2.38E-05LT2.g137
N =30
Hembras
20 (
10 1
OC
40
60
80
100
120
140
Longitud total (mm)
Fig. 15.- Relación talla-peso para machos y hembras de
Squilla mantoidea.
4.5 -I
43.5 3E 2.5 i
g
2
2’
1.5 j
1 j
0.5 1
O30
35
40
45
50
55
60
65
70
Longitud total (mm)
3l
2.5
P = 1.92E-05LT2.g16g
N=17
Hembras
I
35
-,-
40
45
50
55
7
60
65
70
Longitud total (mm)
Fig. 16.- Relación talla-peso para machos y hembras de
Eurysquilla veleronis.
16 1
141
-
a
) P=3.94E-05LT2.7551
. ..
__- - - b) P=4.04E-05LT2.7473
12
..
I
r1
21
0 ir-
,
30
40
I
50
60
70
80
90
100
Longitud total (mm)
Fig. 17.- Curvas superpuestas de la relación talla-peso
de Squilla hancgcki, a) machos, b) hembras.
2o 1
18
-a)
P=3.32E-05LT2’77g8
1
16; - - - - - b ) P=4.94E-05LT2.67g8
46
56
66
76
86
96
106
Longitud total (mm)
Fig. 18.- Curvas superpuestas de la relación talla-peso
de Squilla panatiensis, a) machos, b) hembras.
100
1
90 1
---al
8. 4
----- b)
70 :
/
l
_. ---..
56
76
96
116
136
,~~ -..- __~
156
-
176
Longitud total (mm)
Fig. 19.- Curvas superpuestas de la relación talla-peso
de Squilla manfoidea, a) machos, b) hembras.
l0.5 0
I
34
39
44
49
54
59
64
Longitud total (mm)
Fig. 20.- Curvas superpuestas de la relación talla-peso
de Eurysquilla veleronis, a) machos, b) hembras.
300 -I
300 T
250 ’ May-Jun 95
ì
-E200 t
2 5 0 1,
Jun-Jul96
*g200
l
k
3150;
g
i
Ll004
LL
!
0,
3150
El00
IA
50 !
50
30
40
0
50
90
LonGgOitudtOotal
&n)
100
30
40
50
Longitudikal
&rn)
90
100
90
100
300 1
Nov-Dic 95
250
30
40
Nov-Díc 96
250
-
50
Lo,Qitud:Ootal
(%rn)
90
100
30
40
300 7
250
4 Marzo 96
30
40
5o Lon$tud%tal
&rn) ”
100
Fig. 21.- Estrucutra de tallas de Squilla hancocki por campaña.
50
Lor&d%tal (Bmrn)
120,
120 ~-
100 ; May-Jun 95
l
100
.i?
80
E
2
60
ki
L
40
Jun-Jul96
i
20
0
45
55
65
75
85
95
105
115
45
55
Longitud total (mm)
120 ;
.;
80
120
5 1
80
-I
55
65
75
85
95
105
115
85
1
55
65
75
85
95
105
11
45
105
11
Nov-Dic 96
55
65
75
85
80 -
45
95
95
Longitud total (mm)
Longitud total (mm)
.!?
1
100 /
Nov-Dic 95
45
75
Longitud total (mm)
l
100 4
65
105
115
Longitud total (mm)
Fig. 22.- Estructura de tallas para machos de Squilla panamensis por campaña.
120
100
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E"
2
ti
IL'
100
May-Jun 95
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2
8
L
80
60
40
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Jun-Jul 96
80
60
40
20
20
0
5
35
45
55
65
75
85
95
105
0
35
45
55
Nov-Dic 95
35
45
75
55
65
75
85
95
105
35
45
55
65
75
Marzo 95
55
65
75
85
85
Longitud total (mm)
120
45
95
105
95
105
Nov-Dic 96
Longitud total (mm)
35
85
Longitud total (mm)
Longitud total (mm)
100
65
95
105
Longitud total (mm)
Fig. 23.- Estructura de tallas para hembras de Squilla panamensis por campaña.
5-
May-Jun 95
55
65
75
85
95
105 115 125 135 145 155 165 175 185
Longitud total (mm)
5Nov-Dic
41
55
65
75
85
95
105 115 125 135 145 155 165 175 185
Longitud total (mm)
5-
Jun-Jul96
55
65
75
85
95
105 115 125 135 145 155 165 175 185
Longitud total (mm)
Fig. 24.- Estructura de tallas de Squilla mantoidea por campaña.
10
10 1
Jun-Jul 96
8
-j
35
40
45
50
55
60
m
!
E”
.2
g
4
41
rf-
24
65
35
40
Longitud total (mm)
55
60
65
60
65
10
m 8!
61
zg 4;
i 2;
Nov-Dic
.ii
OSI
35
40
1
95
.m
45
50
55
60
65
Longitud total (mm)
LL
50
Longitud total (mm)
10 -’
10
.m81
= 6-,
2z 4-
45
Nov-Dic
96
81
35
40
45
21
40
45
50
55
55
Longitud total (mm)
Mar-96
35
50
60
65
Longitud total (mm)
Fig. 25.- Estructura de tallas de Eutysquilla veleronis por campaña.
Squilla
hancocki
OEM 111
Squilla
panamensis
OEM 111
320
0
4
2 240
J.
c1
3
4 160
80
0
2400
L” 1
5
0
2 1800
4
2 1200
<
/‘/
0
12 13 14 15 16 17 18 1 9 20 2 1
TEMPERATURA C
\
b,.-
Ay-
_
4
2 13 14 15 16 17 18 19 20 2 1 22 23 24
22 23 24
-a, Medua
TEMPERATURA C
OEM IV
7
7oo/
0’
TEMPERATURA
C
14151617161920212223242526272629
/
-=. Medm
TEMPERATURA C
LEMV
OEM
”
2400 ,
5 2000
2400
Y
aI 1600
9
3 1200
4
y 1800
2
2 1200
4
8oQ
600
14 1 5 1 6 17 1 8 19 M 2 1 22 23 24 25 2 6 27 21
TEMPERATURA
C
14 15 16 17 18 19 20 2 1 22 23 24 25 26 27 26
TEMPERATURA C
Fig. 26.- Relación entre la abundancia y la temperatura de las principales
especies de estomatópodos.
1 MedLa+,-OE
0
MaaLar/-EE
-. Meam
OXIGENO DISUELTO m”,
OXIGENO DISUELTO mV1
DEM IV
OEM IV
700
,600
0
OXIGENO
DISUELTO
mV,
1
2
3
4
5
4
6
OXIGENO DISUELTO mV,
DEM ”
DEM ”
2400
4
Y4 1600
2
a
4000
-4
Y
2 3000
3
z! 2000
1200
0
600
0 L
0
1
2
3
OXIGENO DISUELTO mV,
4
5
0
1
2
3
OXIGENO DISUELTO mV,
Fig. 27.- Relación entre la abundancia y la concentración de oxígeno disuelto
de las principales especies de estomatópodos.