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591 Subphylum Crustacea Subphylum Crustacea Phylum Arthropoda Martin Thiel – Traducido del inglés por Alexandra Alemany Schmidt Introducción General terés especial para los humanos debido a que convierten Los crustáceos son organismos que se encuentran presentes eficientemente plantas vivas o materia orgánica muerta en en toda la región de los fiordos. Una muestra de agua puede biomasa animal, transformándose así en una fuente de ali- contener miles de pequeños copépodos moviéndose agita- mentación importante para los peces o, por sí mismos, en damente de un lado a otro del recipiente. Un alga varada importantes recursos de la industria pesquera. Por otro lado, en la orilla será rápidamente cubierta por miles de pulgas de muchos crustáceos son parásitos muy infecciosos de organis- mar. Una muestra de red de fondo de los fiordos puede con- mos cultivados y de recursos pesqueros, y muchas especies tener muchos camarones y langostinos. Los ríos fríos de la son consumidores voraces de algas comercialmente impor- región de los fiordos son hogar de ágiles cangrejos aeglidos tantes. Además, son de especial interés para los biólogos ma- (pancoras) que deambulan entre las rocas del río. En las hú- rinos debido a la diversidad de estilos de vida e innovaciones medas selvas del sur de Chile, grandes familias de chanchitos evolutivas. Finalmente, el público general queda fascinado de tierra se congregan debajo de troncos podridos. ante sus colores, formas y comportamientos. ¿Por qué han conquistado los crustáceos ambientes tan diversos? Los crustáceos poseen un exoesqueleto duro que protege Morfología General los órganos vitales internos, y poseen apéndices articulados La diversidad morfológica de los crustáceos supera a la de la que están modificados para realizar numerosas tareas, entre mayoría de taxones superiores restantes. Existen copépodos las que se incluyen: caminar, nadar, raspar, excavar y cortar, microscópicos, más pequeños que la cabeza de un alfiler, entre otras. Además, los apéndices de los crustáceos poseen que viven suspendidos en las aguas marinas y por otro lado, numerosas setas, que complementan las adaptaciones mor- enormes cangrejos rey (centollas) que caminan torpemente por fológicas del cuerpo, o incluso ofrecen nuevas innovaciones el fondo marino con sus patas de gran envergadura. Todas las funcionales. Por último, muchas madres crustáceos propor- especies de crustáceos poseen un exoesqueleto quitinoso, que les proporciona estabilidad y cionan cierto grado de protección a sus crías, al menos Fig. 1 también protección de los ór- durante las fases iniciales del ganos internos. La forma del desarrollo. En consecuencia exoesqueleto se ha visto modi- sus descendientes poseen ficada en las diferentes clases una ventaja que les permite y órdenes de crustáceos, pero llegar a hábitats difíciles de hay un patrón general que se colonizar por especies con mantiene en todos los taxo- fases vitales más delicadas. nes de crustáceos. En algunas Todas estas adaptaciones especies parásitas este patrón morfo-funcionales permiten general es altamente modifi- a los crustáceos habitar en cado y los rasgos típicos de gran variedad de ambientes, los crustáceos sólo aparecen que abarcan suelos foresta- durante las fases larvales. les, cauces de ríos y ecosis- Los crustáceos son animales temas marinos. segmentados y en muchas Los crustáceos son de in- especies los segmentos corporales pueden reconocerse 592 Fig. 1. Regiones principales del fácilmente. Se observan dife- cuerpo de un anfípodo peracári- rentes grados de fusión de los do y de un camarón decápodo. segmentos, mayoritariamente en las especies de decápodos más grandes. Los segmentos Fig. 2 corporales anteriores (torácicos) están fusionados para formar el caparazón. Todos los órganos vitales se hallan en el caparazón, que a menudo está endurecido por la incorporación de carbonato cálcico. En la mayoría de crustáceos pequeños (p. ej. los peracáridos) sólo la cabeza y el segmento siguiente están fusionados para formar el céfalon, pero algunos taxones (p. ej. los cumáceos y los tanaidáceos) también poseen un caparazón que cubre algunos o la mayoría de los segmentos torácicos. El cuerpo segmentado de los crustáceos está subdividido en tres regiones principales, la cabeza, el tórax y el abdomen (Fig. 1). La cabeza (céfalon) porta las antenas, las partes bucales y los ojos. Los crustáceos tienen dos pares de antenas, que pueden ser cortas y robustas como en algunos cangrejos o finas como en muchas especies de camarones. Las antenas portan numerosos receptores sensoriales, que reciben y transmiten la información táctil y química. Varios pares de apéndices bucales especializados trabajan en conjunto para procesar la comida antes de la ingestión. Las mandíbulas cortan y trituran trozos Fig. 3 grandes de alimento, y las maxilas y los maxilípedos funcionan como aparatos móviles, aguantando y empujando las partículas de comida hacia la boca. Las mandíbulas, las maxilas y los maxilípedos son generalmente similares en los diversos crustáceos (Fig. 2), aunque las pequeñas modificaciones del diseño general se emplean frecuentemente como características taxonómicas, en particular entre los crustáceos peracáridos. Los ojos son generalmente compuestos, como en otros artrópodos (p. ej. las arañas y los insectos). En muchos decápodos los ojos se encuentran sobre pedúnculos móviles (Fig. 3). Los ojos de los crustáceos pueden ser incoloros o de varios colores, típicamente negro, rojo o amarillo, una característica que también se emplea en la taxonomía. La cabeza (o céfalon) puede estar separada de los segmentos corporales restantes (como en los anfípodos o isópodos), o bien puede estar insertada en el caparazón (Fig. 1), presentando gran variedad de formas. La superficie del caparazón posee a menudo algunas hendiduras y junto con el patrón de color se emplea en la identificación de las especies (Fig. 4). Los segmentos torácicos (los toFig. 2. Diseño general de la mandíbula (M), Maxila (X1 y X2) y maxilípedo (S) de un crustáceo malacostraco típico. Fig. 3. Varios crustáceos decápodos (aquí una jaiba braquiura, camarón carideo y cangrejo ermitaño anomuro) tienen ojos pedunculados. Fig. 4. Diversidad de forma y coloración del caparazón en Fig. 4 cangrejos porcelánidos. 593 racómeros) portan las patas para caminar o ambulacrales (los Fig.5 pereiópodos). Éstas están articuladas, típicamente con siete artículos. En muchas especies el primer o los dos primeros pa- Phylum Arthropoda res de pereiópodos están modificados en quelas. Las formas de las quelas son tan diversas como su uso en la obtención de alimento o combate intraespecífico (Fig. 5). Los pereiópodos restantes son normalmente bastante simples y en la mayoría de especies se emplean para caminar. En las especies que viven sobre algas, los pereiópodos poseen a menudo un último artículo puntiagudo (el dáctilo), que garantiza un agarre firme a las frondas de las algas (Fig. 6 figura inserta). Por el contrario, las especies excavadoras y nadadoras poseen a menudo pereiópodos aplanados que permiten excavar y nadar eficien- Subphylum Crustacea temente (Fig. 6). Fig. 6 Fig. 5. Diversidad de forma y tamaño de la quela en varios crustáceos decápodos. Fig. 6. Jaiba nadadora con dáctilo aplanado usado como remo y jaiba que habita algas con dáctilo como gancho usado para escalar y sujetarse a algas. Fig. 7. En jaibas braquiuras el abdomen del la hembra es sustancialmente mas ancho comparado con el abdomen del macho debido que la hembra incuba la masa de huevos bajo su abdomen. Fig. 7 El abdomen, que incluye el pleon y el último segmento corporal (el telson), puede ser muy pequeño, como en muchos cangrejos, o grande y potente, como en las langostas y los camarones. En los cangrejos el abdomen no es visible a primera vista, debido a que se encuentra flexionado bajo el caparazón (Fig. 7). Por el contrario, en las langostas y los camarones el abdomen muscular es fácilmente visible – cualquiera a quien le guste comer camarones o langostas conoce muy bien el abdomen de estos animales. El abdomen porta los pleópodos, cuyo número varía entre las especies dependiendo del grado de fusión de los segmentos abdominales. En las especies con un abdomen muscular los pleópodos tienen función nadadora y poseen forma de remos. Muchos de los crustáceos más grandes viven sobre el fondo, pero usando sus pleópodos pueden nadar, al menos distancias cortas. 594 Fig. 8 Fig. 8. Hembras ovígeras de dos especies de jaiba con masas de huevos. aquellos individuos que poseen las quelas más grandes, son principalmente los triunfadores en apareamientos exitosos. En otras especies los machos no pelean directamente por las hembras, pero sí compiten en carreras por quién es el primero que encuentra hembras listas para aparearse. Este tipo de selección ha conducido a una evolución de machos con grandes ojos y enormes antenas (que portan numerosos quimiorreceptores), que les permiten captar las señales emitidas por las hembras receptivas. En muchas de estas especies los machos son muy diferentes de las hembras, y en algunos casos no es fácil asociar los dos sexos a una misma especie. No obstante, en otras especies donde la selección sexual es débil o ausente, las diferencias entre los sexos son muy sutiles, con machos y hembras muy parecidos. Muchos crustáceos poseen branquias o estructuras similares. En las especies pequeñas estas branquias pueden no estar protegidas, pero en los decápodos En la mayoría de crustáceos decápodos (cangrejos, langostas grandes están cubiertas por el caparazón. Los crustáceos muy y camarones), los pleópodos femeninos portan los huevos du- pequeños no tienen estructuras respiratorias especializadas. rante el desarrollo embrionario. Sus pleópodos son apéndices Los crustáceos poseen un sistema circulatorio abierto y un co- muy ramificados, en forma de pluma, lo que les permite por- razón simple, que distribuye la hemolinfa por todo el cuerpo. tar cientos o miles de huevos. Por ello el abdomen femenino, En la mayoría de crustáceos grandes, el sistema excretor con- que posee pleópodos que portan huevos, es a menudo más duce a la vejiga, y la orina es eliminada a través del nefroporo ancho que el abdomen masculino (Fig. 7). En los camarones y en la región cefálica. El sistema digestivo es relativamente sim- las langostas la masa de embriones en desarrollo puede verse ple con un intestino que está subdividido en anterior, central fácilmente bajo el abdomen de la hembra, pero en los cangre- y posterior. El intestino anterior tiene filtros quitinosos especia- jos el abdomen aplanado de la hembra cubre generalmente lizados y estructuras para moler, que trituran y seleccionan el la masa entera de huevos y para comprobar si la hembra está alimento. La digestión tiene lugar en la glándula del intestino ovígera (que incuba huevos) se debe abrir cuidadosamente el central, donde también se absorbe el alimento digerido. La ab- abdomen (Fig. 8). No todos los crustáceos incuban sus em- sorción del agua y la formación de las heces tienen lugar en briones bajo el abdomen. Los cirripedios (picorocos) incuban el intestino posterior. Los testículos u ovarios están situados en sus embriones en la cavidad del manto y los crustáceos pera- pares dorsalmente. Los testículos se conectan al exterior a tra- cáridos poseen una bolsa incubadora especial (el marsupio) vés del vaso deferente, donde los espermios maduros son al- en la cual se desarrollan los embriones hasta convertirse en macenados hasta el apareamiento. En las hembras de algunos juveniles pequeños. Los machos no participan en el cuidado decápodos más grandes, los oviductos presentan receptáculos embrionario y consecuentemente no poseen estas estructuras, especiales, las “espermatecas”, en las que se puede mantener ni sus pleópodos están modificados para incubar las crías. los espermios durante largos períodos de tiempo. En muchos crustáceos, además de las estructuras relacionadas con la incubación, las diferencias específicas entre sexos se Biología General basan en otras características sutiles o fácilmente visibles. Los Los crustáceos se pueden encontrar en todos los hábitats machos son a menudo más grandes que las hembras, produc- marinos y en muchos de agua dulce y terrestre. Habitan en to de intensas peleas entre machos para conseguir hembras fondos blandos, donde algunas de las especies más grandes reproductivas. Una de las características principales determi- excavan galerías profundas, muchas especies deambulan por nada por la intensa selección sexual entre los machos, son las hábitats rocosos, se aferran a algas u otros sustratos epibentó- quelas. Los machos emplean estas quelas durante las peleas, y nicos. Las diversas adaptaciones morfológicas que presentan 595 los crustáceos reflejan el amplio rango de hábitats utilizados y Las partes bucales también contienen muchos quimiorrecepto- las diversas fuentes alimenticias explotadas. res, que son empleados principalmente para probar la comida. Phylum Arthropoda Los reorreceptores que reciben los estímulos táctiles están distriAlimentación: los crustáceos como grupo son consumidores buidos por toda la superficie corporal, pero también se encuen- generalistas, y se alimentan de cualquier tipo de fuente alimen- tran en mayores concentraciones en la región cefálica y en las ticia orgánica, esté viva o muerta. Existen ramoneadores que antenas. La mayoría de crustáceos posee un par de ojos, pero consumen macroalgas grandes y ramoneadores que consumen todavía se está investigando su capacidad visual, es decir, lo que pequeñas algas de las superficies rocosas. Los suspensívoros realmente son capaces de ver. La información recibida por todos tienen algunos de sus apéndices (antenas o pereiópodos) trans- estos órganos sensoriales es procesada en el sistema nervioso formados en tamices muy eficientes, que utilizan para filtrar central bien desarrollado, con un cerebro prominente. Subphylum Crustacea partículas de alimento de las corrientes naturales o inducidas por ellos mismos (Fig. 9). Otros se alimentan de depósitos, que Reproducción: la mayoría de las especies de crustáceos posee raspan de los sedimentos superficiales o excavan madrigueras sexos separados. Unas pocas especies de camarones y varias que pueden alcanzar un metro de profundidad. Muchos de los de tanaidáceos cambian de sexo durante su vida. Muchos ci- cangrejos más grandes son depredadores voraces, que trituran rripedios son hermafroditas simultáneos, lo que quiere decir incluso las conchas más gruesas de bivalvos o caracoles con que pueden actuar como macho y como hembra al mismo sus poderosas quelas. Los crustáceos ectoparásitos o endopa- tiempo. A diferencia de muchos otros invertebrados mari- rásitos explotan una gran variedad de hospedadores, incluyen- nos, muy pocos crustáceos liberan sus gametos al agua. En la do peces y otros crustáceos. Por ejemplo, los piojos de peces, mayoría de las especies, los machos y las hembras se juntan que son uno de los principales problemas en la acuicultura del para el apareamiento, y muchas de las especies más grandes salmón, son crustáceos pequeños que pertenecen a la clase tienen incluso una fecundación interna. La biología sexual de Copepoda. los crustáceos ha sido objeto de atención durantes las décadas pasadas. Generalmente un sexo busca al otro. Mientras que en Órganos Sensoriales: los crustáceos emplean los tres sentidos muchas especies los machos buscan a las hembras, también principales: visual, táctil y químico. El más desarrollado es el existen varios ejemplos donde los papeles están invertidos, es sentido químico, que emplean en la búsqueda de alimento y decir, las hembras buscan a los machos. Cuando un macho y también en las relaciones inter- e intraespecíficas. Densos gru- una hembra se encuentran, se evalúan el uno al otro (princi- pos de quimiorreceptores están situados sobre las antenas, que palmente mediante señales químicas) y si todos los “requisitos” permiten a los crustáceos detectar sustancias químicas disueltas. están cumplidos, proceden con el apareamiento. El cortejo es generalmente breve, pero en muchas especies los machos Fig. 9 Fig. 9. Ejemplos de crustáceos suspensivoros son los picorocos (derecha arriba) y cangrejos porcelánidos. Fig. 10. Macho anfípodo portando una hembra durante el cuidado precopulatorio de la pareja. Fig. 10 596 protegen a la hembra hasta que ocurre el apareamiento en de la larva es peligrosa y durante sus viajes planctónicos muchas sí. Esto se observa en muchas especies de jaibas, pero tam- larvas pueden ser víctimas de predadores, morir de hambre o bién ocurre en crustáceos copépodos y peracáridos. En todas ser llevadas a lugares poco adecuados por las corrientes. De este estas especies, el macho porta a la hembra típicamente más modo, pocas larvas regresan a los hábitats bentónicos. También pequeña con él (Fig. 10). La hembra es receptiva tras la muda los juveniles corren un riesgo elevado de ser depredados y a me- reproductiva. Los machos la protegen durante el período de nudo llevan un estilo de vida críptico durante los primeros meses muda (básicamente la defienden frente a otros machos). Poco o años de su vida. Muchos de los crustáceos más grandes viven después de que la hembra haya finalizado con la muda repro- varios años y participan en varias épocas de reproducción. En la ductiva, el macho transfiere uno o más paquetes de esperma- región de los fiordos, los períodos de reproducción dependen tóforos en su tracto reproductivo o sobre su superficie ventral, altamente de las estaciones. El apareamiento puede tener lugar donde ocurre la fecundación. En muchas especies de jaibas, durante el otoño o invierno, las larvas son liberadas al principio las hembras guardan el espermatóforo en la espermateca y lo de la primavera, crecen durante los meses de primavera cuando utilizan posteriormente para fecundar sus óvulos sin necesidad la comida en el plancton es abundante y regresan al fondo mari- de aparearse otra vez. Tras la fecundación la hembra incuba no a principios del verano. los embriones en desarrollo bajo su abdomen o bien en otras Las especies con desarrollo directo (Peracarida) producen cama- estructuras especializadas. das pequeñas, a menudo sólo con decenas de huevos relativa- Tras períodos de incubación de duración variable, muchas hem- mente grandes. Los juveniles emergen de la bolsa incubadora bras de crustáceos liberan larvas planctónicas (p. ej. los Cirripe- de la hembra y colonizan directamente el hábitat parental. Las dia, Copepoda, Decapoda, Stomatopoda). Estas larvas viven y hembras de las especies que viven en aguas cálidas pueden pro- crecen durante varias semanas o meses en el plancton. Durante ducir varias camadas seguidas en un sólo período de pocas se- este tiempo pueden dispersarse a través grandes distancias de- manas. La supervivencia de los descendientes es generalmente bido a las corrientes reinantes. Las larvas pueden migrar hacia alta, y si las condiciones son adecuadas estas especies pueden arriba y abajo en el agua, pero no pueden nadar contra las co- formar grandes poblaciones en períodos relativamente breves. rrientes. Dependiendo de la profundidad a la cual se encuentran, El crecimiento es rápido, y durante el verano los juveniles alcan- las larvas pueden ser desplazadas hacia afuera y hacia adentro zan la madurez sexual en pocas semanas, contribuyendo así al de los fiordos y canales. Las larvas de muchas especies pasan crecimiento de la población. La vida de estos crustáceos dura la primera mitad de su ciclo larvario cerca de la superficie y se generalmente poco, rara vez excede un año. Las especies que mueven a capas más profundas para retornar a sus hábitats del habitan en aguas muy frías, p. ej. en la región austral de los fior- fondo marino. Aunque los biólogos marinos poseen un concep- dos, pueden vivir varios años. to general del ciclo larvario, esta fase de la vida de los crustá- Todos los crustáceos deben mudar su exoesqueleto viejo para ceos todavía plantea muchas interrogantes por responder. Por crecer. Durante este período de tiempo su superficie corporal ejemplo, la pregunta, dónde se asentará una larva, que ha salido es blanda y son muy vulnerables a los depredadores. Muchos de un hembra en una región particular de los fiordos, al final crustáceos se esconden poco antes y después de la muda. Los de sus viajes larvarios, sigue motivando programas intensivos de juveniles pequeños, que crecen muy rápido, pueden mudar investigación. cada semana, mientras que los cangrejos grandes o langostas Muchos crustáceos más pequeños no poseen estadios larva- mudan posiblemente sólo una vez al año o incluso dejan de mu- rios planctónicos. Las hembras incuban sus embriones hasta dar (y crecer). los estadios juveniles tempranos, que son morfológicamente idénticos a los adultos. Estos juveniles pequeños pueden co- Ecología lonizar inmediatamente los hábitats de los adultos (i.e. reclu- Los crustáceos son consumidores secundarios importantes en tamiento local). todos los principales hábitats marinos de la región de los fiordos. En muchas regiones rocosas, los cangrejos se encuentran Ciclo de vida: los ciclos de vida de los crustáceos son tan di- entre los depredadores más abundantes. De igual forma, en los versos como sus modelos reproductivos. En las especies que hábitats dominados por algas, los crustáceos peracáridos son viven en el fondo marino y producen larvas planctónicas, las ramoneadores voraces, que consumen gran parte de la produc- fases juvenil y subadulta crecen en hábitats bentónicos. Al alcan- ción primaria de algas. Concentraciones de copépodos y krill zar la madurez sexual, los adultos se aparean y tras incubar sus son los principales consumidores de microalgas planctónicas. embriones las hembras liberan generalmente cientos y miles de En los sedimentos blandos, los crustáceos están entre los consu- larvas planctónicas. Las larvas crecen y se alimentan en el agua y midores más significativos de materia orgánica particulada que pueden recorrer grandes distancias durante este período. La vida se deposita continuamente sobre estos sedimentos. La mayoría 597 Phylum Arthropoda de los crustáceos son alimento de consumidores terciarios. Can- Recolección y Preservación grejos, camarones y crustáceos peracáridos son devorados por Los crustáceos se pueden recolectar y preservar fácilmente (ver peces depredadores. Las ballenas se alimentan de los abundan- capítulos siguientes para los detalles). Los decápodos pueden tes bancos de krill de la región exterior de los fiordos. Por ello, identificarse gracias a su caparazón, su color y sus quelas, sin los crustáceos juegan un papel importante en la conversión de que sea necesaria su disección. Sin embargo, las especies de materia orgánica y en la transferencia de productos primarios a peracáridos más pequeños requieren disección y examinación niveles tróficos superiores. microscópica, especialmente en los taxones menos conocidos. Subphylum Crustacea Los Crustáceos de la Región de los Fiordos Muchos crustáceos se pueden mantener fácilmente con vida, si las condiciones son adecuadas (suministro de agua limpia y Los crustáceos son uno de los taxones con más especies en la aireación). La observación de los animales vivos puede ser muy región de los fiordos. Una de las especies más conocidas es el gratificante para los futuros biólogos marinos o los aficionados cangrejo rey austral, la “centolla” Lithodes santolla. Esta especie interesados. El conocimiento de la biología de los crustáceos de se pesca intensivamente por toda la región de los fiordos. Otras la región de los fiordos es muy escaso. A la mayoría de especies especies que también se pescan comúnmente son las jaibas del sólo les podemos dar un nombre, pero apenas sabemos algo o género Cancer y la jaiba mora Homalaspis plana. Camarones nada sobre su alimentación o conducta reproductiva. No obs- thalassínidos del género Callichirus excavan túneles en los sedi- tante, esta información es muy importante si aspiramos a enten- mentos blandos de la zona intermareal inferior. La persona que der mejor el papel de este grupo de animales en el ecosistema camine por el intermareal de sedimentos blandos sólo podrá ver de los fiordos. las entradas a los túneles y montones de sedimento acumulados en su entrada (ver flecha en Fig. 11). Se necesitan bombas de suc- Sistemática ción para sacarlos de sus escondites. Muchas otras especies de La sistemática de los crustáceos es todavía tema de discusión. crustáceos pueden encontrarse durante las visitas a la región de Una de las propuestas más recientes ha sido presentada por los fiordos (ver capítulos siguientes). Martin y Davis (2001). Estos autores distinguieron seis clases Pocas de las especies de crustáceos actualmente conocidas es- de crustáceos, los Branchipoda, Remipedia, Cephalocarida, tán restringidas a la región de los fiordos chilenos. Muchas de Maxillopoda, Ostracoda, y los Malacostraca. Los Maxillopoda las especies encontradas en la región septentrional de los fiordos contienen entre otros a los conocidos picorocos (Cirripedia) y tienen el centro de su distribución a lo largo de la costa conti- los Copepoda planctónicos, y los Malacostraca contienen los nental del Chile central y septentrional. La fauna muy diversa de crustáceos decápodos y peracáridos, que se describen con más crustáceos de la región austral de los fiordos comparte muchas detalle en los capítulos siguientes. conexiones con la fauna de crustáceos de la Península Antártica. Fig. 11. Colectando camarón Fig. 11 fantasma con una bomba de succión manual 598
