Copia de 3(3)1985

ARTíCULOS DE REVISIÓN
I
FUNCiÓN VESTIBULAR
DR. JULIAN CHAVERRI POLINI*
INTRODUCCION
El sistema vestibular nos informa
sobre la posición de la cabeza en el espacio y de la aceleración linear y angular a
la cual estamos sujetos. En efecto, el pa·
pel esencial del sistema vestibular es el
de participar en el equilibrio, controlando
y coordinando los movimientos reflejos
del tronco del cuello, de los miembros, y
de los ojos. Con respecto a los ojos, este
control permite asegurar la estabilización
del campo visual, mediante compensa·
ción automática de los movimientos ocu·
lares en respuesta a los diversos cambios
en la posición de la cabeza.
En algunos animales como los peces
y pájaros, la pérdida del laberinto, es incompatible con la vida. A partir de los
vertebrados superiores hasta llegar al
hombre, existen otros factores que intervienen en el equilibrio. Existe, por consiguiente, una compensación rápida y correcta de la pérdida vestibular, siempre y
cuando se mantenga en buen estado la
sensibilidad profunda y la visión.
El laberinto membranoso posterior
está constituido por dos sistemas. Uno es
el sistema de los canales semicirculares, en
número de tres, todos comunicando con
el utrículo mediante sus extremidades, en
donde una de ellas está dilatada y es llamada ampolla.. Cada ampolla contiene a
la cresta ampular. Su función se relaciona
con la aceleración angular. El otro siste·
• Asistente del Servicio de ORL,
Hospital México
ma es llamado otolítico, el cual se encuentra contenido en dos vesículas: el
utrículo con su mácula utricular y el sácu·
lo con la mácula sacular. Su función se
encuentra asociada con la aceleración
linear y con la posición de la cabeza en el
espacio.
La endolinfa de los canales semicirculares puede tener dos direcciones; una,
es la dirección hacia la ampolla y la otra
dirección, es la contraria a la ampolla. A
lo primero se le llama dirección ampulípeta ya lo segundo, dirección ampulífugo.
FLOURENS
En 1824 Flourens realizó el siguien·
te experimento: expuso los canales semicirculares de una paloma y de un conejo
y analizó los efectos obtenidos mediante
sección de uno o varios de ellos. El obser·
vó que el animal presenta los movimien·
tos de la cabeza y del cuerpo en el plano
del canal lesionado. Los movimientos
horizontales de la cabeza y rotación del
cuerpo, cuando se secciona los canales horizontales. Los movimientos verticales de
la cabeza y caída hacia adelante, cuando
se secciona el canal vertical superior.
Movimientos verticales de la cabeza y
caída hacia atrás cuando se secciona el ca·
nal vertical posterior. Flourens observó
además, movimientos intensos de los globos oculares. En conclusión, la ley de
Flourens dice: "las manifestaciones tónicas se producen en el plano del canal
excitado".
EWALD
Sus experiencias datan de 18871891 Y consisten en lo siguiente: abrir el
extremo no ampular de un conducto semicircular y obstruirlo. Luego hizo una
segunda abertura entre la obstrucción y
la ampula para llegar a comprimir ellíquido endolinfático mediante un dispositivo
neumático. La compresión del líquido en
el canal horizontal produce un nistagmus
horizontal, en donde la sacudida lenta se
dirige hacia el vestíbulo no excitado; la
descompresión produce el fenómeno inverso. Observó además, que en el canal
horizontal se produce una sacudida más
violenta cuando la endolinfa se dirige ha·
cia la ampolla (ampulípeto). El fenÓ·
meno inverso ocurre con los canales ver·
ticales.
La diferencia que existe entre el
canal horizontal y los verticales, estriba
en la polarización de las células sensoria·
les de la cresta ampular. En la cresta
ampular externa los kinocilios están
orientados hacia el utrículo. Un influjo
endolinfático ampulípeto, hará inclinar
los estereocilios en dirección de los kinocilios, lo que implica una depolarización
de. las células sensoriales, y por consiguiente su activación. Un flujo ampulí·
fugo provoca desplazamiento de los cilios
en sentido inverso, o sea, una hiperpolari.
zación de las células y una disminución
de la actividad espontánea de las fibras
vestibulares aferentes. La cresta ampular de los canales verticales tiene una polarización de las células sensoriales opuesta a la del canal horizontal. En conclu-
sión, las leyes de Ewald se pueden resumir en dos. La primera ley de Ewald
dice que las manifestaciones tónicas (sacudida lenta del nistagmus, desviaciones
segmentarias y axiales) se encuentran di·
rigidas en el sentido de la corriente endolinfática. La segunda ley de Ewald dice
que en los canales horizontales, la estimu·
lación ampulípeta es superior a la excitación ampulífuga. Ocurre lo contrario
con los canales verticales.
NER VIO Y NUCLEOS VESTIBULARES
El nervio y los núcleos vestibulares
son la sede de potenciales eléctricos pero
manentes. Los potenciales de reposo se
localizan a ambos niveles, (nervio y núcleos). Son descargas de influjo nervioso
de baja frecuencia, muy regulares, las cua·
les se detectan aunque la cabeza se encuentre inmóvil.
El nervio vestibular tiene vías aferentes y eferentes. Las fibras aferentes
son mielinizadas y provienen de neuronas
bipolares del ganglio vestibular. Estas fibras presentan en los mamíferos una gran
actividad espontánea tabulada entre 0,5 y
400 impulsos por segundo. Existen dos
tipos de fibras. Unas unidades ·regulares
de tipo tónicas (50 impulsos por segundo)
y unas unidades irregulares de tipo fásica
(7 impulsos por segundo). Las primeras
se relacionan con las células de tipo II y
las segundas con las células de tipo 1. (El
epitelio vestibular presenta dos tipos de
células sensoriales: las de tipo 1 y las de
tipo 11). El origen de la actividad espon·
tánea se encuentra probablemente por la
liberación continua en el espacio sináptico de mediadores químicos contenidos en
los cuerpos sin;ipticos. Esta actividad espontánea se encuentra relacionada con
la función cinética del laberinto (unidades irregulares de tipo fásica) y con la
función estática del laberinto (unidades
regulares de tipo tónicas). Estas fibras
pueden ser excitadoras o inhibidoras. Si
el estímulo es de baja intensidad su respuesta es simétrica. Se obtiene una respuesta asimétrica si el estímulo es de fuerte intensidad, en este caso predominan las
fibras excitadoras.
Las vías eferentes haeen sinapsis
con las membranas de las células de tipo
11 o con los cálices nerviosos de las células de tipo I. Cada laberinto recibe fibras
provenientes de los núcleos eferentes horno y contralaterales, ubicadas en los primates entre el núcleo abducens (IV) y el
núcleo vestibular superior. El neurotransmisor del sistema eferente es la acetilcolinao Los estudios en mamíferos sobre la
función del sistema eferente han dado
resultados contradictorios. En unos de
ellos presenta una acción inhibidora y en
otros una acción excitadora. Se debe resaltar que las fibras eferentes tienen una
acción presináptica a nivel de las células
de tipo II y una acción postsináptica a
nivel de los cálices nerviosos de las células de tipo 1. Por consiguiente, se puede
suponer que exista una doble función
en el sistema eferente: una, excitadora
para las fibras relacionadas con las células
de tipo 1 y otra inhibidora, relacionada
con las células de tipo n.
Los núcleos vestibulares son verdaderos centros integradores del equilibrio.
Reciben información proveniente de los
receptores articulares y musculares de la
nuca y de los miembros. Además, estos
núcleos reciben aferencias reticulares y
cerebelosas. .Los núcleos vestibulares
participan en la regulación de mantener
la postura y el equilibrio mediante sus
eferencias vestíbulo-espinales, vestíbulo·
óculo-motores y vestíbulo·talámicas. Estos núcleos se encuentran por debajo del
piso del N ventrículo, en la parte lateral
y superior del tronco cerebral. Los estudios anatómicos de los núcleos vestibula·
res han sido en su mayoría realizados en
un gato. Su organización es prácticamente la misma, en todos los mamíferos,
comprendiendo a los primates y al hom·
breo Una vez que las fibras vestibulares alcanzan los núcleos vestibulares, éstas se
dividen en dos ramas, una ascendente y
otra descendente, en donde las colaterales se comunican con los núcleos superior,
lateral, medial y descendente. Estos núcleos se encuentran subdivididos de
acuerdo a caracteres citoarquitectónicos y
de acuerdo a conecciones específicas.
Existen otros grupos celulares accesorios
adyacentes a los cuatro núcleos vestibula·
res principales: el núcleo intersticial del
nervio vestibular; el grupo "x"; el grupo
"y" y los grupos celulares "f' y "z"
Los potenciales de acción se obtienen cuando existe desplazamiento de las
cúpulas de los canales semicirculares o de
las membranas otolíticas. Estos desplazamientos producen aumento o disminu·
ción de la frecuencia del potencial de reposo, según las características siguientes:
en la ampolla del canal externo, los potenciales nerviosos aumentan su frecuencia cuando hay desplazamiento ampulípeto y disminuye su frecuencia o desaparece, cuando hay desplazamiento ampulífugo.
La destrucción brusca de un labe·
rinto o la sección del nervio vestibular,
provocará nistagmus espontáneo contralateral y desviaciones segmentarias yaxia.
les homolaterales. Rápidamente esta sintomatología desaparece debido a un mecanismo de compensación a nivel de los
núcleos vestibulares bulbo-protuberenciales homolaterales a la lesión. La destrucción de los núcleos vestibulares provoca
la misma sintomatología que la sección
homolateral del nervio vestibular, con el
agravante de que los mecanismos de compensación no se llevarán a cabo.
APARATO VESTIBULAR Y
EQUILIBRIO
Como se dijo anteriormente, en los
animales el aparato vestibular juega un papel importante, mientras que en el hom·
bre el aparato vestibular es un elemento
más de los varios que intervienen en el
equilibrio y con el que por consiguiente,
mantienen una estrecha relación. Podemos, entonces, entrar a analizar, la influencia del aparato vestibular sobre la
musculatura estriada, las manifestaciones
posturales antigravitaciones, los reflejos
laberínticos durante el movimiento, el
aparato vestibular y el cerebelo, el aparato vestibular y la corteza.
a) La influencia del aparato vestibular sobre la musculatura estriada. Las
experiencias de Flourens mostraron desde
1824 que la sección de los canales semicirculares, implicaba alteraciones en los
movimientos de los ojos, de la cabeza y
del cuerpo. Estas experiencias fUeron olvidadas durante 50 años; luego aparece en
1881 Hogyes, quien reconoce impulsos a
nivel de los músculos oculares de origen
vestibular y luego Ewald en 1892 demuestra sus experiencias.
El control laberíntico del tono muscular se ejerce sobre las motoneuronas de
la médula, pero también sobre los núcleos
motores de los pares craneales a nivel del
tronco cerebral.
b) Las manifestaciones posturales
antigravitacionales se ponen en evidencia a nivel del cuello, tronco, miembros y
globos oculares. El reflejo tónico de origen cervical completa al reflejo laberíntico y es provocado mediante las modificaciones de la cabeza en relación al cuerpo. La interacción de los reflejos tónicos
laberínticos y cervicales, fijan la actitud
del cuerpo en el momento de la aceleración y de la gravedad.. Por otro lado, están los movimientos compensadores de
los ojos. Para Magnus y De Kleyn: "a
cualquier posición de la cabeza en el espacio le corresponde un tono muscular
ocular, lo que implica una cierta posición
de los globos oculares". Esto desaparece
si se practica una laberintectomía bilateral.
c) Los reflejos laberínticos durante
el movimiento. No sólo los reflejos labe·
rínticos intervienen durante el movimien·
to; los reflejos propioceptivos de origen
muscular juegan un papel muy importan·
te durante la adaptación postural cinética.
d) El aparato vestibular y el cereo
belo.
Las interacciones cerebelovesti·
bulares han sido analizadas obteniéndose
en un inicio resultados contradictorios.
Dow en 1938 demuestra la importancia
del cerebelo en el equilibrio, mediante
lesiones a diferentes regiones del cerebelo.
Estas lesiones mostraron clínica idéntica
a la observada en la laberintectomía bilao
teral. Di Giorgo en 1950 mostró lo contrario en un animal decerebelado.
Hoy en día se sabe que existen conexiones vestíbulo-cerebelosas y cerebelovestibulares. Las conexiones vestíbulocerebelosas nacen principalmente de la
parte ventrolateral del núcleo vestibular
descendente, del grupo "f'; unas pocas
fibras parten del núcleo vestibular medio y del grupo "x". Estas fibras son casi
todas homolaterales y llegan al cerebelo
en forma indirecta. Las conexiones cerebelo-vestibulares se originan en el lóbulo
tlóculo·nodular, en el vérmix cerebe1oso
y en el núcleo fastigial, para llegar unas fibras al núcleo vestibular superior y medial, otras fibras llegan a los cuatro núcleos y al grupo "r' y otras fibras llegan
al núcleo vestibular lateral. La función
del cerebelo sobre los núcleos es la de
inhibirlos en el momento del nistagmus,
para llegar a contrarrestarlo.
e) El aparato vestibular y la corte·
za. Los fenómenos de origen laberíntico
no son percibidos por el individuo. Unicamente las estimulaciones extrafisiológicas pertenecen a la conciencia.
RELA ClONES VESTIBULO-OCULOMOTORAS
Una de las funciones más importantes del sistema vestibular es el de controlar los movimientos de los ojos. (Recordar que la visión del hombre es binocular). Esto se lleva a cabo mediante las
vías vestlbulo-óculo-motoras, las cuales
son directas unas y las obras multisinápticaso Todo movimiento de la cabeza se
acompaña de un desplazamiento controlado de los ojos en el mismo plano. Cada
uno de estos movimientos necesita de una
coordinación precisa de seis pares de
músculos y de los nervios óculomotores.
NISTAGMUS
El nistagmus es un temblor asociado a los globos oculares caract~rizados
por una sucesión coordinada de movimientos oculares bifásicos, de ir y venir,
en donde dicho movimiento es conjugado
y rítmico. Si las dos fases del movimien·
to ocular son iguales, se habla de nistagmus pendular. Es patológico, pero no es
de origen vestibular. Si las dos fases del
movimiento ocular son desiguales, se habla de nistagmus en resorte. El nistagmus vestibular presenta estas características. Se dice que todo nistagmus en resorte no es obligatoriamente vestibular;
el nistagmus vestibular, por el contrario,
es siempre en resorte.
El nistagmus está constituido por
una sucesión de movimientos oculares
presentando una desviación lenta, seguida
de un regreso rápido. La fase lenta es de
origen laberíntico, la fase rápida se encuentra bajo el control de la formación
reticular. Según Guerrier y Uziel {l983).
La palabra nistagmus viene del
griego y significa "yo. me inclino", queriendo decir el movimiento de la cabeza
del individuo que se queda dormido, in·
clinando la cabeza lentamente y luego
volviéndola a su posición original rápidamente.
Existen varios elementos que se deben precisar ante todo nistagmus vestibular. a) La dirección: puede ser horizontal, vertical rotatoria, o combinada.
b) El sentido: se le define por la fase
rápida debido a que es más fácil de observar. c) La intensidad: la intensidad
puede ser valorada dependiendo del número de sacudidas por segundo, dependiendo de la amplitud y dependiendo de
la velocidad de la fase lenta. Es este último parámetro, el más representativo de la
intensidad. Otra forma de valorar la intensidad es mediante grados. Un nistagmus izquierdo que se observa únicamente
cuando se mira a la izquierda, se dice
que es de grado; si el nistagmus izquierdo
persiste cuando se mira de frente, se habla
de grado II; si el nistagmus izquierdo persiste cuando se mira a la derecha, se dice
que es de grado III. d) El ritmo: es decir,
la regularidad o la irregularidad de la sucesión de sacudidas nistágmicas en el tiempo. Su génesis puede ser de origen periférico, muscular o central. e) La disociación interocular del nistagmus: se observa
principalmente cuando hay lesión del sistema nervioso central: nistagmus monocular, convergente, divergente.
MECANISMO DE PRODUCCION DEL
NISTAGMUS
El nistagmus vestibular, actividad
rítmica, está constituido de una fase lenta
y de una fase rápida. La velocidad de la
fase lenta varía en función de la intensidad de la estimulación, mientras que la
velocidad de la fase rápida es idéntica en
cualquier tipo de nistagmus, espontáneo
o provocado. El mecanismo de la fase
lenta del nistagmus instrumental, es producto de la excitación del aparato vestibular. La fase lenta del nistagmus instrumental es un fenómeno reflejo subcortical. La desviación ocular conjugada en
un nistagmus espontáneo vestibular, es
debida a un desequilibrio entre los elementos de dos sistemas estabilizadores
antagonistas, que son los laberintos, cuya
eficacia es normalmente idéntica. El mecanismo de la fase rápida del nistagmus es
objeto de numerosas controversias. La
mayoría de los autores coinciden en que
la fase rápida es un fenómeno compensador destinado a recobrar los ojos en su
posición original.
En conclusión, podemos decir que
el nistagmus es una alteración de la estática del globo ocular, que se manifiesta por
movimientos alternantes de este órgano.
Presenta un componente lento hacia un
lado y a continuación un movimiento rápido de recuperación. La dirección del
nistagmus se indica mediante el componente rápido, ya que es el más fácil de observar.
La fase lenta del nistagmus es la
fase más importante y es la que se encuentra relacionada con el laberinto.
Además, esta fase indica la dirección de
la endolinfa. El nistagmus es la expresión
local a nivel de los globos oculares, de un
fenómeno motor general que da lugar a la
desviación de la cabeza, los miembros y
el tronco en el sentido de la sacudida lenta del nistagmus, o sea, en el sentido de la
dirección de la endolinfa.
En las pruebas laberínticas podemos provocar nistagmus mediante estímulo rotatorio o mediante estímulo calórico.
Este nistagmus obedece siempre a las leyes de Ewald y de Flourens. Recordándolas son: primera ley de Ewald: en el
conducto semicircular externo, el movimiento del líquido endolinfático en sentido ampulípeto es el más activo (hiperexcitante) y el movimiento ampulífugo es
el menos activo (hipoexcitante). Segunda
ley de Ewald: en los conductos verticales ocurre el fenómeno inverso a lo del
canal horizontal. Tercera ley de Ewald:
el movimiento endolinfático más activo
da lugar a un nistagmus hacia su lado;
el menos activo hacia el lado opuesto.
Ley de Flourens: el nistagmus tiene lugar
en el plano del conducto excitado.
PRUEBAS ROTATORIAS
Las pruebas rotatorias analizan, generalmente, el nistagmus provocado mediante excitación de los conductos semicirculares externos. Para ello colocamos
al paciente sentado en una silla rotatoria,
con la cabeza inclinada 30° hacia adelante (para que el canal externo quede horizonta1izado). Luego se hace girar al paciente diez vueltas en cuarenta segundos,
al fmal de los cuales se detiene de manera
brusca la silla rotatoria y le pedimos al
paciente que mire unos 45° hacia el lado excitado para sensibilizar la prueba.
Cuando hacemos girar al paciente en el
sentido de las agujas del reloj (sentido
horario, hacia la derecha), el líquido endolinfático tendrá una dirección hacia la
izquierda en el momento de la aceleración (al inicio de las vueltas) y una vez
que la velocidad es constante, el líquido
no tendrá movimiento. Al detener en
forma brusca al paciente, el líquido endolinfático continúa con la misma dirección
en que se realizaban las vueltas o sea, que
la dirección del líquido es hacia la dere·
chao
Por consiguiente, obtenemos un
movimiento ampulípeto en el laberinto
izquierdo y un movimiento ampulífugo
en el derecho, lo que según la primera ley
de Ewafd dará lugar a una hiperexcitación
del laberinto izquierdo en relación al laberinto derecho y según la tercera ley de
Ewald, dará un nistagmus izquierdo (fase
lenta hacia la derecha). Si queremos estudiar los canales semicirculares verticales,
es necesario colocar al sujeto en una posición en que los conductores semicirculares horizontales queden verticales, con
el fm de neutralizar la fuerza centrífuga
rotatoria.
PRUEBAS CALOR/CA S
Las pruebas calóricas consisten en
la irrigación del conducto auditivo externo, primero de un lado y luego del otro
lado, tanto a 44°C como a 30°C, o sea,
siete grados más y siete grados menos que
la temperatura del cuerpo humano. Se
debe colocar,al canal semicircular externo
en forma vertical, o sea, con la ampolla
hacia arriba. Si el paciente está acostado,
se debe flexionar la cabeza 30° hacia
adelante; si el paciente está sentado, se
debe de flexionar la cabeza 60°. Al introducir agua a 44°C en el conducto auditivo externo, se produce una corriente ascendente, es decir, ampulípeta, en el canal semicircular externo y en consecuencia, una excitación de este canal, lo que
nos da un nistagmus hacía el mismo lado.
La corriente ascendente se produce con el
agua caliente, porque la corriente calórica
o flujo calórico fluye de la zona de mayor
temperatura a la zona de menor temperatura. El agua caliente produce modificaciones de la densidad, o sea, que a mayor
calor, menor densidad, 10 que produce un
mayor movimiento de partículas y por
consiguiente, más separación promedio de
unas moléculas con otras. Con el agua a
30°C ocurre el fenómeno inverso; el nistagmus es para el lado contrario al estimulado.
La técnica de las pruebas calóricas,
una vez colocado el paciente en su posición descrita, consiste en la irrigación de
un oído a 44°C durante treinta segundos;
luego sigue un lapso de espera de treinta
segundos y luego se cuentan el número de
sacudidas en los siguientes treinta segundos. Después de cinco minutos de reposo, se procede alIado contrario. Una vez
realizada la prueba a 44° C, se procede a
repetir lo mismo con el agua a 30°C,
siempre esperándose cinco minutos entre
una estimulación y la otra. La velocidad
de la irrigación es de 250 ce/minuto.
La respuesta vestibular se puede
cuantificar mediante dos parámetros:
a) duración de la respuesta nistágmica;
b) por el número de sacudidas nistágmicas entre los 60 y 90 segundos de iniciada
la irrigación.
BIBLIOGRAFlA
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Toupet: Le diagnostic étiologique d'un
vertige. E.M.S. Torne 2 Editions Techniques, 1984.
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