Revista Colombiana de Física, vol. , No. de 20 Propiedades Eléctricas Pasivas de las Neuronas Oscar Javier Escobar-Soto 1,3 1Universidad Nacional de Colombia. 2Departamento de Biología Resumen Las neuronas son las células encargadas de percibir, procesar y emitir una respuesta ante un estímulo del mundo exterior de un organismo, estas células utilizan un lenguaje codificado mediante pulsos eléctricos para caracterizar esta información captada. El presente artículo de revisión pretende dar un panorama de las características eléctricas pasivas de las neuronas, ya que al vivir en un mundo eléctrico, están regidas por las leyes del electromagnetismo o leyes de Maxwell. Estas propiedades eléctricas pasivas permitirán posteriormente comprender como el el mecanismo de transmisión de información neuronaneurona, conocido como potenciales de acción (PA), entre otras características interesantes de las neuronas. Palabras claves: Ley de Ohm, Capacitador, Circuito RC. © 2009 Revista Colombiana de Física. Todos los derechos reservados. 1. Introducción otros. La historia evolutiva de la naturaleza ha llevado a que sean típicamente unas células nerviosas, las cuales pueden estar a grupadas en un sistema nervioso, las encargadas de percibir esta información, llevarla a un sistema central para su procesamiento (un cerebro por ejemplo en vertebrados), y posteriormente lleven la información respuesta a órganos blanco, como a los músculos. Esta larga cascada desde el estimulo hasta una respuesta del organismo debe implicar un mecanismo de transmisión de información eficiente, es decir, veloz, que en el caso de las neuronas se da en la forma de transmisión eléctrica. La presente revisión pretende dilucidar las características eléctricas de las neuronas, que son las células encargadas de procesar todo tipo de información sensorial captada, y de convertirla en estímulos electricos para posteriormente ser procesada y asi poder emitir una señal respuesta, resulta interesante entender las caracteristicas de las neuronas ya que el comportamiento de estas se puede describir en su totalidad por medio de las diferentes leyes electromagnéticas. La supervivencia de todo organismo de pende críticamente todo el proceso de percibir información del medio, procesarla y posteriormente emitir una respuesta en torno a ella, sea un organismo unicelular o uno multicelular; para aquellos considerados mas complejos-los multicelulares- esta cadena de información resulta mas compleja ya que involucra una mayor serie de pasos, es decir, la comunicación célula-célula puede resultar mucho mas que una relación uno a uno, para que pueda ser emitida una respuesta frente a un estimulo. Ya desde mucho antes que Aristoteles en el 322 A. C había una descripción básica de los diferentes tipos de sentidos, entendiéndose estos como capacidades corporales para percibir diferentes estímulos (o información), como colores, olores o sonoros [clase sensorial]. Resulta un proceso lógico el pensar que la capacidad de supervivencia de un organismo, inclusive su fitness depende críticamente de la capacidad de percibir y procesar la información del mundo externo, ya sea para localizar fuentes de alimentación, co-especímenes para apareamiento o comunicación, peligros del medio como predadores, entre 1 RevColFis, Vol. , No. de 20 GENERALIDADES DE LA ESTRUCTURA, FUNCIÓN Y ORGANIZACIÓN NEURONAL Las neuronas han desarrollado propiedades especializadas que les permiten recibir, procesar y transmitir información a otras células, estas funciones son realizadas anatómicamente por regiones con características morfológicas y moleculares diferentes. Aunque morfológicamente se pueden encontrar toda una serie de formas y tamaños, tipicamente las neuronas constan de un soma o cuerpo celular, que es el encargado del mantenimiento metabólico celular y de donde parten dos tipos de prolongaciones, las dendritas que en algunos casos puede ser una extensa red de ramificaciones encargadas de recibir información proveniente de otras neuronas, la ubicación de estas dendritas nos puede dar a entender una direccionalidad en la ruta de información. Los axones o también llamadas fibras nerviosas son prolongaciones especializadas en conducir señales lejos del cuerpo celular, en algunos casos pueden ir de unos milímetros hasta varios metros [1] [2]. Estos axones por lo general corren a lo largo de los tejidos en grupos denominados nervios, cada axon puede a su vez dividirse en el ápice, permitiendo que su señal llegue simultáneamente a muchas otras neuronas (por medio de las dendritas), glándulas o fibras musculares. RESISTENCIA DE LA MEMBRANA CELULAR La resistencia de la membrana celular se evidencia como un valor de impermeabilidad hacia los iones, mientras que la capacitancia es una medida de permeabilidad hacia estos. Para un potencial de membrana cualquiera, mientas sea el valor de la resistencia bajo, es decir, cuanto mayor sea su conductancia, las cargas iónicas cruzarán la membrana por medio de los canales ionicos por unidad de tiempo. El comportamiento de la membrana celular puede ser descrito mediante la ley de Ohm, ΔVm= ΔI X R (1) Donde Δ es la corriente (en amperios), esta dada por el flujo de cargas ionicas a traves de canales ubicados a lo largo de toda la superficie de la bicapa lipídica, el voltaje ΔV esta en función del tipo de celula, denominado potencial de membrana Vm, y R ( en ohms Ω), es la resistencia de la membrana [2][3] [4]. La resistencia de entrada de una célula depende del área de esta, ya que una mayor área de membrana celular tendrá una mayor cantidad de canales iónicos, para tener en cuenta el efecto del área en la resistencia de la celula se define una resistencia específica Rm de la membrana como PROPIEDADES ELECTRICAS PASIVAS Y ACTIVAS DE LAS MEMBRANAS Rm = R X A (2) El funcionamiento fisiológico neuronal depende de las características de su membrana celular, considerando que todas las células pueden conducir señales eléctricas, las membranas celulares poseen propiedades eléctricas pasivas tales como la capacitancia y la resistencia, sin embargo las neuronas presentan también propiedades eléctricas activas, que les permiten conducir señales eléctricas sin detrimento a lo largo del axon. Las propiedades pasivas de la membrana celular de las neuronas, se pueden establecer mediante un pulso de corriente a través de la membrana para producir un cambio en el potencial de membrana (Vm), que es la diferencia de potencial medido enter el espacio extracelular y el citoplasma, y cuyo valor se encuentra alrededor de los -50mV a 70mV dependiendo del tipo de célula, es decir que en el medio citoplasmático se encuentran más cargas negativas, y al exterior de la célula se encontrarán mas cargas positivas [1] [2][3]. Las propiedades activas de las neuronas se evidencian en todos los mecanismos bioquímicos que sufren las célula antes, durante y después de dispararse un potencial de acción, este flujo de corriente esta determinado según la ley de ohm, por ello para efectos del artículo no se entrará en detenimiento. Donde á es el área de la membrana y Rm es la resistencia por unidad de área. Por ley de Ohm tenemos R = ΔVm /ΔI (3) Sustituyendo 2 en 3 tenemos: ΔVm Rm = — X A (4) ΔI Donde ΔVm /ΔI se expresa en ohm y el área en centímetros cuadrados. La resistencia de las membranas está directamente relacionada con la población de canales iónicos que transportan corriente a través de esta, en membranas celulares esta resistencia puede oscilar desde cientos a decenas de miles de ohm* cm 2. [4] [3] CAPACITANCIA DE LA MEMBRANA Tal como un capacitador, las membranas celulares tienen la capacidad de acumular carga por medio de los diferentes iones, que no son capaces de atravesar la membrana celular (excepto por los canales iónicos) y que interactúan a través de esta bicapa lipídica, para posteriormente producir una corriente capacitiva. 2 Autor principal et al.: Titulo La cantidad de carga acumulada (Q) depende del voltaje aplicado (V) y de la capacitancia intrínseca del condensador (C) de la forma: Q = V X C (5) por medio de pulsos eléctricos (PA). La resistencia de las membranas celulares se refiere a la capacidad de estas para impedir el flujo de iones del medio extracelular al citoplasmático, el valor de esta resistencia se puede establecer mediante la Ley de Ohm, además que también hay una relación entre el área de la membrana y la resistencia según la ecuación 4. La capacitancia celular permite que en la celula pueda haber un campo eléctrico enorme, cercano a los 100 voltios por centímetro, hecho que servirá para que se de una potente señal conocida como potencial de acción. Las membranas celulares se comportan como un circuito RC, lo que permite poder conocer el tiempo que tarda en cargarse, además de conocer o predecir como el el flujo de iones (corriente) a lo largo de las diversas resistencias (canales ionicos). La capacitancia por tanto, representa la cantidad de carga que es capaz de acumular para un voltaje determinado (C=Q/V), y esta capacitancia es directamente proporcional al área de las placas, e inversamente proporcional a la separación entre cada placa. La membrana celular, a través del cual existe un diferencial de potencial eléctrico alrededor de 0.1 V, pero ya que su espesor es inferior a 10nm, el campo eléctrico resultance es enorme, cercano a los 100 mil voltios por centímetro, hecho que tendrá serias implicaciones para el funcionamiento apropiado de transmisión de información por medio de potenciales de acción neuronales. La capacitancia de las membranas celulares experimentalmente se ha determinado cerca de los 1 mocrofaradios (µF) por centímetro cuadrado [1] [2] [3]. Ya que las membranas celulares actúan como un condensador o capacitador, estas se comportan según un circuito RC, donde la relación entre el potencial (que es el cambio pasivi del potencial electrotónico) y el tiempo durante la carga del condensador esta dada por la expresión: BIBLIOGRAFÍA [1] Daniel Radesca. Inclusión de una célula nerviosa en un circuitoelectrónicode estimulación y medida. Universidad de la República. Chile. Monografía vinculada a la conferencia del Dr. Gustavo Brum sobre "Técnicas ópticas aplicadas al estudio de procesos electrofisiológicos. Nuevos desarrollos" del 19 de mayo del 2009. Vt=V∞ (1-e-t/RC) (6) Siendo V∞ el potencial a través del condensador para el tiempo t=∞, producido por una corriente constante; t es el tiempo en segundos tras el inicio del pulso de corriente, R es la resistencia del circuito, C la capacitancia del condensador y Vt es el potencial a través del condensador a cualquier tiempo t [2] [3] [4]. [2] Eckert, Randall & Augustine. Fisiología Animal. Mecanismos y Adaptaciones. 4 Edición 1998. Interamericana-McGraw Hill [3] Nasi Enrico. Introducción a la Biofísica. Métodos eléctricos y ópticos. Notas de Clase curso Introducción a la Biofísica Celular. Universidad Nacional de Colombia 2010 [4] Serway, Raymond A. Física para Ciencias e Ingeniería. 7ª Edición. México D.F Fig. 1. Esquema del circuito equivalente de la membrana celular, notese diferentes resistencias de los principales iones y el condensador. CONCLUSIONES Las células en general presentan características equivalentes a un circuito RC, sin embargo el estudio de las neuronas se ha enfocado ya que estas tienen que transmitir información 3