Aepect 13.2

FUNDAMENTOS CONCEPTUALES Y DIDÁCTICOS
LOS PRIMEROS ORGANIMOS BIOCONSTRUCTORES DE LA HISTORIA
DE LA VIDA EN LA TIERRA: ESOS GRANDES DESCONOCIDOS
First biobuilder organisms of the History of Life on Earth: those little-known ones
Silvia Menéndez (*)
RESUMEN
Si a cualquiera de nosotros nos preguntaran ¿Qué es una bioconstrucción? o ¿Cuáles fueron los organismos bioconstructores que vivieron en el pasado?, no sabríamos muy bien que responder. Quizás, si pensamos en las bioconstrucciones actuales nos acordaríamos de esas maravillosas imágenes de la Gran
Barrera coralina de Australia, o los arrecifes del Mar Caribe. Pero no haríamos justicia, si olvidáramos
todos aquellos organismos bioconstructores tan diferentes de los corales actuales y que han sido los grandes protagonistas de la historia temprana de la vida en la Tierra. Desde las cianobacterias hasta los primeros organismos que segregaron un esqueleto calcáreo, han pasado más de 2.500 Ma de historia de la
vida y también de las bioconstrucciones, y con ellas de los organismos que las constituyeron. En este trabajo ahondaremos en el conocimiento del fascinante mundo del Arcaico y del registro fósil que ha legado
referente a dichas bioconstrucciones y los organismos que las generaron.
ABSTRACT
If we were asked about what a bioconstruction is, or which were the biobuilder organisms that lived in
the past, we wouldn’t know exactly what to answer. Maybe, if we think about the extant bioconstructions
we will remember the impressive images from the Australian Great Barrier Reef or the Caribbean reefs.
But it wouldn’t be fair to forget all those biobuilder organisms that are so different from the extant corals
and who have been the main characters during the early time in history of life on the Earth. From cianobacteria to the first organisms with calcareous skeleton, more than 2.500 My in the history of life have passed. In this paper we will dive into the knowledge of the amazing Arcaic world and the fossil record of those
bioconstructions, as well as the organisms who build them.
Palabras Clave: Bioconstrucciones, Organismos bioconstructores, Proterozoico, Cámbrico.
Keywords: Buildups, Biobuilders, Proterozoic, Cambrian
INTRODUCCIÓN
El análisis de las bioconstrucciones ha sido realizado tradicionalmente por sedimentólogos y paleontólogos estudiosos de los distintos grupos fósiles que
las constituyen. Estos grupos, pese a su “aburrida”
apariencia han tenido mucha importancia a lo largo de
la historia de la vida, formando importantes estructuras arrecifales constituidas por cianobacterias, poríferos (esponjas y arqueociatos), moluscos (bivalvos
rudistas), briozoos y algas fundamentalmente, además de los cnidarios (corales). La investigación de
estas estructuras experimentó un auge cuando se
observó que muchas de ellas eran reservorios de
petróleo. Por tanto, su estudio comenzó a integrar los
conocimientos de varias disciplinas geológicas, cómo
la sedimentología, la petrología, la paleontología, la
estratigrafía, la mineralogía...para poder alcanzar un
mayor grado de conocimiento de estas estructuras.
El estudio de las bioconstrucciones del registro
fósil, desde el Arcaico a la actualidad, en la enseñan-
za de las Ciencias de la Tierra no suele ser un tema
en el que se incida con mucha frecuencia y a fondo,
y por ello existe el riesgo de que en un futuro no sea
preciso abordarlo, dada las limitaciones cada vez
mayores que presenta esta materia en los diferentes
aspectos curriculares de la Enseñanza Secundaria.
Esta situación debería modificarse ya que existen
diversos aspectos de gran interés educativo que despertarían la capacidad de observación de los alumnos en el campo y en el aula. Su estudio puede enfocarse desde diversos puntos de vista:
• desde el aspecto puramente petrológico, es
decir como formador de carbonatos, un tipo de roca
sedimentaria.
• desde un aspecto geomorfológico, como una
forma de relieve
• desde un aspecto histórico orientado al conocimiento del discurrir de la vida sobre la Tierra, cómo
ha sido su evolución desde el arcaico, donde se originó la vida, cuales fueron los primeros organismos
que segregaron un exoesqueleto calcificado.
(*) Museo Geominero (IGME). C/ Ríos Rosas, 23. 28003 Madrid. e-mail: [email protected].
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Para poder tratar cualquiera de estos aspectos primero tenemos que conocer o tener claros una serie de
conceptos básicos al respecto, que han sido tradicionalmente fruto de concepciones discrepantes, a veces
erróneas, o motivo de diferentes interpretaciones
entre investigadores o Escuelas. Para ello analizaremos los diferentes tipos de bioconstrucciones, cómo
se clasifican las rocas que los componen, fundamentalmente los carbonatos, y las pautas básicas que nos
permitirán distinguir una bioconstrucción fósil en los
afloramientos. Y por último unas nociones básicas
acerca de las primeras bioconstrucciones del registro
fósil y de sus organismos constructores.
BIOCONSTRUCCIONES: DEFINICIÓN Y
TIPOS
¿Qué son las bioconstrucciones y los bioconstructores?. Cualquier relieve construido por la
acción de cualquier organismo, que creció en el
fondo marino y que ahora es una estructura de carbonato masiva, rodeada de otros cuerpos rocosos
estratificados, sería una bioconstrucción, en su más
amplio sentido (James y Bourque, 1992). Y los bioconstructores serían los organismos que generan la
formación, o inducen la precipitación del carbonato
que genera el edificio o bioconstrucción. Dependiendo de la naturaleza de estos organismos bioconstructores y del origen y forma de precipitación
del carbonato existen dos “estilos” básicos de bioconstrucciones: los arrecifes y los montículos.
A lo largo de la historia, la terminología que utilizaron los científicos para definir y describir todas
las bioconstrucciones ha variado, conllevando a
cierta confusión. El término arrecife deriva del antiguo término náutico de origen nórdico, rif. Los
navegantes lo utilizaban para referirse a un alto
fondo, arena, fango, o material de origen biológico
que se encontraba muy cercano a la superficie del
mar y por tanto, dificultaba la navegación. Los geólogos, clásicamente, han utilizado este término para
designar a las estructuras formadas por organismos
constructores exclusivamente, pero es a partir de
mediados del siglo XX cuando se empieza a concre-
tar el término arrecife (Lowenstam, 1950; Nelson et
al., 1962; Heckel, 1974; Wilson, 1975; James, 1983)
y posteriormente de otro tipo de bioconstrucciones
(Dunham, 1962; Embry y Klovan, 1971, Tsien,
1981; James y Bourque, 1992, entre otros).
1. Arrecifes. Cuando pensamos en arrecifes, nos
vienen a la cabeza inmediatamente, imágenes de
aguas tropicales cálidas y claras, exuberantes formas
coralinas y multitud de peces de miles de colores.
Sin embargo, muchos arrecifes que se han desarrollado en los mares a lo largo de la historia no eran
cómo los actuales. Aunque todos, tanto los arrecifes
fósiles como los actuales, presentan y comparten
unas características muy concretas.
Desde el punto de vista geológico un arrecife es
una unidad sedimentaria única en la que se interrelacionan los organismos que forman la propia estructura con sus esqueletos, con los organismos que por
su actividad aglutinan partículas detríticas y por último con los que perforan y destruyen el edificio. Por
lo tanto, un arrecife es la expresión física de la actividad de una comunidad de organismos que se desarrollan en un lugar determinado, durante un periodo
de tiempo concreto (James, 1983). James y Bourque
(1992) completan esta definición apuntando además
que los arrecifes fósiles son aquellas estructuras
construidas por un gran número de organismos normalmente clonales y con la capacidad de desarrollarse en ambientes de gran energía, al igual que los
arrecifes modernos.
Las interrelaciones de los procesos físicos, químicos y biológicos que se producen en un arrecife le
hacen un sistema muy interesante de estudio por si
mismo, además de por poder constituirse en uno de
los mayores reservorios de hidrocarburos.
2. Montículos. Son aquellas estructuras que
están construidas comúnmente por organismos de
pequeño tamaño, normalmente delicados y/o solitarios que se desarrollan en ambientes tranquilos.
Desde el punto de vista geológico, probablemente,
han existido muchos más montículos que arrecifes.
Pueden distinguirse tres tipos de montículos: (Fig.
1) esqueléticos (skeletal mound), microbianos (micro-
Fig. 1. Clasificación de montículos según James y Bourque, 1992. Modificado de James y Bourque, (1992).
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bial mound) y de lodo (mud mound). Los dos primeros tipos también se denominan biogénicos y están
controlados directamente por la acción de ciertos organismos. En el caso de los montículos esqueléticos, los
bioconstructores actúan atrapando el limo por efecto
de pantalla (baffler) o por la acción de organismos
encostrantes (binder). En el de los montículos microbianos los organismos que inducen la calcificación, el
atrape o el aglutinamiento del limo son principalmente cianobacterias y algas. Mientras que los montículos
de lodo o mud mound consisten en acumulaciones de
lodo con un número variable de flora y/o fauna bentónica (James y Bourque, 1992).
serie de interrelaciones entre factores biológicos,
físicos y químicos y que se resumen en (Figura 2):
Por tanto, las diferencias más claras existentes
entre un arrecife y un montículo son:
• Sedimentación. El alto grado de actividad biológica de los arrecifes y montículos determina la producción de gran cantidad de sedimentos carbonáticos.
1. Morfología. La forma, en planta, de un arrecife
varía de subcircular (parches arrecifales) a lineal
(arrecifes barrera), mientras que los montículos,
generalmente, presentan formas de subcircular a
elongada.
2. Tamaño de los componentes. Los organismos que
ejercen de bioconstructores en los montículos son
por lo general de tamaño más pequeño que los de los
arrecifes.
3. Resistencia al oleaje. Por definición, los arrecifes
se sitúan en zonas de alta energía, mientras que los
montículos normalmente se ubican en zonas más
tranquilas. Aunque existen excepciones, como los
montículos con estructura framework o que ofrecen
resistencia al oleaje.
Al analizar las muestras de rocas bioconstruidas
carbonatadas antiguas, podemos encontrarnos
muchas veces con ciertos problemas a la hora de clasificarlas y asignarles una categoría, porque estas
pueden haber sufrido una serie de procesos que
hacen que sus caracteres queden enmascarados.
Durante la formación de una bioconstrucción
existe una dinámica concreta y exclusiva de estos
medios, y que está determinando su preservación. El
desarrollo de este complejo sistema está sujeto a una
• Proceso constructivo. Crecimiento in situ de
los organismos calcáreos que componen el edificio.
• Proceso destructivo. Destrucción coetánea del
edificio bioconstruido, bien por procesos físicos,
como el efecto del oleaje o corrientes, o bien por
otros organismos (bioerosión).
• Cementación. Se produce una cementación
temprana, biológicamente inducida o no, y que es un
importante factor que influencia la forma de la bioconstrucción.
Mientras se produce la fosilización, la bioconstrucción sufre un fenómeno durante el enterramiento: la diagénesis. Esta incluye procesos tales cómo
disolución, compactación y precipitación de cementos, fenómenos todos ellos, capaces de modificar la
estructura deposicional original. Además hay que
anotar la posibilidad de que estos sedimentos también podrían sufrir cualquier grado de metamorfismo (transformándolo en mármol, por ejemplo), proceso por el cuál sería muy complicado también reconocer la estructura original.
CLASIFICACIÓN DE CARBONATOS
Las bioconstrucciones están constituidas por
rocas carbonatadas, normalmente por calizas y a
veces dolomías. Estas presentan una serie de características dependiendo de su origen y formación.
Los criterios que utilizaremos para describir estas
rocas son los utilizados en la clasificación de Dunham (1962) con las modificaciones de Embry y Klovan (1971). Se han utilizado los términos anglófonos de las clasificaciones originales, ya que son los
que se van a encontrar en cualquier trabajo o manual
especializado que se pueda consultar.
Fig. 2. En esta figura se muestra de forma esquemática el papel que juegan ciertos elementos como, el crecimiento, la bioerosión y la sedimentación en la dinámica de una bioconstrucción. Modificado de Tucker y Wright, (1992).
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Dentro de esta clasificación existen tres divisiones principales las cuales reflejan, en parte, la interacción de la energía hidráulica y la producción biológica (Figuras 3 y 4).
Matriz-soportado, donde la matriz constituye el
soporte de la roca.
Esta matriz puede estar constituida por micrita
(granos <20 ␮m) o por otros granos de mayor tama-
Fig. 3. Clasificación de rocas carbonáticas de Dunham, 1962. En esta figura se muestra un diagrama esquemático de cada tipo de roca. Modificado de Tucker y Wright, (1992).
Fig. 4. Modificaciones de Embry y Klovan, 1971 para la clasificación de rocas carbonáticas de Dunham, 1962.
Modificado de Tucker y Wright, (1992).
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Enseñanza de las Ciencias de la Tierra, 2005 (13.2)
ño (más del 10% >2 mm). La cantidad de granos
esqueléticos o no esqueléticos puede variar. Por lo
tanto existen varias posibilidades.
Mudstone. Si la matriz es micrítica y la cantidad
de granos es menor de un 10%.
Wackestone. Si la matriz es micrítica y contiene
más de un 10 % de granos.
Floatstone. Si la matriz es de mayor tamaño y la
cantidad de granos mayor del 10%.
2. Grano-soportado, la cantidad de esqueléticos
supera a la matriz.
Packstone. Cuando la matriz es micrítica y los
granos tienen un gran índice de empaquetamiento.
Grainstone. Los granos presentan un gran índice
de empaquetamiento y hay ausencia de matriz micrítica (granos menores de 2 mm).
Rudstone. Se diferencia del nivel anterior porque
aquí más del 10% de los granos >2 mm.
3. Boundstone o roca constituida por la acción
biológica de ciertos organismos in situ. Existen
varios tipos de rocas bioconstruidas o boundstones.
Bafflestone. Rocas constituidas por organismos
ramificados, que encontramos en posición de vida y
que fijan y atrapan el sedimento por el efecto pantalla.
Bindstone. Rocas constituidas por la acción de
organismos laminares en posición de vida, a los que
se fija el sedimento, aglutinándolo.
Framestone. Rocas constituidas por la acción de
organismos que construyen un edificio rígido y
resistente al oleaje. Se denomina framework a la
estructura orgánica y litificada constituida por estos
organismos.
CRITERIOS PARA RECONOCER UNA BIOCONSTRUCCIÓN FÓSIL
Las bioconstrucciones son el resultado directo o
indirecto de la actividad orgánica que ha promovido
la producción masiva de carbonato in situ. Estas bioconstrucciones se desarrollan solamente donde la
relación de producción de carbonato y su pérdida,
por erosión o transporte se inclina claramente hacia
la producción masiva de este carbonato.
Desde el punto de vista geológico y biológico las
características fundamentales de las bioconstrucciones son muy concretas, junto con los procesos necesarios para su preservación. Estas características nos
van a servir como criterios para su reconocimiento
en el ámbito del registro geológico (Wood, 1999).
I. Origen orgánico. La formación de una bioconstrucción deriva directamente de la actividad
biológica de ciertos organismos. Por tanto las rocas
que forman parte de una bioconstrucción deben
tener en su composición un cierto porcentaje de fósiles. Los organismos formadores de montículos suelen ser invertebrados, tales como cnidarios, poríferos, briozoos... También hay montículos donde los
componentes mayoritarios son algas.
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II. Relieve topográfico. Cualquier organismo
epibentónico produce un relieve sobre el nivel del
mar. Incluso muchos organismos bentónicos sésiles
crecen significativamente con el objetivo de incrementar su eficiencia alimentaria, evitar la competición con otros organismos, protegerse de ser enterrados por los sedimentos, alcanzando, a veces, grandes
niveles topográficos positivos. Algunos de estos
organismos eligen como sustrato, el edificio que da
como resultado la superposición de organismos
esqueléticos del mismo grupo, generación tras generación (por ejemplo los cnidarios que forman los
arrecifes de coral). Mientras otros, prefieren crecer
en altos topográficos o parches constituidos por sustratos estables de origen y/o composición diferente
(por ejemplo los cálices de crinoideos que utilizan
como sustrato las conchas de bivalvos). En cualquier
caso, estos comportamientos dan como resultado la
formación de una estructura con cierta elevación por
encima del fondo del mar conocida cómo relieve
topográfico. El relieve topográfico solamente se origina cuando el nivel de crecimiento de la bioconstrucción excede el nivel de la tasa de sedimentación.
A veces, reconocer este relieve topográfico en
las rocas que contienen bioconstrucciones es complicado, por ello siempre se hace necesario un detallado estudio de los sedimentos adyacentes. Los
indicios que nos pueden revelar la existencia de un
montículo son:
1- La disposición de las capas adyacentes a los
flancos del montículo es en onlap.
2- En el caso de que existan restos de derrubios de
origen orgánico, conocidos como talud del
arrecife y derivados del núcleo de la bioconstrucción, nos induciría a pensar en la existencia
de un relieve topográfico con desarrollo de
ciertos organismos esqueléticos. Desde este
alto topográfico los fragmentos de la bioconstrucción que se rompieran, por la acción del
oleaje o de los depredadores, caerían “rodando” por el talud acumulándose en la parte más
baja desde el punto de vista topográfico, dentro
de las capas de flanco o entre los sedimentos
adyacentes.
3- Diferencias ecológicas y sedimentológicas
dentro del cuerpo del montículo pueden indicar
la presencia de un gradiente ambiental dentro
del montículo debido a la existencia de un
relieve topográfico.
III. Morfología de la bioconstrucción. Se han
propuesto muchos términos para definir las formas y
tipos de bioconstrucciones. Para caracterizar las
modernas se utilizan criterios tales cómo forma tridimensional, posición relativa que ocupa en la plataforma y el componente dominante de la comunidad
constructora. Para las bioconstrucciones antiguas,
determinar todo esto a veces no es sencillo. Por ello
se utilizan además otros criterios, cómo la geometría
que presentan en dos dimensiones, que es la que se
puede observar en un afloramiento o en una reconstrucción procedente de datos obtenidos del subsuelo
por métodos geofísicos. Otro criterio será la fábrica
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o textura interna de las calizas o dolomías que las
componen. Atendiendo a esto, las morfologías con
que podemos definir una bioconstrucción serían:
1- Biohermo. Se refiere a una estructura relativamente pequeña, donde puede establecerse claramente una morfología lenticular, y puede ser
biconvexa, plano-convexa o cóncavo-convexa
(Figura 5).
2- Biostromo. Estructura de desarrollo tabular,
formada por la acumulación de organismos
esqueléticos que a veces se encuentran in situ.
En este caso, en ningún momento de su desarrollo presentó relieve topográfico (Figura 5).
3- Montículo (Mound). Este término, en sentido
amplio, se utiliza para bioconstrucciones de
organismos pequeños y generalmente delicados. Su morfología varía de formas lenticulares
a cónicas.
Fig. 5. Morfología externa que presenta un montículo que es denominado biohermo o biostromo. En el
primero de los casos tiene forma lenticular, y en el
segundo de ellos presenta forma tabular.
4- Arrecife. Este término, se restringe a las bioconstrucciones que tienen las características
biológicas y sedimentológicas similares a los
arrecifes actuales, como antes se definió. Presentan cierta extensión lateral y desarrollan
suficiente relieve topográfico como para que
se distingan varias zonas dentro de un arrecife. Desde ambientes más profundos a más
someros se pueden establecer las siguientes
(Figura 6):
4.1 Fore reef o zona externa del arrecife.
Incluye la pendiente del arrecife hacia mar
abierto, la zona de talud y sus depósitos.
4.2 Reef crest o cresta del arrecife. Es la zona
más alta del arrecife y que presenta mayor
resistencia al oleaje.
4.3 Reef flat o llanura arrecifal. Zona protegida próxima a la cresta arrecifal.
4.4 Back reef o zona interna del arrecife. Es
donde se genera el lagoon o medio protegido
y tranquilo donde se depositan grandes cantidades de fango carbonatado.
IV. Framework o resistencia al oleaje. Muchos
de los organismos que forman una bioconstrucción
necesitan poseer una serie de “habilidades” que les
proporcione cierta rigidez y les haga resistentes al
oleaje. Estas se resumirían en los siguientes procesos:
1. Interconexión mutua entre los individuos,
encostramiento (organismos laminares en posición
de vida y que se fijan a un sustrato duro) y sobrecrecimiento sucesivo del organismo bioconstructor
principal (como corales y algas coralinas en los arrecifes modernos).
2. Encostramiento de la comunidad bioconstructora primaria por otros organismos encostrantes
secundarios.
3. Precipitación de cementos inorgánicos alrededor y entre los esqueletos de una comunidad bioconstruida.
Todos estos fenómenos pueden producir un framework o estructura orgánica litificada y resistente
al oleaje. La presencia en el registro fósil de un framework es clara cuando además de encontrar alguno
o varios de los fenómenos antes mencionados, hallamos cavidades. Y sobre todo, si existen evidencias
que nos demuestren que esas cavidades estaban presentes dentro de la estructura del montículo original.
Este hallazgo implicaría que el crecimiento del montículo tendría cierto soporte físico y de rigidez sobre
el sustrato. La forma de crecimiento y el grado de
elevación de los edificios sobre la superficie del sustrato determina la forma, tamaño y extensión de esas
cavidades, que denominamos primarias.
Fig. 6. Esquema representativo de las distintas partes que tiene un arrecife.
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Enseñanza de las Ciencias de la Tierra, 2005 (13.2)
V. Sedimento interno. Las cavidades interiores
de los arrecifes suelen contener sedimento interno
formado por procesos de desintegración y bioerosión in situ. Su origen también puede ser debido al
lixiviado de material derivado de la rotura y fragmentación de los esqueletos de los organismos que a
veces rellenan las cavidades. Estos restos suelen ser
de organismos que en vida ocupaban preferencialmente estos medios, dentro de las cavidades, y se
llaman crípticos o coelobiontes.
El sedimento interno de las cavidades está
comúnmente compuesto de muchas generaciones
sucesivas. Dependiendo del tamaño de estas y del
régimen hidrodinámico, fundamentalmente, variará
el tamaño de grano de este sedimento interno y se
dispondrá de una manera o de otra. Por ejemplo las
partículas de mayor tamaño suelen ocupar la parte
más baja de la cavidad, quedando en la parte más
alta el sedimento más fino. Esta sedimentación
interna también puede mostrar restos de laminaciones y de bioturbación. Aunque también pueden estar
asociadas a cementos, y si se rellenan parcialmente
con sedimento y cemento se forman los rellenos
geopetales que nos dan información sobre la polaridad de las capas que los contienen.
VI. Litificación temprana. Los arrecifes actuales en ambientes tropicales y subtropicales son altamente susceptibles de sufrir una litificación temprana. Esto es debido a:
1- La alta porosidad dentro de sus estructuras.
2- La inmovilidad tanto de la bioconstrucción
cómo del sedimento atrapado en él, combinado
con la baja tasa de sedimentación.
3- Su crecimiento en áreas donde hay un alto flujo
de aguas oxigenadas, templadas y supersaturadas en carbonato cálcico, que circulan dentro
del edificio de la bioconstrucción por la acción
de las olas, de las mareas o de las corrientes.
Las bioconstrucciones antiguas por tanto también debieron sufrir esta litificación temprana. Esta
se manifiesta, entre otras, por la precipitación de
cementos y el depósito de sedimento interno dentro
de las cavidades o de sus poros. Los datos que evidencian la presencia de tales cementos en las bioconstrucciones antiguas son:
1- Intercrecimiento contemporáneo del sedimento
interno y el cemento
2- Interrelación contemporánea de biota y cemento tal cómo es el caso de incrustaciones biológicas, o destrucción (por ejemplo por microperforaciones) de cementos o sedimento interno
litificado.
3- La incorporación de fragmentos de cementos
reelaborados o de sedimento arrecifal litificado
(intraclastos) en los estratos adyacentes.
Los estudios de isótopos del carbono en cementos encontrados en los arrecifes actuales, revelan
que su crecimiento es relativamente rápido, pero la
tasa de crecimiento de los cementos de las bioconstrucciones antiguas es más difícil de cuantificar.
Enseñanza de las Ciencias de la Tierra, 2005 (13.2)
BIOCONSTRUCCIONES PREFANEROZOICAS: LOS ESTROMATOLITOS
Las bioconstrucciones de estromatolitos son
unos de los primeros restos fósiles que se conocen
en el registro geológico. Aparecen, aproximadamente, de forma coetánea, con la aparición en la Tierra
de las primeras comunidades microbianas. Por tanto,
destacamos que las bioconstrucciones llevan existiendo sobre la Tierra desde hace unos 3.500 millones de años. Desde entonces muchos grupos de algas
y metazoos esqueléticos, extintos y existentes hoy
en día, tales como las comunidades microbianas,
han generado una gran variedad de ambientes ecológicos arrecifales y de bioconstrucciones en general,
distribuidos en diferentes medios.
Los estromatolitos son una estructura organosedimentaria constituida por carbonato de origen
microbiano, es decir, un carbonato de grano fino,
precipitado o atrapado in situ por la acción directa o
indirecta de la actividad fisiológica de microorganismos bentónicos. Su acreción se debe al atrape, el
aglutinamiento del sedimento y su precipitación por
la actividad de un variado grupo de comunidades
microbianas que se denomina biofilms (bioláminas).
Con frecuencia, esto está complementado con la
precipitación directa inorgánica de cementos. Estas
comunidades microbianas están normalmente compuestas por bacterias, algas verde-azules llamadas
cianobaterias (algas unicelulares procariotas fotosintéticas) y algas verdes (clorofitas) que constituyen una biolámina.
Los estromatolitos son bioconstrucciones finamente laminadas y con un amplio rango de morfologías, incluyendo las dómicas y las columnares,
como las más comunes. Su tamaño varía de centímetros a metros. Su forma de crecimiento depende de la comunidad microbiana, en respuesta a la
topografía subyacente y factores ambientales tales
como las olas y las corrientes. La preservación de
esta comunidad microbiana original es muy rara,
tanto en ejemplos actuales, cómo en fósiles. La
inmensa mayoría de los estromatolitos no incluye
restos de la diversidad biológica que los origina, y
aunque los estromatolitos son conocidos hace unos
3.500 Ma, no han sido reconocidas cianobacterias
identificables hasta mil millones de años más tarde.
La mayoría de los estromatolitos del registro
fósil se formaron en ambientes marinos o presumiblemente marinos, aunque se han encontrado estromatolitos no marinos en rocas de edad Arcaica tardía. Además son bastante frecuentes en ambientes
no marinos del Cenozoico. Hoy en día, los estromatolitos, aunque raros, pueden vivir en diversos tipos
de ambientes, que van desde marino submareal
somero (con aguas normales hasta hipersalinas) a
supramareales, lagos, ríos o termas.
El registro más antiguo de estromatolitos data de
hace unos 3.500 Ma, que corresponde al periodo de
tiempo denominado Arcaico (hace 4.550 hasta 2.500
Ma). Hay registro de estromatolitos bien desarrollados en afloramientos arcaicos del oeste de Australia
y Sudáfrica. Sin embargo, los estromatolitos son
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raros en el Arcaico. Los estromatolitos de esta edad
son relativamente simples, exhibiendo lo que podríamos denominar una morfología generalizada. Son
típicamente estratiformes, dómicos y columnares,
las formas más comunes a lo largo del registro fósil.
Los ambientes en los cuales se desarrollaron incluyen desde zonas marinas permanentemente sumergidas a zonas con exposición subaérea periódica, así
cómo ambientes lacustres y fluviales. La aparición
de estromatolitos en rocas tan antiguas tiene un gran
significado paleobiológico. La construcción de un
estromatolito requiere cierta sofisticación desde los
puntos de vista metabólico, de comportamiento y
morfológico, por parte de las comunidades microbianas que interactúan con factores ambientales
complejos. La aparición de estromatolitos tan antiguos, al menos nos sugiere el hecho de que las
comunidades microbianas de la época debían tener
habilidad para atrapar y aglutinar los sedimentos, ya
que la incorporación de sedimento gracias al crecimiento de la comunidad microbiana es condición
indispensable para la formación de la mayoría de las
estructuras estromatolíticas.
A finales del Arcaico, la presencia de estromatolitos se hace más frecuente, coincidiendo con la formación de los grandes cratones, que permitió el
desarrollo de extensas plataformas marinas someras
a lo largo de los márgenes continentales. Esta “cratonización” comenzó en el oeste de Australia y sur
de África, las áreas donde existe el registro más antiguo de estromatolitos.
Durante el periodo de tiempo comprendido entre
hace 2.500 y 650 Ma y que se denomina Proterozoico, los estromatolitos alcanzaron su mayor abundancia y el clímax de su diversidad, dominando el registro fósil de esa época. Existen numerosas asociaciones geométricas de estromatolitos laminados,
columnares y ramificados. Incluso se llegan a utilizar ciertos tipos de estromatolitos cómo fósiles guía
para los materiales del Proterozoico y el Cámbrico.
Durante el Proterozoico Inferior los estromatolitos
se habían expandido y colonizado la mayoría de
hábitats susceptibles de poder ser colonizados,
excepto las regiones polares. Estas lo serán posteriormente durante el Proterozoico superior, ya que
existen estromatolitos asociados a depósitos glaciares de esa edad. Al final del Proterozoico Inferior
(hace aproximadamente 1.600 Ma) han aparecido
todas las formas básicas de arquitecturas estromatolíticas, incluso oncolitos y posibles trombolitos. Los
estudios de paleomicrobiología de los materiales del
Proterozoico Inferior de la Formación Gunflint Iron
(Canadá) indican que todas las clases y ordenes de
cianobacterias actuales ya habían surgido (Awramik,
1990).
Ciertas morfologías de estromatolitos (columnares, cónicos y columnares ramificados) sufrieron
una gran diversificación durante el Proterozoico
Medio y Superior, sobre todo los estromatolitos con
morfología columnar y columnar ramificada que son
las formas que mejor ilustran el incremento de la
diversidad en la complejidad morfológica que alcanzaron los estromatolitos. Esta alta diversidad se
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mantuvo durante la parte baja y media del Proterozoico Superior, sin embargo esta comienza a decaer
al final del Proterozoico Superior y ya durante el
Cámbrico Inferior las formas columnares ramificadas y cónicas son muy escasas.
Awramik, (1990) relaciona este caída en la
diversidad y la abundancia de los estromatolitos con
la aparición de los metazoos durante el Neoproterozoico y el Fanerozoico (hace aproximadamente 650
Ma). Hay claros indicios de que esto pudo tener relación con su declive, ya que el hecho de existir sedimentos de esta edad con bioturbaciones muy bien
desarrolladas, implicaría la existencia de organismos que se alimentan de materia orgánica, la cual
bien podría ser también, una comunidad microbiana
en desarrollo. Además la evolución de la biomineralización calcárea de ciertos metazoos, y su radiación
produjo grandes cantidades de material bioclástico.
El tamaño de grano de este sería mayor que el de la
micrita (sedimento dominante durante el Arcaico y
el Proterozoico). Las cianobacterias podrían no
haber estado bien adaptadas, y este tamaño de grano
podría haber supuesto un problema a la hora de atrapar o aglutinar el sedimento.
PRIMEROS METAZOOS BIOCONSTRUCTORES. CLOUDINA-NAMACALATHUS Y
ARQUEOCIATOS
A finales del Proterozoico e inicios de la era
Fanerozoica es cuando algunos organismos comienzan a segregar un esqueleto calcáreo y forman los
primeros montículos constituidos, por metazoos
esqueléticos, aunque no exclusivamente. Es de destacar el protagonismo que tienen los calcimicrobios y
cianobacterias en estas bioconstrucciones, y que en
épocas pretéritas fueron los constituyentes exclusivos de las primeras bioconstrucciones que existieron.
Hasta hace unas décadas, los fósiles más antiguos que se conocían y que poseían esqueleto calcáreo eran los arqueociatos, que hacen su aparición en
el registro durante el Cámbrico Inferior. Gracias a
ciertos descubrimientos, el primer resto fósil que se
conoce en el registro geológico que presenta esqueleto calcáreo es Cloudina. Este fósil fue descrito por
primera vez por Germs (1972 a, b) que halló sus restos en las rocas del Grupo Nama en Namibia central.
Los sedimentos que forman el Grupo Nama, cuya
edad es Proterozoico Superior, están constituidos
por una serie de intercalaciones de rocas carbonatadas y siliciclásticas. Los niveles siliciclásticos eran
objeto de una investigación minuciosa debido al
hallazgo de restos de impresiones de fósiles de organismos de cuerpo blando que podían tener afinidades con la “Fauna de Ediacara”. Esta línea de investigación permitió también encontrar y caracterizar
los primeros restos de Cloudina en los estratos carbonatados.
Germs (1972 a, b) describió dos especies de
Cloudina al existir una clara distribución bimodal de
tamaños para los ejemplares del Grupo Nama. El
rango de tamaños del diámetro de la concha que se
encuentra entre 2,5 y 6,5 mm, pertenece a Cloudina
Enseñanza de las Ciencias de la Tierra, 2005 (13.2)
hartmannae, mientras que el rango del diámetro
entre 0,3 y 1,3 mm se asigna a Cloudina riemkeae.
Excepto por el tamaño, las conchas son prácticamente idénticas.
El descubrimiento de Cloudina cambió la hipótesis, aceptada hasta el momento por todos los científicos, que situaban la aparición del primer esqueleto calcáreo en un organismo en el Cámbrico Inferior.
Sin embargo, Cloudina hacía su aparición en el
registro durante el Proterozoico Superior, y además
coincidiendo en el tiempo con restos de fósiles de
organismos de cuerpo blando que habían sido relacionados con la “Fauna de Ediacara”. Hasta ahora se
suponía que el desarrollo de los metazoos complejos
morfológicamente representados por las impresiones e icnofósiles de la “Fauna de Ediacara” precedió
a la primera aparición de la biomineralización en los
animales, e incluso, este evento había sido usado de
manera informal para demarcar el límite de la base
del Cámbrico. Sin embargo estos hallazgos conllevaron a apoyar la idea de que este proceso de
“esqueletización” no fue tan rápido e instantáneo y
que comenzó antes de lo esperado.
Cloudina está formada por una concha de morfología tubular, de sinuosa a curvada y cuya anchura oscila entre 0,3 y 6,5 mm y hasta al menos 3,5 cm
de largo. La estructura de la concha está constituida
por una serie de conos imbricados uno dentro de
otro. Los bordes de cada uno de estos conos se separan del anterior, a diferentes niveles a lo largo de un
eje longitudinal. Un rasgo característico de las conchas, en una sección transversal, sería la situación
excéntrica de cada una de las capas (o conos) de la
concha con respecto a la anterior (Figura 7). Además
parece ser que el crecimiento de éstas sería periódico. Según Grant (1990), las paredes que forman
estos conos podrían haber sido originalmente de
materia orgánica impregnada en carbonato cálcico,
esto lo dedujo al observar que algunas de las conchas presentaban un comportamiento plástico ante la
deformación. Además este mismo autor sugiere la
idea de que Cloudina fuera probablemente un organismo filtrador con un grado de organización similar
al de los cnidarios.
La distribución a escala mundial de Cloudina es
muy amplia, Se encontró en Namibia, donde se describió por primera vez, y se cita su presencia en
Brasil dentro de la Formación Tamengo, Grupo
Corumbá; en la Antártida, en el área del glaciar
Shackleton; en España, en varias sucesiones de la
Zona Centro-Ibérica. En China, aparece dentro del
Miembro Sinian Baimantuo de la Formación Dengying, en el área Este de la Garganta del Yangtze, en
el Oeste de la provincia de Hubei y posiblemente
dentro de rocas de la misma Formación, pero ubicada cerca de Kuanchuanpu, en la provincia de Shaanxi. También se encuentra Cloudina en Méjico,
dentro de la Formación La Ciénaga, en la región de
Caborca, al noroeste de Sonora, en Omán dentro de
la Formación Ara, Grupo Huqf. Ha sido citada también en varias áreas de EE.UU. entre ellas en la
región de Death Valley (entre Nevada y California)
diversos fósiles procedentes de las Formaciones
Reed Dolomite y Deep Spring en la región de White
Inyo Mountains, en Nevada (Taylor, 1966; Signor,
Mount y Onken, 1987), fueron reinterpretados por
Grant (1990) como Cloudina.
Recientemente, nuevos hallazgos hacen que aparezca otro protagonista en el antiguo escenario marino del Proterozoico Superior. Grotzinger, Watters y
Knoll (2000) han encontrado restos de otro metazoo
calcificado, Namacalathus. Los autores ponen de
manifiesto la evidencia de una asociación de metazoos esqueléticos, en relación con montículos estromatolíticos-trombolíticos del Proterozoico terminal
del Grupo Nama (Namibia), precisamente donde
Cloudina fue descubierta y descrita por primera vez.
Una asociación de los taxones Namacalathus-Cloudina aparece también en los materiales neoproterozoicos de la Formación Byng (Grupo Miette) en el
este de la Columbia Británica (Canadá) (Hoffman y
Mountjoy, 2001).
Fig. 7. Ejemplar de Cloudina hartmannae depositado en el Museo Geominero con el número de registro MGM
250K y procedente de la localidad El Membrillar, Zona Centro Ibérica.
a. Aspecto externo de una “colonia” de Cloudina con varios individuos.
b. Corte transversal donde se observan los diferentes cálices de Cloudina, y su típica morfología de
conos imbricados unos dentro de otros.
Enseñanza de las Ciencias de la Tierra, 2005 (13.2)
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Namacalathus estaría formado por una especie
de cáliz unido normalmente a un “tallo”. En algunas
ocasiones estos cálices no presentan “tallo” o pedúnculo. La morfología de los cálices varia desde formas de copa a formas más redondeadas, e incluso
formas con estructuras bulbosas, todas ellas mostrando aparente simetría hexagonal en lámina delgada. En este caso se ha llegado a determinar con bastante precisión la geometría tridimensional original
de estos fósiles, mediante el uso de un programa
informático basado en técnicas de reconstrucción
tomográficas (Grotzinger, Watters y Knoll, 2000;
Watters y Grotzinger, 2001) (Figura 8). De este
modo la reconstrucción completa o casi completa,
de un espécimen sería un “tallo” unido a un cáliz.
Los “tallos” son comúnmente más largos que la
máxima dimensión del cáliz y están abiertos en
ambos extremos. El cáliz presenta una dimensión
que varia de pocos milímetros a 2,5 centímetros y
una amplia abertura circular en su parte superior,
con una especie de labio que se curva hacia dentro.
Este cáliz además está perforado por seis o siete orificios de forma y tamaño similar. La morfología de
copa y “tallo” de los microfósiles del Grupo Nama
sugieren un hábito de vida bentónico, y aunque existen algunos cálices que no presentan este “tallo”,
estos podrían fijarse directamente al sustrato. Grotzinger, Watters y Knoll, 2000 atribuyen a Namacalathus, al igual que a Cloudina (Grant, 1990), la
capacidad fisiológica de regular la precipitación
mineral, es decir, regular la génesis de su propio
esqueleto.
nismo sésil con un orificio que da paso a la cavidad
gastrovascular, es la interpretación que tiene mayor
aceptación. Los seis o siete orificios que presenta su
cáliz se podrían interpretar cómo la posición lateral
y concéntrica de tentáculos situados a la misma distancia de la boca (Brusca y Brusca, 1990), o la situación de estructuras biológicas radialmente distribuidas, tales cómo septos o gónadas cuya descomposición contribuyó a la disolución localizada de la
pared carbonática.
Grotzinger, Watters y Knoll (2000) describen
una especie, Namacalathus hermanastes, que junto
con las dos especies de Cloudina que describió
Germs (1972b), forman el grupo de mayor diversidad de metazoos esqueléticos para los materiales
proterozoicos del Grupo Nama. Aproximadamente,
el 10% de las formas observadas en estos sedimentos no pueden ser adscritos a Namacalathus, ni a
Cloudina por lo que podrían ser representantes de
uno o más taxones diferentes, que en su mayoría se
trata de tubos simples. La asociación de metazoos
calcificados de Nama contiene al menos cinco taxones diferentes: C. hartmannae, C. riemkeae (Germs,
1972b; Grant, 1990), N. hermanastes, tubos simples
cerrados y formas no caracterizadas incluidas en
asociaciones arrecifales (Grotzinger, Watters y
Knoll, 2000).
El otro gran grupo de metazoos esqueléticos que
se desarrolló en los mares de principios del Fanerozoico son los arqueociatos. Los arqueociatos son un
grupo de poríferos extintos que formaban parte de los
montículos que dominaban las plataformas marinas
del Cámbrico inferior. En la mayoría de los casos, los
constituyentes fundamentales de los montículos son
los calcimicrobios, y en menor medida los arqueociatos. Sin embargo, existen casos de montículos en los
que los constituyentes prioritarios si son los arqueociatos, llegando incluso desarrollar verdaderas
estructuras framework, o resistentes al oleaje. Los
arqueociatos fue un grupo que tuvo su auge durante
el Cámbrico Inferior (hace aproximadamente 530
Ma), teniendo su declive a finales de este periodo de
tiempo. Durante el Cámbrico Medio solo persisten
dos géneros, extinguiéndose por completo a finales
del Cámbrico Superior (500 Ma).
AGRADECIMIENTOS
Fig. 8. Reconstrucción de Namacalathus, tomado de
Grotzinger, Watters y Knoll, (2000).
De otra parte la asignación taxonómica de
Namacalathus no es fácil, ya que existen criterios a
favor de incluirlos entre los poríferos, los cnidarios,
las algas, los protistas o las faunas ediacarienses
según los autores que los han estudiado. Grotzinger,
Watters y Knoll (2000) sugieren que Namacalathus
pudiera ser interpretado, en términos de estructura y
función, cómo un cnidario, es decir, como un orga-
136
La autora agradece la revisión del manuscrito
realizada por el Dr. Antonio Perejón Rincón (Instituto Geología Económica CSIC-UCM) que ha mejorado sin duda la redacción final del trabajo, así cómo
la colaboración de Montserrat de la Fuente (Museo
Geominero) y Diego García-Bellido (UCM) para la
elaboración del abstract.
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