Nutrición y Metabolismo

Universidad Nacional del Nor
Nordeste
Facultad de Medicina
Maestría en Micología Médica
Director:
Dr. Ricardo Negroni
Coordinadores:
Dra. Alicia Arechavala
Dr. Gustavo E. Giusiano
Unidad Temática
Características generales de los hongos
(Nutrición y Metabolismo)
Maestría en Micología Médica
Características generales de los hongos
Nutrición y Metabolismo
Los hongos requieren sustancias orgánicas preformadas para la biosíntesis de proteínas,
azúcares y lípidos, y que sirvan a la vez como fuentes de energía. La célula fúngica solamente
puede incorporar, mediante transporte a través de su membrana plasmática, aminoácidos,
monosacáridos y ácidos grasos, en tanto que las moléculas más complejas deben ser degradadas
previamente a monómeros en el entorno, mediante enzimas extracelulares que son liberadas por
el hongo a través de sus paredes. Para esta actividad es imprescindible la presencia de una
película de agua que permita la difusión de los elementos nutritivos que se producen merced a la
actividad enzimática. Esta actividad además conlleva la interacción con otros microorganismos
que se desarrollan en el mismo ambiente y que aprovechan y compiten por los nutrientes que se
van liberando en ese medio.
Las enzimas se liberan en un ambiente no controlado (pH, humedad, temperatura) y que
en ocasiones no es el óptimo para su funcionamiento; sin embargo, algunos hongos son capaces
de producir sustancias tales como, ácido oxálico, para disminuir el pH y así poder degradar
determinados compuestos mediante sus enzimas pépticas que funcionan mejor en un medio
ácido.
A medida que los nutrientes se van acabando (zona de erosión enzimática o zona de
agotamiento de sustratos), los hongos deben crecer hacia otras zonas ricas en nutrientes. Esta
sería una de las principales razones del crecimiento apical. Cuando hay fuentes de nutrientes
solubles, la necesidad de crecimiento direccional es menos importante y allí el medio es más
apto para el desarrollo de levaduras.
Las principales enzimas depolimerasas producidas por los hongos también tienen valor
industrial para muchos propósitos: proteasas en polvos para lavar, enzimas pécticas para
procesamiento de algunos alimentos, lipasas para la producción de queso, amilasas para degradar
almidón, celulasas para degradar desechos orgánicos y uso en tabletas digestivas, así como para
biodegradación de pesticidas, plásticos, detergentes, etc.
Los hongos pueden obtener sus fuentes de carbono y energía de los más diversos
orígenes, pero cada uno tiene una capacidad determinada, o sea, que unos pocos podrán utilizar
fenoles o alcoholes y otros podrán degradar lignina o queratina.
En la naturaleza, la mayores fuentes de carbono y energía de los hongos, provienen de los
carbohidratos de las plantas y de los elementos que pueden ser utilizados por casi todos ellos,
como glucosa, maltosa, sacarosa, muchos pueden degradar también el almidón. La mayoría
puede utilizar otras hexosas o pentosas y derivados de los azúcares, como alcoholes o ácido
urónico, pero es necesario que puedan transportar estos compuestos a través de las membranas
mediante las proteínas transportadoras adecuadas. También la celulosa y la hemicelulosa pueden
ser hidrolizadas a glucosa por algunos hongos pero, para esto se necesita la actividad de 3
enzimas. Las proteínas y las grasas pueden ser desdobladas por depolimerasas y después penetrar
a la célula fúngica. Algunas moléculas son muy difíciles de romper pero, en presencia de glucosa
u otro sustrato pueden ser degradadas, aunque no se sabe si la célula fúngica aprovecha la
energía de esa ruptura y ese fenómeno que se conoce como co-metabolismo puede reflejar una
no especificidad de las enzimas que participan en el metabolismo.
Otro nutriente fundamental es el nitrógeno (de fuentes inorgánicas u orgánicas), que
habitualmente se obtiene en forma de ión NH4+ (amonio) y así es fácilmente incorporado a los
aminoácidos. Algunos hongos tienen nitrato-reductasa, enzima que permite utilizar nitrógeno en
forma de ión NO3- ya que lo reduce previamente a NH4+.
Además de estos elementos fundamentales, algunos grupos de hongos requieren
vitaminas, en especial biotina y tiamina o sus precursores, ya que habitualmente pueden
sintetizar otras. Otros necesitan algunos aminoácidos como asparagina o los que contienen azufre
como cisterna o metionina. Algunos elementos como Ca, Fe, Mg, Zn, Mn, Cu, Mo, K, son
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necesarios para muchos hongos y también pueden requerir moléculas orgánicas como hemina.
Sin embargo, debe distinguirse entre los requerimientos de un sustrato indispensable por la
ausencia de una enzima o una vía metabólica que lo produzca, y los de sustratos que favorecen
un mejor crecimiento en respuesta a mayores niveles de dicho nutriente. Por otra parte, en
respuesta a las condiciones del medio en cuanto a luz, temperatura, pH, humedad, algunas vías
metabólicas pueden funcionar más o menos adecuadamente.
Las permeasas son proteínas transportadoras, situadas dentro de la membrana plasmática,
que regulan la captación y liberación de moléculas orgánicas. Algunas permeasas son específicas
para un determinado compuesto, en tanto otras pueden transportar grupos de compuestos con
estructura similar. Algunos azúcares o aminoácidos se unen en forma preferencial a estas
permeasas no-específicas y cuando éstos se agotan recién se incorporan los restantes.
El estudio de las necesidades nutricionales de los hongos tiene interés por 3 motivos
principales:
1) elaborar medios de cultivo selectivos para su crecimiento
2) saber que los requerimientos de algunos compuestos son de utilidad como medio para la
clasificación de hongos morfológicamente similares
3) investigar algunas características especiales como el dimorfismo, determinado tropismo, etc.
Para estos objetivos se utilizan principalmente varios tipos de medios: 1) Los medios que utilizan
compuestos naturales, como papa o zanahoria, suelo esterilizado, arroz, etc. o los que no tienen
composición química bien definida y que son valiosos para desarrollo o producción de
determinadas características, pero que no pueden ser reproducidos exactamente; 2) Los medios
sintéticos, a partir de sustancias químicas puras y que pueden ser reproducidos exactamente,
independientemente de la marca comercial de las drogas que se empleen; 3) Los medios
selectivos, que aprovechan características nutricionales o metabólicas para favorecer el
desarrollo de determinados microorganismos o para inhibir otros, estos medios habitualmente no
son totalmente específicos.
El metabolismo fúngico es, en términos generales, similar al de otros organismos aunque
comprende el metabolismo primario, que incluye las funciones anabólicas y catabólicas de
importancia fundamental para la vida de las células y, por otra parte, el metabolismo secundario,
a través del cual los hongos producen un gran número de productos cuya función es desconocida
y que incluyen a antibióticos y micotoxinas que son de gran interés en la industria y la
agricultura.
Los tres roles principales del metabolismo primario son la generación de ATP, proveer
poder reductor para las reacciones de biosíntesis y producir intermediarios para las distintas vías
biosintéticas.
Los azúcares y sus derivados son metabolizados por glicólisis a través de 3 caminos:
1) Embden-Meyerhof-Parnas (EMP), es el principal mecanismo de producción de energía de los
hongos
2) Ciclo de hexosas monofosfato (HMP) que, aunque es menos utilizado para la producción
energética, es el que brinda mayor poder reductor ya que brinda NADPH2 en lugar de NADH2
necesario para numerosas reacciones de biosíntesis, en especial las de diferenciación y la
producción de ribosa como precursor de ácidos nucleicos
3) La vía de Entner-Doudoroff (ED) que tiene escasa participación. Algunos de los
intermediarios que se producen sirven en la síntesis de lípidos, ácidos nucleicos y aminoácidos
aromáticos.
La mayor cantidad de ATP se obtiene a partir de la re-oxidación de coenzimas como
NADH2 y NADPH2 que se producen en la glicólisis y son necesarias para que este mecanismo y
el ciclo del ácido tricarboxílico (ATC) continúen funcionando. Estas coenzimas se reoxidan en
aerobiosis, mediante la cadena transportadoras de electrones, donde el oxígeno es el aceptor
terminal de electrones (hidrógeno), esta vía de producción de energía donde el receptor final es
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una molécula inorgánica se llama respiración. Por otra parte algunos hongos filamentosos y
muchas levaduras son capaces de crecer en condiciones de anaerobiosis, allí solamente la
glicólisis continúa y las coenzimas son reoxidadas en un sistema donde, tanto las moléculas
dadoras de electrones así como las receptoras, son compuestos orgánicos, este vía de producción
de energía se denomina fermentación. Este último mecanismo es de gran importancia a nivel
industrial.
Por otra parte, la célula cuenta con vías de producción de azúcares para sintetizar
polisacáridos de las paredes celulares, a partir de lípidos, ácidos orgánicos o aminoácidos; a estas
rutas metabólicas se las denomina gluconeogénesis.
Los principales productos de almacenamiento de energía son el glucógeno y los lípidos,
el primero se acumula en forma de gránulos dentro de las hifas y los lípidos pueden encontrarse
como glóbulos (triglicéridos) o cristales como en caso del ergosterol.
El metabolismo secundario abarca una gran gama de procesos metabólicos que se
incrementan cuando hay restricciones para el crecimiento normal, de modo que, las vías
metabólicas primarias originan intermediarios que, en lugar de usarse en la biosíntesis de
sustancia indispensables para crecer, se derivan a otras vías de síntesis de otro grupo de
productos (metabolitos secundarios), que difieren mucho en la estructura química y que
habitualmente son grupo o especie-específicos. No se conoce la función que cumplen en el
organismo productor. Estas sustancias comprenden antibióticos (Ej: penicilinas), hormonas como
las giberelinas y numerosas micotoxinas (Ej: aflatoxinas).
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