Estudios de biología de la germinación y demografía de Bidens

UNIVERSIDAD NACIONAL DE TUCUMÁN
FACULTAD DE AGRONOMÍA Y ZOOTECNIA
Trabajo de Tesis para optar al grado de
Magister en Agronomía
ESTUDIOS DE BIOLOGÍA DE LA GERMINACIÓN Y
DEMOGRAFÍA DE Bidens pilosa L.
Tesista: Ing. Agr. Jorge Guillermo Raimondo
Director: Dr. Agr. Abraham H. Moran Lemir
Director Asociado: Ing. Agr. M. Sc. Juan Carlos Ramallo
TUCUMÁN – ARGENTINA
2013
A mi familia y afectos
A mis queridas ausencias
AGRADECIMIENTOS
- A mi Director de Tesis: Dr. Agr. Abraham H. Moran Lemir, por los aportes y sugerencias brindados durante el desarrollo de esta tesis
- Al Director Asociado, Ing. Agr. M. Sc Juan C. Ramallo por su permanente apoyo y
excelente predisposición
- A la Dra. Cecilia G. Díaz, por su tiempo y desinteresada colaboración en los análisis
estadísticos
- Al Dr. Sebastián Weht, por sus siempre bien recibidas correcciones de estilo
- A Teresa, Marcelo y Lucía por haberse dedicado a corregir borradores y aportar sugerencias
- A la Secretaría de Ciencia y Técnica de la UNT al otorgarme la beca para finalizar
estos estudios
- A la Facultad de Agronomía y Zootecnia de la UNT
- A todos aquellos que de una manera u otra colaboraron durante este arduo trayecto…
Muchas Gracias!!
INDICE
RESUMEN ......................................................................................................... 5
SUMMARY ......................................................................................................... 7
INTRODUCCIÓN Y ANTECEDENTES .............................................................. 9
Las malezas y su estudio................................................................................ 9
Manejo integrado de malezas: ...................................................................... 15
Dinámica poblacional de malezas ................................................................ 15
Metodologías para estudios poblacionales de malezas ................................ 19
La especie bajo estudio ................................................................................ 20
Taxonomía y botánica ............................................................................... 20
Distribución ............................................................................................... 21
Biología ..................................................................................................... 22
Usos medicinales ..................................................................................... 24
Importancia como maleza ......................................................................... 24
Hipótesis........................................................................................................... 26
Objetivos .......................................................................................................... 26
I- DIFERENCIAS MORFOLÓGICAS ENTRE Bidens pilosa y Bidens
subalternans ..................................................................................................... 27
Materiales y métodos .................................................................................... 29
Resultados y discusión ................................................................................. 31
II- EFECTO DE LA PROFUNDIDAD DE SIEMBRA ......................................... 37
Materiales y métodos: ................................................................................... 38
Resultados y discusión ................................................................................. 40
III- DEMOGRAFÍA ............................................................................................ 47
Conceptos demográficos básicos………………………………………………..49
Materiales y Métodos .................................................................................... 50
Resultados y discusión ................................................................................. 53
IV- CONCLUSIONES y PROYECCIONES ....................................................... 61
V- BIBLIOGRAFÍA ............................................................................................ 61
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RESUMEN
La saetilla (Bidens sp.) es una de las malezas más serias que ocasiona reducciones importantes en el rendimiento de cultivos estivales. Tiene un alto potencial reproductivo, por lo que aunque encontrada en infestaciones leves, su amplia área de
presencia indica que se trata de una maleza potencialmente peligrosa.
En relevamientos de malezas realizados en Tucumán (Argentina) se determinó
la presencia de dos especies: Bidens pilosa L. y Bidens subalternans D.C., no habiéndose podido discriminar el área de presencia de cada una de ellas ya que los productores no las diferencian a ese nivel.
Con el propósito de determinar caracteres morfológicos que sirvan de ayuda
para diferenciar ambas especies al estado vegetativo, se condujo un ensayo en el que
se evaluaron número de hojas, número de ramificaciones, número de flores, número
de nudos y altura de las plantas. B. subalternans produjo un mayor número de hojas y
de flores que B. pilosa, menos cantidad de nudos y menor altura de plantas y menos
número de ramificaciones, siendo este último el factor de diferenciación más notable
entre las dos especies.
Por su parte, el conocimiento de la dinámica de germinación y de la emergencia de propágulos de malezas en diferentes profundidades de suelo es fundamental
para la propuesta de métodos más racionales de manejo de malezas. Para estimar la
profundidad efectiva a la que germinan los aquenios de B. pilosa, se condujo un ensayo en el que se evaluaron diferentes profundidades de siembra. Los resultados mostraron que la emergencia de plántulas de saetilla se vio afectada por la localización de
los aquenios en el perfil de suelo, ocurriendo una marcada reducción de la emergencia
respecto a la profundidad de 1 cm de siembra. Esta característica de la biología reproductiva de la saetilla, es importante para la formación de los bancos de semillas en
suelos sometidos a la labranza convencional, donde gran parte de la lluvia de semillas
es incorporada en el suelo. Estos resultados permiten explicar las grandes densidades
de esta maleza en áreas de siembra directa, donde las semillas son depositadas en la
superficie del suelo.
Durante dos campañas se determinaron los parámetros demográficos de una
población de la especie B. pilosa, considerando las fases funcionales de una planta
semilla, plántula, adulto inmaduro y adulto maduro. En ambas campañas hubo 2 flujos
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definidos de emergencia de plántulas, los cuales coincidieron con períodos de buena
humedad de suelo suministrada por las precipitaciones que ocurrieron antes y durante
la época de emergencia. En el primer año estos flujos ocurrieron a los 15 y 22 días
posteriores a la siembra, mientras que en el segundo año se registraron a los 21 y 28
días.
En base a este trabajo, es posible concluir que la gran capacidad de producción de aquenios de B. pilosa es una de sus principales estrategias de supervivencia,
donde el conocimiento de las condiciones fundamentales para la germinación y emergencia de las plántulas es esencial para la predicción del crecimiento poblacional y
para la elaboración de planes de manejo de sus infestaciones.
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SUMMARY
Beggarticks (Bidens sp.) is one of the most serious weed which cause significant reductions in the yield of summer crops. It has a high reproductive potential, because of that even at low infestations levels, its wide area of occurrence means that it
is a potentially dangerous weed.
In weed surveys made in Tucumán (Argentine) two species were observed:
Bidens pilosa L. and Bidens subalternans D.C, not having been able to discriminate the
presence area of each of them and growers do not differentiate both species.
In order to determine morphological characteristics which should help to differentiate at vegetative stage both species, a test that assessed number of leaves, number of branches, number of flowers, number of leaves and plant height was carried out.
B. subalternans produced a greater number of leaves and flowers than B. pilosa, but fewer nodes and lower plant height and less number of branches, and this
was the most notorious character to differentiate both species.
Knowledge of germination and emergence dynamics of weed propagules at different soil depths is essential for proposing more rational methods of weed management. To estimate the effective depth to which B. pilosa achenes germinate, a trial in
order to evaluate different sowing depths was performed.
Results showed that seedling emergence of beggarticks were quite affected by
the location of achenes in the soil profile; occurring a marked reduction in the emergency about 1 cm depth of sowing. This feature of the reproductive biology of beggarticks is important for the formation of soil seed banks under conventional tillage, where
much of seed rain is incorporated into the soil. Results may also be useful to explain
the high densities of this weed in areas of no tillage, where weed seeds are located on
the soil surface.
During two crop seasons, demographic parameters from a population of the
species B. pilosa were determined considering the functional phases of a plant: seed,
seedling, immature adult and mature adult.
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In both seasons there were 2 sets of seedlings emergence flows, which coincided with of good soil moisture periods provided by rainfall that occurred before and
during emergency. In the first year, these flows occurred at 15 and 22 days after sowing, while in the second year there were at 21 and 28 days.
Bidens pilosa has a high capacity of producing achenes. It is one of their main
survival strategies. Knowledge of the fundamental conditions for germination and seedling emergence is essential for predicting population growth and development of management plans of its infestations.
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Introducción
INTRODUCCIÓN Y ANTECEDENTES
Las malezas y su estudio
La historia de la agricultura es una historia de luchas para superar diversos
obstáculos con el fin de producir alimentos para el hombre donde en un principio no
existían las malezas. Esta categoría de vegetación pasó a existir cuando el hombre
comenzó a juzgar y seleccionar las especies del Reino Vegetal de acuerdo a su interés. La naturaleza no reconoce esta categoría de plantas como dañinas. Por lo tanto,
la ubicación de esta categoría de plantas como indeseables se debe apenas a una
visión antropocéntrica y hoy son consideradas de gran importancia económica, causando un fuerte impacto en la producción mundial de alimentos.
Sin embargo, las malezas deben ser vistas como un componente biológico exitoso del agroecosistema, del cual si conocemos su biología tal vez podamos aprender
a reducir sus efectos sobre los cultivos de importancia económica.
La ciencia de las malezas es entonces multidisciplinaria, pues necesita de conocimientos en diversos campos de la ciencia y la tecnología. Así, son necesarios conocimientos en el área de la Ecología Vegetal para el estudio de las malezas y sus
interacciones con los cultivos; la maquinaria agrícola para el uso de los métodos mecánicos y toda la tecnología de aplicación de agroquímicos; la física y química del suelo para conocer el comportamiento de los herbicidas en el ambiente; la bioquímica
para conocer la estructura química de los compuestos y los diferentes mecanismos de
acción; la biotecnología para conocer a través de la ingeniería genética la posibilidad
de obtener organismos genéticamente modificados; la climatología para verificar los
efectos de las condiciones climáticas en el desarrollo de las malezas así como la eficacia de los herbicidas, y la fitotecnia, donde los conocimientos de las características
de conducción de cada cultivo permitirán la ocupación del espacio en el suelo en un
tiempo más rápido, disminuyendo los efectos de la competencia por malezas. Así, la
ciencia de las malezas, a pesar de ser más reciente en relación a otras áreas de la
protección de plantas como la Fitopatología y la Entomología, está teniendo un crecimiento acentuado y hoy ocupa un lugar destacado en el área de las ciencias agrarias.
9
Introducción
Si bien la naturaleza no reconoce este tipo de vegetación como un componente
distinto en el sistema y tampoco una parte de la sociedad comprende cómo una planta
puede ser perjudicial, los agricultores conocen los daños que éstas provocan y de allí
surgen las diferentes denominaciones. En los países de habla hispana, son usados los
términos “maleza” o “mala hierba”, en Brasil son usados los términos “mato” o “planta
daninha”, en Francia “mauvaise herbe”, en Alemania “unkraut” y en los países de habla inglesa el término “weed”. Este último no tiene su etimología bien conocida, pero
su aceptación pasó a designar esta área de la ciencia a nivel mundial como “Weed
Science”.
La definición dada por la Weed Science Society of America (WSSA, 1994) es:
“cualquier planta que interfiere con las actividades o bienestar del hombre”. El European Weed Research Council (EWRC, 1986) define a una maleza como cualquier
planta o vegetación que interfiere con los objetivos o necesidades del hombre. Algunas
definiciones citadas por Harlan y de Wet (1965) como también por otros autores son:
“una planta cuyas virtudes no fueron aún descubiertas” (Emerson, 1878); “una planta
fuera de lugar o creciendo donde no es deseada” (Blatchley, 1912); “una planta no
deseada y que debe ser controlada” (Bailey and Bailey, 1941); “plantas pioneras en el
proceso de sucesión ecológica secundaria de ambientes perturbados, siendo las áreas
agrícolas un caso especial” (Bunting, 1960); “una planta que originalmente se encontraba en ambientes naturales no perturbados, pero que en respuesta a cambios del
ambiente evolucionó y continúa en un proceso evolutivo, interfiriendo con el desarrollo
de los cultivos agrícolas y otras actividades del hombre” (Aldrich, 1984); “son especies
que forman poblaciones capaces de invadir y crecer en hábitats cultivados, marcadamente perturbados u ocupados por el hombre y que potencialmente deprimen o desplazan a las poblaciones residentes, que han sido cultivadas deliberadamente o que
son de interés ecológico o estético” (Navas, 1991). Por lo tanto, las definiciones varían
conforme al enfoque antropocéntrico, ecológico o agronómico. De un modo general,
siempre es citada la indeseabilidad en relación a las actividades humanas. Así, de una
forma resumida se puede conceptuar a una maleza como “una planta que ocurre en
un lugar donde no es deseada, que interfiere con los objetivos del hombre y que cuando se encuentra presente en agroecosistemas interfiere con los cultivos económicos,
afectando la productividad o la calidad del producto obtenido”
El término agricultura sustentable está vigente y es un concepto que puede variar de acuerdo con el desarrollo de un país. La FAO define a la agricultura sustentable
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Introducción
como “el manejo y la conservación de los recursos naturales, la orientación de los
cambios tecnológicos e institucionales, de tal manera de asegurar el éxito y la satisfacción de las necesidades humanas para las generaciones presentes y futuras. El
desarrollo sustentable en la agricultura conserva la tierra, el agua y los recursos genéticos vegetales y animales de una manera social y aceptable ambientalmente, técnicamente apropiada y económicamente viable” (Labrada, 1995).
El surgimiento de los herbicidas como el principal recurso humano para combatir las malezas, centró a la investigación en la determinación de las dosis, la época y la
forma más adecuadas de aplicación. Se multiplicaron el número de sustancias herbicidas a tal grado que, en la actualidad, el agricultor tiene un abanico de opciones muy
amplio para controlar las malezas con éste método. Sin embargo, el problema de éstas persiste en igual o mayor magnitud que antes de que se descubrieran estas sustancias. El gran aporte indirecto del control de malezas mediante el uso de agroquímicos, es el reconocimiento, por parte de los investigadores, de la importancia de conocer la biología y ecología de dichas plantas, conceptualizando al control químico como
una pequeña parte de lo que se ha llamado manejo integral de malezas que, a su vez,
está integrado a todo el manejo del agroecosistema.
El conocimiento de las características del ciclo de vida de las malezas provee
del entendimiento de cómo actúan las prácticas de manejo de malezas y cómo éstas
pueden mejorarse. En particular las diferencias entre las malezas y el cultivo en lo referente a características en germinación, tamaño de la semilla, tasa de crecimiento y
susceptibilidad a estrés en sus diferentes etapas de vida, proveen opciones de manejo
(Mohler, 1993). La ecología aporta conocimientos esenciales para un mejor manejo de
malezas. Es por tanto importante realizar estudios ecológicos sobre las poblaciones de
malezas, que aportan información de valor para lograr mejores programas de manejo,
más efectivos, económicos y menos contaminantes (Fernández Quintanilla et al.,
1991; Liebman y Gallandt, 1997).
Las comunidades de malezas son complejas, compuestas por muchas especies, donde en general se pueden identificar a algunas que son más agresivas que
otras, ya sea por la densidad de su población, por sus estrategias de competencia o
por su persistencia. Conocerlas permite determinar las especies sobre las cuales se
requiere más atención y mayor estudio para aplicar opciones de control adecuadas.
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Introducción
Desde el punto de vista de la Agroecología, el conocimiento de los componentes del agroecosistema es fundamental para el diseño de sistemas productivos agrícolas, con la meta a largo plazo en la sustentabilidad, este conocimiento debe ser el resultado de su estudio en conjunto, pero la complejidad del mismo lo limita. Por otro
lado, la Agroecología no sólo debe estudiar agroecosistemas con manejo alternativo o
sustentables, sino que debe incursionar en los sistemas que usan tecnología moderna,
con el fin de describir los procesos ecológicos que allí suceden para tratar de minimizar su impacto ecológico (Gliessman, 2000).
Desde la aparición de los herbicidas, los estudios referidos a malezas se centraron en la acción de estos productos sobre las especies que se deseaban controlar
(Freed, 1980; Paul y Robertson, 1989). Recién, a partir de la década del 70 surge la necesidad de basar las estrategias de control en el conocimiento de los procesos biológicos
y ecológicos que ocurren dentro del sistema de cultivo (Roush et al., 1990). Hoy se considera que la posibilidad de incrementar la eficiencia de los métodos de control se relaciona con la capacidad de identificar los estados y procesos que son críticos para la regulación del tamaño de la población (Benech Arnold y Sánchez, 1994). Dicho objetivo es
alcanzado a través de la realización de un análisis demográfico (Sagar y Mortimer, 1976).
Una vez identificados estos procesos se hace necesario predecir el momento en el que
ocurren, para lo cual es preciso realizar una aproximación mecanística que nos permita
establecer relaciones funcionales entre los factores ambientales y biológicos y las tasas
con las que ocurren los procesos (Harper, 1977; Benech Arnold y Sánchez, 1994).
El estado de plántula es considerado el más vulnerable dentro del ciclo de vida de
una planta, debido a que durante este estado la población presenta una elevada tasa de
mortalidad (Fenner, 1987). Por esta razón, las plántulas son normalmente el blanco elegido para la aplicación de métodos de control de malezas. Esto es así, aún en los casos
en que el número de semillas germinadas no represente el principal determinante del
tamaño de la población, ya que una alta mortalidad de plántulas es generalmente requerida para que el método de control sea efectivo (Ballaré et al., 1987). El éxito de un método de control se relaciona, entonces, con la posibilidad de ejercer el control sobre un alto
número de plántulas de la población. Por lo tanto, predecir los momentos en los cuales
una elevada proporción de la población de semillas, presentes en el banco, estaría en
condiciones de germinar, permitirá optimizar el método de control.
En general, es difícil establecer qué proporción del banco de semillas germinó en
un momento determinado. Si bien el número de plántulas emergidas puede ser
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Introducción
registrado, no es posible conocer qué porcentaje de la población representa ese número.
Una característica adicional que presentan muchas poblaciones de semillas de malezas
es la dormición. Esto determina que aun cuando haya sido posible estimar el tamaño del
banco de semillas, es necesario conocer qué proporción de la población está en
condiciones de germinar para poder determinar cuándo se está ante el máximo número
de plántulas (Benech Arnold y Sánchez, 1994).
El conocimiento de la biología de las malezas ha despertado un creciente interés en años recientes en el contexto de las estrategias del manejo de malezas
(Bhowmik 1997). Tal conocimiento es esencial para maximizar la eficacia de prácticas
agronómicas (Forcella et al.1993) y simulaciones de dinámica de malezas. El gran
impulso en la dinámica de las malezas obtenido con este aporte ha abierto nuevos
horizontes en la protección de cultivos, permitiendo la utilización racional del control
químico. El objetivo es aplicar los herbicidas exclusivamente, y proporcionalmente,
solamente en casos de riesgo genuino de competencia maleza/cultivo.
Las simulaciones de la dinámica de malezas han considerado un número de
modelos del ciclo vital de las malezas, incluyendo el disturbio agronómico del suelo
(Ball, 1992; Mohler, 1993), la respuesta a los factores ecológicos y climáticos (Alm et
al., 1993; Forcella, 1993, 1998), e incluso el crecimiento subsecuente de las malezas
dentro de los cultivos (Kropf and Van Laar, 1993). Un aspecto crucial en la simulación
es el conocimiento del tamaño del banco de las semillas del suelo (Forcella, 1993;
Roberts y Ricketts, 1979; Zhang et al., 1998), producción anual de semillas (Benvenuti
et al., 1994; Cardina and Norquay, 1997), y aspectos de la ecología de la semilla enterrada (Pons, 1991) que pueden influenciar la longevidad de las semillas (Lueshen and
Andersen, 1980).
Los factores ecológicos han demostrado que desempeñan un papel importante,
no solamente influenciando dormición secundaria (Baskin and Baskin, 1985) sino también induciendo o inhibiendo la germinación. Así, es bien sabido que la luz (Ballaré et
al., 1992), la temperatura (Benvenuti and Macchia, 1993), el contenido en agua del
suelo (Roberts and Potter, 1985) y el grado de compactación de suelo (Pareja and
Staniforth, 1985) representan los factores principales que limitan la germinación de las
semillas enterradas.
La germinación también es inhibida por la profundidad del suelo (Holm 1972;
Stoller and Wax, 1973). La razón biológica para la inhibición de la germinación por la
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Introducción
profundidad todavía no se ha clarificado completamente. Los estudios previos sugieren
que esto no se debe simplemente a la falta de la luz (Benvenuti, 1995), sino también a
la disminución en la fluctuación termal con el aumento de la profundidad del entierro,
ya que la fluctuación termal constituye un disparador conocido de la germinación (Roberts and Totterdell, 1981). Una explicación alternativa o posiblemente complementaria se basa en la difusión del gas, que se correlaciona inversamente con la profundidad
del entierro. Se cree que el intercambio gaseoso reducido es responsable de inducir
una dormición secundaria (Benvenuti and Macchia, 1995). La presencia del CO 2 que
deriva de la actividad biológica del suelo también está probablemente implicada en
este complejo mecanismo (Karssen, 1982). Por lo tanto, es de fundamental importancia el conocimiento de la distribución de las semillas de malezas en el suelo (Cousens
and Moss, 1990; Grundy et al., 1996) y sobre la habilidad de emergencia de las malezas (Alm et al., 1993). Se ha observado que la emergencia a partir de diferentes profundidades de suelo es proporcional a las reservas de energía de la semilla (Lafond
and Baker, 1986). También es influenciada por la tipología de tales reservas, dependiendo de la cantidad de oxígeno requerida para su utilización (Raymond et al., 1985).
Las reservas de energía son vitales para el crecimiento de las plántulas antes
de la emergencia, porque dada la ausencia de la luz, el crecimiento ocurre autotróficamente en su totalidad. Además, independientemente de los aspectos fisiológicos
que caracterizan esta etapa agronómicamente importante, las especies de malezas
pueden diferir en su habilidad para emerger a partir de diferentes profundidades de
suelo.
Un conocimiento adecuado de estos parámetros ejerce una marcada influencia
en el grado de precisión de las simulaciones de dinámica de malezas. Por lo tanto
afecta consecuentemente la aplicación exitosa de modelos de dinámica de malezas y
la posibilidad de establecer estrategias racionales de control de malezas (Benvenutti,
1995). El uso de modelos capaces de predecir el momento de emergencia de las plántulas de malezas en el campo puede ser una herramienta útil para optimizar el momento de
aplicación de un método de control. La construcción de tales modelos requiere una adecuada descripción de las respuestas de las poblaciones de semillas a los factores del
ambiente. Pero fundamentalmente, el conocimiento de tales respuestas brindaría una
explicación acerca del funcionamiento de los bancos de semillas de las principales malezas de nuestros sistemas de producción. Esta información permitiría diseñar estrategias
de control sobre bases más sólidas que las utilizadas hasta hoy.
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Introducción
Manejo integrado de malezas:
El concepto de Manejo integrado de Plagas (MIP) ha sido definido como un sistema de manejo que utiliza todas las técnicas y métodos adecuados de forma compatible, manteniendo las poblaciones de plagas nocivas a niveles por debajo de aquellos
que causan daños económicos (Labrada and Parker, 1996). Así, los entomólogos introdujeron valiosos conocimientos relativos a la dinámica poblacional de insectos y
enemigos naturales, valores de daños económicos y otras informaciones para establecer métodos que puedan predecir la aparición de plagas importantes.
La misión de la investigación en protección de plantas es desarrollar técnicas
que disminuyan las pérdidas y los costos de control de plagas, enfermedades y malezas, favoreciendo la producción de alimentos saludables, de alta calidad y con el menor impacto en el ambiente (Victoria Filho, 2000). Bertrand (1980) presenta el concepto de Manejo Integrado de Plagas, Enfermedades y Malezas (IPMS) por el Departamento de Agricultura de Estados Unidos (USDA) como un sistema que selecciona,
integra y usa métodos de control, teniendo como base la anticipación de sus consecuencias en las áreas económica, ecológica y social.
El Manejo Integrado de Malezas (Integrated Weed Management System –
IWMS) forma parte del manejo integrado de plagas, enfermedades y malezas. Sus
objetivos son: reducir las pérdidas causadas por las malezas, los costos de control, la
energía y otras operaciones; reducir las operaciones de cultivo, la erosión del suelo
causada por el agua y el viento; asegurar una producción adecuada de alimentos; evitar daños por plantas tóxicas y mantener la calidad ambiental con la maximización del
beneficio para el agricultor
Dinámica poblacional de malezas
La Ecología Poblacional es una rama de la Ecología que trata sobre el impacto
del ambiente sobre una población, o un grupo de individuos de una especie particular,
en un área geográfica definida. Para el caso de las malezas, las poblaciones son seleccionadas por el hombre a través de las herramientas o prácticas diseñadas para
suprimirlas (Harper, citado por Radosevich et al., 1997).
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Introducción
Por otro lado, la Demografía es el estudio de los cambios numéricos en una
población a través de las etapas de su desarrollo. El análisis de estos números puede
sugerir las razones de los cambios en el tamaño de la población o los cambios en la
composición de especies en el tiempo. También, a través de un estudio demográfico
pueden determinarse los efectos de las prácticas de manejo sobre la flora de malezas
(Radosevich et al., 1997).
Hess (1994) menciona que, entre las investigaciones necesarias en la ciencia
de la maleza, se encuentra la mejora del conocimiento sobre la Biología, Ecología y
Genética de las malezas para optimizar su manejo.
La mayoría de los estudios sobre ecología de malezas han puesto énfasis en
las adaptaciones y características de crecimiento, que permiten a las malezas explotar
los nichos ecológicos abiertos en las tierras de cultivo; además de los mecanismos de
ajuste que habilitan a las malezas a sobrevivir bajo condiciones de máxima alteración
del suelo, tales como los sistemas convencionales de labranza (Altieri, 1990). Según
este autor, las contribuciones que los estudios agroecológicos pueden hacer al manejo
de las malezas son:
1. Explicar los factores ecológicos que determinan la abundancia de malezas.
2. Determinar las condiciones y el periodo en los cuales las malezas se vean
más vulnerables a las prácticas de manejo.
3. Proporcionar información para predecir las respuestas de las malezas frente a los diversos patrones de cultivos y prácticas de control.
4. Dilucidar los lazos existentes entre las malezas, los cultivos y otras especies.
Para estudiar la demografía de cualquier planta, se parte del estudio de su ciclo
de vida, el cual es la unidad descriptiva fundamental de un organismo. Específicamente, una planta individual es el resultado de una serie de procesos que comienzan con
la fecundación y continúan con el crecimiento embrionario, la germinación, el establecimiento de la plántula, el desarrollo, la maduración, la reproducción y, finalmente, la
senescencia y la muerte. Cada uno de estos procesos ocurre a una tasa cuantificable,
por lo que dichas tasas vitales forman parte básica de la demografía vegetal y describen el desarrollo de las plantas a través de su ciclo de vida. La respuesta de las tasas
vitales al ambiente determina la dinámica poblacional, en un tiempo ecológico, y la
evolución de la historia de vida en un tiempo evolutivo.
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Introducción
El ciclo de vida puede dividirse en fracciones o etapas. Por ejemplo, el ciclo de
vida de una planta puede fragmentarse en una fracción activa (crecimiento vegetativo)
y una pasiva (semillas u otra estructura reproductiva). El número de fases incluidas en
el estudio depende en gran medida del propósito del mismo (Radosevich et al., 1997).
El estudio del ciclo de vida de aquellas malezas que no tienen reproducción vegetativa
se puede esquematizar en la figura 1:
Ruta 1
a
Individuos
maduros
A1
Generación
Gt
Semillas
producidas
B
b
Semillas
invasoras
G
g1
g3
Semillas
sobre suelo
C
g2
c1
Semillas enterradas
D2
d2
Ruta 2
Semillas en la
superficie
D1
d1
Plántulas
E
e
Plantas
establecidas
F
f
Individuos
maduros
A2
Generación
G t+1
Figura 1. Diagrama del ciclo de vida general de una maleza que no tiene reproducción
vegetativa (Tomado de Sagar y Mortimer, 1976).
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Introducción
Este diagrama muestra dos rutas por las cuales, la generación G t puede transcurrir para llegar a la generación G t+1. La ruta 1 implica reproducción sexual y se subdivide en 5 etapas: B, es el total de semillas viables producidas por la generación A1;
C, es el número total de semillas que caen sobre la superficie del suelo, al cual se le
suman algunas semillas invasoras G; D1 es el total de semillas viables del banco en la
superficie del suelo, éstas pueden pasar a formar parte del banco de semillas bajo la
superficie del suelo D2, que a su vez puede contener semillas almacenadas de años
anteriores. E, es el número de plántulas germinadas del banco de semillas; y F, son
las plantas establecidas. Las seis interfases de a hasta f representan la probabilidad
que un individuo de la generación anterior tiene para pasar a la siguiente (Sagar y
Mortimer, 1976). Para el caso de una generación anual, la ruta 2 queda descartada.
Un aspecto clave en el estudio poblacional de malezas es el banco de semillas,
el cual se define como el total de semillas que existen en el suelo. Puede estar compuesto por semillas de diferentes edades, algunas en estado latente expuestas acondiciones favorables o desfavorables para la germinación. Semillas a varios centímetros
de profundidad en ocasiones son parte del banco de semillas, porque pueden regresar
a la superficie por las labores de cultivo o por excavaciones de animales. Comúnmente, las semillas que se ubican en la superficie del suelo son las más importantes en el
manejo de las malezas porque éstas determinan en gran medida el número y las especies presentes en el cultivo cada año. El número de semillas en el suelo y las que
regresen a él cada ciclo de cultivo determinan la supervivencia de la especie y la potencialidad de convertirse en una amenaza para cultivos futuros (Aldrich, 1984).
La información demográfica sobre las malezas resulta de aplicación práctica;
de acuerdo con Forcella et al. (1992), entendiendo la temporalidad y la cantidad de
germinación de plántulas del banco de semillas, se puede usar la preparación de la
cama de siembra para controlar malezas. Además, simultáneamente permite la predicción de la presión de que será objeto el cultivo por parte de las malezas.
La densidad del banco de semillas y la emergencia proporcional del mismo es
una variable fundamental para el éxito biológico y económico de los modelos de manejo de malezas.
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Introducción
Metodologías para estudios poblacionales de malezas
Comprender la dinámica poblacional de malezas anuales implica realizar trabajos de determinación de banco de semillas y, de forma ideal se puede comenzar con la
cuantificación de la lluvia de semillas del ciclo anterior. Sin embargo, dado que las semillas de malezas anuales maduran secuencialmente, varía en gran medida el número
que se produce, se dispersan en un espacio de tiempo amplio, por lo que es difícil
cuantificarlas antes de que entren al banco de semillas. Además, gran cantidad de las
semillas que caen al suelo son inviables o están latentes. Por tales motivos, una forma
de comenzar el estudio de los ciclos de vida de las malezas anuales es determinando
la cantidad de semillas viables en el banco del suelo (Forcella et al., 1992). El mismo
autor, en una investigación regional sobre banco de semillas, en la franja maicera de
Estados Unidos, describe que las técnicas utilizadas variaron entre la toma de muestras de 2.2 cm a 7.5 cm de diámetro, de 10 a 20 cm de profundidad y de 20 a 48
muestras en sitios de 40 a 1100 m2. Otros autores (Cavers et al., 1992) utilizaron una
hectárea para realizar un estudio sobre banco de semillas de Panicum miliaceum, la
dividieron en cuadrados 1 m x 1 m y seleccionaron al azar 50 cuadrados. En cada
cuadrado tomaron dos muestras de suelo de 7.5 cm de diámetro por 11.3 cm de profundidad. Separaron las semillas usando cribas de varios tamaños.
Por otro lado, el banco de semillas no es homogéneo en todo el terreno de cultivo; su variación es muy alta, por esta razón, investigadores dedicados a estos estudios han concluido que el número mínimo de muestras para conocer la densidad de
semillas en terrenos cultivados es de 100 (Benoit et al., 1992).
La toma de muestras del banco de semillas se rige, según Dessait (citado por
Benoit et al., 1992), por los siguientes principios:
1. Existe una relación entre el número de especies y el número total de muestras colectadas, sin tener en cuenta cuántas muestras son colectadas.
2. El incremento en el número de especies resultantes es una función del número de muestras usadas para elaborar cada una de las muestras compuestas para un número fijo de muestras compuestas.
3. El número total de especies resultantes también es una función del número
total de muestras compuestas colectadas, si éstas son elaboradas por un
número específico de muestras independientes por muestra compuesta.
19
Introducción
4. Las condiciones expuestas en los puntos 2 y 3 tienden a converger hacia
un límite que corresponde al actual número de especies presentes.
5. Se puede demostrar una relación lineal, después de una transformación logarítmica, entre la media y la varianza para el global de las especies y para
grupos de especies con densidades mayores a 60 semillas m 2.
6. El coeficiente de regresión (b) de esta relación lineal no es único para tierras cultivadas, pues variará con la localización de las mismas.
7. Esta relación lineal se obtiene mejor con muestras individuales y no con
muestras compuestas.
La especie bajo estudio
Taxonomía y botánica:
El género Bidens L. se encuentra comprendido en la familia de las Asteraceae
(Compositae) que es una de las principales familias de plantas con flores y a la que
pertenecen también muchas de las especies de malezas en el mundo. Su exitosa capacidad de colonización y distribución es debida en parte a su efectivo mecanismo de
polinización y sus distintivas adaptaciones para la dispersión, lo que permite la distribución de las semillas por el hombre, animales, viento y agua (Mitich, 1994).
Carolus Linnaeus (1701-1778) describió a este género en su obra Species
plantarum en 1753 y en Genera plantarum en 1754.
El nombre genérico de Bidens (literalmente “dos dientes”) proviene de las palabras latinas “bis”, doble y “dens”, diente, en referencia a las aristas que se observan en
sus aquenios. Bidens pertenece a un grupo llamado comúnmente saetilla, nombre que
hace referencia al aspecto de saeta o flecha de estas aristas.
Este género comprende aproximadamente 280 especies, de las cuales las dos
terceras partes se encuentran en África y América, con cerca de 100 especies en cada
región. Cerca de 65 especies están restringidas a la Polinesia oriental. El resto de las
especies se encuentran en Eurasia, el archipiélago malayo, Australia y Nueva Guinea.
En 1859, el científico Darlington escribió acerca de este género: “todas las especies son malezas sin valor y particularmente desagradables, tomando en cuenta las
aristas ganchudas de sus frutos, lo que ocasiona su adherencia a las vestimentas”.
20
Introducción
Bidens pilosa L. es una maleza anual, de ciclo primavero-estival originaria de
América tropical. Es una planta herbácea erecta, puede crecer hasta 150 cm, dependiendo de las condiciones de crecimiento con numerosas ramas carenadas. Tiene una
raíz principal pivotante, los tallos son erectos, cuadrangulares, glabros o levemente
pilosos. Sus hojas son opuestas en tallos y ramas, de color verde oscuro, de entre 4 y
20 cm de longitud, bi a tri pinnadas, con 3 a 6 folíolos ovales serrados y agudos y levemente pilosas. El último segmento tiende a ser redondeado. Las hojas son pecioladas y los pecíolos miden entre 2 y 5 cm de longitud.
La inflorescencia es un capítulo terminal sobre un pedúnculo que emerge de
las axilas foliares. Flores marginales neutras, con corola ligulada blanca o amarillenta,
de 5-8 mm de longitud. Flores del disco tubulosas, amarillas, hermafroditas
El fruto es un aquenio, comúnmente llamado “semilla”, de color negro o marrón
oscuro, de 1,1 cm. de longitud, angosto, con costillas y posee de 2 a 4 ganchos terminales. La saetilla se reproduce por semillas. Una planta individual aislada puede producir hasta 30.000 semillas, muchas de las cuales pueden germinar rápidamente. Sin
embargo, la capacidad reproductiva en un stand de 3 a 4 individuos/m 2 es de aproximadamente 1200 disemínulos/planta (Reddy and Singh, 1992),
En esta especie, la estructura particular del capítulo determina la diversificación
de las flores y los aquenios producidos. Los aquenios más comprimidos y negros se
sitúan en la parte central, mientras que en la periferia se ubican otros más cortos, marrones, levemente triangulares y con pericarpio más grueso (Forsyth and Brown,
1982).
Los aquenios son las unidades de dispersión, las cuales son bastante eficientes debido a las aristas con ganchos que presentan, por medio de las cuales se adhieren al pelo de los animales, maquinaria y vestimenta humana.
Distribución
Se encuentra ampliamente distribuida en campos cultivados, pasturas, jardines,
campos no cultivados, etc. Es considerada una maleza en 31 cultivos de por lo menos
40 países. Se ha convertido en una de las malezas más importantes, a menudo en
infestaciones a gran escala, como por ejemplo en quintas cítricas de Florida (Kissman
and Groth, 1993).
21
Introducción
Biología
La mayoría de los aquenios germina inmediatamente después de la maduración, lo que garantiza 3 a 4 generaciones por año. Asimismo, los aquenios enterrados
profundamente en el suelo, después de 3 a 5 años todavía presentan 80% de poder
germinativo. En ese sentido, se observó que semillas expuestas superficialmente en el
suelo germinan o pierden su viabilidad en un período de dos años, y que la profundidad a la cual las semillas son enterradas asegura su viabilidad.
Las semillas germinan sobre la superficie del suelo o a escasa profundidad (1
cm). La germinación depende de la luz, humedad y concentración de oxígeno. Las
semillas ubicadas a mayores profundidades persisten viables en el suelo por muchos
años. Generalmente, ocurre un importante flujo de emergencia cuando el suelo es
laboreado durante la primavera. Nuevos flujos ocurren durante esta estación. En el
Brasil meridional, esta maleza persiste todo el año, pero la mayor ocurrencia es durante la primavera y el verano (Kissman and Groth, 1993).
En Brasil, el flujo anual de emergencia está concentrado principalmente en Octubre (85% del total), después de que el suelo ha sido cultivado (Blanco y Blanco,
1991). El rango óptimo de temperatura para la germinación de Bidens pilosa fue de
25°C/20°C a 35°C/30°C (día/noche, 12h/12h). La germinación disminuyó por encima y
por debajo de este rango. La temperaturas por debajo de 15°C/10°C y por arriba de
45°C/40°C fueron desfavorables para la germinación. Las semillas pueden germinar
tanto bajo un fotoperíodo de 12 h, así como en un régimen de 24 h de oscuridad. La
emergencia máxima ocurrió cuando las semillas fueron sembradas a menos de 1 cm
de profundidad. No ocurrió emergencia de plántulas cuando las semillas se sembraron
a más de10 cm de profundidad. Períodos de anegamiento de hasta un día después de
la siembra disminuyó la emergencia hasta un 25%, comparado con suelo a capacidad
de campo (56%). La emergencia de plántulas disminuyó drásticamente con un posterior incremento en el tiempo de anegamiento y no ocurrió emergencia cuando el
anegamiento se mantuvo hasta 28 días después de la siembra (Desbiez et al, 1991).
Aquenios maduros colectados de plantas de Bidens pilosa en Minas Gerais
(Brasil) fueron clasificados y puestos a germinar tanto a una temperatura constante de
25°C, así como a 15°C/35°C y 20°C/30°C. No ocurrió germinación a 15°C/35°C. Los
aquenios más grandes y los medianos germinaron a 25°C y a 20°C/30°C. El porcentaje de germinación declinó con el incremento de edad de los aquenios. Las temperatu-
22
Introducción
ras alternas promovieron el porcentaje y la velocidad de germinación de los aquenios
más pequeños (Ríos et al, 1989).
Dos diferentes tipos de aquenios de Bidens pilosa fueron estudiados para observar germinación y desarrollo de plántulas. Los aquenios más largos demostraron
germinar rápidamente bajo un amplio rango de condiciones, mientras que los aquenios
más cortos mostraron requerimientos bastante precisos. La germinación de aquenios
cortos se vio favorecida por la luz roja, escarificación, inmersión en hormonas y en
tensiones de oxigeno crecientes. Las plántulas originarias de aquenios cortos mostraron bajas tasas de supervivencia y un desarrollo inicial más lento que aquellas originadas de aquenios largos (Forsyth and Brown, 1982).
Fenner (1980), demostró que los canopeos de hojas de diferentes tipos de vegetación son marcadamente efectivos en inhibir la germinación de esta especie en el
campo. Encontró también la inducción de un requerimiento de luz debido al sombreado del canopeo que se vio favorecido cuando las semillas estaban embebidas. Resultados similares fueron también observados tanto en semillas frescas y viejas. Se demostró también que se requiere sólo 1 h de exposición a la luz transmitida por las hojas para la inducción de prácticamente la totalidad de los requerimientos de luz en esta
especie (Fenner, 1980b).
Bidens pilosa fue encontrada en altitudes de 100-1800 m en Colombia, donde
las plantas desarrollan micorrizas y son frecuentemente polinizadas por insectos. Se
registró germinación de 96 y 98% en oscuridad y luz respectivamente. El área foliar se
incrementó hasta la 9ª semana y luego se redujo, mientras que el peso total se incrementó. El contenido promedio de proteína en hojas fue de 16,8%.(Bastidas et al, 1989)
La capacidad de intercambio de cationes (CIC) de las malezas, incluyendo Bidens pilosa se comparó con la del cultivo de café. La CIC de malezas y café se encuentran en rangos similares por lo que se determinó que las malezas serán unas
buenas competidoras por nutrientes con el cultivo de café (Alwar and Roa, 1992).
La pérdida de agua en plántulas de Bidens pilosa fue estudiada por Piccolo y
de Marinis (1980). Los autores sugieren la presencia en las plántulas de mecanismos
de balance hídrico altamente estabilizadores
23
Introducción
Usos medicinales
Algunas especies de este género fueron usadas en los siglos XVI y XVII por
sus propiedades astringentes, diaforéticas y diuréticas, virtudes confirmadas por los
farmacéuticos actuales.
Los herboristas todavía prescriben infusiones de estas plantas para tratar el
sangrado de los órganos respiratorios y hemorragias uterinas.
En Estados Unidos las raíces y semillas de Bidens connata Muhl. se emplearon
para estimular el flujo menstrual y para promover la secreción de fluidos en el tracto
respiratorio.
En las Filipinas, B. pilosa es usada para el tratamiento de reumatismo, ulceras
oculares, problemas abdominales y dolores de dientes.
Las hojas de esta maleza se usan en África para el tratamiento de inflamaciones y reumatismo (Hoffman and Holtz, 1968).
Estudios realizados en Cuba demostraron que una solución viscosa de Bidens
pilosa en concentraciones de 40, 60 y 80 % disminuyó significativamente el número y
la severidad de las lesiones de la mucosa gástrica inducidas por etanol y estrés (Álvarez Avalos et al, 1996)
Importancia como maleza:
Bidens sp. reúne casi todos los aspectos morfológicos y biológicos que caracterizan a una invasora típica: rápido crecimiento, porte herbáceo, ocurrencia de varias
generaciones durante el año, alta producción de semillas con elevada viabilidad, ef iciente mecanismo de dispersión de frutos (Tamashiro y Leitão Filho, 1978) e, incluso,
producción de frutos polimórficos, lo que favorece la adaptación a ambientes variados.
Las pérdidas de producción de soja debidas al incremento de densidad de
plantas de Bidens pilosa (pl/m2), fueron determinadas en Argentina (Arce et al, 1995).
Una planta produjo una pérdida de producción de 9,4%; 2 plantas: 17,3% y de 4 a 8
plantas: 28%. Densidades mayores a 8 plantas/m 2 produjeron una pérdida de rendimiento de 43%. La competencia afectó principalmente el número de vástagos por
planta.
24
Introducción
Aún en densidades poblacionales de 1 planta/m, la saetilla produce una reducción importante en el rendimiento del cultivo de soja (9,4%). La presencia de esta maleza, incluso como plantas aisladas dentro del cultivo, potencialmente resulta muy peligrosa debido al alto potencial reproductivo que posee (Arce et al, 1995).
En poroto, Cerna and Valdez, 1987, determinaron que Bidens pilosa a una
densidad de 1,85 plantas/m2 produjo una reducción de 18,75% del rendimiento total
del cultivo. 10 plantas/m2 causaron una disminución de 48,8%.
En relevamientos de malezas realizados en Tucumán (Argentina), se determinó
la presencia de dos especies: Bidens pilosa L. y Bidens subalternans D.C., no habiéndose podido discriminar el área de presencia de cada una de ellas ya que los productores no las diferencian a ese nivel. La saetilla es una de las más serias infestantes de
cultivos, produciendo reducciones de hasta un 30% en el rendimiento y posee un alto
potencial reproductivo, por lo que, aunque encontrada en infestaciones leves, su amplia área de presencia indica que se trata de una maleza potencialmente peligrosa (de
Andrada et al, 1995).
Exudados hidrofóbicos de raíces de Bidens pilosa inhibieron el área foliar de
Lactuca sativa hasta un 13% luego de 14 días de la siembra. El maíz fue el menos
inhibido, pero tuvo efectos significativos sobre materia seca, área foliar y altura de
plantas entre 9 y 14 días después de la siembra. (Stevens and Tang, 1987).
En Brasil, estudios realizados con infestaciones mixtas de Bidens pilosa y Bidens subalternans en cultivo de soja, determinaron que el atraso en la siembra de soja
en relación a la desecación de estas malezas en el cultivo incrementa el grado de interferencia. Las semillas producidas por las malezas no controladas que ocurren en
densidades por debajo del Nivel de Daño Económico (NDE) comprometen la adopción
de la toma de decisión de control en base a este criterio. (Rizzardi et al, 2003).
25
Hipótesis y Objetivos
Hipótesis
-
La profundidad de suelo a la cual se encuentran es un factor limitante para la
germinación de los aquenios de Bidens pilosa L.
-
Los parámetros demográficos de Bidens pilosa L. son una herramienta de utilidad para estimar las infestaciones de esta maleza.
Objetivo general:
-
Conocer la dinámica de germinación y emergencia de propágulos de Bidens pilosa para determinar métodos más racionales de manejo de malezas.
Objetivos específicos:
-
Establecer las diferencias morfológicas que permitan diferenciar a las especies
de Bidens pilosa y Bidens subalternans, presentes en los cultivos de verano de
la provincia de Tucumán
-
Determinar el rango de profundidad de suelo a la cual germina la mayor cantidad de aquenios viables de Bidens pilosa.
-
Obtener cuantitativamente los parámetros demográficos que permitan diagramar una tabla de vida de Bidens pilosa.
26
I- DIFERENCIAS MORFOLÓGICAS ENTRE Bidens pilosa y Bidens subalternans
La bibliografía menciona que en la región Noroeste Argentino existen al menos
10 especies pertenecientes a este género, de las cuales solamente dos están asociadas a cultivos: B. pilosa y B. subalternans.
Durante los relevamientos realizados en la provincia de Tucumán, se observó
la presencia de dos especies pertenecientes al género Bidens afectando campos cultivados con cultivos primavero – estivales (soja, maíz) y zonas aledañas.
En el cuadro siguiente se describen las características morfológicas diferenciales para estas dos especies. (Fuente: Burkart, A. 1974)
Bidens pilosa
Bidens subalternans
Tallos erectos, ramosos, tetragonales,
Tallos glabros o laxamente pubescentes,
glabros o laxamente híspidos, de 40-100
hojosos, de 30-150 cm de altura
cm de altura
Hojas opuestas, pecioladas, con peciolos Hojas opuestas, pecioladas, de contorno
de 10-65 cm de longitud y lámina profun- ovado lanceolado, profundamente pinatidamente pinatisecta, con segmento ter- sectas o bipinatisectas, de 6-20 cm de
minal ovado, acuminado en el ápice y longitud total, con raquis lineal y segmenatenuado en la base, aserrado y uno o tos lanceolados u ovado-lanceolados,
dos pares de de segmentos laterales algo aserrados, cortamente híspidos. (Fig. 3)
menores, ovados, aserrados, glabros o
laxamente pilosa (Fig. 2 a-f)
Capítulos largamente pedunculados, dis- Capítulos pocos, largamente pedunculapuestos en cimas corimbiformes laxas en dos, dispuestos en cimas corimbiformes
los ápices de las ramas. Involucro acam- muy laxas en los ápices de las ramas.
panado de unos 5 mm de altura por 6-7 Involucro acampanado, de 6 mm de altumm de diámetro durante la floración, lue- ra por 6-8 mm de diámetro durante la
go algo acrescente; filarias en dos series: floración, luego acrescente; filarias linealas
exteriores
lineares
o
lineal- les, las exteriores glabras o hirsutas en la
espatuladas, las internas lanceoladas. base. Flores amarillas, las marginales
Flores marginales neutras, con corola pocas, amarillas, liguladas, con lígula
ligulada blanca o amarillenta de 5-6 mm muy corta. Las del disco hermafroditas,
de longitud. Flores del disco tubulosas, tubulosas (Fig. 4b)
amarillas, hermafroditas (Fig. 4a y 5)
Aquenios lineales de 4-16 mm de longi- Aquenios lineales, tetragonales, los extetud. Papus formado por 2-3 aristas cu- riores de 6-8 mm de largo, los internos de
biertas de pelitos retrorsos, de 2-4 mm de 8-14 mm. Papus formado por 2-4 aristas
largo (Fig.6a)
de 1-2,5 mm de longitud, cubiertas de
cerdas retrorsas (Fig.6b)
n=72 (hexaploide)
n=48 (tetraploide)
.
27
Diferencias morfológicas
a
b
c
d
e
f
Figura 2. Plántula de Bidens pilosa L. a los 11 (a), 15 (b), 22 (c), 30 (d), 38 (e) y 44 (f)
días desde la emergencia.
a
b
Figura 3. Plántula de Bidens subalternans a los 10 (a) y 40 (b) días desde la emergencia
a
b
Figura 4. Flor de Bidens pilosa (a) y Bidens subalternans (b)
28
Diferencias morfológicas
a
b
Figura 5. Flores cuajadas y frutos inmaduros de Bidens pilosa
a
b
Figura 6. Aquenios de Bidens pilosa (a) y Bidens subalternans (b)
Materiales y métodos
Con el propósito de determinar caracteres morfológicos que sirvan de ayuda
para diferenciar ambas especies al estado vegetativo, se condujo un ensayo en invernáculo en instalaciones de la Facultad de Agronomía y Zootecnia de la UNT ubicadas
en Finca El Manantial, Provincia de Tucumán (Figura 7)
29
Diferencias morfológicas
Figura 7: Vista satelital de la Facultad de Agronomía y Zootecnia – UNT, Finca
El Manantial. 2012. Tomado de: www. earth.google.com
Se colectaron aquenios maduros de las especies a estudiar, los cuales fueron
conservados en bolsas de papel y en condiciones de laboratorio hasta el momento de
la siembra.
La siembra de los aquenios se realizó en 80 macetas de plástico negro (40 para cada especie estudiada), con una capacidad de 4l. Se sembraron 4 aquenios por
maceta.
La tierra empleada se recolectó en el mismo campo y fue pasada por una zaranda para eliminar restos de granulometría gruesa.
Las macetas fueron mantenidas con una humedad adecuada durante todo el
período de conducción del ensayo
Cuando hubo emergencia uniforme de plántulas en todas las macetas, se realizó un raleo en las mismas con el objeto de obtener una planta por maceta.
A partir de la emergencia de las plántulas, se realizaron 4 observaciones a lo
largo del ciclo vegetativo de los 40 ejemplares de cada especie
Los caracteres morfológicos estudiados fueron: número de hojas, número de
ramificaciones, número de flores, número de nudos y altura de plantas.
Debido a la naturaleza de los datos muestrales se propuso realizar un Análisis
discriminante, este permite realizar el análisis multivariado discriminante (AD) canónico
para variables métricas. El análisis discriminante es útil para: 1) discriminar, en base a
30
Diferencias morfológicas
las variables seleccionadas grupos definidos a priori y poder representar a las observaciones en un espacio donde las diferencias entre grupos sean máximas y 2) clasificar nuevos casos en los grupos establecidos a priori sobre la base de una regla de
clasificación basada en las variables independientes.
.
Resultados y discusión
Descriptiva para cada variable
El gráfico de cajas (box-plot), tiene por objeto reflejar mejor la forma de las distribuciones de los datos muestrales, dando en un mismo elemento gráfico información
acerca de la mediana, la media, los cuantiles y mostrando la presencia de valores extremos obtenidos.
En general se observa que las dos especies tienen comportamiento diferente,
el cual aumenta en las diferentes fechas (Gráfico1).
Se evidencian algunos valores atípicos en las diferentes especies y fechas
31
Diferencias morfológicas
18
54
15
12
Número de Ramas
Número de Hojas
46
37
29
9
6
21
13
43
3
10-may 17-may
28-may
0
07-jun
Fechas
10-may
17-may 28-may
07-jun
Fechas
5
38
Número de Foliolos
Número de Flores
33
29
24
19
14
4
3
10
5
0
145,70
10-may 17-may
28-may
2
07-jun
Fechas
10-may
17-may
28-may
07-jun
Fechas
22
105,00
84,65
64,30
18
Número de Nudos
125,35
Número de Nudos
Altura de plantas (cm)
22
15
12
8
10-may 17-may
10-may 17-may 28-may 07-jun
Fechas
18
15
12
8
28-may 10-may
07-jun17-may 28-may
Fechas
Bidens pilosa
Bidens
pilosa
Bidens
subalternans
Bidens subalternans
07-jun
Fechas
Bidens pilosa
Bidens subalternans
Gráfico1. Diagrama de cajas (box plot) describiendo la distribución de cada variable
para las dos especies en las cuatro fechas evaluadas
32
Diferencias morfológicas
Scatter Plot
En scatter plot se presenta una visión general entre las variables observadas,
para cada una de las especies estudiadas, destacándose en Bidens pilosa agrupamientos entre algunas variables. En cambio en B. subalternans, los datos están más
dispersos en el espacio de las abscisas (Gráficos 2 a y b).
a) Bidens pilosa
b) Bidens subalternans
Hojas
Hojas
Ramas
Ramas
Flores
Flores
Altura
Altura
Gráfico 2. Scatter plot para las variables Hojas, Ramas, Flores y Altura de Bidens pilosa (a) y Bidens subalternans (b)
Prueba de Homogeneidad de Matrices de Covarianza
Grupos
2
N
80
Estadístico
153,63
gl
21
p-valor
<0,0001
Autovalores de Inv.(E)H
Autovalores
3,14
%
100,00
% acumulado
100,00
La función discriminante que se generó a partir de los dos grupos (especies),
explica el 100 % de la variación entre la especie Bidens pilosa y Bidens subalternans,
como lo indica el autovalor.
33
Diferencias morfológicas
Funciones discriminantes canónicas
1
Constante
-4,42
Hojas
0,09
Ramas
-0,31
Flores
0,02
Folíolos
1,28
Nudos
-0,01
Altura
-4,1E-03
La función discriminante puede ser expresada como:
F= -4,42- 0.31 (Ramas)- 0,01(Nudos)- 0,004(Altura)+ 0.09 (Hojas))+ 0.02 (Flores) +
1.28 (Foliolos)
Funciones discriminantes - datos estandarizados con la varianzas comunes
1
Hojas
0,77
Ramas
-1,10
Flores
0,26
Foliolos
0,75
Nudos
-0,05
Altura
-0,07
Al analizar la importancia relativa de cada variable se observan los coeficientes
estandarizados por varianzas y covarianzas. Puede verse entonces que las variables:
Nº de foliolos y Hojas son las de mayor importancia para la discriminación entre las
especies estudiadas.
Centroides en el espacio discriminante
Grupo
Eje 1
B. pilosa
-1,75
B. subalternans
1,75
34
Diferencias morfológicas
Los centroides en el espacio discriminante o medias de las funciones por grupo, muestran que el Grupo 1 se opone al otro grupo en el eje canónico 1, indicando
que Nº de foliolos y hojas permiten discriminar observaciones entre los grupos estudiados
Tabla de clasificación cruzada:
Grupo
1,00
B. pilosa
40
0
40
0,00
3
37
40
7,50
43
37
80
3,75
B. subalternans
Total
2,00
Total Error (%)
La tabla de clasificación cruzada señala que las 40 plantas del Grupo 1 fueron todas
bien clasificadas, la tasa de error de clasificación en este grupo es 0%. De los 40 individuos del Grupo 2, 37 fueron asignados bien y tres fueron mal clasificados dentro del
grupo 1, la tasa de error es del 7,5%.
En el gráfico obtenido se muestra una clara separación entre las dos especies
estudiadas (Gráfico 3)
4,12
B.especie
subalternans
2
Eje Canónico 1
1,95
-0,23
B. pilosa
Especie
1
-2,41
-4,58
-3
19
41
62
84
Caso
Gráfico 3: Representación de observaciones multivariadas en dos grupos, en el espacio discriminante conformado por el eje canónico 1.
35
Diferencias morfológicas
En promedio, B. subalternans produjo un mayor número de hojas y de flores
que B. pilosa, pero menos cantidad de nudos y menor altura de plantas. En todos los
casos que corresponden a estos caracteres, las diferencias no fueron tan notables
como en el caso de número de ramificaciones, donde B. pilosa manifestó mayor número de ramas en todas las fechas de muestreo.
El número de folíolos en ambas especies (2 a 3 para B. pilosa y de 3 a 5 en B.
subalternans) se mantuvo constante durante todo el período de evaluación, por lo que
puede ser considerado como un criterio de diferenciación.
36
II- EFECTO DE LA PROFUNDIDAD DE SIEMBRA
El banco de semillas y propágulos vegetativos en el suelo constituye la principal fuente regeneradora de malezas en áreas agrícolas (Carmona, 1992), no debiendo
ser considerado como un simple reservorio de disemínulos, ya que presenta dinámica
propia, la cual varía con la especie, las condiciones de la semillas, la ocurrencia de
predadores y los factores ambientales (Carmona and Murdoch, 1995).
El banco de semillas de un suelo puede ser considerado como la reserva de
semillas y propágulos vegetativos tanto en profundidad como en superficie, constituyendo el origen del ciclo de vida de las especies vegetales (Roberts, 1981; FernándezQuintanilla et al., 1991). También constituye un archivo de informaciones de las condiciones ambientales y de las prácticas culturales anteriores, siendo un factor importante
del potencial de infestación de malezas en el presente y el futuro (Templerton and Levin, 1979).
La distribución vertical de semillas a lo largo del perfil de suelo que presenta
estrecha correlación con el tipo de preparación de suelo, es importante en la respuesta
a las condiciones ambientales a las que están sujetas las semillas.
El conocimiento de la dinámica de germinación y de la emergencia de propágulos de malezas en diferentes profundidades de suelo es fundamental para la propuesta
de métodos más racionales de manejo de malezas (Murdoch and Carmona, 1993).
En la determinación de modelos de crecimiento de poblaciones vegetales, son
varios los parámetros de entrada de informaciones fundamentales, desde las características de germinación y emergencia de las plántulas, pasando por los factores que
afectan el crecimiento y la supervivencia de las plantas hasta la ocurrencia de factores
que afectan la dispersión de los propágulos (Radosevich et al., 2007). De los factores
que determinan el pasaje de los estadios fenológicos de semilla a plántula, la profundidad de la semilla en el perfil del suelo es uno de los más importantes y, sin duda, su
evaluación es esencial para el desarrollo de modelos de crecimiento poblacional de la
especie y, con fines prácticos, para evaluar la eficacia de métodos mecánicos, químicos, aislados o asociados, en el control de malezas (Brighenti et al., 2003; Canossa et
al., 2007). De esta forma, los estudios sobre la dinámica poblacional de propágulos
(Radosevich et al., 2007) subsidian estrategias de manejo (Brighenti et al., 2003) y
37
Profundidad de siembra
ayudan al entendimiento de la dinámica de la formación del banco de semillas en suelos agrícolas
Materiales y métodos
El experimento fue llevado a cabo en los meses de diciembre de 2006 y mayo
de 2007 en la Facultad de Agronomía y Zootecnia de la Universidad Nacional de Tucumán en el campo experimental El Manantial, localizado en la posición geográfica 25°
49’ 54’’ S – 65° 16’ 41’’ O.
Para este estudio se utilizaron macetas plásticas de color negro, con una capacidad de 4 litros. La tierra utilizada fue recolectada de la capa arable de un suelo
hapludol típico, con granulometría de 17,41% de arcilla, 64,03 % de limo y 18,56% de
arena. Se empleó suelo proveniente de un lote de la finca donde no existen antecedentes de la presencia de esta maleza.
La tierra fue secada a la sombra y luego pasada por una zaranda de 10 mm de
ancho para ser colocada a continuación en las macetas.
Los aquenios utilizados fueron cosechados a partir de plantas identificadas en
campos cultivados con soja, las que presentaban un buen estado sanitario y nutricional.
La cosecha se realizó en los meses de noviembre de 2006 y abril de 2007, respectivamente. Las cosechas de los aquenios se realizaron con una anterioridad no
mayor a los 15 días de la implementación de cada experimento, con el propósito de
evitar que las semillas entraran en el proceso fisiológico de dormición.
El almacenamiento de los aquenios hasta la fecha de siembra fue hecho en
bolsas de papel, en condiciones ambientales de laboratorio. Antes de la siembra se
realizaron pruebas de germinación, para determinar su viabilidad y dormición. Las
pruebas de germinación mostraron un poder germinativo superior al 95%.
El diseño experimental empleado fue de bloques al azar, con 5 tratamientos y
cinco repeticiones. Los tratamientos consistieron en sembrar los aquenios a diferentes
38
Profundidad de siembra
profundidades y fueron los siguientes: T1: siembra a 1 cm, T2: siembra a
2 cm, T3:
siembra a 3 cm, T4: siembra a 4 cm y T5: siembra a 5 cm.
Cada maceta fue considerada una unidad experimental y se sembraron 50
aquenios maduros en cada maceta.
Las macetas fueron colocadas en condiciones ambientales naturales, mantenidas a capacidad de campo y observadas diariamente durante 30 días, determinando
la emergencia de plántulas cuando éstas aparecían sobre la superficie del suelo.
Durante la conducción del ensayo, la humedad del suelo fue mantenida a un
50% de la capacidad de imbibición, determinada por el método gravimétrico.
Las semillas fueron consideradas germinadas cuando la protrusión de los foliolos se tornó visible sobre la superficie del suelo, de acuerdo al método adaptado utilizado por Machado Neto y Pitelli (1988).
Diariamente, las plántulas emergidas fueron cortadas al ras del suelo y contadas hasta el final del período de germinación.
Con los datos diarios de emergencia se calculó el índice de velocidad de emergencia (IVE) para cada profundidad de siembra, de acuerdo a la fórmula propuesta por
Maguire (1962).
IVE 
E1 E 2
En

K
N1 N 2
Nn
donde: E1 + E2 + ... En = número de plantas emergidas computadas en la primera,
segunda y última evaluación y N1 + N2 + ... Nn = número de días desde la siembra
hasta la primera, segunda y última evaluación.
Las medias de los tratamientos fueron comparadas con el test de Tuckey al 5%
de probabilidad.
39
Profundidad de siembra
Resultados y discusión:
En el ensayo realizado en diciembre de 2006 las semillas colocadas a 1, 2, 3, 4
y 5 cm iniciaron su emergencia entre 2 y 4 días después de la siembra [DDS] (Gráfico
4).
En mayo de 2007 las semillas colocadas a 1, 2, 3 y 4 cm iniciaron su germinación alrededor de de los 8 DDS. Se observó emergencia en semillas colocadas a 5 cm
a partir de los 18 DDS (Gráfico 5).
El mayor porcentaje de emergencia de plántulas de Bidens ocurrió a partir de
aquenios colocados a 1 cm de profundidad y el menor porcentaje de emergencia fue
observada en semillas sembradas alrededor de los 5 cm de profundidad. Estos datos
concuerdan con los obtenidos por algunos autores: Lorenzi (2000), comenta que la
emergencia de plántulas de saetilla es mayor en aquenios localizados hasta 1 cm de
profundidad. Sahoo and Jhá (1998) observaron una reducción de 66% en la emergencia de plántulas de saetilla cuando las semillas fueron sembradas a apenas 2 cm de
profundidad.
La variación de la capacidad germinativa de la saetilla en los experimentos
conducidos en las diferentes épocas del año es un aspecto importante en el manejo de
esta especie. Este comportamiento puede ser intrínseco de la semilla y estar relacionado a las condiciones fisiológicas de la planta debido a la fructificación o a los efectos
de las variables climáticas durante el proceso de germinación y emergencia de las
plántulas en el período de ejecución de los ensayos.
En el período de mayo de 2007 fue observada la menor temperatura media
(13,5°C) con valores que variaron entre 4,0 °C y 20,6°C.
En el ensayo conducido en diciembre de 2006 las temperaturas medias y los
valores extremos fueron más elevados. En diciembre, la temperatura media fue de
24,8°C, variando entre 15,2°C y 30,1°C.(Tabla 2)
En este período ocurrieron las más elevadas tasas de emergencia de saetilla.
Es posible que la temperatura haya sido uno de los factores ecológicos que contribuyeron en la variación observada en los dos ensayos ya que la menor tasa de emergencia fue observada en el período con ocurrencia de menores temperaturas.
40
Profundidad de siembra
En la tabla 1 están representados los valores calculados para el índice de velocidad de emergencia (IVE) de Bidens en las diferentes épocas y profundidad del
aquenio en el suelo. Los mismos se observan en el Gráfico 6.
En el Gráfico 7 están representados los valores de temperatura del aire durante
los períodos experimentales, obtenidos a partir de los datos de la Tabla 2.
Para el ensayo conducido en diciembre de 2006 se observó mayor emergencia
a 1 cm de profundidad. En el ensayo conducido en mayo de 2007 ocurrió una reducción significativa en las profundidades mayores. Los valores encontrados de IVE son
similares a los encontrados por Muniz Filho et al. (2004) en evaluaciones realizadas a
campo sobre emergencia de saetilla, en la que ocurre una significativa reducción del
IVE con la profundidad de siembra. Estos resultados están en consonancia con los
obtenidos por Tolledo et al. (1993) en que, en estudios con Xanthium strumarium también observó mayores índices de velocidad de emergencia en menores profundidades
de siembra, con casi un 70% de emergencia. Por lo tanto, el bajo índice de velocidad
de emergencia puede constituir también parte de la estrategia de supervivencia de la
saetilla para la formación de densos bancos de semilla.
Según Carmona (1992), el movimiento de semillas a profundidades más superficiales podría aumentar el flujo inmediato de emergencia, trayendo semillas menos
durmientes hacia un ambiente más favorable. La mayor emergencia de las plantas en
menores profundidades, observada en este trabajo, podría ser explicada por la menor
barrera física impuesta por el suelo en esas condiciones.
Los resultados mostraron que la emergencia de plántulas de saetilla fue bastante afectada por la localización de los aquenios en el perfil de suelo, ocurriendo una
marcada reducción de la emergencia respecto a la profundidad de 1 cm de siembra.
Esta característica de la biología reproductiva de la saetilla es importante para la formación de los bancos de semillas en suelos sometidos a la labranza convencional,
donde gran parte de la lluvia de semillas es incorporada en el suelo. Los resultados
también pueden ser útiles para explicar las grandes densidades de esta maleza en
áreas de siembra directa, donde las semillas son depositadas en la superficie del suelo.
41
Profundidad de siembra
Con los datos de Índice de Velocidad de Germinación (IVG) para las diferentes
profundidades de siembra en las dos fechas consideradas, se realizó un análisis de la
varianza
Análisis de la varianza
Lecturas Variable N
Dic. 2006
IVE
15
R²
1,00
R² Aj CV
1,00 5,13
Cuadro de Análisis de la Varianza (SC tipo III)
F.V.
SC
gl
CM
F
p-valor
Modelo
61,13
4
15,28 1011,95 <0,0001
Profundidad (cm) 61,13
4
15,28 1011,95 <0,0001
Error
0,15
10
0,02
Total
61,28
14
Test: DGC Alfa=0,05 PCALT=0,2448
Error: 0,0151 gl: 10
Profundidad (cm)
Medias n
5,00
0,69
3
A
4,00
1,52
3
B
3,00
1,53
3
B
2,00
1,88
3
C
1,00
6,35
3
D
Letras distintas indican diferencias significativas (p<= 0,05)
Lecturas
Mayo 2007
Variable
IVE
N
15
R²
0,93
R² Aj CV
0,90 20,51
Cuadro de Análisis de la Varianza (SC tipo III)
F.V.
SC
gl
CM
F
p-valor
Modelo
1,44
4
0,36 33,17 <0,0001
Profundidad (cm)1,44
4
0,36 33,17 <0,0001
Error
0,11
10
0,01
Total
1,55
14
Test: DGC Alfa=0,05 PCALT=0,2077
Error: 0,0109 gl: 10
Profundidad (cm)
Medias n
5,00
0,07
3
A
4,00
0,28
3
B
3,00
0,51
3
C
1,00
0,78
3
D
2,00
0,91
3
D
Letras distintas indican diferencias significativas (p<= 0,05)
En ambos ensayos se encontraron diferencias estadísticamente significativas en el
IVE para las diferentes profundidades de siembra
En general, se observó un mayor porcentaje en las menores profundidades y
una reducción de ese porcentaje germinativo a partir de los 3 cm de profundidad.
42
Profundidad de siembra
Este comportamiento puede ser una consecuencia del efecto aislado o una
combinación de varios factores fundamentales para el proceso germinativo, como la
exposición a la luz (Klein and Felipe, 1991), necesidad de una determinada amplitud o
variación térmica y disponibilidad de oxígeno (Bewley and Black, 1986), o para el proceso de emergencia, como la cantidad de reservas para soportar el crecimiento en la
capa de suelo.
El conocimiento de la capacidad de germinación y emergencia de las malezas
a diferentes profundidades de suelo puede, ciertamente, auxiliar en la lucha contra
estas plantas a través de la de la adopción de métodos que reduzcan o imposibiliten
su aparición en explotaciones agrícolas. Según Carmona,(1992) el movimiento de
semillas a profundidades más superficiales podría aumentar el flujo inmediato de
emergencia, trayendo semillas menos durmientes hacia un ambiente más favorable.
La mayor emergencia de plantas a menores profundidades, observada en este trabajo,
puede ser explicada por la menor barrera física impuesta por el suelo en esas
Plántulas emergidas
condiciones.
Días desde siembra
Gráfico 4: Número de plantas emergidas de Bidens pilosa a diferentes profundidades
de siembra – Tucumán, diciembre 2006
43
Plántulas emergidas
Profundidad de siembra
Días desde siembra
Gráfico 5: Número de plantas emergidas de Bidens pilosa a diferentes profundidades
de siembra – Tucumán, abril 2007
Tabla 1. Valores de Índice de Velocidad de emergencia (IVE) de Bidens pilosa a diferentes profundidades de siembra en las dos fechas de siembra estudiadas
IVE
Profundidad
Diciembre 2006
Mayo 2007
1cm
6,354
0,779
2 cm
1,883
0,91
3 cm
1,529
0,506
4 cm
1,517
0,28
5 cm
0,687
0,067
44
Profundidad de siembra
6,73
IVE
5,05
3,37
1,68
0,00
1 cm 2 cm 3 cm 4 cm 5 cm
Profundidad de siembra
Dic 2006
Mayo 2007
Gráfico 6. Índice de Velocidad de emergencia (IVE) de Bidens pilosa a diferentes profundidades de siembra – Tucumán, diciembre 2006 y abril 2007
Diciembre 2006
Temperatura Media ( C)
Mayo 2007
Días desde siembra
Gráfico 7. Variación de la temperatura media diaria del aire en los períodos
estudiados – Tucumán, diciembre 2006 y mayo 2007
45
Profundidad de siembra
Tabla 2. Datos de Temperatura y Lluvia en los períodos Dic 2006 y Mayo 2007
INFORME PLUVIOMETRICO
Localidad: EL COLMENAR
Período: DICIEMBRE 2006 y MAYO 2007
DICIEMBRE 2006
DIAS
Tº MAX Tº MIN
T° MEDIA
1
32,2
21,1
26,7
2
35,0
22,7
28,9
3
25,6
20,0
22,8
4
23,8
19,8
21,8
5
32,6
20,4
26,5
6
24,8
20,2
7
23,5
8
MAYO 2007
LLUVIA
Tº MAX
Tº MIN T° MEDIA
LLUVIA
27,5
12,7
20,1
11,5
24,5
16,2
20,4
22
24,0
17,2
20,6
24,4
16,8
20,6
0,0
17,5
21,5
17,5
19,5
7,5
22,5
15
19,0
12,8
15,9
16,0
17,4
20,5
0,8
13,0
8,9
11,0
2,5
25,0
17,7
21,4
42,5
15,8
6,7
11,3
9
28,4
17,1
22,8
0,4
13,2
8,9
11,1
10
31,0
18,9
25,0
0,2
17,5
6,8
12,2
11
31,5
20,8
26,2
9
19,2
6,4
12,8
12
27,6
18,8
23,2
4
14,9
10,2
12,6
13
31,1
16,6
23,9
19,7
8,7
14,2
14
27,0
19,6
23,3
19,9
8
14,0
15
28,2
20,5
24,4
17,5
11,6
14,6
6,5
16
31,5
20,0
25,8
16,5
12,8
14,7
3,5
17
35,4
20,6
28,0
2
18,4
10
14,2
18
25,0
19,7
22,4
5,5
19,1
12,8
16,0
19
28,0
21,6
24,8
21,6
10,4
16,0
20
26,1
17,9
22,0
21,4
8,7
15,1
21
29,2
15,2
22,2
22,8
9,2
16,0
22
30,2
20,2
25,2
16,4
7,8
12,1
23
33,5
22,1
27,8
18,8
7
12,9
24
33,5
23,2
28,4
19
18,2
4,4
11,3
25
23,2
20,0
21,6
10
18,5
4,5
11,5
26
26,7
19,6
23,2
19,9
5,7
12,8
27
32,5
20,2
26,4
18,2
6
12,1
6,5
28
32,0
21,2
26,6
13,2
3,5
8,4
6,5
29
33,6
20,6
27,1
5,2
2,7
4,0
0,2
30
36,8
23,4
30,1
7,0
2,8
4,9
31
36,0
22,3
29,2
7,5
3,1
5,3
TOTAL
29,7
20,0
24,8
17,9
9,1
13,5
0,2
14
109,9
0,0
1,5
26,0
46
III- DEMOGRAFÍA
La Demografía (del griego δήμος dēmos 'pueblo' y γραφία grafía 'trazo, descripción' –estudio de la población–) es la ciencia que tiene como objetivo el estudio de
las poblaciones humanas y que trata de su dimensión, estructura, evolución y características generales, considerados desde un punto de vista cuantitativo. Por tanto la demografía estudia estadísticamente la estructura y la dinámica de la población y las
leyes que rigen estos fenómenos.
La Demografía ha sido ideada en principio para el análisis de poblaciones
humanas. Tanto el inglés John Graunt (1620 – 1674) con su aporte a la creación de la
Bioestadística y la Epidemiología, como el alemán Johann Peter Süssmilch (1707 –
1767) que elaboró tablas de vida con el objeto de ser utilizadas en seguros, pueden
considerarse los fundadores de la demografía.
Sin embargo, Thomas Robert Malthus que publica su trabajo “Ensayo sobre el
principio de la población” en 1798 puede considerarse el creador de la demografía
moderna.
La Demografía se encarga de tres partes fundamentales:
1. La medición: Cuantificación de eventos poblacionales.
2. La explicación: Análisis de causas de las variaciones poblacionales
3. Fenomenología: Explicación de las variables.
La Demografía de malezas, por lo tanto, se ocupará de describir estadísticamente las poblaciones de malezas que crecen en comunidades naturales o se encuentran afectando cultivos. Utiliza para ello dos puntos de vista: a) uno estático, que estudia el estado de la población describiendo su tamaño y sus estructuras en un espacio
y tiempo dados. b) otro dinámico, que estudia la evolución o dinámica de la población;
es decir, la descripción de los movimientos continuos que afectan su tamaño y su estructura, para llegar al establecimiento poblacional como maleza.
La ciencia de la Demografía no se limita a la medición sino que incluye necesariamente la interpretación y análisis de los datos, las proyecciones y previsiones en
base a supuestos que incluyen variables no demográficas. Sin embargo la demografía
47
Demografía
estadística es el punto de partida del análisis de la población en el que se trata de medir con precisión las magnitudes demográficas que se describirán a continuación.
Un ejemplo de una de las técnicas de medición demográfica es el análisis
numérico de la población. La expresión fundamental del tamaño de una población es:
Población Final = Población Inicial + Nacimientos - Defunciones + Inmigración - Emigración
Si: Nacimientos – defunciones = Crecimiento Natural o Vegetativo
e Inmigración – Emigración = Migración Neta
Entonces:
Población Final = Población Inicial + Crecimiento Natural ó Vegetativo + Migración
Neta
Crecimiento de la Población = Nacimientos - Defunciones + Migración Neta
El crecimiento demográfico de una población de malezas depende de muchos
factores bióticos y abióticos, pero en especial del manejo del agroecosistema y de la
interferencia con otros componentes. Dentro de la dinámica de una población establecida de malezas, donde se involucra a un cultivo o varios cultivos de una región, hay
ganancias y pérdidas de plántulas, propágulos o semillas. Hay un equilibrio constante
de plantas que mueren y que nacen, ya sean anuales o perennes.
En general, las poblaciones de malezas que se asocian a un cultivo específico
exhiben una regulación permanente. Dicha regulación ocurre en función de cambios
en las tasas de nacimiento y mortalidad, a su vez, afectadas por los diferentes factores
que actúan en el agroecosistema.
Sagar y Mortimer (1976) presentaron una serie de modelos diagramáticos llamados “modelos de flujo simple” en los cuales subdividen las fases de desarrollo de
una planta y establecen la subdivisión de las poblaciones en cohortes de diferentes
edades, con mortalidades y fecundidades específicas.
48
Demografía
Mortimer (1983) describe como fases funcionales de una planta las de semilla, plántula, adulto inmaduro y adulto maduro, estableciendo los parámetros demográficos de emergencia, supervivencia y fecundidad para las mismas.
Conceptos demográficos básicos
Natalidad: Es la propiedad que posee una población de aumentar sus individuos, y se expresa por mil. El índice de natalidad es la producción de individuos de
cualquier organismo. En el caso de malezas, por regla general el concepto de natalidad hace referencia al número de descendientes por planta.
Mortalidad: Es el número de individuos de una población que mueren en un
período determinado de tiempo.
Supervivencia: El concepto hace referencia al número de individuos de una
población real que sobreviven en condiciones naturales. Normalmente, la expresión es
teórica y absoluta. Dentro del área de estudio de las malezas, la supervivencia expresa los individuos de una población sobrevivientes a los efectos de una catástrofe creada por las prácticas de control o erradicación, y se expresa en por ciento.
El concepto de fecundidad se refiere al número medio de descendientes que
tienen los individuos. Podremos estimar también tasas de fecundidad por edades o
tasa de fecundidad de cohortes.
Las tasas de natalidad y mortalidad son el resultado de dividir el número de
nacimientos o defunciones por la población total. Normalmente se expresan en tantos
por mil y por año.
La diferencia entre las tasas de natalidad y de mortalidad indica el crecimiento
natural o vegetativo.
El crecimiento demográfico mide el aumento, en un período específico de
tiempo, del número de individuos vivos en una determinada región. La tasa de crecimiento demográfico depende, además de la tasa de natalidad y de la tasa de mortalidad, de los movimientos migratorios. La tasa de natalidad depende a su vez de la
tasa de fecundidad.
49
Demografía
Materiales y Métodos
Con el objetivo de determinar los parámetros demográficos de una población
de la especie B. pilosa, considerando las fases funcionales de una planta propuestos
por Mortimer (1983): semilla, plántula, adulto inmaduro y adulto maduro, en enero de
2006 se implantó un ensayo en un lote perteneciente a Finca El Manantial - Facultad
de Agronomía y Zootecnia – UNT. El mismo ensayo se repitió en enero de 2007.
El sector elegido para el experimento tenía como antecedente el cultivo de
caña durante 3 campañas antes de la fecha de realización del ensayo, teniendo en
cuenta que por la historia del lote no habría presencia en el banco de semilla de la
especie en estudio.
Se sembraron en el campo 100 aquenios (frutos-semilla) maduros en parcelas de 4 m2, efectuándose 4 repeticiones.
En cada parcela se delimitó con un aro metálico una superficie de 1 m 2, donde se efectúo la siembra al azar de los aquenios, simulando una densidad de semillas
similar a la obtenida en mediciones realizadas con anterioridad en campos agrícolas.
Las plantas de B. pilosa crecieron en ausencia de competencia interespecífica, dada la
ausencia del cultivo y de otras especies de malezas. Tampoco se efectuaron prácticas
agronómicas que puedan haber eliminado plántulas o plantas del sistema.
Las evaluaciones consistieron en contar las plántulas emergidas a partir de la
semana posterior a la siembra y que contaban con dos hojas verdaderas. Los recuentos se efectuaron en forma semanal hasta fines de marzo de 2006 y 2007 respectivamente.
Las plántulas correspondientes a un mismo flujo de emergencia se identificaron
con anillos plásticos de diferentes colores para facilitar su posterior seguimiento (Fig. 8
a y b).
50
Demografía
a
b
Figura 8. Primera cohorte de plántulas a los 21 días después de siembra (a).
Primera y segunda cohortes de plántulas a los 30 días después de siembra (b) - Tucumán, 2006
Para la elaboración de la tabla de vida de B. pilosa los estadios del ciclo de vida considerados fueron:
a- Plántulas emergidas: desde la emergencia hasta el estadio de dos hojas verdaderas desarrolladas
b- Plántulas establecidas: desde el estadio de dos hojas verdaderas desarrolladas
hasta floración
c- Individuos maduros: desde el estadio de floración hasta frutos (aquenios) maduros.
El ensayo se condujo durante el período de su realización, bajo las condiciones
naturales del lugar elegido (Fig. 9). Se evaluó asimismo la mortandad de plántulas
durante el período de crecimiento.
51
Demografía
Figura 9. Vista del ensayo – Tucumán, Marzo 2006
En el segundo año de evaluación se llevó a cabo un ensayo paralelo de las
mismas características en el cual se identificaron las plántulas de las diferentes cohortes, para corroborar la existencia del mismo patrón de emergencia observado el año
anterior.
Al final del ciclo se contaron los aquenios producidos por cada planta en forma
individual, los mismos fueron colectados a medida que maduraban y conservados en
bolsas de papel en condiciones de laboratorio.
Con los datos obtenidos para los diferentes estadios del ciclo de vida, se calcularon los parámetros demográficos propuestos por Mortimer.
Tasa Bruta de Mortalidad (TBM o q x): Se expresa en ‰. Se parte del % de plantas
muertas del año.
Supervivencia (lx o Sv): Se obtiene de la diferencia entre individuos vivos y muertos.
Tasa Bruta de Natalidad (n x o TBN): Se obtiene de restar de 1000 el valor de q x
(TBM).
n x  1000  q x
52
Demografía
Fecundidad (Fec):
Se calcula según: Vivos / adultos capaces de reproducirse, todos
los valores se toman desde 1000 individuos y la expresión es:
Fec 
Plantas vivas
Plantas adultas que pueden reproducirse
Resultados y discusión
En ambas campañas hubo 2 flujos definidos de emergencia de plántulas, los
cuales coincidieron con períodos de buena humedad de suelo, suministrada por las
precipitaciones que ocurrieron antes y durante la época de emergencia. En el primer
año estos flujos ocurrieron a los 15 y 22 días posteriores a la siembra, mientras que en
el segundo año, se registraron a los 21 y 28 días (Gráfico 8). En promedio, se observó
un 79% de emergencia de plántulas. De éstas, un 21% alcanzaron el estado de plantas establecidas. Del total de plántulas emergidas, sólo el 6% y 12% respectivamente
alcanzaron el estado de individuos maduros. En general se observó una elevada mortalidad de plántulas, probablemente debido a la competencia intraespecífica.
En ambas campañas de estudio, la mayor proporción de plantas que produjeron semillas (70%) pertenecían a la primera cohorte (15 y 21 días respectivamente).
Este hecho ha sido observado en numerosas especies con las cuales se llevaron a
cabo estudios demográficos. En estudios realizados con Ipomoea purpurea en el cultivo de soja de la provincia de Tucumán (Moran Lemir, 1994), las plantas de la primera
cohorte contribuyeron con un 98% del total de semillas producidas por plantas que
crecieron bajo diferentes tratamientos (sin presencia del cultivo, y con el cultivo carpido
y sin carpir). En cuanto a la producción de semillas se observó que, en promedio, cada
planta produce al menos 5500 aquenios, no hubo diferencias significativas en el número de semillas producidas por individuos pertenecientes a diferentes cohortes.
53
% emergencia
Demografía
Días desde siembra
Gráfico 8. Número de plántulas de Bidens sp. como porcentajes de la emergencia
total, emergidas en 2 años consecutivos - Tucumán, 2006 y 2007.
54
Demografía
Con los resultados obtenidos se elaboró para cada campaña una tabla de vida
en la que se muestran los parámetros demográficos con sus correspondientes tasas
de cambio (Figuras 9 y 10).
D- Individuos maduros
6
C
0,5
C- Plantas establecidas
12
b
0,16
B- Plántulas emergidas
76
a
0,76
Semillas producidas
37.800
A- Semillas enterradas
100
Tasas de cambio:
a: emergencia de plántulas
b: establecimiento de plantas
c: madurez de plantas
Figura 9. Tabla de vida de Bidens pilosa con sus correspondientes tasas de cambio Tucumán, 2006
Se obtuvo un promedio de 6.300 aquenios maduros por planta.
55
Demografía
D- Individuos maduros
12
C
0,55
C- Plantas establecidas
22
b
0,27
B- Plántulas emergidas
82
a
0,82
Semillas producidas
61.200
A- Semillas enterradas
100
Figura 10. Tabla de vida de Bidens pilosa con sus correspondientes tasas de cambio
– Tucumán, 2007
Se obtuvo un promedio de 5.100 aquenios maduros por planta.
Un resumen de los individuos obtenidos en cada etapa con sus tasas de cambio en las dos campañas de estudio se detalla en la Tabla 3. Esta estimación de la
producción potencial de semillas indica el elevado potencial biótico de B. pilosa. Evidentemente aquí actúan factores de regulación naturales muy eficientes sobre las diferentes etapas del ciclo de vida. Estos mantienen a las poblaciones dentro de límites
lógicos de crecimiento. En el Gráfico 9 se detallan las precipitaciones registradas durante las campañas en que se realizaron los ensayos.
56
Demografía
Tabla 3. Número de individuos y tasas de cambio en el ciclo de B. pilosa obtenidos en los dos períodos de ensayo
Siembra
100
Plántulas
b
Plantas
establecidas
c
Individuos
maduros
Semillas
producidas
0,761
76
0,16
17
0,50
6
37.800
2
82
0,27
12
0,54
12
61.200
a
0,82
prome0,79
79
0,21
14
0,52
9
dio
1
: ensayo realizado en el año 2006, 2: ensayo realizado en el año 2007
49.500
Precipitaciones (mm)
a) Año 2006
Precipitaciones (mm)
b) Año 2007
Período de ensayo
57
Demografía
Gráfico 9. Precipitaciones ocurridas durante el período de ensayo en los años 2006
(a) y 2007 (b) - Tucumán
Los parámetros demográficos obtenidos fueron:
Tasa Bruta de Mortalidad (TBM o q x): 552 ‰
Supervivencia (lx o Sv):. El promedio de los sobrevivientes en las dos campañas es
de 270 ‰
Tasa Bruta de Natalidad (nx o TBN):
n x  1000  q x  1000 – 552 = 448 ‰
Fecundidad (Fec):
Fec 
Plantas vivas
 520 / 170 = 3,05 %
Plantas adultas que pueden reproducirse
Los valores obtenidos indican que, a pesar de que el 79% de las semillas germinan, sólo 9 individuos llegan a la fase adulta y son capaces de producir semillas que
enriquecen nuevamente el banco de semillas y que serán las responsables de la reinfestación en la temporada siguiente.
Las Tasas de Mortalidad y Natalidad obtenidas en las dos campañas son semejantes, por lo que se espera que en campañas siguientes se mantenga la misma
proporción de individuos que llegarán a la fase adulta.
Sin embargo, este potencial de crecimiento teórico de las poblaciones de Bidens, se ve claramente afectado por variables adicionales como efectos de la competencia intraespecífica, interespecífica y los de las prácticas agronómicas del cultivo,
entre las que se incluyen las medidas de control. Estas medidas deben actuar en el
mejor de los casos directamente sobre la mortalidad de las diferentes fases del ciclo
de vida de la maleza. Indudablemente, la fase de plántula suele ser la más susceptible
de controlar. Teniendo en cuenta que existe una emergencia porcentual significativa
con respecto al banco de semillas del suelo, el contar con una medida eficaz para destruir plántulas implicará disponer de una herramienta con un fuerte efecto sobre el
cambio numérico de la población.
58
Demografía
Asimismo, debe tenerse en cuenta que las plantas de la primera cohorte son
las que contribuyen mayormente a la cantidad de semillas producidas en un año, de
modo que debe ser objeto del control la eliminación del mayor porcentaje posible de
plántulas de esta cohorte, tratando que, la emergencia de las sucesivas, se produzca
lo más tarde posible. De este modo, las nuevas cohortes de plántulas se encontrarán
con un cultivo establecido, capaz de ejercer un efecto mucho mayor sobre la cantidad
de semillas producidas por la maleza, como consecuencia de la competencia interespecífica.
Teniendo en cuenta el alto porcentaje de emergencia de plántulas a partir del
banco de semillas del suelo, es probable que esta especie no sea capaz de dar lugar a
un banco de semillas enriquecido, si es posible una gran disminución del número de
semillas que ingresa al mismo con periodicidad anual.
Aún en ausencia del cultivo, un aumento de la densidad poblacional de Bidens
incrementará la competencia intraespecífica de modo que considerando algunos de
los parámetros demográficos como la producción de semillas, ésta sufrirá una fuerte
reducción a densidades muy altas. Este efecto se ha observado con claridad en la
gran mayoría de las especies estudiadas.
A pesar de la baja capacidad competitiva de las plantas individuales, esta especie se desarrolla a altas densidades en las áreas cultivadas, lo que le da una gran
capacidad competitiva (Akobundu, 1987).
La gran capacidad de producción de aquenios de Bidens sp. es una de sus
principales estrategias de supervivencia, y el conocimiento de las condiciones fundamentales para la germinación y emergencia de las plántulas es esencial para la predicción del crecimiento poblacional y para la elaboración de planes de manejo de sus
infestaciones y de sus biotipos resistentes a herbicidas.
La ocurrencia de ciclos de dormición en las semillas de Bidens sp. presenta un
significado importante para la propuesta de métodos más racionales y eficientes en el
manejo de malezas (Murdoch and Carmona, 1993). Las prácticas que estimulen la
germinación de semillas en el campo, tales como aplicación de compuestos superadores de la dormición presentan chances mucho mayores de éxito si las semillas estuvieran con bajos niveles de dormición, unido a condiciones ambientales favorables en
59
Demografía
términos de humedad, temperatura y pH de suelo (Carmona and Murdoch, 1995; Carmona, 1997).
En la determinación de modelos de crecimiento de poblaciones vegetales son
varios los parámetros de entrada de informaciones fundamentales, desde las características de germinación y emergencia de las plántulas, pasando por los factores que
afectan el crecimiento y la supervivencia de las plantas hasta la ocurrencia de factores
que afectan la dispersión de las semillas (Radosevich et al., 2007). Su evaluación es,
sin duda, esencial para el desarrollo de modelos de crecimiento poblacional de las
especies y, con fines prácticos, para evaluar la eficacia de métodos mecánicos y químicos de control de malezas, solos o asociados. De esta forma, los estudios de dinámica poblacional de propágulos (Radosevich et al., 2007) subsidian las estrategias de
manejo (Brighenti et al., 2003) y ayudan al entendimiento de la dinámica de la formación del banco de semillas en suelos agrícolas.
La inclusión de los parámetros de la dinámica de población de una maleza en
modelos poblacionales, ha permitido en otros casos la predicción del crecimiento poblacional. En I. purpurea, el uso de modelos matriciales ha posibilitado el estudio de
poblaciones estructuradas en clases de edad y ciclo de vida subdividido en diferentes
estadios. De este modo, ha sido factible el análisis del desarrollo temporal de los estadios, así como también el cálculo de la tasa de reproducción neta de la población, y el
pronóstico del efecto a largo plazo de las diferentes medidas de control y culturales.
60
Conclusiones y Proyecciones
IV- CONCLUSIONES Y PROYECCIONES
En los estudios de crecimiento de poblaciones vegetales, son varios los
parámetros de entrada de informaciones fundamentales, desde las características de
biología de la especie, germinación y emergencia de las plántulas, pasando por los
factores que afectan el crecimiento y la supervivencia de las plantas, hasta la
ocurrencia de factores que afectan –en el caso de Bidens pilosa- la dispersión de las
semillas.
Los resultados obtenidos en esta tesis indican que:
- En estado vegetativo, el número de ramificaciones presentes en los individuos es una
característica útil para diferenciar las especies Bidens pilosa y Bidens subalternans.
- La emergencia de plántulas de Bidens pilosa es afectada de manera significativa por
la profundidad a la cual están localizados los aquenios.
- Bidens pilosa presenta dos flujos de emergencia de plántulas durante el ciclo estival,
esto asegura en parte la supervivencia de los individuos.
- La tasa de supervivencia de las plántulas es muy baja, siendo pocos los individuos
que alcanzan el estado reproductivo
El conocimiento de aspectos de la biología de las malezas es una herramienta
de importancia para evaluar estrategias de manejo eficientes y sustentables
Conocer la dinámica a corto plazo del banco de semillas en el suelo es una
herramienta útil para predecir las pérdidas del cultivo y los costos de control de
malezas.
El uso potencial de la información sobre el banco de semillas en el
manejo de malezas es en la utilización de modelos bioeconómicos que incorporen a la
dinámica del banco de semillas y la predicción de emergencia de malezas dentro del
proceso de toma de decisiones.
Los sistemas de producción agrícolas más eficientes son indispensables para
el desarrollo sustentable, y en este contexto los modelos matemáticos son
herramientas útiles para entender, predecir y simular los impactos causados por las
malezas en los cultivos y auxiliar en la toma de decisiones sobre su manejo.
61
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