Curso de Acuariología Avanzada Curso de Promoción Educativa Universidad de Murcia Dirección Antonio S. Ortiz Cervantes Origen y evolución de los peces Acuariología Avanzada Antonio S. Ortiz Cervantes Imagen obtenida de Masson, 1993 Actualmente se conocen más de 20.000 especies de peces que habitan aguas dulces o saladas de nuestro planeta. Acuariología Avanzada Antonio S. Ortiz Cervantes Imagen obtenida de Melotto, 1998 Los peces aparecieron en el periodo Ordoviciense, a comienzos de la era Primaria, hace unos 500 m.a. de los existen algunos supervivientes como los peces pulmonados del género Protopterus Protopterus. Imagen obtenida de Masson, 1993 Durante el Silúrico, a mitad de la era Primaria, los peces alcanzaron una gran diversificación y aparecieron los antepasados de los actuales elasmobranquios que vivían en agua dulce Fósil de Leptolepis. Imagen obtenida de Masson, 1993 Acuariología Avanzada Antonio S. Ortiz Cervantes En el periodo Carbonífero, a finales de la era Primaria, los peces ya habían ocupado todas las clases de aguas y se produjo una gran diversificación de especies. Imagen obtenida de E.V. Seres Vivos II, 1993 Acuariología Avanzada Antonio S. Ortiz Cervantes Celacanto. Imagen obtenida de Masson, 1993 En la era Secundaria aparecieron los teleósteos que son el grupo que constituye la mayoría de los peces actuales. Durante las eras Terciaria y Cuaternaria no se produjo una evolución muy notable pero se consiguió la colonización de todas las aguas del planeta. Características generales Acuáticos respiran a través de las branquias. Imagen obtenida de Nat.Geog., 1990 Acuariología Avanzada Antonio S. Ortiz Cervantes • Piel recubierta por escamas que son pequeñas placas de dimensiones y formas variables. ¾ La piel está recubierta por una mucosidad y está formada por células yuxtapuestas. ¾ Entre la dermis y la epidermis se desarrolla un recubrimiento de escamas imbricadas. ¾ Las escamas están formadas por tejido óseo pero menos calcificado para que sean flexibles. ¾ Hay diferentes tipos de escamas: Ó Placoideas: duras, ancladas en placas basales próximas. Dentículo dérmico. Ó Ganoideas: romboidales. Ó Cicloidea: flexibles, delgadas, ligeras. Ó Ctenoidea: ídem pero con relieve pectinado. Imágenes obtenida de Nat.Geog., 1990 Acuariología Avanzada Antonio S. Ortiz Cervantes El esqueleto puede ser óseo en los teleósteos o cartilaginoso en los condrósteos Imágenes obtenida de Nat.Geog., 1990 Imagen obtenida de Masson, 1993 Presentan aletas que pueden ser pares o impares. • Aletas pares: se corresponde evolutivamente a los miembros de otros vertebrados: pectorales y pelvianas o ventrales. Actúan como estabilizadores. • Aletas impares: resultado de la fragmentación de una aleta embrionaria que recorre todo el contorno desde la cabeza hasta el ano. Junto con las ondulaciones del cuerpo participan en la propulsión. Acuariología Avanzada Antonio S. Ortiz Cervantes Imagen obtenida de Masson, 1993 Imagen obtenida de Nat.Geog., 1990 Acuariología Avanzada Antonio S. Ortiz Cervantes En algunas especies las aleta anal se transforma en un tubo que transporta esperma durante el desove. Los escorpénidos, trachínidos y pteroideos presentan espinas modificadas conectadas con glándulas venenosas para defenderse. Los ciprinodóntidos tienen aletas y colas adornadas que utilizan durante el cortejo. Los tríglidos y los lófidos tienen aletas que utilizan para andar. Imagen obtenida de Nat.Geog., 1990 Su forma está en función de su modo de vida, hábitos alimentarios y medio en el que viven. Fusiforme: adaptada a grades desplazamientos y de comportamiento depredador Imagen obtenida de Nat.Geog., 1990 Acuariología Avanzada Antonio S. Ortiz Cervantes Su forma está en función de su modo de vida, hábitos alimentarios y medio en el que viven. Serpentiforme: adaptada para vivir en fondos con huecos y grietas. Acuariología Avanzada Antonio S. Ortiz Cervantes Su forma está en función de su modo de vida, hábitos alimentarios y medio en el que viven. Plana o deprimida: adaptada a fondos lisos de arena o a navegaciones lentas y sostenidas entre dos aguas. Imagen obtenida de Nat.Geog., 1990 Su forma está en función de su modo de vida, hábitos alimentarios y medio en el que viven. Comprimida y perpendicular a la superficie: los que viven cerca de ella. Acuariología Avanzada Antonio S. Ortiz Cervantes Monocirrhus. Imagen obtenida de Masson, 1993 Pantodon buchholzi. Imagen obtenida de Masson, 1993 Fisiología Los peces son muy diferentes al resto de los vertebrados por su respiración en el medio acuático y por su incapacidad para mantener la temperatura interna constante. Se puede distinguir entre: • Euritermos: Capaces de soportar grandes variaciones de temperatura ambiental como los peces de agua dulce de Europa Central. • Estenotermos: Especies ligadas a aguas siempre frías o siempre cálidas y no soportan fuertes cambios térmicos. Respiración Se realiza por medio de las branquias que son unos órganos muy vascularizados y dispuestos en finas láminas que absorben el oxígeno disuelto en el agua. Se encuentran a ambos lados de la cabeza de los peces situadas en dos cámaras branquiales protegidas o no exteriormente por un opérculo que puede abrirse y cerrarse. El opérculo tiene constitución ósea y membranosa y actúa como una válvula durante los movimientos respiratorios. Hendiduras branquiales en Carcharhinus taurus Imagen obtenida de Nat.Geog., 1990 Opérculo en Melanochromis auratus Imagen obtenida de Nat.Geog., 1999 Movimientos respiratorios 1. El agua inspirada por el pez pasa de la boca a las cámaras branquiales. 2. Se produce la oxigenación de las branquias y la descarga de dióxido de carbono. 3. Expulsión por la salida opercular o por las hendiduras branquiales. Acuariología Avanzada Antonio S. Ortiz Cervantes Imagen obtenida de Nat.Geog., 1990 En algunos casos la respiración branquial es insuficiente y algunos peces desarrollan un sistema respiratorio complementario. Los laberíntidos que viven en charcas y arrozales están dotados de un órgano denominado laberinto con el que aprovechan el aire de la superficie. Los saltarines de fango (Periophthalmus sp.) poseen un opérculo especial revestido de pliegues múltiples que incrementan la superficie de intercambio Imagen obtenida de E.V. Seres Vivos II, 1993 Imagen obtenida de Nat.Geog., 1990 Algunos cobítidos pueden ingerir aire y extraer el oxígeno a través de la mucosidad intestinal altamente vascularizada. Imagen obtenida de Nat.Geog., 1990 En otros la vejiga natatoria ha evolucionado hacia un órgano respiratorio similar a los pulmones primitivos como los poliptéridos y los protoptéridos. Protopterus annectens Acuariología Imagen obtenida de E.V. Seres Vivos II, Avanzada 1993 Antonio S. Ortiz Cervantes Imagen obtenida de Scott, 1991 Otros peces poseen unos divertículos huecos en los sacos branquiales con un tejido esponjoso similar a los pulmones de los anfibios y una musculatura propia que también les permite utilizar el aire en superficie. Flotabilidad La mayoría de los peces son ligeramente más pesados que el agua. • Los tiburones para evitar hundirse deben estar siempre en movimiento que junto con la amplia superficie de la cabeza y las aletas pectorales aplanadas le permite mantener la flotabilidad. Además, también contribuye la presencia en el hígado de un aceite denominado escualeno que disminuye la densidad del organismo. • Los peces óseos han desarrollado una bolsa llena de aire diseñada para aprovechar su poder de sustentación en el agua que se denomina vejiga natatoria. Se presenta en la mayoría de los peces óseos excepto en los atunes, en la mayoría de peces abisales y en la formas bentónicas como los lenguados y platijas. Según la forma de la vejiga los peces se clasifican en: • Fisóstomos: Presentan un conducto neumático que conecta el esófago con la vejiga natatoria y por lo tanto necesitan subir a la superficie para tragar aire. Están restringidos a aguas poco profundas. • Fisoclistos: No presentan conductos y la vejiga debe llenarse a partir del oxígeno disuelto en la sangre por medio de una fina red de capilares. Sistema circulatorio La circulación sanguínea está íntimamente ligada con la respiración. La sangre se encarga de hacer llegar el oxígeno a todas las células del cuerpo a la vez que recoge el dióxido de carbono que se expulsará por las branquias. Imagen obtenida de E.V. Seres Vivos I, 1993 El corazón de los peces es muy sencillo y solamente bombea sangre venosa. Comprende un seno venoso por el que llega la sangre al corazón y la aurícula que comunica con el ventrículo que se prolonga hacia delante por el bulbo aórtico y la aorta ventral, de donde parten tantas arterias aferentes como arcos branquiales que se van a ramificar en finos capilares. La sangre venosa se desprende del dióxido de carbono y se carga con el oxígeno del agua. De las branquias, la sangre pasa directamente a irrigar los músculos de la región dorsal y las vísceras mediante dos raíces aórticas que se reúnen en una sola aorta dorsal que regresa al corazón por los capilares y las venas cardinales. Nutrición Los órganos relacionados con la nutrición son el tubo digestivo, el hígado y el páncreas. Imagen obtenida de E.V. Seres Vivos I, 1993 La boca de los peces se encuentra en un extremo y puede estar dispuesta de diferente forma en función de cómo el animal obtiene el alimento. Los dientes también van a estar relacionados con el alimento sirviendo principalmente para la sujeción y desprendimiento de organismos y en algunos casos para la trituración. Además de en las mandíbulas, los dientes también pueden aparecer en la cavidad bucal y faríngea, e incluso en la lengua. Acuariología Avanzada Antonio S. Ortiz Cervantes Imagen obtenida de Scott, 1991 Piraña Imagen obtenida de Scott, 1991 Acuariología Avanzada Antonio S. Ortiz Cervantes Imagen obtenida de Scott, 1991 Ancistrus Imagen obtenida de Scott, 1991 Sorubim lima Acuariología Avanzada Antonio S. Ortiz Cervantes Imagen obtenida de Masson, 1993 La faringe se abre lateralmente a las aberturas branquiales. Le sigue el esófago y un estómago que puede ser muy distinto de una especie a otra. En su salida desembocan el canal colédoco y el pancreático. El intestino finaliza en el ano y su longitud varía dependiendo de la alimentación. En los condrósteos presenta un repliegue interior en espiral denominado válvula espiral. Acuariología Avanzada Antonio S. Ortiz Cervantes Imagen obtenida de E.V. Seres Vivos I, 1993 En muchos peces es frecuente la presencia de apéndices pilóricos al inicio del intestino con función de segregar jugos digestivos. El hígado es muy voluminoso y recubre parte del estómago y de los intestinos. El páncreas cumple la función de segregar enzimas digestivos. Acuariología Avanzada Antonio S. Ortiz Cervantes Imagen obtenida de Scott, 1991 Excreción Los productos de desecho procedentes de las funciones orgánicas son eliminados por los excrementos, por los riñones y a través de la piel. Acuariología Avanzada Imagen obtenida de Masson, 1993Cervantes Antonio S. Ortiz Los peces se pueden agrupar en diferentes categorías dependiendo del tipo de agua en el que viven: • Peces exclusivamente marinos que viven en agua de mar con una salinidad superior al 35 ‰. • Peces exclusivamente de agua dulce con un grado de dureza variable. • Peces anádromos que viven en el mar pero se reproducen en agua dulce (salmón). • Peces catádromos que viven en agua dulce y que se reproducen en el mar (anguilas). • Peces de estuarios que viven alternando agua dulce y salada. Los peces marinos no están en equilibrio osmótico con el medio y su concentración osmótica es 1/3 de la del agua del mar por lo que sufren una continua pérdida de agua a través de sus tejidos. Para compensar la pérdida beben agua salada que pasa del intestino a la sangre. El exceso de sales absorbidas es expulsado mediante transporte activo a nivel branquial. Imagen obtenida de Masson, 1993 Los peces de agua dulce tampoco están en equilibrio con el medio ambiente que les rodea. Son hipertónicos y sus tejidos sufren la entrada continua de agua y la pérdida de sales. El exceso de agua se elimina por vía renal y las sales son recuperadas en los alimentos y por transporte activo a nivel branquial. Imagen obtenida de Masson, 1993 Los peces anádromos poseen un amplio margen de tolerancia que va de 0 a 35‰. En los peces catádromos tiene lugar una transformación morfológica y fisiológica que le permite al animal vivir largos periodos de tiempo en un medio totalmente diferente. Los peces de los estuarios poseen características fisiológicas particulares y un metabolismo muy activo que les permite controlar sus intercambios a nivel celular en función de los constantes cambios del medio (osmorregulación sanguínea). Órganos de los sentidos Los sentidos de los peces dependen de un sistema nervioso central que consta de encéfalo y médula espinal. El encéfalo comprende dos lóbulos olfatorios, dos hemisferios cerebrales rudimentarios, un mesencéfalo en forma de dos bulbos y el bulbo raquídeo. Del encéfalo parten los diferentes nervios de los sentidos y funciones (nervios olfativos, ópticos, acústicos, laterales, etc.). Vista Los peces de superficie suelen tener mejor vista que los que viven en el fondo pues suelen ser depredadores en el agua como en el exterior (insectos). Anableps anableps. Cuatrojos Imagen obtenida de Scott, 1991 Imagen obtenida de E.V. Seres Vivos II, 1993 La visión de los peces parece estar afectada por una miopía dado que el cristalino es casi esférico y solo puede enfocar la imagen de objetos muy cercanos. Los objetos lejanos pueden ser enfocados después de un proceso de acomodación. Imagen obtenida de E.V. Seres Vivos II, 1993 También se cree que los peces distinguen bien los colores y en especial el rojo. Los ojos suelen estar dispuestos en posición lateral con visión independiente entre ellos pero con un ángulo de campo total que se aproxima al círculo completo. Astyanax jordanus Imagen obtenida de Masson, 1993 Oído y audición Los peces son capaces de captar la vibraciones producidas por los animales dentro del agua o al caminar por la orilla. El oído es similar al oído interno de los vertebrados superiores pero con una audición limitada. Presenta también tres canales semicirculares que le sirven para mantener el equilibrio. Otras especies utilizan la vejiga natatoria para percibir las vibraciones sonoras que se pueden transmitir al oído interno a través de una serie de tubos y huesos interconectados. La mayoría de los peces son silenciosos pero hay algunas especies que pueden producir sonidos. Los holocéntridos rechinan sus dientes faríngeos. Adioryx caudimaculatus Pez ardilla Imagen obtenida de Scott, 1991 Rhinecanthus aculeatus. Pez Picasso o tamborilero Imagen obtenida de Scott, 1991 Los balístidos hacen que la vejiga natatoria vibre con los músculos y los movimientos de los huesos pélvicos produciendo un tamborileo. Sentido de la presión Uno de los órganos más importantes es la línea lateral que es un conjunto de canales fundamentalmente longitudinales rellenos de mucus y que se comunican con el exterior a través de túbulos o aberturas que atraviesan las escamas. Acuariología Avanzada Antonio S. Ortiz Cervantes Las paredes de los conductos poseen unos botones sensoriales denominados neuromastos que detectan los más mínimos cambios de presión y vibraciones. La línea lateral es muy visible a ambos lados desde la cabeza hasta el pedúnculo caudal. Imagen obtenida de Scott, 1991 La línea lateral en un pez ciego de las cavernas (Astyanax mexicanus) le proporciona toda la información que precisa. Imagen obtenida de Scott, 1991 Acuariología Avanzada Antonio S. Ortiz Cervantes En otros peces, además de la línea lateral, existen otros órganos asociados como en la anguila eléctrica (Electrophorus electricus) y el pez elefante (Gnathonemus petersi) capaces de detectar cambios eléctricos en el agua. Tacto La piel de los peces, con o sin escamas, es sensible aunque es difícil de analizar. Las especies que se posan sobre el fondo son sensibles en la parte ventral. Otras pueden palpar el fondo con las aletas pectorales o pelvianas transformadas en largos filamentos táctiles. Corydoras melanistius Imagen obtenida de Scott, 1991 Imagen obtenida de Masson, 1993 Los que poseen barbillas alrededor de la boca tienen una capacidad sensitiva que les permite explorar el fondo y orientarse correctamente Acuariología Avanzada Antonio S. Ortiz Cervantes Olfato y gusto Astronotus ocellatus Imagen obtenida de Scott, 1991 Los peces poseen dos o cuatro fosetas olfatorias que casi nuca se comunican con la cavidad bucal. El olfato puede estar más o menos desarrollado y les sirve para detectar el alimento. Imagen obtenida de Masson, 1993 El órgano del gusto esta representado por los botones gustativos de la boca, faringe, esófago y en las barbillas cuando existen, así como en diferentes zonas del tegumento del extremo y laterales de la cabeza. Oncorhinchus nerka Imagen obtenida de Scott, 1991 Reproducción La reproducción es la función más importante de todos los seres vivos pues permite y asegura la continuidad de la especie, y en los peces se presenta de forma muchos más variada. Acuariología Avanzada Antonio S. Ortiz Cervantes Imagen obtenida de Masson, 1991 Imagen obtenida de Scott, 1991 El dimorfismo sexual existe cuando los machos y las hembras de una misma especie pueden distinguirse entre sí por unos caracteres externos además de por sus gónadas. Esto puede ocurrir de forma permanente o hacerse más evidente durante la época de la reproducción donde la coloración puede hacerse más intensa, aparecer excrecencias cutáneas (botones nupciales) o alargarse las aletas. También se conocen casos de hermafroditismo simultáneo o sucesivo, siendo el primero bastante excepcional pues los sexos acostumbran a estar separados. Un caso típico es el género Xiphophorus donde los machos durante la época reproductora presentan largas prolongaciones en la aleta caudal en forma de espada. Las hembras viejas se transforman frecuentemente en machos funcionales por lo que es posible obtener crías de un mismo individuo bajo dos sexos distintos. En otros casos son los machos los que envejecen y se transforman en hembras. El aparato urogenital comprende las gónadas que suelen ser pequeñas durante las épocas de reposo pero que en época reproductora pueden alcanzar el tamaño completo de la cavidad abdominal. Imagen obtenida de Scott, 1991 Los ovarios presentan un aspecto granulado y los testículos un aspecto liso y de color blanquecino. Óvulos y esperma son expulsados al exterior a través de un poro abdominal. Imagen obtenida de Scott, 1991 Poecilia sphaenops es capaz de conservar el esperma en su interior durante meses La fecundación puede ser externa o interna. La gran mayoría de los peces ponen huevos no fecundados mientras que otros son ovovivíparos. Los huevos pueden flotar en la superficie, hundirse hasta el fondo, o adherirse sobre piedras o vegetación sumergida. Imagen obtenida de Masson, 1993 Acuariología Avanzada Antonio S. Ortiz Cervantes • Huevos dispersos: La realizan la mayoría de los carácidos y parece el comportamiento menos cuidadoso en la puesta. La hembra deposita una gran cantidad de huevos que no cuidan e incluso pueden comerse. Solo se salvan y continúan su desarrollo los que quedan ocultos o protegidos por las estructuras del medio. • Huevos enterrados: La realizan los ciprinodóntidos que viven en estanques o en cursos de agua poco profundos y anuales en su duración. Entierran los huevos entre el sedimento que permanecen en estado latente hasta que llega la estación de las lluvias. Su desarrollo es muy rápido para poder reproducirse inmediatamente. Imagen obtenida de E.V. Seres Vivos II, 1993 Huevos encapsulados de pintarroja Huevos depositados de coto común Imagen obtenida de E.V. Seres Vivos II, 1993 • Huevos depositados: La realizan los peces gato, cíclidos y algunos carácidos que buscan lugares limpios y adecuados para la puesta. Durante las primeras semanas, uno o ambos padres protegen a las crías de los depredadores. Otros dejan el cuidado a otros organismos como el ciprínido de Europa oriental Rhodeus sericeus que deposita los huevos dentro de los mejillones de agua dulce (Unio). • Nidos: Varias especies fabrican nidos donde depositar los huevos. Los guramis construyen una masa de burbujas protectoras en medio de la vegetación o los cíclidos excavan hoyos en el fondo. Los huevos están protegidos y son aireados por los padres para conservarlos limpios. Imagen obtenida de Scott, 1991 Imagen obtenida de Scott, 1991 Acuariología Avanzada Antonio S. Ortiz Cervantes Acuariología Avanzada Antonio S. Ortiz Cervantes Imagen obtenida de Scott, 1991 • Cría en la boca: La realizan algunos cíclidos que construyen nidos donde ponen los huevos que recogen posteriormente para incubarlos en la boca. Imagen obtenida de Scott, 1991 Los cíclidos del lago Malawi, cuando se produce una situación de peligro, esconden a las crías en la boca Existen peces que cuidan de los huevos y alevines durante un determinado periodo de tiempo. Acuariología Avanzada Antonio S. Ortiz Cervantes Imagen obtenida de Masson, 1993 Imagen obtenida de Masson, 1993 Los ovovivíparos se caracterizan porque las crías cuando nacen tienen un avanzado estado de desarrollo y son capaces de vivir de forma independiente. Varía su desarrollo: • desde huevos que permanecen en el interior del abdomen de la hembra donde se incuban y se alimentan de vitelo • hasta las especies donde los huevos mantienen un contacto con la hembra que alimenta directamente a las larvas. El desarrollo embrionario comienza inmediatamente después de la fecundación y su duración dependerá de las especies y de la temperatura ambiental. • En algunos casos las larvas que eclosionan del huevo deben sufrir una verdadera metamorfosis como en las anguilas. • Los huevos pueden durar hasta un año en eclosionar como ciertos ciprinodóntidos tropicales que viven en charcas o ríos que desaparecen en la época seca. • Los alevines que provienen de huevos ricos en vitelo pueden vivir alimentándose de ella un determinado tiempo sin necesidad de tomar alimento del medio, como en las truchas. Etapas del desarrollo de Melanochromis auratus A las 3 h de la puesta Larva de 9 días Imagen obtenida de Masson, 1993 Acuariología Avanzada Antonio S. Ortiz Cervantes Imagen obtenida de Masson, 1993 Larvas de 11 días Larvas de 15 días Imagen obtenida de Masson, 1993 Acuariología Avanzada Antonio S. Ortiz Cervantes Imagen obtenida de Masson, 1993 Alevines de Lamprologus brichardi de 45 días Acuariología Avanzada Antonio S. Ortiz Cervantes Imagen obtenida de Masson, 1993