capitulo_muestra_02.

Unidad 2
Objetivo de la unidad
• Al término de esta unidad, el alumno explicará los niveles de com-
plejidad entre una célula procariota y eucariota mediante el análisis
comparativo de la estructura y función de una célula.
1
Biología celular
Todos los sistemas
vivos están constituidos
por células, de manera que
la célula se considera
su unidad estructural.
En esta unidad se analizará
el nivel de organización
celular, distinguiendo a
los dos tipos celulares:
procariota y eucariota, para
después centrar el estudio
en la estructura y funciones
del segundo tipo, por ser el
compartido por la mayoría
de los sistemas vivos.
Contenido de la unidad
2.1 Antecedentesdelateoríacelular
2.2 Lacélula
2.3 Estructurayfuncióncelular
2.4 Metabolismocelular
Conceptos clave
célula
procariota
eucariota
membrana celular
transporte celular
transporte celular pasivo
transporte celular activo
adenosín trifosfato (atp)
fotosíntesis
transporte de electrones
cadena respiratoria
glucólisis
ciclo de Krebs
fermentación
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Unidad 2 Biología celular
Evaluación diagnóstica de la unidad 2
1. ¿Qué inventos hicieron posible el descubrimiento de la célula?
2. Menciona algunos tipos de células que hay en tu cuerpo.
3. ¿Por qué se considera la célula la unidad básica de la vida?
4. ¿Cuáles son los tres elementos fundamentales de la célula?
5. ¿Cuál es la diferencia principal entre una célula eucariota y una procariota?
6. Haz una relación de la célula con las características de los seres vivos descritas en la unidad 1.
7. ¿Qué significan las palabras metabolismo y nutrición?
8. Describe los procesos de fermentación, respiración y fotosíntesis.
Tema 2.1 Antecedentes de la teoría celular
2.1 Antecedentes de la teoría celular
Podemos encontrar los antecedentes de la teoría celular remontándonos al
siglo xvii, cuando Robert Hooke, al estudiar al microscopio diferentes materiales, encontró en un pedazo de corcho unas estructuras similares a las
celdillas de un panal de abejas, a las que denominó células. Otro personaje,
Anton van Leeuwenhoek, quien construía sus propios microscopios, observó con detalle células como espermatozoides, glóbulos rojos, infusorios y
bacterias. Estas observaciones no concluyeron en una teoría celular, pues si
bien ya había microscopio y las observaciones eran muy detalladas —como
muestran los dibujos de la época que se conservan—, la observación no obedecía a un problema orientado a tal fin, ni se tenía el marco teórico con el
cual interpretar lo que se descubría. Por otra parte, el ambiente científico
y social de la época representaba un obstáculo para llegar a la teoría, sobre
todo por la influencia de la física, que establecía que sus metodologías eran
las únicas científicas. Por la naturaleza de sus objetos, la biología requería de
otros métodos para su estudio, por ejemplo, es tal la diversidad de los hechos
biológicos que es difícil encontrar aspectos generales a partir de los cuales
derivar leyes.
Sin embargo, al transcurrir el siglo xix, la ciencia se institucionaliza, se
crean cátedras en las universidades y luego laboratorios adjuntos; se mejoran los instrumentos de observación y se empieza a desarrollar una ciencia
biológica que explica los fenómenos a partir de paradigmas y bajo control
experimental. Así, el estudio de las células que estaba centrado en el conocimiento de las paredes celulares, se enfoca ahora al contenido, es decir, al
núcleo y al citoplasma.
Tanto el mejoramiento de técnicas e instrumentos, como los problemas
planteados y el ambiente científico, permitieron la propuesta de la teoría celular por Schwann y Schleiden que partía de sus observaciones en células de
notocorda, cartílago y diferentes tejidos vegetales. La teoría explica que la
célula es una unidad anatómica de la que están constituidos todos los seres
vivos, y que el funcionamiento de éstos se explica por la actividad de las células como unidades funcionales.
La propuesta de la teoría estimuló notablemente la investigación y el
desarrollo de los instrumentos y técnicas de observación, además de que
permitió la confrontación con la experiencia, de manera que de ella derivaron una gran cantidad de estudios y problemas por resolver; por ejemplo,
se avanzó en el conocimiento de la división celular que llevó a determinar
que las células sólo provienen de otras células, es decir, que es también una
unidad de origen.
Los científicos, con acceso a los instrumentos, y con ello, con la posibilidad de aumentar evidencias que apoyaran la teoría, la aceptaron de inmediato; sin embargo, hubo otros que, como desconfiaban de las nuevas meto-
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56
Unidad 2 Biología celular
dologías, la rechazaron. La influencia del positivismo el cual sólo aceptaba
teorías que aportaban coordenadas para describir hechos generales y que
calificaba a la teoría como fantástica, hizo que se prohibiera su enseñanza en
las cátedras de países como Francia, donde predominaba esta corriente.
A pesar de ello, la fuerza creativa de la teoría era tan grande que los
estudios continuaron y dieron lugar al desarrollo de la biología general. Se
construyeron microscopios con mayor poder de resolución, se inventaron
técnicas de fijación y tinción para los tejidos. La investigación se orientó a
conocer al detalle la división celular, la estructura del citoplasma, los cromosomas y los organelos como los cloroplastos y las mitocondrias. A partir
de estos conocimientos se desentrañó la naturaleza de la fecundación como
unión de los núcleos de los gametos y se sentaron bases para la teoría cromosómica de la herencia.
El campo de investigación que abrió la teoría celular seguramente fue
causa de la desviación de sus propósitos integradores iniciales, pues la investigación se especializó y avanzó sólo en el detalle.
La Segunda Guerra Mundial influyó para cambiar los criterios a partir
de nuevas formas de trabajo científico y nuevos objetivos. En el caso de la
biología y, en particular, en el estudio de las células, se orientó al desarrollo
de la biotecnología como una ciencia de aplicación y generadora de poder
a la que los gobiernos de las naciones económicamente poderosas otorgan
enormes recursos.
En nuestros días ¿qué podemos reflexionar acerca de la teoría celular?
Si comparamos los dibujos de células realizados por Leeuwenhoek con los
dibujos actuales que aparecen en los libros, podemos decir que son modelos
como los que elaboran los físicos y químicos de los átomos y que nos sirven
para explicar hechos y fenómenos biológicos, pero también que la célula es
un objeto real que debe seguirse construyendo como objeto científico.
La investigación sobre la célula tiene dos polos, el que lleva al conocimiento cada vez más especializado y detallista de estructuras y mecanismos
fisiológicos y el que conduce a una visión integral de los seres vivos y a la
búsqueda de explicaciones generales y sintéticas. Estos polos de la investigación se reflejarán en las formas de enseñanza de la biología, ya que se
realizará una enseñanza aprendizaje de la célula como una serie de verdades
establecidas o a la célula como fuente de problemas de investigación e integración de conocimientos.
Práctica de laboratorio
Manejo y cuidado del microscopio
Elmicroscopioesuninstrumentodiseñadoparalaobservacióndeobjetosqueno
puedenobservarseasimplevista.
Tema 2.1 Antecedentes de la teoría celular
1 Investiga en tu biblioteca cuáles son los sistemas y las partes de las que está constituido un microscopio fotónico o compuesto.
2 Elabora el esquema de un microscopio compuesto.
Objetivo
Adquirir habilidad en el manejo del microscopio.
Material
• microscopio compuesto
• papel especial para limpieza de las lentes
• portaobjetos y cubreobjetos
• gotero
• un vaso con agua
• pedacitos de papel de diferente tipo
Desarrollo
1. Colocar el microscopio e iluminar el campo de observación. Saca el microscopio de su estuche con
cuidado, tómalo del brazo con una mano y con la otra sostén la base para transportarlo a la mesa de
trabajo. Colócalo en la posición más cómoda para realizar tus observaciones, debes evitar moverlo
porque como todo aparato de precisión sufre desajustes con el exceso de movimiento. Con base en
tu esquema, identifica las partes del microscopio.
a) Gira el revólver para colocar el objetivo de menor aumento.
b) Gira el tornillo macrométrico observando que, según el modelo del microscopio, suba la platina
o baje el tubo hasta que encuentres el tope. Algunos microscopios no tienen ese tope, entonces
debes tener cuidado de que el objetivo no toque la platina.
c) Comprueba que el diafragma se encuentre abierto. Para ello ve por el ocular hasta que el campo
de observación sea un círculo completo con la misma intensidad de luz. Si tu microscopio tiene
espejo, dirige hacia él la luz de la lámpara y observando por el ocular muévelo para obtener la
mejor iluminación. Si el microscopio tiene una lámpara integrada regula la iluminación directamente. Abre y cierra el diafragma hasta lograr un campo iluminado uniforme.
2. Preparación del material de observación
a) Coloca un trocito de papel en un portaobjetos limpio.
b) Coloca una gota de agua sobre el papel y coloca encima el cubreobjeto.
3. E nfoque del microscopio
a) Una vez localizado el objeto, gira el tornillo micrométrico para afinar el enfoque y que observes
con detalle el papel.
b) Posiblemente la luz sea demasiado intensa, entonces regula el diafragma hasta que observes los
detalles cómodamente.
c) Ahora gira el revólver para colocar el objetivo de mayor aumento.
d) Como ya habías enfocado a menor aumento, ya no es necesario que muevas el tornillo macrométrico, sólo el micrométrico para afinar el enfoque.
e) Elabora otras preparaciones con los otros tipos de papel. Observa y compara.
4. C
uidado del microscopio. Una vez que terminaste tu observación sigue el procedimiento de limpieza:
a) Retira la preparación y limpia las lentes con el papel especial.
b) Limpia el microscopio con un lienzo que no suelte pelusa.
c) Coloca el objetivo de menor aumento.
d) Apaga la lámpara.
e) Guarda el microscopio en su estuche transportándolo con el mismo cuidado con el que lo sacaste.
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Unidad 2 Biología celular
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Lectura y análisis
Una vez realizada tu lectura sobre este tema, responde las siguientes preguntas:
1. ¿Qué tipo de observaciones realizaron Robert Hooke y Anton van Leeuwenhoek y cuál es
su importancia?
2. ¿Qué hechos impidieron que se propusiera una teoría celular en el siglo XVII?
3. ¿De qué manera se institucionaliza la ciencia en el siglo XIX y cuál fue la influencia de este
proceso en el desarrollo de la biología?
4. ¿Quién o quiénes proponen la teoría celular y cuál es la explicación que dan respecto de
las células?
5. ¿Qué tipo de investigación biológica impulsó la teoría celular y qué avances se lograron?
6. ¿Cómo influyó la Segunda Guerra Mundial en el desarrollo de la biología, particularmente
en la investigación sobre las células?
7. ¿Qué enfoques actuales predominan en el estudio de las células?
Concepto clave
Una célula es un sistema
termodinámico abierto,
constituido básicamente por
membrana, citoplasma y
núcleo, en el caso de eucariotas.
Sus elementos constitutivos
son el agua y las llamadas
biomoléculas: carbohidratos,
lípidos, proteínas y ácidos
nucleicos, principalmente. Como
sistema termodinámico realiza
dos funciones fundamentales: el
metabolismo mediante el cual
consume materia y energía del
medio, las transforma y utiliza
para mantener su organización
y la autoperpetuación mediante
los procesos reproductivos y de
herencia.
2.2 La célula
La investigación científica sobre el nivel celular ha construido el concepto
de célula como un sistema formado por tres elementos fundamentales que
se interrelacionan para realizar las funciones. Así, la membrana, el citoplasma
y el núcleo participan en todas las funciones de captación, transformación y
utilización de la materia y la energía, en la reproducción y en los procesos de
relación con el ambiente y adaptación, aunque en cada función una estructura tenga mayor relevancia que las otras.
Una célula, como cualquier nivel de organización de la materia viva es
un sistema, es decir, es un conjunto de elementos materiales relacionados
mediante energía y que mantiene su organización gracias a un aporte externo de energía, por lo que se le considera un sistema abierto. El nivel inmediato inferior al celular es el nivel molecular constituido por diversas sustancias,
pero sobre todo por proteínas que forman la arquitectura celular y desempeñan funciones específicas. Las funciones y propiedades del sistema celular
derivan de las relaciones entre los sistemas moleculares que lo integran y que
son propiedades nuevas que no tiene el nivel inferior.
El nivel inmediato superior al celular es el de los tejidos. Las células al
integrarse en grupos, pierden autonomía e incluso algunas funciones, pero el
sistema mayor que integran gana en eficiencia termodinámica, es decir, que
utiliza menos energía con mayor aprovechamiento de la misma para mantener su organización y funcionamiento.
Tema 2.2 La célula
El crecimiento de los organismos es resultado de la captación de materia y energía para el sistema. Por ejemplo, las plantas consumen agua, sales
minerales y bióxido de carbono como materia y luz solar como energía. Las
funciones de nutrición de las plantas que analizamos en el nivel de individuo, tienen su explicación en el nivel celular, es decir, para que la planta
crezca, sus células necesitan reproducirse y se reproducen porque se nutren. Por ello, el agua, la luz, el bióxido de carbono y las sales minerales,
son consumidos por las células, para realizar procesos de transformación
(metabolismo) que les permitan crecer y reproducirse. Lo mismo sucede
con los animales y todos los organismos. Como sistemas abiertos captan,
transforman y utilizan la materia y la energía del exterior para mantenerse vivos.
El estudio de las células, gracias a los avances tecnológicos en materia
de construcción de microscopios ha permito reconocer dos tipos celulares: el
tipo procariota y el tipo eucariota.
Práctica de laboratorio
Observación al microscopio de diferentes tipos de células
Conayudadetuprofesor,realizalaobservaciónalmicroscopiodediferentestipos
decélulas.Paralaobservación,elaborapreparacionesfrescasdelsiguientematerial:
1. Célulasdeepidermisdecebollamorada.Desprendeunapelículalomásdelgadaposibledelbulbo,
colócalaenunportaobjetosconunagotadeagua,colocaencimaelcubreobjetoyobsérvalaamenoraumento.Dibujaentucuadernoloqueobservas.
Células de epidermis de cebolla morada.
2. Célulasdeepidermisdepapadecolorrosa.Conunanavaja,cortaunpequeñopedazodelacáscara
lomásdelgadoposibleyelaboraunapreparaciónfrescaigualqueconlacebolla.Realizaundibujo
detuobservación.
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Unidad 2 Biología celular
Células de epidermis de papa de
color rosa.
3. Elabora una preparación fresca con una hoja de elodea, que es una pequeña planta que se usa en los
acuarios. Observa a menor y mayor aumento y dibuja lo que observas.
Células de elodea (planta
acuática).
4. Con el borde de un cubreobjeto, raspa con mucho cuidado tu mucosa bucal, la cara interna del labio
y coloca la muestra en un portaobjetos con una gota de agua. Observa y dibuja en tu cuaderno.
Mucosa bucal.
5. Elabora una preparación fresca de papa (parte blanca) pero en lugar de una gota de agua pon una
gota de lugol, que es una sustancia hecha a base de iodo. Observa y dibuja en tu cuaderno.
6. Elabora una preparación fresca de mucosa bucal pero en lugar de agua pon una gota de azul de
metileno. Observa y dibuja en tu cuaderno.
7. Compara tus observaciones con y sin colorantes y explica la diferencia.
8. ¿Qué estructuras pudiste identificar? Señala estas estructuras en tu esquema.
Tema 2.2 La célula
La célula procariota1
61
Concepto clave
Los primeros sistemas vivos probablemente fueron células de tipo procariota, que aunque tienen una estructura muy simple, evolucionaron hacia una
diversidad y complejidad metabólica.
Una célula procariota carece de
Estructura
algunas proteínas.
núcleo, en su lugar se encuentran
moléculas de aDN asociadas con
La característica fundamental de la estructura de la célula procariota es la
carencia de un núcleo. El adn, asociado con algunas proteínas, se enrolla
en una región nucleoide. Debido a que esta región no está cubierta por una
membrana, el adn se encuentra en contacto con el citoplasma que carece de
citoesqueleto y es de apariencia granular. En el citoplasma se localizan los ribosomas que son estructuras que ensamblan los monómeros de las proteínas
de acuerdo con la información genética del adn. En una gran cantidad de células procariotas, la membrana celular se encuentra rodeada por otra membrana llamada pared celular y en otras hay una tercera membrana llamada
cápsula gelatinosa. De la membrana celular salen proyecciones muy cortas, los
pili (pilus en singular), con los cuales las células se adhieren a las superficies
donde viven, sean de objetos u otros seres vivos y se producen intercambios
de adn durante los procesos sexuales.
Algunas células procariotas se mueven mediante flagelos, unas estructuras proteicas desnudas, sin microtúbulos y que se insertan en la membrana
celular mediante un sistema de anillos giratorios con los cuales realizan un
movimiento semejante a una hélice (figura 2.1).
Ribosomas
Pili
Cápsula gelatinosa
Membrana celular
Región nucleoide
Pared celular
ADN
Flagelos
Los procariotas son los organismos más antiguos sobre la Tierra. Según
los registros fósiles, se calcula que aparecieron hace unos 3 800 millones de
años. Aunque son sistemas celulares muy sencillos, el éxito de su sobrevivencia hasta hoy en día se debe sin duda a su diversidad metabólica, la cual
les permite vivir en un gran número de ambientes.
1
También denominada procarionte.
Figura 2.1 Estructura básica de una célula procariota.
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Unidad 2 Biología celular
Probablemente los primeros procariotas soportaban las altas temperaturas de la Tierra primitiva y eran anaerobios por la carencia de oxígeno; sin
embargo, hoy existen procariotas con variadas formas de procesos metabólicos que les ayudan a mantenerse vivos.
Metabolismo
El mantenimiento de la vida depende de la nutrición, esto es, la forma en
que los sistemas vivos utilizan la materia y la energía absorbidas del medio.
Como veremos, las arqueobacterias, bacterias y cianofitas —que son organismos procariotas—, realizan todas las formas de nutrición, de ahí su éxito
adaptativo.
Los organismos pueden utilizar la luz como fuente de energía o la energía
desprendida de reacciones químicas. El carbono para sintetizar sus moléculas orgánicas lo pueden obtener a partir del bióxido de carbono o de diferentes compuestos orgánicos. De acuerdo con lo anterior, puede haber distintas
combinaciones que constituyen otras tantas vías metabólicas (figura 2.2).
Fotolitótrofos
Quimiolitótrofos
NH3
LUZ
Fotoorganótrofos
NO2
LUZ
Bacterioclorofila
Clorofila
Energía
Energía
H2O
Energía
O
Compuestos Orgánicos
H2
H2
CO2 + H2
Carbohidratos
Tipo de energía consumida
Figura 2.2 Tipos de nutrición de
los organismos dependiendo del
tipo de energía y materia que
consumen del medio. Con la
energía se obtiene hidrógeno, ya
sea del agua, del ácido sulfhídrico
o de compuestos orgánicos. El
hidrógeno se combinará con
bióxido de carbono para formar
moléculas orgánicas, como los
carbohidratos.
Bióxido de
Fuente de
carbono
carbono
Compuestos
(alimento)
orgánicos
Luz
Química
Fotolitótrofos
Quimiolitótrofos
Organismos
autótrofos
Fotoorganótrofos
Quimioorganótrofos
Organismos
heterótrofos
Organismos
fotosintéticos
Organismos
quimiosintéticos
Tema 2.2 La célula
Con base en cómo se alimentan, los organismos se dividen en:
Organismos autótrofos. Son aquellos capaces de producir sus propios alimentos y se subdividen en:
• Fotolitótrofos. Utilizan la luz como fuente de energía y el bióxido de
carbono como fuente de carbono. Por ejemplo, las bacterias verdes, las
cianofitas y las bacterias purpúreas del azufre y las plantas.
• Quimiolitótrofos. Usan la energía de reacciones químicas y bióxido de
carbono. Por ejemplo, las arqueobacterias.
Organismos heterótrofos. Son aquellos incapaces de elaborar sus propios
alimentos, por lo que deben consumir alimentos ya elaborados. Se subdividen en:
• Fotoorganótrofos. Utilizan luz, pero obtienen el carbono de compuestos
orgánicos, como sucede con las bacterias purpúreas no sulfurosas.
• Quimioorganótrofos. Utilizan energía de reacciones químicas y diferentes compuestos orgánicos como la mayoría de las bacterias, los hongos
y los animales.
La energía y materia que los seres vivos toman del medio no se utilizan
tal y como se consumen, sino que deben transformarse en energía y materia
útil. Así, la energía ha de transferirse a moléculas de adenosín trifosfato (atp),
que son las moléculas que acumulan una gran cantidad de energía en ciertos
enlaces químicos, energía con la cual las células sintetizan las moléculas necesarias para la vida y en general realizan sus funciones.
Así como los procariotas muestran diferentes formas de nutrición, también realizan distintas formas de producción de su atp, ya sea en procesos
anaerobios (sin oxígeno) como la fermentación o aerobios (con oxígeno).
Los procesos metabólicos actuales son muy complejos, pues incluyen largas series de reacciones químicas acopladas en las que participan sustancias
como las enzimas y cofactores, que además de acelerar la velocidad de reacción, hacen los procesos más eficientes respecto del aprovechamiento de la
energía. Sin embargo, estas vías metabólicas tuvieron un proceso evolutivo
que debió iniciarse con procesos químicos simples.
Al respecto, hay dos hipótesis para explicar cómo fue esta evolución. Una
de ellas sugiere que los primeros procariotas que aparecieron en la Tierra
fueron organismos heterótrofos, es decir, que consumían las moléculas elaboradas como resultado de la síntesis prebiótica y que eran muy abundantes
en el medio, entre ellas el atp. La segunda plantea que los primeros procariotas pudieron ser quimiosintéticos, es decir, que utilizaban el hidrógeno
liberado en reacciones químicas inorgánicas, los cuales serían una fuente de
iones hidrógeno para la síntesis de atp mediante una enzima primitiva de la
membrana celular. Esta hipótesis se apoya en el metabolismo de las arqueobacterias actuales, que presentan un proceso similar.
63
Unidad 2 Biología celular
64
La célula eucariota2
Concepto clave
Una célula eucariota presenta
Las células eucariotas son, en comparación con las procariotas, de una gran
complejidad estructural. Presentan una variedad de organelos, la mayoría
membranosos, que dividen al citoplasma en compartimentos (figura 2.3).
un núcleo organizado
con membrana nuclear y
cromosomas y una membrana
celular que se incluye en el
citoplasma, formando un sistema
de canales y vesículas que lo
compartamentalizan y hacen
muy eficiente el desarrollo de los
diversos procesos metabólicos.
Figura 2.3 Corte de una célula para observar la formación del sistema de canales membranosos que compartamentalizan el citoplasma.
Este sistema membranoso tan complejo confiere a la célula una gran eficiencia funcional, ya que permite que diversos procesos metabólicos puedan
realizarse de manera simultánea sin interferir unos con otros.
El desarrollo de la membrana en pliegues y canales internos representa
un considerable aumento de la superficie de absorción y del lugar donde se
realizan importantes procesos químicos y energéticos.
El tipo celular eucariota es propio de los protistas, los hongos, las plantas y los animales. Por tal razón, todos estos grupos se clasifican dentro del
dominio Eukarya.
En cada uno de estos grupos, el tipo celular eucariota presenta alguna
particularidad que permite distinguirlos, pero la estructura básica es común, por ejemplo, las células vegetales presentan una pared celular de celulosa de la cual carecen los animales; en los hongos, cuyas células tienen
pared celular la composición química de esta estructura es de quitina y en el
caso de algunos protistas, está impregnada de sílice o carbonato de calcio.
Endosimbiosis: de procariotas a eucariotas
La evolución de procariotas a eucariotas implicó dos procesos: en primer
lugar, el plegamiento de la membrana celular hacia el interior del citoplasma, lo que favoreció la formación de un sistema membranoso de canales
2
También llamada eucarionte.
Tema 2.2 La célula
que incluyen el retículo endoplásmico y la membrana nuclear y, en segundo
término, el establecimiento de una relación endosimbiótica entre procariotas
(figura 2.4).
a)
b)
Figura 2.4 Posible formación de las células eucariotas por evaginaciones de la membrana de células procariotas y que da por resultado la integración de la membrana nuclear. a) Evaginaciones de la membrana. b) Posible proceso que dio origen a mitocondrias y cloroplastos según la teoría endosimbiótica.
La relación endosimbiótica en la que los individuos relacionados entre
sí se benefician, pudo darse entre una célula procariota mayor y una pequeña cianobacteria fotosintética o una bacteria heterótrofa y aerobia. La célula
hospedera aportaba protección y algunas sustancias a la célula pequeña y
ésta retribuía alimentos si era fotosintética o atp si era aerobia. Al establecerse esta relación simbiótica, las células pequeñas evolucionaron dentro
de la mayor como sus estructuras funcionales, con lo que las cianobacterias
derivaron como cloroplastos con función fotosintética; en cambio, las bacterias aerobias derivaron como las mitocondrias con función respiratoria
(figura 2.4).
La teoría endosimbiótica se apoya en el hecho de que las mitocondrias
y los cloroplastos de las eucariotas actuales presentan adn y un código genético independiente del de la célula y, por tanto, también se reproducen de
manera independiente.
65
Unidad 2 Biología celular
66
Concepto clave
La membrana celular es una
estructura de las células
constituida fundamentalmente
por dos compuestos químicos:
los lípidos y las proteínas.
Todas las funciones metabólicas
implican la participación de
la membrana celular y sus
estructuras derivadas: la entrada
y salida de sustancias insumos y
productos del metabolismo
atraviesan la membrana por
mecanismos pasivos o activos,
las transformaciones de energía
para la producción de atp y
los procesos de comunicación
celular.
2.3 Estructura y función celular
La membrana celular
La membrana celular es una estructura común en todas las células y su evolución no sólo fue en cuanto a la selección de la estructura —con proteínas
y lípidos organizados como se presenta ahora—, sino también hubo una selección de funciones cada vez más complejas y eficientes. En cierto momento, la célula empezó a aumentar su superficie interna mediante plegamientos, salientes y entrantes, lo que dio lugar a estructuras internas derivadas
como los lisosomas, el retículo endoplásmico y el aparato de Golgi. Así, la
membrana pasó de un simple límite que evitaba la disgregación del contenido a una estructura funcionalmente compleja, debido a la especialización
de sus proteínas: unas se transformaron en transportadoras o acarreadoras de
sustancias, lo cual permitió que la membrana fuera selectiva respecto de los
materiales que habrían de atravesarla; otras, se especializaron en el transporte de electrones, lo que dio a la célula más eficiencia termodinámica, y otras
más como receptoras y conductoras de información para procesar la información externa y responder de manera adecuada a los estímulos, es decir, la
relación con el ambiente y su adaptación (figura 2.5).
g
b
h
m
o
j
l
i
d
a
n
c
e
k
Figura 2.5 Esquema que ilustra las principales estructuras de la célula. Es una célula hipotética ya que no todas las estructuras se encuentran en todas las células. Por ejemplo, los cloroplastos b) y la pared celular d ) sólo se encuentran en las células vegetales y algunos protistas. El núcleo corresponde a una célula eucariota, ya que presenta membrana nuclear f ), nucleolo g) y cromosomas h). Membrana celular a), retículo endoplásmico liso c), complejo de Golgi e), formación de una vacuola i) y o), retículo endoplásmico rugoso j ) , lisosoma k), ribosomas l ), mitocondrias m), fi bras y túbulos del citoesqueleto n).
Tema 2.3 Estructura y función celular
67
Estructura
La membrana es una estructura muy delgada por lo que es imposible observarla con el microscopio fotónico común. Sólo se le ha observado con microscopios muy potentes como el electrónico (figura 2.6). Como puedes apreciar,
la membrana se encuentra formada por tres capas, en el centro una capa
bimolecular de lípidos o grasas de color claro, y hacia el exterior y el interior
dos capas de proteínas en color oscuro. Esa imagen se ha interpretado según
el modelo que aparece en la misma figura.
Capa externa de proteína
Capa intermedia de fosfolípidos
Capa interna de proteínas
Medio ambiente
Glucolípido
Carbohidrato
Cabeza de fosfolípido
Cola de fosfolípido
Proteína
Citoplasma
La estructura propuesta por el modelo consiste en la capa bimolecular
de fosfolípidos con sus colas hidrófobas hacia el interior y las cabezas del
fosfato hidrófilas hacia el exterior. Podemos imaginar entonces a la célula
envuelta en una delgada capa de aceite espeso con movimiento en la cual se
desplazan los otros componentes de la membrana. En efecto, en ese fluido
graso, se encuentran distribuidas proteínas, glucolípidos, hidratos de carbono y colesterol.
Las proteínas de la membrana atraviesan la bicapa lipídica por lo que
sobresalen sus estructuras a ambos lados, hacia el ambiente y hacia el
citoplasma. Otras proteínas sólo se encuentran en el lado interno. Los glucolípidos y monosacáridos se encuentran en el lado externo y parece que
están relacionadas con los procesos de unión de una célula con otra en los
tejidos.
Figura 2.6 Microfotografía electrónica de un segmento de membrana celular (arriba). Modelo del mosaico fl uido de la membrana (abajo).
Concepto clave
Una célula eucariota presenta
un núcleo organizado
con membrana nuclear y
cromosomas y una membrana
celular que se incluye en el
citoplasma, formando un sistema
de canales y vesículas que lo
compartamentalizan y hacen
muy eficiente el desarrollo de los
diversos procesos metabólicos.
Unidad 2 Biología celular
68
Funciones
La membrana celular se relaciona con las principales funciones celulares para
la conservación de la vida, funciones que implican captar la energía del ambiente para el sistema, procesar la materia que consumen mediante reacciones
químicas metabólicas para transferir su energía a moléculas de atp y utilizar
la energía metabólica de esta molécula de la manera más eficiente posible.
La membrana es una estructura muy importante para el funcionamiento
de la célula, lo mismo como un sistema autónomo que cuando forma parte de
un tejido en un organismo pluricelular. Estas funciones básicas son el transporte de sustancias, la transformación de energía y la comunicación celular.
Transporte celular
Concepto clave
El transporte celular de sustancias
a través de la membrana puede
ser pasivo, siguiendo las leyes de
difusión y, por tanto, sin gasto
de energía, como es la ósmosis,
y activo, cuando se realiza en
contra de las leyes de la difusión,
con el consecuente gasto de
energía y trabajo celular, como es
la bomba de sodio.
Hemos mencionado que los sistemas vivos son sistemas abiertos y la estructura por donde atraviesan las sustancias del exterior al citoplasma o en sentido contrario es la membrana. Hay dos formas de transporte de las sustancias: el pasivo que sigue las leyes de la difusión y el activo que va en contra
de éstas.
Transporte pasivo
La difusión es una ley física que podemos observar fácilmente cuando dejamos caer una gota de tinta o colorante en un vaso con agua. Las partículas
de tinta se mueven y colisionan de manera independiente en un movimiento
al azar; sin embargo, tenderán a moverse de la zona donde la tinta está más
concentrada (donde cayó la gota) hacia donde hay menos tinta. A este movimiento se le conoce como a favor de un gradiente hasta que las partículas se
encuentren repartidas de manera uniforme entre las moléculas del agua.
Lo mismo sucede con el movimiento de las moléculas de agua hacia
la zona donde cayó la gota. Esta difusión de las moléculas se explica mediante la segunda ley de la termodinámica que nos indica que los sistemas
—en este caso la mezcla de agua y tinta—, si se encuentran abandonados
a sí mismos, es decir, que no exista un aporte de energía externo que les
permita mantener su organización, tenderán a alcanzar su estado más probable o de mayor entropía o desorganización. (De lo contrario, mantener la
organización sería que la gota permaneciera como tal dentro del agua, lo
que no ocurre.)
Algunas moléculas como el agua, el oxígeno y el bióxido de carbono atraviesan las membranas celulares por procesos de difusión, es decir, a favor de
un gradiente, con una dirección de donde es mayor la concentración de un
tipo de molécula hacia donde es menor; por ejemplo, el oxígeno pasa de los
alvéolo pulmonares a la sangre atravesando las paredes celulares de donde
hay más oxígeno (alvéolo) a donde hay menos oxígeno (vaso sanguíneo). En
las plantas, el agua pasa del suelo hacia los pelos radicales de la raíz por el
mismo mecanismo.
Tema 2.3 Estructura y función celular
A este movimiento de moléculas por difusión a través de la membrana
se le conoce como transporte pasivo, ya que la célula no realiza un trabajo para
dicho movimiento, y por ende, no representa gasto de energía; sin embargo,
son pocas las moléculas que se transportan de esta forma, ya que hay varias
limitantes, entre ellas el tamaño de la molécula, su carga eléctrica y su solubilidad en los lípidos. Por ejemplo, una molécula puede ser muy pequeña para
difundirse, pero por su carga eléctrica puede ser repelida o no pasar porque
es insoluble en los lípidos de la membrana.
Dentro del transporte pasivo es importante conocer el fenómeno de ósmosis, que se refiere al movimiento del agua a través de la membrana. La
dirección de este movimiento será del lado donde haya más agua, o sea, el
medio más diluido o con menos soluto, hacia el lado donde haya más agua,
es decir, del medio más concentrado o con más soluto.
Un medio con la misma concentración de solutos por unidad de volumen, que el contenido celular, se conoce como un medio isotónico, por ejemplo el plasma, el suero y otros fluidos corporales son medios isotónicos. Un
medio con mayor concentración de solutos que la célula se denomina medio
hipertónico como puede ser el agua de mar. El medio hipotónico es aquel que
tiene una menor concentración de solutos que la célula, por ejemplo, el agua
dulce de los lagos o el agua destilada son medios hipotónicos.
Práctica de laboratorio
Observación de células para evidenciar la membrana celular
y el transporte pasivo por ósmosis
Hazunapreparaciónfrescadeepidermisdecebollamoradayobservaatentamenteunacélulaa
menoraumento.Localizalacélulaentrelasqueestáncoloreadasparaunamejorobservación.Conun
gotero,porlaorilladelcubreobjeto,dejacaerunasgotasdeaguaconsal.
Observa––deserposible––lamismacélula:éstareducesucontenidocelularporquesedeshidrata
ylamembranaseseparadelaparedcelular.Elfenómenoqueobservasteeslaósmosis,queeselpaso
deaguaatravésdelamembranadelmediomásdiluido,enestecasoelcitoplasma,almásconcentradooseaelaguaconsal.
Células de epidermis de cebolla morada donde se observa la ósmosis.
69
70
Unidad 2 Biología celular
Una célula colocada en un medio hipotónico se hará turgente, ya que
estará entrando agua por ósmosis, en cambio, si se le coloca en un medio
hipertónico perderá agua por ósmosis; esto se conoce como plasmólisis. La
forma en que los sistemas vivos evitan estos procesos es igualando su concentración con el ambiente. Por ejemplo, los organismos de vida marina son
isotónicos respecto a su ambiente, su contenido celular tiene una alta concentración de solutos y por ello no se plasmolizan o deshidratan. En el caso de
organismos de agua dulce que no son isotónicos en relación con el ambiente,
tienen estructuras especiales como las vacuolas contráctiles, las cuales funcionan como bombas de agua para eliminar toda aquella que va entrando
por ósmosis (figura 2.7).
a)
b)
c)
Figura 2.7 a) Célula en un medio isotónico, la entrada y salida de agua por
ósmosis es con la misma velocidad en ambos sentidos. b) Célula en un medio
hipertónico, la célula se plasmoliza. c) Célula en un medio hipotónico, la célula se
hace turgente por entrada de agua. Abajo, tres imágenes de un protozoario donde
se observa la función de las vacuolas contráctiles como estructuras para regular la
entrada de agua por ósmosis. En la imagen del centro las vacuolas están contraídas.
Las moléculas pueden atravesar la membrana por difusión o el agua por
ósmosis, lo cual se lleva a cabo directamente; sin embargo, existe la difusión
facilitada que es el paso de sustancias a favor del gradiente de concentración
ayudado por proteínas de membrana con un canal que comunica ambos lados de la membrana. A estas proteínas “canal” se les llama transportadoras; en
este caso la célula no gasta energía, simplemente la sustancia pasa utilizando
el canal proteico.
Transporte activo
La mayor parte de las sustancias que atraviesan la membrana celular, ya sea
hacia el interior o hacia el exterior, lo hacen mediante el transporte activo. La
membrana celular es selectiva, ya que elige las sustancias que la atraviesan
Tema 2.3 Estructura y función celular
aun en contra de los gradientes de concentración. Este transporte que contraviene la ley de la difusión y dirige el movimiento de las moléculas de un
medio con menor concentración a otro con mayor concentración, implica un
trabajo y gasto de energía, por lo que se le denomina transporte activo.
En el transporte activo participan ante todo las proteínas de la membrana
celular que actúan por diferentes mecanismos, por ejemplo, combinarse con
un soluto especial y transportarlo al otro lado de la membrana; pasar dos
solutos diferentes, ya que la combinación con uno facilita el paso de otro en
la misma dirección, o pasar dos solutos diferentes en direcciones opuestas.
Cuando este transporte se efectúa en contra del gradiente de concentración,
la proteína requiere de activarse con energía proveniente de la degradación
del atp que rompe su tercer enlace fosfato.
Un ejemplo del transporte activo es la bomba de sodio-potasio que sucede,
por ejemplo, en la transmisión del impulso nervioso, después de que se ha
propagado el impulso, la célula recuperará su estado de reposo, bombeando hacia el exterior los iones de sodio que entraron durante la transmisión.
Este bombeo de sodio es transporte activo ya que va contra el gradiente de
concentración.
En el transporte de sustancias participan además de la membrana una
serie de estructuras con la misma composición química de la membrana que
constituyen todo un sistema endomembranoso de canales y vesículas con diversas y específicas funciones relacionadas con la síntesis, almacenamiento y
exportación de sustancias. Pertenecen a este sistema las vesículas y vacuolas,
el retículo endoplásmico y el aparato de Golgi.
Vacuolas
Otra forma también activa en que la membrana lleva a cabo el transporte de
sustancias, incluso de partículas grandes, es mediante la formación de vacuolas. Cuando una célula ingiere una partícula alimenticia, incluso otra célula
pequeña, la membrana la engloba formando proyecciones que terminan encerrando la partícula en una pequeña vacuola digestiva. El proceso por el cual
la célula ingiere estos alimentos se denomina fagocitosis. Cuando el contenido
de la vacuola es agua, el proceso se llama pinocitosis, ambos mecanismos forman parte de la endocitosis, es decir, la entrada de sustancias a la célula.
La exocitosis es el proceso inverso, es decir, la salida de materiales de la
célula mediante vesículas; por ejemplo, si después de la digestión del alimento fagocitado quedaron materiales sin digerir dentro de la vacuola, ésta
se transforma en una vacuola excretora que se acerca a la membrana celular,
y al tocarla, su membrana se funde con ella para eliminar el desecho.
Un tercer mecanismo es la entrada de sustancias ayudada por receptores
de membrana. Estos receptores captan solutos específicos que así, combinados, quedan dentro de una vesícula para luego seguir su proceso de aprovechamiento (figura 2.8).
71
72
Unidad 2 Biología celular
ATP
Figura 2.8 Mecanismos de transporte de sustancias
a través de la membrana celular: Arriba, paso de una
sustancia por difusión facilitada a través del canal de
una proteína; paso de una sustancia por transporte
activo, la proteína toma el soluto en un lado de la
membrana y luego se activa mediante energía del ATP
para abrirse en su otro extremo y pasar la molécula
al otro lado. a), b) y c) formación de una vacuola con
alimento (fagocitosis); d), e) y f) la vacuola se acerca
a un lisosoma, se funden sus membranas y se realiza
la digestión del alimento; g) los alimentos digeridos se
asimilan pasando al citoplasma; g), h) e i) la vacuola
excretora con alimento no digerido, o desechos, se
acerca a la membrana para expulsarlos a la manera
inversa a como se formó la vacuola.
a)
i)
b)
h)
c)
g)
d)
e)
f )
g)
Retículo endoplásmico y vesículas
Esta estructura está constituida por una compleja red de canales y sacos
membranosos aplanados. A partir de la apariencia que presentan al observarlos, se pueden distinguir dos tipos de retículos: el rugoso, a él se encuentran adosados los ribosomas como pequeñas granulaciones que le dan este
aspecto, y el liso, por carecer de ribosomas.
Retículo endoplásmico rugoso
Este sistema tiene dos funciones básicas: una consiste en formar más membrana, ya que algunas moléculas de proteína que producen los ribosomas
pasan al retículo, el cual las inserta en la membrana junto con fosfolípidos
que produce el mismo retículo, agrandando con ello la superficie de la membrana celular (figura 2.9).
Tema 2.3 Estructura y función celular
73
Membrana nuclear
Retículo endoplásmico
rugoso
Ribosomas
Membrana celular o plásmica
Figura 2.9 Corte transversal de una célula eucariota donde se observan los canales membranosos que dan lugar al sistema del retículo endoplásmico, en este caso rugoso por la presencia de ribosomas adosados a la superfi cie de los canales. Nótese que la membrana del núcleo tiene una continuidad con el retículo.
La otra función reside en producir proteínas que luego serán secreciones celulares, por ejemplo, las proteínas que funcionan como anticuerpos y
que se secretan por los glóbulos blancos de la sangre como defensa ante la
entrada de una sustancia extraña en el organismo. Los ribosomas producen
polipéptidos o proteínas que al pasar al interior del retículo para constituir la proteína que en forma de glucoproteína, al combinarse con pequeños carbohidratos, será alojada en una pequeña vesícula que, separada del
retículo, viajará al aparato de Golgi para terminar su proceso y, finalmente,
por medio de una vesícula transportadora, la proteína será llevada hasta la
membrana celular para ser secretada.
Glucoproteína
Formación de una vesícula
Ribosomas
Vesícula
liberada
Proteína
sintetizada
Hacia el complejo de Golgi
Figura 2.10 Corte de un canal del retículo endoplásmico rugoso. En los ribosomas se sintetizan las proteínas como un ensamblaje de aminoácidos. La cadena proteica pasa al interior del canal donde termina el procesamiento de la proteína, por ejemplo, se transforma en glucoproteína al combinarse con carbohidratos. La molécula defi nitiva se alojará en una vesícula que se independiza del retículo para dirigirse al complejo de Golgi en donde será secretada de la célula.
74
Unidad 2 Biología celular
Retículo endoplásmico liso
Figura 2.11 Corte transversal de una célula eucariota donde se observa el retículo endoplásmico liso (sin ribosomas) como una continuidad del retículo rugoso.
Este sistema de canales y sacos membranosos es una continuidad del tipo
rugoso, pero carece de ribosomas, de ahí su nombre. Este sistema realiza,
gracias a las enzimas que contienen sus membranas, diferentes funciones de
acuerdo con el tipo de célula, por ejemplo, la síntesis de lípidos y esteroides
tales como las hormonas sexuales que producen las células de ovarios y testículos; el almacenamiento de iones
de calcio que se liberan del retículo hacia el citoplasma
de las células musculares para que se desencadene la
contracción y el movimiento; por su parte, el retículo
liso de las células del hígado, participan en la regulación
de la concentración de azúcares en la sangre y en la destrucción de sustancias tóxicas como los barbitúricos y las
anfetaminas. La respuesta de las células al consumo de
drogas es incrementar el retículo liso, con lo cual se aumenta la tolerancia a la droga y la necesidad de un mayor consumo, proceso
que se complica debido a que las enzimas del retículo no distinguen las drogas de otras sustancias relacionadas, como pueden ser algunos antibióticos y
medicamentos, que también destruyen, reduciendo sus efectos curativos.
Aparato de Golgi
La diferencia entre los sacos membranosos que constituyen el aparato de Golgi
y los que forman el retículo, es que los del primero no se encuentran interconectados. La función del aparato de Golgi está relacionada con la del retículo
endoplásmico, ya que recibe de él las sustancias que finalmente secretará la célula. En los sacos del Golgi tales sustancias terminan su proceso hasta su forma
definitiva, proceso que sucede al pasar la sustancia de un saco a otro mediante
vesículas transportadoras hasta llegar al sitio en el que o se integran a la membrana celular o a la de algún organelo o se secretan al ambiente extracelular.
Sitio del Golgi donde se reciben las vesículas
Vesícula que viene del retículo endoplásmico rugoso
Membrana plásmica
Figura 2.12 Sacos del aparato de Golgi y su función.
Vesículas secretadas en la membrana
Formación de vesículas
Sitio del Golgi donde se liberan las vesículas secretoras
Tema 2.3 Estructura y función celular
Material genético, núcleo, nucleolo y nucleoide
El núcleo es una estructura propia de las células eucariotas, el cual las distingue de las procariotas, que carecen de él. El núcleo es el centro de control
genético de la célula, ya que en él se localizan las moléculas de adn con la
información hereditaria. El adn se encuentra asociado con ciertas proteínas
para formar un conjunto de fibras muy largas y delgadas entrelazadas, lo
que constituye el material nuclear denominado cromatina. Cada fibra de adn
constituye un cromosoma. Estas estructuras nucleares se pueden distinguir y
observar durante la reproducción celular, ya que las moléculas de adn que
los constituyen se superenrollan y se hacen más gruesas.
El material nuclear o cromatina se encuentra envuelto en la membrana nuclear que es una continuidad del retículo endoplásmico. Es una doble
membrana con poros a través de los cuales se mantiene un intercambio de
sustancias entre el interior y el exterior del núcleo.
Dentro del núcleo, cercano a la cromatina, se localiza una acumulación
de gránulos y fibras llamado nucleolo, formado por arn, proteínas y pequeños restos de adn. Es en el nucleolo donde tiene lugar la formación de
ribosomas.
Las células procariotas, aunque carecen de núcleo, tienen su material
genético o adn constituyendo un solo cromosoma de forma anular alojado
en una región denominada nucleoide. El material genético está en contacto con el citoplasma, ya que la región nucleoide no está envuelta por una
membrana.
Matriz citoplásmica y componentes celulares
El citoplasma es la región de la célula que se encuentra entre la membrana
celular o plasmática y el núcleo. Incluye la matriz citoplásmica y los organelos.
La matriz citoplásmica es un medio semifluido o en estado físico coloidal
constituido por 70 u 80% de agua y sustancias disueltas y dispersas que le
dan una consistencia gelatinosa, que puede variar de un estado casi líquido
o citosol a un estado muy denso o citogel, dependiendo de la cantidad de sustancias, principalmente proteínas, dispersas en el agua. La diferencia entre el
citoplasma de las células procariotas y el de las eucariotas, es la gran subdivisión en regiones que presentan las segundas por la distribución de los sacos
y canales membranosos.
Por su parte, en el coloide que constituye la matriz citoplásmica se encuentran distribuidos los organelos encargados de realizar diferentes funciones celulares, entre los que podemos mencionar los cloroplastos, los ribosomas, las mitocondrias, los lisosomas y el citoesqueleto, el cual le da estructura
a la célula.
75
76
Unidad 2 Biología celular
Cloroplastos
Son las estructuras de las células eucariotas fotosintéticas. Es un organelo
de doble membrana. La membrana interna divide al cloroplasto en tres espacios: el que queda entre la membrana interna y la externa; el que se forma entre la membrana interna que constituye una serie de túbulos y discos
huecos, espacio que contiene un fluido denso llamado estroma y, el tercero
representado por el interior de los túbulos y discos. Estos discos, llamados
tilacoides, se disponen uno sobre otro formando pilas, a cada una de las cuales se denomina granum (grana en plural). En los grana se encuentran las
moléculas de clorofila encargadas de la absorción de la energía luminosa del
sol durante el proceso de la fotosíntesis.
Membrana externa
Espacio intermembranoso
Membrana interna
Tilacoides
Espacio interno del tilacoide
Estroma
Figura 2.13 Estructura de un cloroplasto. Se observa la doble membrana y el sistema membranoso de los tilacoides donde se localizan los pigmentos antena y las diversas sustancias que intervienen en la fotosíntesis. Entre los tilacoides hay una sustancia denominada estroma; se observa también un espacio intermembranoso entre las membranas interna y externa. Los tilacoides también presentan un espacio interno.
Ribosomas
Son pequeños organelos presentes en todas las células. Están constituidos
químicamente por arn (ribosomal) y proteínas. Pueden estar dispersos en
la matriz citoplásmica o adosados a la superficie membranosa del retículo
endoplásmico (rugoso). Cada ribosoma tiene una estructura formada por
dos subunidades, una grande (subunidad 605) y otra pequeña (subunidad
405) con moléculas de arn diferentes por el largo de sus cadenas de nucleótidos y por el tipo de proteínas asociadas a ellas. Estas subunidades permanecen separadas y sólo se unen durante el proceso de síntesis de proteínas,
la cual constituye la función de estos organelos. Durante la producción de
proteínas, que es un proceso controlado genéticamente, una vez que la información genética del adn se “traduce” en la formación de una proteína
específica, la subunidad pequeña es el sitio donde se une la molécula de
Tema 2.3 Estructura y función celular
mensajero que lleva la información genética y la
subunidad grande es el sitio donde se unen las moléculas de arn de transferencia, las cuales van colocando los aminoácidos que formarán la proteína en
el lugar que les corresponde en la secuencia proteica
de acuerdo con la información genética.
En el proceso de síntesis o fabricación de proteínas participan varios ribosomas los cuales forman
grupos denominados polisomas.
Sitios donde se ensamblan las proteínas
Mitocondrias
Sitios donde se une el ARN mensajero
arn
77
Subunidad mayor
Subunidad menor
Son organelos de las células eucariotas, formados
Figura 2.14 Modelo que representa un por una doble membrana. La membrana interna forribosoma, estructura cuya función es la síntesis ma dos espacios en el interior del organelo, el que
de proteínas.
queda entre la membrana interna y externa lleno de
un fluido y el que queda al interior de la membrana
interna lleno de otro fluido denominado matriz mitocondrial. La membrana
interna es de mayor extensión que la externa y se encuentra muy plegada
para formar las llamadas crestas mitocondriales, en las cuales se localizan las
enzimas y complejos de sustancias que participan en el proceso de la respiración celular. Esta función consiste en transformar la energía de los alimentos, fundamentalmente carbohidratos, en energía metabólica acumulada en
las moléculas de atp, misma que se requiere para el trabajo y las funciones
celulares.
Cresta mitocondrial
Espacio intermembranoso
Espacio entre las crestas con la matriz mitocondrial
Figura 2.15 Estructura de la mitocondria.
Lisosomas
Los lisosomas son estructuras membranosas formadas a partir del retículo endoplásmico rugoso y el aparato de Golgi por el mismo mecanismo de
formación de vesículas. Primero, el retículo rugoso produce un lisosoma inmaduro que pasa al aparato de Golgi para terminar su maduración y transformarse en un organelo funcional.
Los lisosomas son vesículas membranosas que contienen enzimas digestivas, por tanto, la digestión constituye su principal función, que deriva en
78
Unidad 2 Biología celular
otras relacionadas con la defensa frente a cuerpos extraños y la regeneración
de organelos. En la digestión de alimentos los lisosomas se acercan a las
vacuolas digestivas y se funden con ellas para que las enzimas digieran las
partículas alimenticias que al quedar reducidas a sustancias simples, puedan ser asimiladas, es decir, pasar a formar parte del citoplasma y nutrir la
célula.
Los lisosomas pueden engullir y digerir alguna pequeña bacteria que
haya infectado a la célula o también organelos dañados, reduciéndolos a materiales simples que se reincorporan al citoplasma para ser reutilizados.
Digestión de alimento
Vacuola con alimento digerido
Digestión de organelo dañado
Lisosoma
Formación de vacuola con alimento
Figura 2.16 Formación de lisosomas a partir del retículo endoplásmico y el aparato de Golgi. Los lisosomas digieren alimento de las vacuolas y organelos dañados para su asimilación y reutilización de los materiales producto de la digestión.
Aparato de Golgi formando lisosomas
Retículo endoplásmico rugoso produciendo vesículas
Citoesqueleto
Las células eucariotas presentan en todo el citoplasma una red de fibras,
cuyo entramado cumple con las funciones de proporcionar un soporte a la
arquitectura celular y propiciar su movimiento. A esta red fibrosa se le conoce como citoesqueleto y un estudio minucioso de su estructura revela que está
constituido por tres tipos de fibras: microfilamentos, filamentos intermedios
y microtúbulos.
Los microfilamentos tienen forma de bastoncillos helicoidales de una proteína llamada actina. Producen el movimiento de la célula al incorporar nuevas subunidades de actina en uno de sus extremos y liberar otras en el extremo contrario, como es el caso de los movimientos de las amibas.
Los filamentos intermedios tienen forma de cordones y están constituidos
por proteínas de tipo fibroso, su función es resistir tensiones así como mantener a los organelos en una posición relativamente fija.
Tema 2.4 Metabolismo celular
79
Los microtúbulos están formados por una proteína llamada tubulina. Estos pequeños túbulos proporcionan cierta rigidez a la célula, pero pueden
desagregar las subunidades que los forman y agregarse en otro sitio del
citoplasma, con lo que se provoca el movimiento celular al cambiar zonas
rígidas por flexibles. Los microtúbulos son estructuras importantes para el
funcionamiento de algunos organelos que pueden utilizarlos como guías de
desplazamiento, tal es el caso de los lisosomas, que se dirigen a las vacuolas
siguiendo los microtúbulos o el desplazamiento de los cromosomas durante
la reproducción celular (figura 2.17).
a)
b)
c)
Figura 2.17 Tipos de fibras y túbulos del citoesqueleto. a) Microfilamento con las moléculas de actina
formando un filamento espiral. b) Filamento intermedio con una estructura de cordón y c) microtúbulo
con unidades pares de tubulina formando con su arreglo espiral el tubo.
Los microtúbulos son la base del movimiento ciliar y flagelar de muchas
células. Los cilios y flagelos son organelos locomotores semejantes a pequeñas pestañas que al abatirse realizan la propulsión de la célula. Los cilios son
numerosos aunque muy cortos, en cambio, los flagelos son largos y escasos.
La estructura de cilios y flagelos es de microtúbulos arreglados con una disposición de 9 + 2, es decir, nueve pares de microtúbulos ordenados cilíndricamente y un par de microtúbulos central (figura 2.18). Cada cilio o flagelo
se implanta en un cuerpo basal constituido por nueve tripletes de microtúbulos, con un diseño similar al de los centríolos (organelos que participan en
la reproducción celular).
2.4 Metabolismo celular
El funcionamiento y conservación de la vida de los individuos se basa en el
desarrollo de reacciones químicas mediante las cuales absorben, transforman y utilizan la materia y la energía con las que conservan e incrementan
su organización. Al conjunto de estas reacciones químicas se le conoce como
metabolismo e incluye reacciones tanto de síntesis o construcción (unión de
moléculas pequeñas para formar grandes) como de desdoblamiento o destrucción (ruptura de moléculas grandes en pequeñas). Las primeras se denominan en general reacciones anabólicas y las segundas catabólicas. La gran
cantidad de reacciones químicas que involucran estos procesos es posible
analizarlas con detalle sólo clasificándolas en grupos; por ejemplo, puede
estudiarse el metabolismo de los carbohidratos o de las proteínas o de cual-
Figura 2.18 Sección de un flagelo
donde se observa la disposición
9 + 2 de los microtúbulos que le
dan estructura a este órgano de
movimiento.
80
Unidad 2 Biología celular
quier otro componente químico de la célula y a su vez delimitar el campo
al estudio al anabolismo de los carbohidratos, es decir, cómo se sintetizan
o construyen estas moléculas, o referirnos a su catabolismo, es decir, cómo
se degradan. Aún así el campo es complejo, por lo que puede restringirse al
conocimiento de un solo tipo de molécula, por ejemplo, el metabolismo de
la glucosa.
Aunque en las células se sigue una gran variedad de vías metabólicas
dependiendo del tipo de sustancia, en general se pueden reconocer aspectos
comunes en las reacciones metabólicas, como son que todas ellas son catalizadas por enzimas, que las transferencias de energía van de las diversas
sustancias al atp y de que en dichas transferencias participan unas sustancias
llamadas transportadoras o cofactores.
Para comprender la acción y participación de las enzimas, el atp y los
cofactores en el metabolismo, es necesario entender primero cómo se realiza
una reacción química.
Energía y reacciones exotérmicas y endotérmicas
Los átomos se unen entre sí para formar moléculas, células, tejidos, organismos y sistemas cada vez más complejos. Lo que une a los átomos es la energía. De esta manera, los átomos y moléculas tienen entonces cierta cantidad
de energía acumulada en sus enlaces y esta energía se conoce como energía
potencial.
Para que se efectúe una reacción química es necesario un suministro de
energía, que puede ser la energía cinética del movimiento constante de las
moléculas o un aumento de temperatura. Ese suministro de energía es lo que
se conoce como energía de activación, que debe ser de cierta magnitud para
que dos sustancias llamadas reactivos reaccionen químicamente. Entonces,
además de la energía potencial que ya tienen las moléculas, se necesita la
energía de activación.
Una vez desencadenada la reacción, se formarán los productos, que pueden quedar con la misma energía potencial de los reactivos (reacción isotérmica), con más energía potencial que los reactivos (reacción endotérmica) o con
menos energía potencial que los reactivos (reacción exotérmica).
En las reacciones endotérmicas se entiende que hubo absorción de energía
y que por tanto esa energía absorbida quedó formando parte de las moléculas producto de la reacción, lo cual significa que se formaron enlaces
químicos en moléculas más grandes y que se tiene un cambio de energía
positivo.
En cambio, en las reacciones exotérmicas, hay una liberación de energía,
lo que quiere decir que se rompieron enlaces químicos, se produjeron moléculas más pequeñas que los reactivos y que hubo un cambio de energía
negativo.
Tema 2.4 Metabolismo celular
Energía
potencial
81
Energía de activación
Productos
Reactivos
+
+
Tiempo de reacción
Energía de activación
Productos
Reactivos
Cambio de
energía +
+
Tiempo de reacción
Energía
potencial
Energía de activación
Reactivos
+
Cambio de
energía +
Tiempo de reacción
Enzimas
En la mayoría de las reacciones químicas la energía de activación es de una
magnitud que no podría alcanzarse dentro de una célula. Sin embargo, las
reacciones se efectúan, y a gran velocidad, gracias a que las enzimas modifican la estructura de los sustratos (reactivos sobre los que actúan) al constituir
con ellos el complejo enzima-sustrato que requiere menos energía de activación para reaccionar.
Las enzimas actúan como catalizadores de la reacción, es decir, son sustancias que no se combinan con los reactivos ni quedan formando parte de
los productos, pero cuya presencia baja la energía de activación. Por otra parte, son específicas, es decir, que cada una actúa sobre determinada sustancia
o sustrato, pues enzima y sustrato tienen una forma complementaria.
Las enzimas son responsables de la secuencia de las reacciones químicas
en los procesos metabólicos, pues otra de sus características es actuar en forma seriada: los productos de una reacción son sustratos para la siguiente reacción, de manera que varias reacciones se van acoplando para formar toda
una vía enzimática.
Figura 2.19 Tres tipos de
reacciones químicas: isotérmica
(arriba), endotérmica (centro) y
exotérmica (abajo).
82
Unidad 2 Biología celular
Energía
potencial
Energía de activación
Productos
E
Reactivos
E
S/E
a)
+
Cambio de
energía +
C/E
Tiempo de reacción
Figura 2.20 a) Reacción química
indicando la acción de la enzima
que al bajar la energía de activación,
provoca que la reacción se
desencadene a gran velocidad. b)
Modelo para explicar la forma de
acción de las enzimas. La enzima
tiene un sitio activo con la forma
complementaria al sustrato formando,
al unirse, el complejo enzima-sustrato
que en esa forma requiere de menos
cantidad de energía de activación.
Al terminar la reacción se obtienen
los productos y la enzima íntegra. c)
Serie de enzimas que utilizan como
sustratos los productos de la reacción
anterior.
Sustrato
P
+
P
b)
Complejo enzima sustrato
Enzima
E
c)
Reactivos
E
Producto 1
E
Producto 2
Producto final
Esta forma de acción en serie se apoya en forma estructural, ya que, por
ejemplo, en las membranas celulares, las enzimas que participarán en una
vía metabólica se encuentran colocadas en el orden en que actuarán, y tiene
mucha importancia para el funcionamiento del sistema vivo, en primer lugar
porque hay un aprovechamiento eficiente de la materia al utilizarse productos intermedios con lo que se evita su acumulación y, en segundo, porque
los procesos químicos se mantienen en un equilibrio dinámico que redunda
también en la eficiencia con que se utiliza la energía.
Muchas de las reacciones químicas en el metabolismo son reversibles.
Se podría pensar que el equilibrio se lograría cuando la cantidad de moléculas que se forman en un sentido es la misma que de las formadas en el
sentido inverso. Sin embargo, alcanzar el equilibrio no se refiere a igualar
concentraciones de reactivos y productos sino a igualar la velocidad de las
reacciones en ambos sentidos. Por ejemplo, al principio, una reacción entre
la sustancia A y la sustancia B —que se encuentran en una alta concentración—, se realizará a una gran velocidad para formar los productos C y
D; sin embargo, cuando los productos C y D se acumulan y los reactivos
disminuyen, la velocidad de A + B hacia C + D disminuye y la inversa de
C + D hacia A + B aumenta hasta que las velocidades se equilibran, pero
la reacción queda incompleta porque quedarán reactivos A y B que no reaccionarán para formar productos. Este equilibrio, si se toma en cuenta el
Tema 2.4 Metabolismo celular
cambio de energía, implicaría que si la reacción en un sentido, por ejemplo,
de reactivos a productos es exotérmica y en el sentido inverso de productos a reactivos es endotérmica, la energía que se libera en una reacción se
consume en la otra. Este equilibrio químico es estático. Si la energía que se
libera en un sentido de la reacción se absorbe en el sentido inverso, no hay
energía para que el sistema realice trabajo ni para mantener su organización, de modo que si las células alcanzaran este equilibrio sería igual a la
muerte.
El acoplamiento de las enzimas como catalizadores secuenciados de las
reacciones químicas permiten que los productos de una reacción no realicen
el camino inverso, sino se constituyan en reactivos de la siguiente reacción;
así, al ser retirados los productos, las reacciones se hacen en una sola dirección para completar las vías metabólicas.
Las enzimas son proteínas muy complejas, no obstante esto, sólo una
parte de su estructura efectúa la función catalizadora. Esta porción se denomina sitio activo de la enzima y es precisamente el lugar donde se une al sustrato. Muchas enzimas se producen cuando se les necesita, como un proceso
de regulación génica. Hay otras a las que no se les requiere en el momento,
por lo que generalmente se producen como formas inactivas hasta que se
necesitan en los procesos.
En la forma de actuar de las enzimas tiene suma importancia su estructura espacial, ya que ésta pone de manifiesto la relación existente entre la forma
como determinante de la función. Las proteínas pueden adoptar diferentes
formas en el espacio debido a la presencia de enlaces débiles entre aminoácidos no contiguos. Debemos recordar que las proteínas están constituidas por
largas cadenas de aminoácidos unidos entre sí mediante enlaces peptídicos
fuertes y estables, sin embargo, estas uniones sólo permitirían a la proteína
tener una forma fibrilar. Esta forma que a lo más sería la de una cadena en
zigzag por los ángulos de valencia del carbono, se le conoce como estructura
primaria de la proteína, pues sólo indica la secuencia de los aminoácidos en la
molécula.
Si observamos la figura 1.16, veremos cómo los puentes de hidrógeno
y otros tipos de enlaces débiles entre aminoácidos que estén alejados en la
cadena, pueden hacer que la molécula adquiera la forma de una hélice, una
lámina plegada o que sea globular.
Práctica de laboratorio
Acción de la enzima peroxidasa
Diseñaunexperimentoparaconocerelefectodelatemperaturasobrelaacciónde
lasenzimas.
83
Unidad 2 Biología celular
84
Tomarás como objeto de estudio la peroxidasa, que es una enzima que actúa sobre el agua oxigenada desdoblándola en agua y oxígeno. Cuando la enzima actúa podrás observar el desdoblamiento
por las burbujas de oxígeno que se desprenden. Si dejas caer unas gotas de agua oxigenada sobre una
rodaja de papa, podrás observar la reacción, lo que quiere decir que en los tejidos de la papa existe la
peroxidasa.
El experimento que diseñarás será para determinar el efecto de la temperatura en la acción de la
peroxidasa. De los resultados podrás derivar nuevas preguntas, por ejemplo: a qué temperatura actúa
mejor la enzima; entre qué rangos de temperatura actúa; si se encuentra la enzima en otros tipos de
tejidos; si hay mayor cantidad en unos tejidos que en otros, etcétera.
Si es necesario, revisa la primera unidad en lo que se refiere al método de investigación.
Cofactores
Concepto clave
El adenosín trifosfato (atp) es
una molécula fundamental para
la vida y su mantenimiento,
ya que tiene la capacidad de
almacenar en enlaces fosfato
la energía química útil para las
funciones biológicas. El atp se
produce mediante procesos de
transferencia de energía de una
molécula a otra y de moléculas
al atp a través de cadenas de
transportadores de electrones,
procesos que suceden durante
la fermentación, la glucólisis, el
ciclo de Krebs y la fotosíntesis.
En las reacciones enzimáticas, por lo general, las enzimas no actúan solas
con el sustrato. A menudo requieren la intervención de otras sustancias denominadas cofactores y que pueden ser iones inorgánicos como magnesio,
calcio y potasio, que ayudan a mantener la estructura espacial de la enzima
o a mantener el sustrato en el sitio activo de la enzima o sustancias orgánicas,
no proteicas y que en general se denominan coenzimas. Las coenzimas son
vitaminas o derivados de éstas que funcionan como aceptores y donadores
de electrones, protones y algunos grupos funcionales, interviniendo en las
vías metabólicas, por ejemplo, en cadenas de óxido-reducción, como veremos más adelante.
El adenosín trifosfato (atp) y la energía celular
Como se estudió en la primera unidad, los nucleótidos son las unidades
estructurales del adn y el arn. Cada nucleótido se constituye de una base
nitrogenada, un azúcar y un radical fosfato. Además de su importante función como componentes de los ácidos nucleicos, los nucleótidos son fundamentales en el metabolismo como cofactores enzimáticos y como moléculas
acumuladoras de energía, tal es el caso del adenosín trifosfato, al que se le
conoce comúnmente por sus siglas atp. Esta molécula está formada por adenina, que es una base nitrogenada, ribosa que es un azúcar y tres radicales
fosfato. Lo importante en este caso es que sobre todo el segundo y tercer
enlaces fosfato son enlaces de alta energía. De hecho, la energía contenida
por carbohidratos, lípidos e incluso proteínas, debe ser transferida mediante
reacciones químicas a las moléculas de atp, pues la energía en estos enlaces
es energía útil para las funciones del organismo.
Otra molécula importante es el nad o nicotinamida dinucleótido que funciona como cofactor transportador de electrones en la fotosíntesis y la respiración que analizaremos más adelante.
Tema 2.4 Metabolismo celular
85
Adenina
P
Ribosa
Glucosa – fosfato
+
ATP
Glucosa
ATP
Figura 2.21 El nucleótido adenosín
monofosfato (AMP) puede unirse
progresivamente a dos radicales
fosfato más en uniones de alta energía
para formar adenosín difosfato (ADP) y
adenosín trifosfato (ATP). Por ejemplo,
en la reacción de la glucosa-fosfato
con ADP, el fosfato de la glucosa es
transferido al ADP para formar ATP, cuya
molécula se ilustra abajo. La energía
contenida en los dos enlaces fosfato se
denomina energía metabólica porque
ya es energía útil, por ejemplo, para el
movimiento. Es necesario romper esos
enlaces para que la energía quede
libre y útil.
Nutrición celular
Como ya se ha analizado, los sistemas vivos requieren de un aporte de energía proveniente de su entorno para mantener su organización, crecer y reproducirse. La fuente primordial de energía para el mantenimiento de la vida
en el planeta es la energía luminosa del sol, sin embargo, como luz no es una
forma de energía útil, sino que tiene que ser transformada mediante procesos
biológicos a energía metabólica contenida en las moléculas de atp. Así, para
que los organismos obtengan esa energía útil, deben nutrirse, es decir, obtener o producir las sustancias que les proporcionen la energía que después han
de transferir a las moléculas de atp.
De acuerdo con ello, existen dos formas de nutrición: la autótrofa, en la
cual los organismos son capaces de elaborar sus propios alimentos, y la nutrición heterótrofa, en la que los organismos no los pueden producir y por tanto
han de consumirlos ya elaborados. Ambos procesos son en última instancia
celulares, pues es en el nivel celular donde tienen lugar, ya sea la producción
o la asimilación y aprovechamiento de los alimentos.
Nutrición autótrofa
Esta forma de nutrición puede ser mediante dos procesos: la quimiosíntesis
que efectúan algunas bacterias, y la fotosíntesis que realizan las algas y las
plantas. La diferencia entre ambos procesos radica en la forma de energía que
obtienen para unir el carbono, el hidrógeno y el oxígeno para construir moléculas de carbohidratos. En la fotosíntesis la energía captada es luz, mientras
en la quimiosíntesis la energía proviene de reacciones químicas.
Unidad 2 Biología celular
86
Quimiosíntesis
Las bacterias que realizan este tipo de nutrición obtienen la energía para producir sus alimentos de la que se libera en diferentes reacciones químicas, por
ejemplo, algunas bacterias que habitan pantanos la obtienen de la oxidación
de compuestos de azufre; otras, que viven asociadas a las raíces de plantas leguminosas, son capaces de fijar el nitrógeno de la atmósfera y obtener
energía de la oxidación de compuestos de nitrógeno.
Fotosíntesis
Concepto clave
La fotosíntesis es un proceso
realizado por organismos con
clorofila como plantas y algas.
Consiste en una transformación
de la energía luminosa absorbida
del sol a energía química
contenida en las moléculas
de glucosa, el producto final.
La fotosíntesis consta de dos
fases: una iluminada en la que
se capta la luz y se transfiere
por transportadores al atp y por
La fotosíntesis es el proceso mediante el cual los sistemas vivos, en especial
las plantas, algas y algunas bacterias que contienen clorofila, captan y transforman la energía luminosa del sol, que queda acumulada en moléculas de
glucosa, producto final del proceso.
La fotosíntesis implica dos grupos de reacciones químicas que se pueden
catalogar como reacciones endotérmicas (de absorción de energía) o anabólicas (de construcción de moléculas): las reacciones de captación de la energía
que requieren de la luz y las reacciones de fijación del carbono que no la
requieren.
El proceso fotosintético se puede expresar mediante una reacción química general que indica los elementos que intervienen y los productos finales
que se obtienen.
otra parte se rompen moléculas
de agua, ya que su hidrógeno
será utilizado en la formación
de glucosa; y otra oscura en la
que se combina el bióxido de
carbono con el hidrógeno del
agua mediante la energía del atp,
para integrar las moléculas de
glucosa.
6CO2 + 12H2O
Luz
Clorofila
C6H12O6 + 6H2O + 6O2
Figura 2.22 Reacción general de la fotosíntesis. Se marca en colores de dónde proviene
cada elemento. Del seguimiento de los átomos se dedujo que el agua debía ser
escindida para utilizar sólo los hidrógenos en la formación de la glucosa, el producto
final del proceso.
Mediante el uso de isótopos se siguió el camino de cada elemento para
descubrir que la molécula de bióxido de carbono pasa a formar parte de la
glucosa, mientras del agua sólo se utiliza el de hidrógeno, de tal manera que
el oxígeno que se desprende como producto final proviene del agua.
Fase de captación de la energía Implica la acción de transportadores de los
electrones que pierde la clorofila al ser excitada por la luz e incluye dos fotosistemas o tipos de clorofila que absorben diferentes longitudes de onda y
que funcionan en el cloroplasto. En el interior del cloroplasto hay un sistema
membranoso formado por tilacoides, estructuras que se apilan de manera
paralela y en los cuales se encuentran los pigmentos, básicamente la clorofila. Esta disposición en paralelo permite que los pigmentos queden expuestos
a la luz y funcionen como antenas para captar la energía.
Tema 2.4 Metabolismo celular
Fotosistemas II y I La luz excita a los pigmentos antena del fotosistema II
y eleva los electrones a un nivel alto de energía, en tanto que la clorofila, al
perder de esta manera un electrón, queda con carga positiva y reemplaza
el electrón perdido con un electrón que procede de la escisión del agua que
se ioniza en hidrogeniones, electrones y oxígeno atómico. Los electrones de
la clorofila caen a una cadena de transportadores liberando su energía para
sintetizar atp hasta llegar a la clorofila del fotosistema I, que recupera así el
electrón que se excitó por acción de la luz y que va a una cadena de transportadores. La energía que liberan permite unir a los hidrógenos del agua con
un transportador de hidrógenos, el nadp que se reduce quedando nadp-H,
sustancia que va a entrar al proceso de la fase de fijación del carbono. Los
fotosistemas I y II se localizan en las membranas del cloroplasto, en especial,
en la de los tilacoides.
Siguiendo la reacción general de la fotosíntesis, en la fase de captación de
energía participan la luz, la clorofila y el agua y se produce atp y nadp-H. Los
hidrógenos del agua, después de romperse la molécula, son aceptados por el
transportador de hidrógeno nadp que los lleva a la siguiente fase. Respecto
de los productos, se obtiene el oxígeno que se libera como gas.
Transportadores
Fotosistema II
Fotosistema I
NADP+
+ H+
NADPH
Luz
Pigmentos antena
1
H2O 2H+ + − O2
2
ATP
A las reacciones de
fijación del carbono
Figura 2.23 Fotosistemas de las reacciones de captación de energía. En estas reacciones
se produce ATP en la transferencia de electrones y NADP-H que son los hidrógenos del
agua que se escinde para ser transportados a la segunda fase de fijación del carbono.
Fase de fijación del carbono En la fase llamada fijación del carbono el CO2
va a unirse con el hidrógeno del agua que va transportando el nadp-H, mediante la energía del atp producido. El resultado será una molécula de azúcar
de seis carbonos, la glucosa, que servirá para los procesos de oxidación en la
respiración.
87
88
Unidad 2 Biología celular
El proceso se inicia cuando tres moléculas de CO2 se combinan con tres
moléculas de cinco carbonos cada una, las cuales quedarán de seis. Posteriormente se rompen a la mitad quedando seis moléculas de tres carbonos
cada una. Cinco de estas moléculas sirven para regenerar las moléculas de
los cinco carbonos utilizadas al principio y la restante es para la síntesis
de la glucosa. Como la glucosa tiene seis carbonos es necesario que el ciclo se
repita para obtener nuevamente seis moléculas de tres carbonos, una de las
cuales completará los carbonos necesarios para la glucosa.
3 CO2
3 CO2
6 Ácido fosfaglicérico (3C)
6 Ácido fosfaglicérico (3C)
3 Ribulosa difosfato (5C)
ADP
ATP 3 Ribulosa difosfato (5C)
ADP
ATP +P
NADP
NADPH
Figura 2.24 Fase de fijación del
carbono de la fotosíntesis. En el
esquema se marca que para la síntesis
de una molécula de glucosa de seis
carbonos es necesario que el ciclo
de reacciones se realice dos veces,
ya que el producto de un ciclo es un
compuesto de tres carbonos. El ATP y
NADP-H que se producen en la fase de
captación de energía entran en esta
fase conectando los dos procesos
fotosintéticos.
+P
NADP
NADPH
6 Ácido difosfoglicérico (3C)
5 para regeneración de
6 Ácido difosfoglicérico (3C)
5 para regeneración de
6 Gliceraldehído fosfato (3C)
6 Gliceraldehído fosfato (3C)
1 para la glucosa
1 para la glucosa
Los procesos fotosintéticos y quimiosintéticos, además de ser la fuente
de alimento para los seres vivos que no pueden elaborar sus propios alimentos, tienen una gran importancia desde el punto de vista ecológico. La
fotosíntesis libera oxígeno como producto final, el cual es utilizado en la respiración de la mayoría de los seres vivos, de ahí la importancia de mantener
y preservar las áreas verdes en las ciudades.
La quimiosíntesis es esencial para la vida sobre el planeta porque es el
proceso que permite fijar el nitrógeno atmosférico, transformándolo en sales
minerales nitrogenadas que enriquecen el suelo para la nutrición de las plantas y luego de los animales. Recordemos que el nitrógeno es un componente
esencial de las proteínas. La captación del nitrógeno atmosférico y su transformación en nitritos y nitratos la realizan bacterias quimiosintéticas que se
encuentran viviendo en simbiosis con las plantas leguminosas.
En síntesis, ambos procesos autótrofos son fundamentales en los ciclos
biogeoquímicos de la materia en la naturaleza, y participan además en el
reciclaje del carbono, oxígeno, agua y nitrógeno, los elementos básicos de la
materia viva.
Tema 2.4 Metabolismo celular
Nutrición heterótrofa
Los organismos que no son capaces de elaborar sus alimentos se conocen
como heterótrofos. Su forma de nutrición es por absorción o ingestión de
alimentos ya elaborados. En este grupo se encuentran algunas bacterias,
protozoarios, hongos y animales. Existen diferentes modalidades de nutrición heterótrofa. Los herbívoros y los carnívoros son animales que se
alimentan de plantas o de otros animales, respectivamente. Sin embargo,
muchos organismos unicelulares simplemente absorben a través de su
membrana, o por fagocitosis, los alimentos que se encuentran en el medio
ambiente, mientras otros organismos se asocian en algún tipo de relación
para obtener alimento; por ejemplo, en las relaciones mutualistas algunos
hongos se asocian con ciertas algas fotosintéticas, de modo que el alga proporciona alimento al hongo, mientras éste le proporciona humedad al alga.
Otra relación es el parasitismo, en la cual un organismo depende de otro
para su alimentación, pero le provoca una enfermedad, tal es el caso entre
las amibas y el hombre.
El saprofitismo es una forma de nutrición en la que el organismo consume materia orgánica en descomposición, como sucede con los hongos y las
bacterias. Igual que los procesos autótrofos, el saprofitismo es la forma en
que los restos de organismos se reciclan en la naturaleza para ser utilizados
en forma de sales minerales por las plantas.
Procesos productores de atp
El mantenimiento de la organización del sistema celular depende de la transformación de la energía, esto es, de la forma como ésta es convertida a una
forma de energía útil y aprovechable. Esta función no sólo se realiza en la
membrana externa de la célula, también en la membrana que se pliega y
penetra en el citoplasma formando el retículo endoplásmico y en las membranas de cloroplastos y mitocondrias que, de acuerdo con la teoría endosimbiótica, se consideran estructuras derivadas de pequeños procariotas que
entraron en simbiosis con células mayores en el tiempo en que apareció la
vida sobre la Tierra.
Con el proceso evolutivo se fueron presentando variaciones debidas a
mutaciones o cambios en la información genética que se traducían en cambios de la estructura y función de las células. Las variaciones sufrieron los
efectos de la selección natural que permitió que prosperaran aquellas que habían adquirido mayor eficiencia termodinámica, es decir, con mejor capacidad para transformar y aprovechar la energía. Esa mayor capacidad residió
en las membranas celulares en las que algunas sustancias se especializaron
como transportadoras de electrones, fundamentales para la producción de
atp, una molécula también seleccionada por su capacidad para acumular la
energía absorbida en una forma que puede ser aprovechada para las funciones del sistema.
89
Unidad 2 Biología celular
90
Figura 2.25 Acción de los transportadores
de electrones. Una molécula, por ejemplo la
glucosa, puede, en una reacción metabólica,
perder un par de electrones que se liberan
con un alto nivel de energía. Los electrones
van pasando por reacciones de óxidoreducción (pérdida y ganancia de electrones)
a una cadena de transportadores de
electrones hasta llegar a un aceptor final que
los toma con su nivel más bajo de energía.
La importancia de los transportadores es que
permiten que la energía se vaya liberando
gradualmente y se aproveche para sintetizar
moléculas de ATP, pues si no existieran, la
energía se liberaría violentamente en forma
de calor y no se podría aprovechar.
Concepto clave
El transporte de electrones
a través de las cadenas de
transportadores que constituyen
la cadena respiratoria, es una
serie de reacciones químicas de
óxido-reducción en la que los
electrones al ser aceptados y
luego cedidos por los diferentes
transportadores, liberan energía
suficiente para la síntesis de 3 atp
por cada par de electrones. Es
un proceso anaerobio porque el
último aceptor de los electrones
es el oxígeno.
Glucosa
ADP + P
ATP
Los procesos por los cuales se puede formar el atp son por transferencias
de energía cuando una sustancia como la glucosa-fosfato transfiere su grupo
fosfato a un adp para formar un enlace de alta energía, o por transferencia
de electrones cuando una molécula como puede ser la misma glucosa pierde
electrones, los cuales serán aceptados y luego donados por una cadena de
transportadores de electrones, que son sustancias con la propiedad de reducirse captando electrones u oxidarse cediéndolos. Cada transportador tiene
capacidad para tomar los electrones con cierto nivel energético, de manera
que el primero los acepta a un nivel alto, el segundo más bajo y así sucesivamente hasta llegar a un aceptor final que los recoge en el nivel más bajo. La
formación de una cadena de transportadores implica una gran organización
en la secuencia de las reacciones de modo que los electrones vayan perdiendo lentamente su energía en el paso de un transportador a otro. La energía
que van liberando se aprovecha para sintetizar el atp.
La importancia de la membrana celular en los procesos de transferencia
de electrones es que al mismo tiempo que se liberan electrones se liberan
protones unidos en forma de átomos de hidrógeno; las membranas hacen
la función de separarlos para que las reacciones de oxidación y reducción se
realicen sin interferencias.
Los sistemas vivos necesitan el atp para que al degradarlo en adp + fosfato, se libere la energía del tercer enlace. Es necesario recuperar el atp que se
gasta para mantener la vida. Los sistemas vivos pueden producirlo mediante
tres procesos biológicos, la fotosíntesis, que ya hemos analizado, la respiración
y la fermentación.
Respiración
Es el proceso catabólico mediante el cual la energía de los alimentos es transferida a las moléculas de atp. El proceso consiste en degradar las moléculas
de alimento, en particular de carbohidratos y dentro de éstos de glucosa,
para que al romperse sus enlaces químicos, la energía que contienen acumulada se libere y pueda ser transferida al atp.
Tema 2.4 Metabolismo celular
91
Este proceso de producción de atp es complejo, requiere de una cadena
de aceptores de electrones que capten éstos con diferentes niveles de energía,
del nivel más alto hasta el más bajo y además mantener los electrones separados de los protones, lo que sucede gracias a las estructuras membranosas
de la mitocondria, organelo donde se lleva a cabo el proceso.
La mitocondria, como ya se explicó, es una estructura de doble membrana. La membrana interna se encuentra plegada para formar las crestas
mitocondriales y es muy selectiva de las sustancias que puedan atravesarla.
Entre la membrana externa e interna existe un pequeño espacio y en los espacios que dejan las crestas hay una sustancia llamada matriz mitocondrial
que contiene agua, enzimas, coenzimas, fosfatos y otras moléculas
que participan en la respiración. Los transportadores se localizan en
la membrana interna formando por lo menos tres complejos junto
con las proteínas de la membrana. En estos complejos proteínicos los
transportadores se encuentran en un orden riguroso según entrarán
en la cadena respiratoria.
El proceso aún está en estudio, pero por lo menos implica el movimiento de los electrones de un nivel alto de energía a su nivel
H+
más bajo conforme pasan por los transportadores hasta llegar al
H+
+
+
aceptor final que es el oxígeno y un bombeo de protones hacia el
H+
H
H
H+
espacio intermembranoso.
H+
H+
H+
H+
H+
Al pasar los electrones por los transportadores de los complejos proteínicos liberan su energía, lo cual genera un bombeo de
protones hacia el espacio intermembranoso; lo anterior produce
una diferencia de potencial en la membrana: el lado de la membrana hacia el espacio intermembranoso queda positivo por la
H+
salida de protones, lo que genera un gradiente de concentración,
H+
H+
H+
H2O
por lo que los protones tienden a regresar a la matriz pasando
por un complejo proteínico llamado atp-sintetasa. La energía que
se genera al regresar los protones por la atp-sintetasa se utiliza
Figura 2.26 Transporte de electrones en la para unir el adp con el fosfato y formar atp, tres moléculas por
respiración. El proceso se realiza en la membrana cada par de electrones que entraron a la cadena.
interna de la mitocondria. Los transportadores de electrones se encuentran ordenados en En síntesis, en la respiración se tiene que contar con una suscomplejos de proteínas que, además de transferir tancia que ceda electrones, una cadena de transportadores de
los electrones (fl echas blancas), provocan que bajen de nivel de energía y realizan un bombeo electrones que se vayan reduciendo y oxidando al aceptarlos y
de protones hacia el espacio intermembranoso. cederlos y otra sustancia que los capte al final. De ahí que existan
En el último complejo los electrones son regresados a la matriz mitocondrial donde son dos formas de respiración, dependiendo de la naturaleza del úlaceptados por el oxígeno y los protones para timo aceptor: respiración aerobia si es el oxígeno y respiración anaeformar las moléculas de agua que se eliminan como productos de la respiración. Al bombearse robia si es otra sustancia.
Respiración anaerobia
Es un tipo de respiración que realizan sólo algunas especies de
bacterias. Los electrones que libera la glucosa al degradarse son
captados por un aceptor final que es una sustancia diferente al
los protones al espacio entre las membranas se genera un gradiente de concentración que impulsa a los protones a regresar a la matriz, pero lo hacen por medio de otro complejo de proteínas llamado ATP-sintetasa, que con la energía disponible del fl ujo de los electrones y el gradiente de concentración, sintetiza las moléculas de ATP.
Unidad 2 Biología celular
92
oxígeno. Se trata de un proceso muy poco eficiente, ya que por cada molécula de glucosa degradada se obtiene una escasa cantidad de moléculas de
atp, aproximadamente doce, debido a que la degradación de la glucosa no
es total y los productos del proceso conservan energía potencial que no fue
transferida a atp.
Respiración aerobia
Es el tipo de respiración que realizan la gran mayoría de los sistemas vivos.
Los electrones que libera la glucosa son captados por el oxígeno como aceptor final de la cadena de transportadores. Es un proceso muy eficiente ya que
por cada glucosa que se degrada se obtienen 38 moléculas de atp. Como la
degradación es total, los productos son bióxido de carbono y agua, la cual se
produce al unirse los protones y electrones con el oxígeno.
La degradación total de la glucosa implica tres procesos: a) la glucólisis
y b) el ciclo de Krebs, que son la parte catabólica y por tanto exotérmica, en
la cual la glucosa se degrada hasta bióxido de carbono y agua y c) la transferencia de electrones que se liberan en la degradación por la cadena de transportadores.
Glucólisis
Concepto clave
La glucólisis es un proceso
anaerobio (sin oxígeno) en el que
se oxidan moléculas de glucosa
para degradarse hasta ácido
pirúvico. En esta degradación de
la glucosa, por cada molécula
se producen 2 atp. La glucólisis
constituye la primera fase de
la respiración aerobia, ya que
en su desarrollo suceden dos
cadenas respiratorias o de
transportadores de electrones,
sumando 6 atp más, obtenidas
por un proceso aeróbico, ya
que el último aceptor de los
electrones es el oxígeno.
La degradación de la glucosa en dos moléculas de ácido pirúvico se conoce
como glucólisis porque la glucosa es el carbohidrato que se metabolizará
para liberar su energía y transferirla a moléculas de atp. El proceso metabólico se realiza en la matriz citoplásmica e implica las siguientes reacciones
químicas:
1. La fosforilación de la glucosa mediante la combinación con atp, que
cede su grupo fosfato para quedar en la glucosa con un enlace de alta
energía formando la glucosa fosfato.
2. Reorganización de la glucosa fosfato para formar fructosa fosfato.
3. La fosforilación de la fructosa fosfato mediante otro atp que cede su
fosfato para formar la fructosa difosfato.
4. La ruptura de la fructosa fosfato en dos moléculas de gliceraldehído
fosfato de tres átomos de carbono y un fosfato cada una.
5. Las dos moléculas de gliceraldehído fosfato se oxidan al perder hidrógeno y por ende electrones que son aceptados por un transportador
de hidrógenos, el nad. Al mismo tiempo, las moléculas se fosforilan
con fosfato inorgánico formando el difosfoglicerato (dos moléculas).
6. Un fosfato del difosfoglicerato se transfiere al adp para formar atp.
Como son dos moléculas en total se forman 2 atp en esta reacción, más
dos moléculas de ácido fosfoglicérico.
7. Las moléculas de ácido fosfoglicérico se reorganizan al cambiar de
lugar el fosfato que les queda y se deshidratan para formar el ácido
fosfoenolpirúvico.
Tema 2.4 Metabolismo celular
93
Glucosa
ATP
ADP
+P
Glucosa 6 fosfato
Fructosa 6 fosfato
ATP
ADP
Fructosa 1,6, difosfato
Gliceraldehído fosfato
H+
+P
Gliceraldehído fosfato
H+
NAD.H
NAD.H
1,3 Difosfoglicerato
ADP + P
ATP
ADP
1,3 Difosfoglicerato
ADP
+P
ATP
Ácido 3 fosfoglicérico
Ácido 3 fosfoglicérico
Ácido 2 fosfoglicérico
Ácido 2 fosfoglicérico
Ácido fosfoenolpirúvico
Ácido fosfoenolpirúvico
+P
ADP
ATP
+P
ATP
Ácido pirúvico
Ácido pirúvico
Figura 2.27 Glucólisis. En la
degradación de la glucosa se requiere
el gasto de 2 ATP en las primeras
reacciones. Al romperse la molécula
en dos, cada una sigue el mismo
camino metabólico para terminar en
dos moléculas de ácido pirúvico. En el
proceso se producen 4 ATP, de manera
que como ganancia neta se producen
sólo dos. Cuando el ácido pirúvico
entra a una vía metabólica aerobia,
los hidrógenos son transferidos a la
cadena de transportadores y por ende
producirán 3 ATP por cada una de las
dos transferencias.
8. El fosfato del ácido fosfoenolpirúvico se transfiere al adp para formar
atp. Como son dos moléculas, se forman 2 atp más dos moléculas de
ácido pirúvico, con el cual termina el proceso.
En total se producen 4 atp de la degradación de la glucosa, sin embargo, la
ganancia neta es de 2 atp porque se gastaron dos al principio del proceso.
El ácido pirúvico puede seguir una vía metabólica anaeróbica como la
fermentación, sea láctica o alcohólica o seguir una vía aeróbica, es decir metabolizarse con oxígeno en el proceso de respiración.
Además de los atp obtenidos por transferencias de energía, en la reacción
número 5, se producen seis más por un proceso aeróbico de transferencia de
electrones que analizaremos a continuación.
Ciclo de Krebs
Los ácidos pirúvicos producto de la glucólisis entran a una vía metabólica,
el ciclo de Krebs, en el cual las moléculas de ácido pirúvico de tres carbonos
se degradarán hasta moléculas de un solo carbono, el CO2 + H2O. En este
proceso catabólico o de destrucción, las moléculas van perdiendo pares de
Concepto clave
El ciclo de Krebs es el proceso de
degradación del ácido pirúvico
obtenido de la glucólisis para
reducirlo a bióxido de carbono
y agua. En tal degradación hay
transferencias de energía por
cadenas respiratorias, suficientes
para la producción de 30 atp por
cada glucosa degradada.
94
Unidad 2 Biología celular
electrones que entran a la cadena de transportadores liberando energía suficiente para que por cada par de electrones se produzcan 3 atp. Los electrones
con poca energía son aceptados por el oxígeno, la última sustancia de la cadena de transportadores. Entonces, por cada glucosa que se degrada y entra
al ciclo de Krebs se producen 36 atp, por doce cadenas respiratorias (dos en
la glucólisis y diez en el ciclo de Krebs).
El proceso del ciclo de Krebs con la cadena respiratoria y el oxígeno
como aceptor final de los electrones se realiza en las membranas de las mitocondrias.
El ciclo de Krebs consiste en una serie de reacciones metabólicas en las
que el ácido pirúvico se va degradando al perder carbonos e hidrógenos hasta
reducirse a bióxido de carbono y agua. Estas reacciones son las siguientes:
1. El ácido pirúvico, antes de entrar al ciclo, pierde un bióxido de carbono y un par de hidrógenos, cuyos electrones pasan a las cadenas de
transportadores; la molécula de dos carbonos resultante es aceptada
por una sustancia llamada coenzima A, formando la acetil coenzima
A (CoA), que es la forma en que entra al ciclo de Krebs.
2. La acetil CoA se combina con el ácido oxaloacético de cuatro carbonos,
con lo cual se libera el transportador CoA, y después de una deshidratación, se forma el ácido cítrico, de seis carbonos.
3. El ácido cítrico se reestructura y deshidrata para formar el ácido cis
aconítico, de seis carbonos.
4. Enseguida, el ácido cis aconítico se hidrata para formar el ácido isocítrico, que sigue de seis carbonos.
5. El ácido isocítrico pierde un bióxido de carbono y un par de hidrógenos que van a la cadena de transportadores. La molécula resultante es
el ácido cetoglutárico, de cinco carbonos.
6. El ácido cetoglutárico pierde un bióxido de carbono, se deshidrogena
y se hidrata para formar el ácido succínico, de cuatro carbonos. Los hidrógenos liberados pasan a los transportadores.
7. El ácido succínico pierde hidrógenos que van a los transportadores y
se forma el ácido fumárico, de cuatro carbonos.
8. El ácido fumárico se hidrata para formar el ácido málico, de cuatro carbonos.
9. El ácido málico pierde un par de hidrógenos que van a los transportadores y con ello se recupera el ácido oxaloacético que se gastó en la
reacción 2, para reiniciar el ciclo.
En todo el proceso se realizaron cinco transferencias de electrones, en las reacciones 1, 5, 6, 7 y 9. Si por cada par de hidrógenos y por ende cada par de
electrones que entran a la cadena de transportadores se libera energía para
sintetizar 3 atp, en total, en el proceso se producen 15, pero como de la degradación de cada glucosa se tienen dos moléculas de ácido pirúvico que entran
al ciclo de Krebs, la ganancia energética es de 30 atp, a los que han de sumarse
los 6 atp de dos cadenas de transportadores que se realizan en la glucólisis y a
Tema 2.4 Metabolismo celular
95
los 2 atp que se forman por transferencias de energía en el mismo proceso. Así,
de la degradación total de la glucosa se obtienen 38 atp de ganancia neta.
Ácido pirúvico
CO2 + Acetaldehído (2C)
Acetaldehído
H2 a la cadena de transportadores
Coenzima A.
Acetil CoA (2C)
CoA
Oxaloacético (4C)
Cítrico (6C)
H2
H2O
H2O
Málico (4C)
H2O
Cis aconítico (6C)
H2O
Fumárico (4C)
Isocítrico (6C)
H2O
H2
Cetoglutárico (5C)
Succínico (4C)
H2
CO2
CO2
H2
Figura 2.28 Principales reacciones del ciclo de Krebs. Cada ácido pirúvico que entra
al proceso termina totalmente degradado al separarse sus tres átomos de carbono, el
primero se pierde en la primera reacción antes de entrar al ciclo. También se pierden
5 pares de hidrógeno, uno en la segunda reacción antes del ciclo y 4 dentro del ciclo.
Estos pares de hidrógenos son ionizados para que sus electrones pasen a las cadenas de
transportadores y produzcan, cada par, 3 atp.
Cabe aclarar que aunque el sustrato más utilizado para la obtención de
energía es la glucosa, otras sustancias también pueden metabolizarse, entrando al proceso de degradación del ciclo de Krebs, por ejemplo, los lípidos.
Fermentación
La fermentación es un proceso muy simple que realizan algunas bacterias
y las levaduras. Después de la glucólisis en la cual se producen dos moléculas de ácido pirúvico como producto de la degradación de la glucosa, estas
moléculas que aún contienen energía acumulada pueden seguir otras vías
metabólicas. Por ejemplo, las levaduras respiran de manera aerobia, pero si
se encuentran en un ambiente sin oxígeno pueden seguir una vía anaerobia
llamada fermentación alcohólica, en la cual transforman el ácido pirúvico en al-
Concepto clave
La fermentación es un proceso
anaerobio (sin oxígeno) en el
que se oxidan moléculas de
glucosa para degradarse hasta
ácidos como el acético y el
láctico o hasta alcoholes según
la especie que la realice. En esta
degradación de la glucosa, por
cada molécula se producen dos
moléculas de atp.
96
Unidad 2 Biología celular
cohol etílico, con una ganancia de energía de 2 atp. La reacción que se agrega
a la glucólisis para obtener el alcohol, permite reponer el transportador nad+
a medida que se va utilizando en el proceso de producción de atp. Algunas
bacterias en lugar de producir alcohol producen ácido láctico, de ahí el nombre de fermentación láctica, con igual ganancia de energía que la alcohólica.
Glucosa (6C)
2 ATP
ica
Ácido pirúvico (3C)
a
Fe
r
tic
lác
m
en
t
ac
ió
n
ión
tac
alc
oh
ól
en
rm
Fe
Figura 2.29 Fermentación: Después
de la glucólisis en que la glucosa
se escinde en dos moléculas de
3 carbonos, el ácido pirúvico, esta
sustancia puede seguir, según sea el
caso del organismo, diferentes vías
metabólicas, por ejemplo puede seguir
un proceso anaerobio, la fermentación
que es alcohólica si se produce
alcohol etílico como sucede con las
levaduras o láctica si se produce
ácido láctico, como la que realizan las
bacterias del yogurt.
Alcohol etílico (2C)
CO2(1C)
Ácido láctico (3C)
Manos a la obra
Principales relaciones entre los procesos de fermentación, respiración y fotosíntesis
Los procesos biológicos que hemos descrito muy brevemente los puedes estudiar en la figura de la página siguiente. Ilumina las partes del proceso que se indican para que puedas distinguir una de otra y al
mismo tiempo entenderlas integradas como un proceso global de absorción, transformación y utilización
de la energía del sol por procesos biológicos.
Fotocopia el esquema y sigue las instrucciones para iluminar.
1. Ilumina la glucosa, los productos de su degradación, y las moléculas con las que se produce de
color rojo. Quedarán de este color las moléculas con uno, dos, tres o seis carbonos.
Por ejemplo, en el ciclo de Krebs, una molécula de cuatro carbonos se une a una molécula de
dos que proviene de la glucosa, entonces sólo pintarás de rojo los dos círculos que vienen de la
glucosa y cómo se va perdiendo el carbono, primero uno y luego el otro en forma de CO2. Lo mismo
en la fase oscura, los tres CO2 (rojos) quedan unidos uno a cada molécula de cinco carbonos que se
divide, de manera que sólo tres de las seis que se forman llevan un círculo rojo.
2. Ilumina de color azul oscuro las moléculas orgánicas que se combinan con los productos de la degradación de la glucosa en el ciclo de Krebs y en la fase oscura de la fotosíntesis, las moléculas de
cinco carbonos que aceptan el bióxido de carbono y las moléculas para su recuperación.
3. Ilumina los transportadores de electrones de color verde brillante.
4. Ilumina el oxígeno que es el último aceptor de la cadena de transportadores de color negro.
5. Ilumina el atp producido por transferencias de energía de color blanco.
6. Ilumina el atp producido por cadenas de transportadores de color violeta.
Tema 2.4 Metabolismo celular
97
7. Ilumina el transportador de hidrógenos nad de color morado.
8. Ilumina los fotosistemas de la fotosíntesis de color verde oscuro.
9. Ilumina el cuadro completo de la fermentación de color verde claro.
10. Ilumina el cuadro completo de la glucólisis de color amarillo.
11. Ilumina el cuadro completo del ciclo de Krebs de color lila.
12. Ilumina el cuadro completo de la fase oscura de la fotosíntesis de color azul claro.
13. Ilumina el cuadro completo de la fase luminosa de la fotosíntesis de color gris.
14. Ilumina el sol de color naranja.
Glucosa
Glucosa
2 ATP
2 ATP
2 ADP
2 ADP
2 ADP
2 ADP
H
2 ADP
2e –
H
Ácido pirúvico
3
Ácido pirúvico
2 ATP
2 ADP
2e–
3 ATP
ATP
2 ATP
2 ATP
2 ATP
+
CO2 +alcohol
Ácido pirúvico
Ácido láctico
CO2
Ácido pirúvico
+
2e –
3 ATP
2e –
3 ATP
2e –
3 ATP
2e –
3 ATP
2e –
3 ATP
NADPH
ATP
Sol
NADP
Fotosistema I
H+
Fotosistema II
H 2O
Procesos de fermentación, respiración y fotosíntesis.
O
98
Unidad 2 Biología celular
Resumen de la unidad 2
En el siglo xix se propone la teoría celular que establece que la célula es la unidad anatómica o estructural y funcional de los sistemas vivos. Más tarde, al
estudiarse la reproducción se llega al planteamiento de que también es la unidad de origen. Con los
avances en las técnicas e instrumentos de observación, en particular de la microscopia, se ha logrado
conocer la estructura fina o molecular de la estructura celular. Con base en lo cual, se distinguen dos
tipos celulares: la célula procariota que carece de
núcleo y estructuras membranosas y la célula eucariota, de una mayor complejidad estructural; el
paso evolutivo del tipo procariota al eucariota se
explica mediante la teoría endosimbiótica.
Una célula eucariota está formada por tres partes fundamentales: la membrana, el citoplasma y
el núcleo. La membrana tiene como funciones el
transporte de sustancias, participar en los procesos
energéticos y la comunicación celular. Una característica de la célula eucariota es que la membrana es
dinámica y forma al interior del citoplasma un sistema membranoso constituido por estructuras como
el retículo endoplásmico, liso y rugoso, vacuolas y
vesículas y el aparato de Golgi. Estas estructuras
realizan funciones como la síntesis de algunas sustancias, la secreción, la reparación de organelos y el
transporte de sustancias.
El citoplasma está constituido por la matriz
citoplásmica en estado coloidal y los organelos que
se encuentran dispersos en dicha matriz. Entre los
organelos más importantes se encuentran los lisosomas (digestión), los cloroplastos (fotosíntesis),
mitocondrias (respiración), ribosomas (síntesis de
proteínas) y el citoesqueleto (sostén y movimiento).
El núcleo, constituido por la membrana nuclear,
la cromatina y el nucleolo constituyen el centro del
control genético de la célula.
Como todo sistema, la célula es un sistema
termodinámico abierto que para mantener su organización, requiere de un aporte de energía del
exterior. De ahí que realice la función de nutrición
para incorporar energía que en el caso de la nutrición autótrofa fotosintética es la energía luminosa
del sol y en la quimiosintética es la energía liberada
de reacciones químicas. En la nutrición heterótrofa que realizan los animales, los hongos y algunos
protistas y moneras, la energía la obtienen en forma
de moléculas energéticas que se encuentra en los
diversos alimentos que consumen.
Una vez obtenida o captada la energía, ha de
ser transformada a un tipo de energía llamada metabólica que se acumula en moléculas de atp. Esa
transformación y transferencia de energía se realiza
por un proceso llamado metabolismo.
El metabolismo es el conjunto de reacciones
químicas que realiza la célula para transformar y
utilizar la energía para mantener su organización e
incluso para crecer y reproducirse. El metabolismo
incluye dos grandes grupos de reacciones, las anabólicas o de construcción y síntesis de moléculas y
las catabólicas o de destrucción o desdoblamiento
de moléculas; las primeras son reacciones endotérmicas, por ejemplo, las de la fotosíntesis en que
se absorbe la energía luminosa del sol para sintetizar carbohidratos, y las segundas son reacciones
exotérmicas, como la respiración en la cual se degradan los carbohidratos liberando energía que se
transfiere al atp.
En los procesos metabólicos es fundamental la
acción de sustancias como las enzimas, los cofactores o transportadores de electrones y el atp, que
permiten que los procesos biológicos sean altamente eficientes en el uso de su energía.
Glosario
99
Glosario
Aerobio. Organismo cuya respiración requiere del oxígeno como
último aceptor de electrones de su cadena respiratoria.
Anaerobio. Organismo cuya respiración utiliza como aceptor
de electrones sustancias diferentes al oxígeno.
Microscopio electrónico. Tipo de microscopio de alto poder
de aumento y resolución que utiliza rayos electrónicos, los
cuales al ser de longitud de onda muy pequeña, permiten la
observación de objetos extremadamente pequeños.
Asimilación. Proceso por el cual las sustancias alimenticias ya
digeridas pasan a formar parte del citoplasma, es decir, que
se hacen propias de la materia viva.
Microscopio fotónico. Tipo de microscopio que utiliza los rayos de la luz visible, desviándolos y concentrándolos mediante lentes para iluminar los objetos.
Bomba de sodio. Mecanismo de transporte activo. El sodio
se encuentra en mayor concentración afuera de la célula,
lo cual mantiene una polaridad en la membrana: positiva
hacia el exterior y negativa hacia el citoplasma. Si por alguna causa o estímulo penetra a la célula, la carga eléctrica se
invierte y la célula, para recuperar su estado anterior, elimina el sodio en contra del gradiente de concentración y por
tanto con gasto de energía.
Mutación. Cambio o alteración en la composición química de
los genes y por tanto en la información genética, lo que puede traducirse en cambios en las características de los individuos.
Coloide. Estado físico de la materia intermedio entre el sólido
y líquido. El citoplasma se encuentra en este estado físico
que a su vez puede cambiar, según la actividad celular, a
un estado casi líquido parecido a una solución (sol) o a un
estado muy denso semejante a una gelatina (gel).
Oxidación. Proceso químico en que una sustancia pierde electrones. Siempre que una sustancia pierde electrones, hay
otra que los gana.
Digestión. Proceso de la alimentación en la cual los alimentos
son reducidos a moléculas simples para ser asimilados. Por
ejemplo, las proteínas se digieren hasta moléculas de aminoácidos o los polisacáridos a moléculas de monosacáridos.
En las células los organelos encargados de la digestión son
los lisosomas.
Entropía. Grado de desorden o desorganización de un sistema.
Cuando un sistema pierde energía por el trabajo que realiza
y no la recupera tiende a su máxima entropía.
Gametos. Son las células sexuales masculinas y femeninas.
Infusorios. Nombre con que se denominaba a diversos organismos microscópicos, unicelulares, habitantes de aguas estancadas, entre ellos los protozoarios.
Notocorda. Estructura de los animales cordados al que pertenecen los vertebrados. En éstos, la estructura aparece durante el desarrollo embrionario como el eje central del cuerpo pero luego se sustituye por la columna vertebral.
Poder de resolución. Respecto de un microscopio se dice que
tiene poder de resolución si permite observar y distinguir
dos puntos que estén muy cercanos.
Polipéptido. Es una cadena muy larga de aminoácidos, que
no llega a ser proteína. Para considerarse proteína el peso
molecular debe ser mayor de un millón.
Reducción. Proceso químico en el cual una sustancia gana
electrones. Esto implica que otra sustancia se haya reducido, por ello se habla de reacciones de óxido-reducción.
Técnicas de fijación. Procedimiento que consiste en someter a
organismos o tejidos a la acción de sustancias que los matan pero los conservan durante mucho tiempo, permitiendo
que se les pueda estudiar. Son sustancias fijadoras el alcohol
y el formol.
Levadura. Organismo unicelular perteneciente al grupo de los
hongos. En un ambiente sin oxígeno realiza fermentación
alcohólica, por lo cual se le utiliza, por ejemplo, en la fabricación de cerveza.
Técnicas de tinción. Procedimiento que consiste en aplicar diversos colorantes a los organismos y tejidos para distinguir
mejor sus estructuras. Hay colorantes vitales que tiñen las
células y se pueden observar vivas como el azul de metileno
y otros que se aplican después de la fijación.
Monómero. Unidad constituyente de un polímero, por ejemplo, las proteínas (polímero) están constituidas por la unión
de muchas moléculas de aminoácidos (monómeros).
Vía metabólica. La ruta química que siguen las sustancias en
su proceso de construcción (anabolismo) o destrucción (catabolismo).
Unidad 2 Biología celular
100
Forman parte de
PROCARIOTA
Son tipos
MEMBRANA PLASMÁTICA Transporte de sustancias
Forma
Célula
Formado por
MATRIZ CITOPLÁSMICA Materia viva
Estructuras y función
Mapa conceptual de la unidad 2
EUCARIOTA
NÚCLEO Control genético
CROMATINA CROMOSOMAS Reproducción y herencia
NUCLEOLO Formación de ribosomas
MEMBRANA NUCLEAR Intercambios entre núcleo y citoplasma
CITOPLASMA
ORGANELOS
LISOSOMAS Digestión y reparación de organelos
CITOESQUELETO Sostén y movimiento
CLOROPLASTOS Fotosíntesis
MITOCONDRIAS Respiración
RIBOSOMAS Síntesis de proteínas
Los principales son
SISTEMA MEMBRANOSO
RETÍCULO ENDOPLÁSMICO RUGOSO Formación de membrana y producción de proteínas
RETÍCULO LISO Formación de lípidos y eliminación
de sustancias tóxicas
APARATO DE GOLGI Secreción
VACUOLAS Y VESÍCULAS Almacenamiento y transporte de alimentos y sustancias
Son parte de
ADENOSÍN TRIFOSFATO ATP Acumula energía metabólica
COFACTORES Transportadoras de electrones
Con
energía
luminosa
HETERÓTROFA
FASE OSCURA
Implica
FOTOSÍNTESIS
FASE ILUMINADA
Capacitación de materia y
energía
Implica
NUTRICIÓN
Puede ser
Puede ser
AUTÓTROFA
QUIMIOSÍNTESIS
Con
energía
química
CATABOLISMO
De destrucción
EXOTÉRMICAS
Liberan energía
ENZIMAS catalisadoras
Son sustancias que
participan
ANABOLISMO
De construcción
ENDOTÉRMICAS
Absorben energía
REACCIONES QUÍMICAS
Conjunto de
Metabolismo
Mapa conceptual de la unidad 2
FERMENTACIÓN
Deriva en un
medio anaerobio
en
ANAEROBIA
Sin oxígeno
AEROBIA
CICLO DE KREBS
GLUCÓLISIS
Implica
Con oxígeno
Puede ser
RESPIRACIÓN
Producción de ATP
Mapa conceptual de la unidad 2
101
Unidad 2 Biología celular
102
Evaluación sumativa de la unidad 2
La célula
Completa los siguientes enunciados:
. Su
1. La característica principal de las células procariotas es que carecen de adn se localiza en una región denominada
y su cromosoma tiene una forma
. Presentan
como organelos citoplásmicos que sintetizan
proteínas.
. Esta teoría
2. El origen de las células eucariotas lo explica la teoría nos dice que las células eucariotas pudieron ser el resultado de la relación
entre una célula procariota grande y una o más procariotas pequeñas, que evolucionaron
junto con ella hasta quedar como
si la pequeña era fotosintética o como
mitocondria si era
. Apoya esta teoría el hecho de que estos organelos tienen
un
y por tanto
distintos al de la célula.
Estructura y función celular
Completa los siguientes enunciados:
1. La célula
es un sistema membranoso. En la matriz citoplásmica se encuentran
estructuras membranosas como el
que es rugoso porque se
encuentran adheridos a él los
; o es liso cuando carece de ellos; la secreción de las proteínas elaboradas en los
y procesadas en el
, está a cargo de una serie de sacos membranosos que reciben en conjunto el nombre de
. Otras estructuras
membranosas son las vacuolas que son vesículas que contienen
y los lisosomas cuyas funciones son la
y la reparación de otros organelos.
Metabolismo celular
1. El metabolismo es el conjunto de reacciones químicas que realizan las células de un organismo para
a) consumir los materiales necesarios para su crecimiento.
b) absorber, transformar y utilizar la energía.
c) procesar los alimentos que consumen.
d) digerir los nutrientes que vienen en los alimentos.
e) captar materia y energía del ambiente.
2. La importancia biológica del atp es que en los enlaces fosfato de su molécula se acumula energía
a) térmica.
b) lumínica.
c) eléctrica.
d) mecánica.
e) metabólica.
3. La función biológica de las enzimas es permitir que las reacciones metabólicas se
realicen a) de manera gradual.
( )
( )
( )
Evaluación sumativa de la unidad 2
103
b) con el menor gasto de energía.
c) sin trabajo por parte de la célula.
d) por oxidaciones sucesivas.
e) por deshidratación de compuestos.
4. ¿Por qué las enzimas aceleran la velocidad de las reacciones metabólicas?
a) Porque absorben energía del entorno.
b) Porque aumentan la energía de activación.
c) Porque reaccionan con los sustratos.
d) Porque liberan energía útil.
e) Porque disminuyen la energía de activación.
( )
5. La quimiosíntesis es una forma de nutrición a) heterótrofa.
b) parásita.
c) holozoica.
d) autótrofa.
e) fotoorganótrofa.
( )
6. Algunas bacterias quimiosintéticas son de gran importancia ecológica porque fijan el
a) bióxido de carbono del aire.
b) oxígeno enriqueciendo el aire.
c) nitrógeno atmosférico enriqueciendo el suelo.
d) nitrógeno del suelo enriqueciendo el aire.
e) bióxido de carbono y liberan oxígeno al aire.
( )
7. En la fase iluminada de la fotosíntesis, las moléculas de agua se rompen para que
a) el oxígeno se combine con el bióxido de carbono.
b) liberen electrones y exciten a la clorofila.
c) el oxigeno se libere y se utilice en la respiración.
d) el hidrógeno se combine con el bióxido de carbono.
e) liberen la energía metabólica que contienen.
( )
8. Los sistemas vivos requieren transformar la energía que absorben o consumen del ambiente a una forma de energía útil. De los siguientes procesos ¿cuál produce mayor cantidad de esa energía?
( )
a) El ciclo de Krebs.
b) La fermentación láctica.
c) La glucólisis.
d) La fase iluminada de la fotosíntesis.
e) La fermentación alcohólica.
9. ¿Cuál es la importancia biológica de los transportadores de electrones para producir atp en las reacciones de la respiración?
a) Permitir que la energía se libere violentamente.
b) Favorecer la acción de las enzimas.
c) Actuar como catalizadores de las reacciones.
d) Hacer que la energía se libere gradualmente.
e) Degradar la glucosa hasta ácido pirúvico.
( )