semana 2: estructura celular microbiana.

BIOQUÍMICA Y MICROBIOLOGÍA AMBIENTAL
SEMANA 2
ESTRUCTURA CELULAR MICROBIANA
CELULA PROCARIOTA:
Estructura de las bacterias
-Cápsula: no es constante, es una capa gelatinosa de tamaño y composición variable formada de
polisacáridos.
La cápsula bacteriana es la capa rígida con borde definido formada por una serie de polímeros orgánicos que
en las bacterias se deposita en el exterior de su pared celular. Generalmente contiene glicoproteínas y un
gran número de polisacáridos diferentes, incluyendo polialcoholes y aminoazúcares.
-Pared celular: es rígida, dúctil y elástica. Su originalidad reside en la naturaleza química del compuesto
macromolecular que le confiere su rigidez. Formada por peptiglicano y ácido teicoico.
La pared celular bacteriana está hecha de peptina zacarosa (también denominado mureína), que está formado
por cadenas de polisacárido entrecruzadas por péptidos inusuales que contienen aminoácidos D. Las paredes
celulares bacterianas son diferentes de las paredes de plantas y hongos que están hechas de celulosa y quitina,
respectivamente. También son diferentes de las paredes de Archaea, que no contienen peptidoglicano. La
pared celular es esencial para la supervivencia de muchas bacterias y el antibiótico penicilina puede matar a
las bacterias inhibiendo un paso en la síntesis del peptidoglicano.
Las paredes de las células de las bacterias pueden ser:
Gram positivas: tienen una pared gruesa, es decir mas capas. Se tiñen con tinsión yoduro yodurado. La
pared celular contiene una capa gruesa de peptidoglicano además de ácidos teicoicos, que son polímeros
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de glicerol o ribitol fosfato. Los ácidos teicoicos se unen al peptidoglocano o a la membrana
citoplasmática.
Gram negativas: tienen una pared delgada, una capa. No se tiñen con yoduro yodurado sino con
sufranina. Tienen una capa de peptidoglicano y por fuera una membrana externa. La capa de
peptidoglicano es relativamente fina y se encuentra rodeada por a una segunda membrana lípida exterior
que contiene lipopolisacáridos y lipoproteínas. La capa de peptidoglicano se une a la membrana externa
por medio de lipoproteínas.
-Membrana celular: semejante a la membrana celular de los eucariontes, es una envoltura que rodea al
citoplasma.
-Citoplasma: masa de materia viva donde se encuentran los ribosomas (que intervienen en la fabricación de
proteínas) y granos de grasa o de glúcidos que le sirven de almacén. En las bacterias autótrofas se encuentran
cromatóforos, donde se almacena la clorofila.
-Plasmido: formado por DNA, de forma circular.
-Flagelos: no existen más que en ciertas especies. Filamentosos y de longitud variable, constituyen los
órganos de locomoción. Según las especies, pueden estar implantados en uno o en los dos polos de la bacteria
o en todo su entorno. Constituyen el soporte de los antígenos "H". En algunos bacilos Gram negativos se
encuentra Pili, que son apéndices más pequeños que los cilios y que tienen un papel fundamental en genética
bacteriana.
-Pili: estructura que sirve de adherencia a la superficie. Sirve de puente citoplasmático entre la transferencia
de información genética.
-Ribosomas: son gránulos y se componen generalmente de RNA.
-Mesosoma: repliegue de la membrana celular, tiene gran importancia en la división celular y la reparación de
la célula.
En biología un protoplasto es una célula de planta, bacteria u hongo que ha perdido total o parcialmente su
pared celular, para lo cual se usan mecanismos mecánicos o enzimáticos. En el caso de eliminar la pared con
enzimas se obtienen:


Protoplastos - Cuando se elimina totalmente la pared celular.
Esferoplastos - Cuando sólo se elimina parcialmente la pared.
Los protoplastos se obtienen a partir de bacterias Gram positivas y los esferoplastos de bacterias Gram
negativas.
Una Forma L es una variante bacteriana carente de pared celular (PC) ó con PC defectuosa. Se estudia por
primera vez en Streptobacillus moniliformis, donde se observa que produce en forma espontánea, una serie de
variantes capaces de reproducirse en forma de pequeños elementos filtrables carentes de PC ó con PC
defectuosa.
Estos microorganismos reciben el nombre de Formas L (L: proviene de Lister Institute, Londres). Estas
bacterias tienen una morfología colonial muy parecida a la de los Micoplasmas.
Las Formas L se pueden presentar también en otras bacterias, siempre que la síntesis de PC esté alterada.
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La formación de las Formas L, es favorecida por acción de la Penicilina; por enzimas líticas que digieren el
Peptidoglicano; por concentraciones elevadas de sales como ocurre con la mayoría de las bacterias
Grampositivas. Algunas bacterias Gramnegativas pueden convertirse a Formas L en medios con osmolaridad
normal ó fisiológica.
Las Formas L son el equivalente morfológico de los Protoplastos y Esferoplastos, aunque el término de
Formas L se limita a los organismos capaces de multiplicarse. Algunas Formas L, si se elimina el agente
inductor, pueden revertir a la forma original (variante transitoria). Otras son Formas L estables.
FLAGELOS
1-filamento, 2-espacio periplásmico, 3-codo, 4-juntura, 5-anillo L, 6-eje, 7-anillo P, 8-pared celular, 9-estátor, 10-anillo MS, 11-anillo C,
12-sistema de secreción de tipo III, 13-membrana externa, 14-membrana citoplasmática, 15-punta.
El flagelo bacteriano es una estructura filamentosa que sirve para impulsar la célula bacteriana. Tiene una
estructura única, completamente diferente de los demás sistemas presentes en otros organismos, como los
cilios y flagelos eucariotas, y los flagelos de las arqueas. Presenta una similitud notable con los sistemas
mecánicos artificiales, pues es una compleja estructura compuesta de varios elementos (piezas) y que rota
como una hélice.
Composición y estructura
Los flagelos están compuestos por cerca de 20 proteínas, con aproximadamente otras 30 proteínas para su
regulación y coordinación.1 El filamento es un tubo hueco helicoidal de 20 nm de espesor. El filamento tiene
una fuerte curva justo a la salida de la membrana externa; este "codo" permite convertir el movimiento
giratorio del eje en helicoidal. Un eje se extiende entre el codo y el cuerpo basal, pasando por varios anillos de
proteínas en la membrana de la célula que actúan como cojinetes. Las bacterias Gram-negativas tienen cuatro
de estos anillos: el anillo L que se asocia con la membrana externa (lipopolisacáridos), el anillo P que se
asocia con la pared celular (capa de peptidoglicano), el anillo MS que se inserta directamente en la membrana
plasmática, y el anillo C que se une a la membrana plasmática. Las bacterias Gram-positivas sólo tienen dos
anillos: MS y C. El filamento termina en una punta de proteínas.
El flagelo bacteriano está impulsado por un motor rotativo compuesto por proteínas (estátor, complejo Mot),
situado en el punto de anclaje del flagelo en la membrana plasmática. El motor está impulsado por la fuerza
motriz de una bomba de protones, es decir, por el flujo de protones (iones de hidrógeno) a través de la
membrana plasmática bacteriana. Este bombeo se produce debido al gradiente de concentración creado por el
metabolismo de la célula. (En Vibrio hay dos tipos de flagelos, laterales y polares, y algunos son impulsados
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por una bomba de iones de sodio en lugar de la bomba de protones 4 ). El rotor puede girar a 6.000-17.000
rpm, pero el filamento por lo general sólo alcanza 200-1000 rpm.
Los flagelos no giran a una velocidad constante, sino que aumentan o disminuyen su velocidad de rotación en
relación con la fuerza motriz de protones. Las bacterias pueden alcanzar a través del medio líquido una
velocidad de hasta 60 longitudes de célula/segundo. Aunque esto representa sólo 0,00017 km/h, al comparar
esta velocidad con la de organismos superiores en términos de número de longitudes del cuerpo por segundo,
es extremadamente rápido. El más rápido de los animales terrestres, el guepardo, corre a una velocidad
máxima de alrededor de 110 km/h, pero esto representa sólo alrededor de 25 longitudes de cuerpo/segundo.
Por tanto, cuando el tamaño se tiene en cuenta, las células procarióticas que nadan velocidades de 50-60
longitudes de cuerpo/segundo son en realidad mucho más rápidas que los organismos más grandes.
Los componentes del flagelo bacteriano son capaces de autoensamblaje sin ayuda de enzimas o de otros
factores. Tanto el cuerpo basal como el filamento tienen un hueco central, a través del cual las proteínas del
flagelo son capaces de moverse a sus respectivas posiciones. Durante el montaje, las proteínas que forman el
filamento se añaden a la punta en lugar de en la base.
El flagelo bacteriano está relacionado con el complejo de poro y con el sistema de secreción de tipo III, una
jeringa molecular que las bacterias utilizan para inyectar toxinas en otras células. Dadas las similaridades, se
piensa que tanto el flagelo como el sistema de secreción se han originado a partir del complejo de poro.
Además, el sistema de secreción de tipo III parece ser una simplificación del flagelo, pues está formado por
subconjunto de componentes del flagelo.
Disposición de los flagelos
A-Monotrico; B-Lofotrico; C-Anfitrico; D-Peritrico.
Distintas especies de bacterias tienen diferente número y localización de los flagelos. Las bacterias
monotricas presentan un solo flagelo (por ejemplo, Vibrio cholerae). Las bacterias lofotricas tienen múltiples
flagelos situados en el mismo punto (o en dos puntos opuestos) que actúan en concierto para conducir a las
bacteria en una sola dirección. En muchos casos, las bases de los múltiples flagelos están rodeadas de una
región especializada de la membrana plasmática, denominada membrana polar. Las bacterias anfitricas tienen
un solo flagelo en cada uno de los dos extremos opuestos (un solo flagelo opera a la vez, permitiendo a la
bacteria revertir rápidamente el movimiento cambiando el flagelo que está activo). Las bacterias peritricas
tienen flagelos que se proyectan en todas las direcciones (por ejemplo, Escherichia coli).
En algunas bacterias, tales como las especies más grandes de Selenomonas, los flagelos se organizan fuera de
la célula enroscándose helicoidalmente unos con otros para formar una gruesa estructura denominada
fascículo. Otras bacterias como las espiroquetas tienen un tipo especializado de flagelo conocido como
filamento axial situado intracelularmente en el espacio periplásmico, que produce la rotación de toda la
bacteria para avanzar con un movimiento similar al de un sacacorchos.
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La rotación de los flagelos monotricos polares empuja la célula hacia delante con los flagelos atrás.
Periódicamente, la dirección de rotación se invierte brevemente, produciendo un viraje en la célula. Esto se
traduce en la reorientación de la célula. Cuando la bacteria se desplaza en una dirección favorable el viraje es
poco probable. Sin embargo, cuando la dirección del movimiento es desfavorable (por ejemplo, lejos de un
producto químico atrayente), es más probable la realización de un viraje, con la posibilidad de que la célula se
reoriente así en una dirección favorable.
En algunos Vibrio (en particular, Vibrio parahemolyticus5 ) y en las formas relacionadas de proteobacterias
como Aeromonas, coexisten dos sistemas flagelares codificados por diferentes conjuntos de genes e
impulsados por diferentes gradientes de iones. Los flagelos polares se suelen utilizar cuando nadan en
líquidos, mientras que los flagelos laterales entran en fucionamiento cuando los primeros experimentan gran
resistencia al giro y proporcionan movilidad en fluidos viscosos o sobre superficies.
Fimbria
Escherichia coli presenta unas 100-200 fimbrias que utiliza para adherirse a las células epiteliales o al tracto
urogenital.
Fimbria es un apéndice proteínico presente en muchas bacterias, más delgado y corto que un flagelo. Estos
apéndices oscilan entre 4-7 nm de diámetro y hasta varios μm de largo y corresponden a evaginaciones de la
membrana citoplasmática que asoman al exterior a través de los poros de la pared celular y la cápsula. Las
fimbrias son utilizadas por las bacterias para adherirse a las superficies, unas a otras, o a las células animales.
Una bacteria puede tener del orden 1.000 fimbrias que son sólo visibles con el uso de un microscopio
electrónico. Las fimbrias pueden estar repartidas uniformemente por toda la superficie de la célula o estár
situadas sólo en los polos. Las fimbrias se encuentran tanto en las bacterias Gram-negativas como Grampositivas.
En muchas bacterias, las fimbrias son necesarias para la colonización durante el proceso de infección o para
iniciar la formación de una biopelícula. Las bacterias mutantes que carecen de fimbrias no puede adherirse a
su destino habitual y, por lo tanto, no pueden provocar infecciones. Algunas fimbrias puede contener lectinas,
las cuales son necesarias para adherirse a las células destino puesto que pueden reconocer las unidades de
oligosacáridos presentes en la superficie de estas células. Otras fimbrias se unen a los componentes de la
matriz extracelular. Por ejemplo, es uno de los mecanismos primarios de virulencia en E. coli.
Los términos fimbria (plural pili) son a menudo intercambiables, pero fimbria se suele reservar para los pelos
cortos que utilizan las bacterias para adherirse a las superficies, en tanto que pilis suele referir a los pelos
ligeramente más largos que se utilizan en la conjugación bacteriana para transferir material genético desde la
célula donadora hasta la receptora y a veces en el desplazamiento.
LA MOVILIDAD EN LAS BACTERIAS
Los procariotas capaces de moverse lo hacen por alguno de estos sistemas:
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
 Por flagelos provistos de un motor rotatorio.

 Por pelos de tipo IV, que dan lugar a dos tipos de desplazamiento:
 Por sacudidas o contracciones en ciertas especies (de los géneros Neisseria y Pseudomonas)
 Movilidad “social” por deslizamiento sobre superficies sólidas en mixobacterias.

 Por secreción de sustancias mucosas a través de “toberas” (conjuntos de poros especiales) en la
superficie celular: lo que da origen a deslizamiento en ciertas cianobacterias y en mixobacterias, a
modo de “patinaje” de la célula sobre el moco depositado sobre la superficie.

 Por un mecanismo de trinquete, responsable del deslizamiento en especies del grupo CytophagaFlavobacterium. En este caso existen un doble juego de proteínas, uno de membrana citoplásmica y
otro de membrana externa. Ambos juegos están engarzados entre sí probablemente a nivel del
peptidoglucano. Las proteínas de membrana citoplásmica se desplazan, y a su vez provocan
movimiento en las de membrana externa. Todo ello se asemeja a una “correa sin fin” o cadena de un
tanque, que al moverse en un sentido sobre una superficie, impulsan a la célula en el sentido opuesto.
Morfología bacteriana
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Existen bacterias con múltiples morfologías.
Las bacterias presentan una amplia variedad de tamaños y formas. La mayoría presentan un tamaño diez
veces menor que el de las células eucariotas, es decir, entre 0,5 y 5 μm. Sin embargo, algunas especies como
Thiomargarita namibiensis y Epulopiscium fishelsoni llegan a alcanzar los 0,5 mm, lo cual las hace visibles al
ojo desnudo. En el otro extremo se encuentran bacterias más pequeñas conocidas, entre las que cabe destacar
las pertenecientes al género Mycoplasma, las cuales llegan a medir solo 0,3 μm, es decir, tan pequeñas como
los virus más grandes.
La forma de las bacterias es muy variada y, a menudo, una misma especie adopta distintos tipos morfológicos,
lo que se conoce como pleomorfismo. De todas formas, podemos distinguir tres tipos fundamentales de
bacterias:



Coco (del griego kókkos, grano): de forma esférica.
o Diplococo: cocos en grupos de dos.
o Tetracoco: cocos en grupos de cuatro.
o Estreptococo: cocos en cadenas.
o Estafilococo: cocos en agrupaciones irregulares o en racimo.
Bacilo (del latín baculus, varilla): en forma de bastoncillo.
Formas helicoidales:
o Vibrio: ligeramente curvados y en forma de coma, judía o cacahuete.
o Espirilo: en forma helicoidal rígida o en forma de tirabuzón.
o Espiroqueta: en forma de tirabuzón (helicoidal flexible).
Algunas especies presentan incluso formas tetraédricas o cúbicas. Esta amplia variedad de formas es
determinada en última instancia por la composición de la pared celular y el citoesqueleto, siendo de vital
importancia, ya que puede influir en la capacidad de la bacteria para adquirir nutrientes, unirse a superficies o
moverse en presencia de estímulos.
A continuación se citan diferentes especies con diversos patrones de asociación:




Neisseria gonorrhoeae en forma diploide (por pares).
Streptococcus en forma de cadenas.
Staphylococcus en forma de racimos.
Actinobacteria en forma de filamentos. Dichos filamentos suelen rodearse de una vaina que contiene
multitud de células individuales, pudiendo llegar a ramificarse, como el género Nocardia,
adquiriendo así el aspecto del micelio de un hongo.46
Las bacterias presentan la capacidad de anclarse a determinadas superficies y formar un agregado celular en
forma de capa denominado biopelícula o biofilme, los cuales pueden tener un grosor que va desde unos pocos
micrómetros hasta medio metro. Estas biopelículas pueden congregar diversas especies bacterianas, además
de protistas y arqueas, y se caracterizan por formar un conglomerado de células y componentes extracelulares,
alcanzando así un nivel mayor de organización o estructura secundaria denominada microcolonia, a través de
la cual existen multitud de canales que facilitan la difusión de nutrientes. En ambientes naturales tales como el
suelo o la superficie de las plantas, la mayor parte de las bacterias se encuentran ancladas a las superficies en
forma de biopelículas. Dichas biopelículas deben ser tenidas en cuenta en las infecciones bacterianas crónicas
y en los implantes médicos, ya que las bacterias que forman estas estructuras son mucho más difíciles de
erradicar que las bacterias individuales.
Por último, cabe destacar un tipo de morfología más compleja aún, observable en algunos microorganismos
del grupo de las mixobacterias. Cuando estas bacterias se encuentran en un medio escaso en aminoácidos son
capaces de detectar a las células de alrededor, en un proceso conocido como quorum sensing, en el cual todas
las células migran hacia las demás y se agregan, dando lugar a cuerpos fructíferos que pueden alcanzar los 0,5
mm de longitud y contener unas 100.000 células. Una vez formada dicha estructura las bacterias son capaces
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de llevar a cabo diferentes funciones, es decir, se diferencian, alcanzando así un cierto nivel de organización
pluricelular. Por ejemplo, entre una y diez células migran a la parte superior del cuerpo fructífero y, una vez
allí, se diferencian para dar lugar a un tipo de células latentes denominadas mixosporas, las cuales son más
resistentes a la desecación y, en general, a condiciones ambientales adversas.
Estructura de la célula bacteriana
Estructura de la célula bacteriana. A-Pili; B-Ribosomas; C-Cápsula; D-Pared celular; E-Flagelo; FCitoplasma; G-Vacuola; H-Plásmido; I-Nucleoide; J-Membrana citoplasmática.
Las bacterias son organismos relativamente sencillos. Sus dimensiones son muy reducidas, unos 2 μm de
ancho por 7-8 μm de longitud en la forma cilíndrica (bacilo) de tamaño medio; aunque son muy frecuentes las
especies de 0,5-1,5 μm.
Carecen de un núcleo delimitado por una membrana aunque presentan un nucleoide, una estructura elemental
que contiene una gran molécula circular de ADN. El citoplasma carece de orgánulos delimitados por
membranas y de las formaciones protoplasmáticas propias de las células eucariotas. En el citoplasma se
pueden apreciar plásmidos, pequeñas moléculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide, contienen
genes y son comúnmente usados por las bacterias en la conjugación. El citoplasma también contiene vacuolas
(gránulos que contienen sustancias de reserva) y ribosomas (utilizados en la síntesis de proteínas).
Una membrana citoplasmática compuesta de lípidos rodea el citoplasma y, al igual que las células de las
plantas, la mayoría posee una pared celular, que en este caso está compuesta por peptidoglicano (mureína).
Algunas bacterias, además, presentan una segunda membrana lipídica (membrana externa) rodeando a la
pared celular. El espacio comprendido entre la membrana citoplasmática y la pared celular (o la membrana
externa si esta existe) se denomina espacio periplásmico. Algunas bacterias presentan una cápsula y otras son
capaces de desarrollarse como endosporas, estados latentes capaces de resistir condiciones extremas. Entre las
formaciones exteriores propias de la célula bacteriana destacan los flagelos y los pili.
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Estructuras intracelulares
La membrana citoplasmática bacteriana tiene una estructura similar a la de plantas y animales. Es una bicapa
lipídica compuesta fundamentalmente de fosfolípidos en la que se insertan moléculas de proteínas. En las
bacterias realiza numerosas funciones entre las que se incluyen las de barrera osmótica, transporte, biosíntesis,
transducción de energía, centro de replicación de ADN y punto de anclaje para los flagelos. A diferencia de
las membranas eucarióticas, generalmente no contiene esteroles (son excepciones micoplasmas y algunas
proteobacterias), aunque puede contener componentes similares denominados hopanoides.
Muchas importantes reacciones bioquímicas que tienen lugar en las células se producen por la existencia de
gradientes de concentración a ambos lados de una membrana. Este gradiente crea una diferencia potencial
análoga a la de una batería eléctrica y permite a la célula, por ejemplo, el transporte de electrones y la
obtención de energía. La ausencia de membranas internas en las bacterias significa que estas reacciones tienen
que producirse a través de la propia membrana citoplasmática, entre el citoplasma y el espacio periplásmico.
Puesto que las bacterias son procariotas no tienen orgánulos citoplasmáticos delimitados por membranas y por
ello presentan pocas estructuras intracelulares. Carecen de núcleo celular, mitocondrias, cloroplastos y de los
otros orgánulos presentes en las células eucariotas, tales como el aparato de Golgi y el retículo
endoplasmático.54 Como excepción, algunas bacterias contienen estructuras intracelulares rodeadas por
membranas que pueden considerarse primitivos orgánulos. Ejemplos son los tilacoides de las cianobacterias,
los compartimentos que contienen amonio monooxigenasa en Nitrosomonadaceae y diversas estructuras en
Planctomycetes.55
Como todos los organismos vivos, las bacterias contienen ribosomas para la síntesis de proteínas, pero éstos
son diferentes a los de eucariotas y arqueas. La estructura de los ribosomas de arqueas y bacterias es similar,
pues ambos son de tipo 70S mientras que los ribosomas eucariotas son de tipo 80S. Sin embargo, la mayoría
de las proteínas ribosomiales, factores de traducción y ARNt arqueanos son más parecidos a los eucarióticos
que a los bacterianos.
Muchas bacterias presentan vacuolas, gránulos intracelulares para el almacenaje de sustancias, como por
ejemplo glucógeno, polifosfatos, azufre o polihidroxialcanoatos. Ciertas especies bacterianas fotosintéticas,
tales como las cianobacterias, producen vesículas internas de gas que utilizan para regular su flotabilidad y así
alcanzar la profundidad con intensidad de luz óptima y/o unos niveles de nutrientes óptimos. Otras estructuras
presentes en ciertas especies son los carboxisomas (que contienen enzimas para la fijación de carbono) y los
magnetosomas (para la orientación magnética).
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PRACTICA
Explique:
1. Tipos de inclusiones de reserva de las bacterias, vesículas de gas y vesículas
fotosintéticas de las bacterias.
2. ¿Qué
son Carboxisomas,
magnetosomas,
tenóforo
bacteriano,
plásmidos,
endosporas e inclusiones cristalinas?
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