Recursos Naturales: ¿Fuente de energía o amenaza

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Rutas,
procesos y
microorganismos
implicados en la
producción de
biocombustibles
combustión. Nikolaus A Otto desarrolló un
prototipo de motor en 1860 usando etanol
que
fue patrocinado por la industria
azucarera.
Deutz
Gas
Engine
trabajó
diseñando un tercio de locomotoras pesadas
para funcionar con puro etanol en 1902; la
ingeniería de ignición fue también realizada
con biocombustibles. Para 1918 el gobierno
inglés designó un comité para analizar las
necesidades de
infraestructura para la
expansión a gran escala de producción de
María 1
Elena Valverde
Víctor Olalde Portugal 2
etanol (Alcohol Motor Fuel Comité). Entre
1925 y 1945 el etanol fue adicionado a la
gasolina
un
de combustión interna. El mismo Henry Ford
tenía carros (Modelo T, “Tin Lizzy”) que
hombre a través de la historia ha
utilizado la biomasa como combustible; sin
embargo, no es hasta principios del siglo XIX
donde los alcoholes fueron reportados como
tal. La utilización de los biocombustibles es
tan
como
biocombustible aceptable para las máquinas
Introducción
El
reconociéndose
antigua
como
la
de
los
mismos
combustibles de origen fósil y los motores de
Doctora en Biotecnología Vegetal del Centro
de Investigación y de Estudios Avanzados,
Unidad Irapuato. Auxiliar de Investigación,
Departamento de Biotecnología y Bioquímica.
CINVESTAV, Unidad Irapuato. Nivel I del SNI.
Correo
electrónico:
[email protected]
2
Doctor en Biotecnología Vegetal,
CINVESTAV, Unidad Irapuato Investigador
Titular en el Departamento de Biotecnología y
Bioquímica. CINVESTAV, Unidad Irapuato.
Nivel III del SNI.
Correo electrónico:
[email protected]
1
funcionaban 100% con etanol.
Para 1940 la producción de etanol
como biocombustible se vino abajo debido a
los bajos precios de la gasolina. Sin embargo,
Brasil en los 70s revive al etanol como
biocombustible; lo que ha sido muy criticado
porque además de que puede ser más
contaminante, utiliza la tierra que se dedica a
cultivos comestibles.
En cuanto al biodiesel, más o menos en
l900 se usaron por primera vez aceites
vegetales
como
combustibles,
Rudolph
Diesel diseñó el prototipo de un motor
utilizando aceite de cacahuate, de esto derivó
el “gasóleo”. Durante la segunda guerra
mundial
y
debido
a
la
escasez
de
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combustibles
fósiles,
se
rescató
la
la biomasa para producir un substrato
investigación de Otto y Vivacqua sobre diesel
fermentable. Este paso puede involucrar
de origen vegetal, pero posteriormente y
tratamientos físicos, químicos y enzimáticos.
como eran mucho más accesibles los
En forma natural se dan gran cantidad de
biocarburantes se abandonaron y se optó por
procesos metabólicos en microorganismos
los derivados del petróleo. Fue hasta el año
que generan diferentes compuestos; tanto
de 1970 que el biodiesel se desarrolló de
gaseosos como líquidos, donde se almacena
forma significativa a raíz de la crisis
energía que puede ser utilizada como
energética que había en ese momento y por
combustible. En este escrito describiremos
consiguiente el elevado costo del petróleo.
algunos aspectos relevantes de este tema.
Los microorganismos convierten la
biomasa en compuestos químicos que pueden
usarse en la producción de biocombustibles.
1. Biometanol
Esta actividad ha sido explotada desde hace
muchos años en la producción de metano,
El
metanol
se
ha
obtenido
como
etanol y butanol, y
más recientemente se
intermediario de la degradación que realizan
incrementó el interés en la producción de
las bacterias metanotróficas que usan el
hidrógeno, biodiesel; entre otras alternativas.
metano como fuente de energía para producir
CO2 (Dave 2008). En la Figura 1 se presenta
esta reacción.
Cuadro 1. Biocombustibles con rutas de producción
microbianas.
Biocombustible
Proceso
Biometanol
Termoquímica/microbiano
Bioetanol
Microbiano
Biobutanol
Microbiano
Biometano
Microbiano
Biohidrógeno
Microbiano
Físico/químico
Biodiesel
(enzimático)/microbiano
Bioelectroquímica
Físico/químico/microbiano
Figura 1. Producción de metanol a partir de metano.
El metano es un biogás que se genera
El principal costo en la producción de
por
la
acción
un
grupo
microbiano
biocombustibles, en términos económicos y
denominado bacterias metanogénicas. Es un
del medio ambiente, es la materia prima
grupo muy grande y diverso con tres
(biomasa). La selección de la materia prima
características fundamentales: 1) forman gran
es
cantidad de metano como producto principal
fundamental
para
la
conversión
a
biocombustible; se requiere de la hidrólisis de
del
metabolismo
energético.
2)
son
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anaerobios estrictos y 3) pertenecen al
dominio
Archaea
o
arquaebacterias
(Whitman, 1989).
3. El acetato es el mejor y más abundante
substrato
para
la
producción
de
metano; sin embargo, solamente los
Las bacterias metanogénicas obtienen
géneros
y
Methanosarcinas
su energía para crecer de la conversión de un
Methanosaeta tienen la capacidad de
limitado número de substratos a gas metano.
utilizarlo. El acetato está presente en
Los principales substratos son H2+CO2,
muchos ambientes y el metano se
formato y acetato; además de algunos otros
forma por reacción aceticlástica, el
compuestos de un carbono como: metanol,
carbón
trimetilamina y dimetilsulfuro y algunos
reducido a metano y el carbono del
alcoholes
carboxilo es oxidado a CO2.
como
isopropanol,
isobutanol,
del
metil
del
acetato
es
La
estos
metanogénesis de acetato es común en
substratos son estequiométricos a metano
sedimentos de agua (Wolin y Millar,
(Rimbault
1987).
ciclopentanol
y
y
etanol.
col.,
Todos
1988).
Otro
grupo
bacteriano que puede producir metano de
Así, la síntesis de metano es la mayor
manera lateral a su metabolismo normal son
fuente de energía para el crecimiento de los
los llamados “productores minimetano”.
metanogénicos; por lo que, la metanogénesis
Los substratos que se pueden utilizar
se puede ver como una forma de respiración
el
bacterias
anaeróbica donde el CO2 del grupo metil del
metanogénicas se pueden dividir en tres tipos:
compuesto de un átomo de carbono, o el
para
1. H2,
crecimiento
formato
de
y
las
ciertos
alcoholes
carbono del metilo del acetato son los
(donadores de electrones), el CO2 es el
aceptores de electrones. Cabe mencionar que
aceptor de electrones y se reduce a
los organismos metanogénicos son muy
metano. Esta reducción se presenta de
susceptibles al oxígeno.
manera casi universal.
Las
2. Donde la energía del substrato está
bacterias
metanogénicas
son
abundantes en ambientes donde los aceptores
de
de electrones, tal como: O2, NO3-, Fe3+ y
compuestos de un átomo de carbono
SO42- son limitantes y los más comunes son:
(metil), éstos pueden servir como
sedimentos anóxicos, suelos inundados y
substrato para pocas taxa de bacterias
tractos gastrointestinales. Se han clasificado
metanogénicas.
en seis
contenida
en
una
variedad
Son comunes en
sedimentos marinos.
familias: Methanobacteriaceae,
Methanothermaceae,
Methanococcaceae,
Methanomicrobiaceae,
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Methanocorpusculaceae
Methanosarcinaceae.
y
La
microscópica comprende
morfología
hacia la ruta requerida para obtener el
producto deseado.
bacilos, cocos,
formas plemórficas, espirales. Se han descrito
19 géneros y más de 50 especies de estas
2. Bioetanol
bacterias.
Como se indicó anteriormente, el
El alcohol etílico o etanol es un producto
se puede producir desde la
químico obtenido a partir de la fermentación
síntesis del gas metano. Sin embargo,
de los azúcares que se encuentran en
preferentemente se sintetiza en la fase líquida
productos
de una fermentación, lo que resulta en una
remolacha, caña de azúcar, sorgo o biomasa.
alta producción de metanol con una ligera
Estos azúcares están combinados en forma de
proporción de H2/CO. El biometanol es más
sacarosa, almidón, hemicelulosa y celulosa.
biometanol
vegetales
como:
cereales,
útil como substituto del petróleo debido a su
En la fermentación de los azúcares
mayor octanaje; además, se puede mezclar
contenidos en la materia orgánica de las
por arriba del 10-20% con el petróleo sin
plantas se obtiene un alcohol hidratado, con
necesidad de modificar la infraestructura del
un contenido aproximado del 5% de agua,
motor. Sin embargo, se deben tomar medidas
que tras ser deshidratado se puede utilizar
de seguridad pues es un compuesto mucho
como combustible y se denomina bioetanol.
más tóxico con flama invisible.
Éste, mezclado con la gasolina, produce un
El proceso de producción de metanol a
biocombustible de alto poder energético con
gran escala a través de células microbianas
características muy similares a la gasolina,
tiene
pero con una importante reducción de las
varias
limitaciones
tecnológicas;
procesos
emisiones contaminantes en los motores
metabólicos en microorganismos usualmente
tradicionales de combustión. El etanol se usa
producen
en
principalmente
gran
porque
variedad
los
de
productos,
mezclas
con
la
gasolina
en
subproductos e intermediarios; lo que impide
concentraciones del 5% (E5) o de 10% (E10)
el control y la regulación del proceso global
y
para generar un producto final específico. La
motores actuales.
no se requieren modificaciones en los
estabilidad, el control y la sustentabilidad de
La fermentación etanólica es por
la reacción se pueden controlar utilizando
mucho el proceso microbiano más explotado;
enzimas específicas que dirijan la reacción
y
aunque
son
varios
los
posibles
microorganismos responsables, es sin duda la
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levadura
Saccharomyces cerevisiae
la de mayor importancia industrial.
Sin
embargo, se ha visto que la bacteria
Zymomonas
mobilis
es
el
otro
microorganismo productor de etanol a través
de
la
fermentación
homo-etanólica.
La
reacción química de este proceso es:
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP → 2 CH3-CH2OH +
2 CO2 + 2 ATP
Dentro de los subproductos obtenidos
de
la
fermentación
están:
CO2,
bajas
concentraciones de metanol, glicerol y agua.
La fermentación por medio de levadura
de los jarabes de la glucosa a etanol se ha
mejorado mucho en estos últimos años. La
Figura 2. Ruta Embden-Meyerhof.
sensibilidad al inhibidor y la tolerancia al
producto se han reducido considerablemente;
por lo que la producción de etanol y la
productividad específica de éste se han
mejorado hasta un 20%.
La glucosa
es transportada por
difusión facilitada, por lo que sólo se requiere
de un gradiente de concentración para la
transportación a través de la membrana
plasmática. Después de la incorporación
sigue el camino glucolítico, por la vía
Embden-Meyerhof; como se muestra en la
Figura 2.
Como se mencionó en un párrafo
anterior, Zymomonas mobilis también pude
producir bioetanol; sin embargo, utiliza otra
ruta de síntesis, la de Entner-Doudoroff
(Figura 3). Esta bacteria tiene gran potencial
porque puede utilizar sacarosa, glucosa y
fructosa para producir alcohol por lo que
utiliza una ruta metabólica diferente a la que
usa la levadura
Saccharomyces cerevisiae.
En 1994 el Departamento de Energía de los
Estados Unidos, en el Laboratorio de
Laboratorio Nacional de Energía Renovable
modificó genéticamente esta bacteria con lo
que logró mejorar considerablemente el
proceso fermentativo, bajando costos y
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obteniendo
más
etanol
(Department
of
Energy, USA, 2001).
Figura 4. Transformación de galactosa y manosa a
etanol.
Figura 3. Ruta Entner-Doudoroff
Los isómeros de la glucosa manosa y
En la hidrólisis de la biomasa de
fructosa están presentes en las plantas y
plantas, la xilosa es la mayor pentosa
pueden ser utilizados por las cepas silvestres
liberada, sin embargo, ésta no puede ser
de S. cerevisiae para producir etanol; lo
fermentada
mismo que la galactosa, aunque la utilización
cerevisiae. Algunas cepas de los géneros
de este azúcar está regulada por la presencia
Pachysolen tannophilus, Candida tropicales,
de glucosa. Estos azúcares son movilizados
Brettanomyces
por otros miembros de transportadores de
shehatae, Candida tenuis, Pichia segobiensis
hexosas, su Km es más alta que la de la
y Pichia stipitis producen entre 0.1-1 g/l de
glucosa y las enzimas que intervienen al
etanol por fermentación de 20 g/l de xilosa
principio de la ruta de degradación son
(Toivola col., 1984). La ruta de utilización es
también diferentes, como se muestra en la
la vía de las pentosas-fosfatos, como se
Figura 4.
muestra en la siguiente Figura 5.
por
cepas
silvestres
naardenensis,
de
S
Candida
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Otro de los componentes de la biomasa
que procede de las plantas es el ácido
galacturónico, componente importante en la
pectina.
El
ácido
galacturónico no
es
utilizado por levaduras. Sin embargo, existen
bacterias que pueden utilizar este compuesto
y producir etanol, aunque la producción de
éste es muy baja 0.12-0.19 g de etanol / g de
ácido
galacturónico,
por
bacterias
recombinantes de Erwinia chrysanthemi,
Klebsiella oxytoca y E coli (Figura 6) (Doran
y col., 2000).
Figura 5. Producción de etanol a través de la vía
pentosas fosfatos.
Aunque la xilosa es la pentosa más
abundante presente en la fracción de la
hemicelulosa, la L-arabinosa también está
presente
en
cantidades
significativas,
llegando a estar entre 1.5-2.75 %, al igual que
la xilosa, no puede ser fermentada por S.
cerevisiae. Aunque muchas levaduras pueden
utilizar de manera aeróbica la arabinosa,
pocas se han encontrado como productoras de
etanol. Dentro de éstas están; Ambrosiozyma
monospora, Candida auringiensis, Candida
succiphilia. Más recientemente, Candida
arabinofermentans se reportó que puede
producir 0.7-1.9 g/l de etanol de la arabinosa
bajo condiciones microaerofílicas (Kurtzman
y Dien, 1998).
Figura 6. Utilización de galacturónico para la
producción de etanol.
Desde 1922 Kressmann proponía que
el uso de granos o melasas podría mejor la
relación costo beneficio en la producción de
alcohol (van Maris, 2006). Sin embargo, los
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residuos lignocelulósicos tal vez sean los más
combinación
abundantes a nivel mundial y de ellos se
(químico
podría
(producto químico y enzimático) (Galbe y
obtener
una
gran
cantidad
de
de
y
tratamientos
mecánico)
y
de
previos
hidrólisis
monosacáridos, por lo que podrían ser una de
Zacchi, 2002).
las
la
abundantes son la glucosa y xilosa; los
producción de bioetanol. Las actividades
cuales, como se mencionó, siguen un proceso
microbianas para realizar estas reacciones son
fermentativo para producir etanol.
mejores
materias
primas
para
Los monosacáridos más
más complicadas. Por ejemplo, la hidrólisis
de hemicelulosas generan una gran cantidad
de pentosas que no son fermentables por
3. Butanol
cepas silvestres de Saccharomyces cerevisiae.
Adicionalmente, la hidrólisis de plantas
Butil alcohol es uno de los alcoholes
contiene numerosos compuestos que inhiben
primarios de cuatro carbonos que tienen la
el crecimiento microbiano.
fórmula molecular C4H9OH. Es un líquido
La lignocelulosa consiste en una red
incoloro que produce vapores irritantes que
químicamente compleja consolidada de tres
tienen efecto sobre las mucosas y a altas
polímeros principales: celulosa (33-51%),
concentraciones produce un efecto narcótico.
hemicelulosa (19-34%), lignina (20-30%) y
Debido
a
sus
propiedades
puede
dependiendo de la materia de base, pectina
reemplazar directamente a la gasolina, o
(2-20%) (Ingram y col., 1999). Hay una gran
pueden
variedad
son
combustible. La producción industrial se basa
potencialmente útiles para la producción de
en un proceso fermentativo llevado a cabo
bioetanol.
por Clostridium acetobutylicum; fermenta
hierba,
de
materiales
que
Árboles de crecimiento rápido,
plantas
enteras,
subproductos
servir
carbohidratos
como
y
un
produce
aditivo
del
principalmente
residuos
butanol y acetona (Jones y Woods 1986). Sin
agrícolas (incluyendo la basura de la industria
embargo, diferentes clostridia son capaces de
de papel y de la silvicultura), aguas residuales
producir butanol, acetona e isopropanol. Los
municipales
clostridia
industriales,
representan
plantas
e
acuáticas,
industriales,
ejemplos
de
todas
éstas
recursos
lignocelulósicos (van Maris y col., 2006).
La
conversión
de
materiales
pueden
utilizar
diferentes
monosacáridos, incluyendo muchas pentosas
y hexosas e incluso polisacáridos. Para la
producción
de
butanol,
las
clostridia
lignocelulósicos a los azúcares fermentables
requieren fuentes de nitrógeno como el
es un proceso intensivo que ha implicado una
extracto de levadura y altos potenciales
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redox. Entre los clostridia que mayor
4. Biodiesel
producen solventes están C. acetobutylicum,
C beijerinckii, C. saccharobutylicum y C
Los aceites usados para hacer biodiesel
saccharoperbutylacetonicum.
consisten de triglicéridos, tres ácidos grasos
Una característica del proceso es que
son esterificados con una molécula de
la
glicerol. A su vez los triglicéridos reaccionan
primera fase es acidogénica es en la fase
con metanol en una reacción conocida como
exponencial y es donde se forma el acetato,
transesterificación
butirato, hidrógeno y CO2 como productos
transesterificación produce metil ésteres de
principales.
ácidos grasos a los que se les denominan
se trata de una fermentación bifásica,
La
segunda
fase
es
solventogénica, los ácidos son reasimilados y
o
alcoholisis.
La
diesel y glicerol (Figura 8) (Chisti, 2007).
usados en la producción de acetona, butanol y
etanol (Figura 7). Esta fase está íntimamente
relacionada a la esporulación (Lee y col.,
2008).
Figura 7. Ruta fermentativa Etanol-Butanol-Acetona
(modificado de Lee y col., 2008).
Figura 8. Metabolismo central y moléculas potenciales
de uso biocombustible, isoprenoides, derivados
isoprenoides y ácidos grasos (modificado de Fortman y
col. 2008).
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A diferencia de la producción de
energía
requerida
para
bombear
agua,
biodiesel a base de maíz, aceite de soya o
transferir el CO2, mezclar la suspensión del
palma, la obtención con microorganismos
cultivo, cosechar y desaguar la biomasa de
tienen algunas ventajas: 1) la producción de
los microorganismos.
Algunas
aceite por área es mucho mayor a 4,000
microalgas
y
otros
galones/por año mientras que la de las plantas
microorganismos pueden generar aceites o
es de 50-60 galones/acre por año, 2) los
biodiesel de manera
microorganismos requieren mucho menos
derivar de ácidos grasos, diacil o triacil-
agua que las plantas terrestres, 3) se pueden
gliceridos (Sheehan col., 1998). Algunas
cultivar sin utilizar la capa arable y no
microalgas
compiten por los recursos de la agricultura
acumular de manera natural terpenoides de
convencional, 4) la producción de biomasa de
cadena larga que también se pueden utilizar
microalgas se puede combinar con la
en la producción de biodiesel (Eroglu y
biofijación de CO2 de desecho (1kg de
Melis, 2009).
como
renovable, se pueden
Botryococcus
pueden
biomasa seca requiere cerca de 1.8 kg de
CO2), 5) los fertilizantes, principalmente
nitrógeno y fósforo, se pueden suplementar
por aguas residuales, 6) el cultivo de
microorganismos no necesita pesticidas, 7) la
biomasa residual después de la extracción de
los aceites se puede utilizar como alimento,
fertilizante, como fuente para la fermentación
4.1. Microorganismos
productores de compuestos
que se pueden utilizar en la
producción de biodiesel
4.1.1. Microalgas autotróficas
alcohólica o para la producción de metano y
Estas algas pueden utilizar CO2 como fuente
8) la composición de la biomasa se puede
de carbono y luz solar como energía para
modular variando las condiciones de cultivo.
acumular aceites bajo condiciones especiales.
Sin
Las microalgas que pueden acumular aceites
embargo,
existen
también
algunas
limitantes que hay que considerar: 1)
son:
seleccionar microalgas o microorganismos de
Skeletonema,
gran
alta
Botryococcus braunii, Navicula pelliculosa,
producción de lípidos, 2) mantener las algas
Scenedsmus acutus, Crypthecodinium cohnii,
en condiciones de laboratorio o en sistemas
Dunaliella primolecta, Monallanthus salina,
de producción, 3) llevar a gran escala la
Neochloris oleoabundans, Phaeodactylum
producción
de
biomasa
y
Chaetoceros,
Phaeodactylum
Chlorella
y
vulgaris,
producción del microorganismo y 4) la
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tricornutum y Tetraselmis sueica (Chisti,
4.1.4. Hongos filamentosos
2007; Liang y col., 2006).
Los hongos también pueden acumular aceites
bajo condiciones especiales. Dentro de los
4.1.2. Cianobacterias
más prometedores está Gliocladium roseum
Estos procariontes se caracterizan por su
condiciones microareofílicas en harina de
capacidad de realizar fotosíntesis oxigénica
avena
con dos fotosistemas, similar al de las
gentil, hexil, reptil, octal y decil alcoholes;
plantas. Dado su carácter de autotrofía las
además
cianobacteria pueden vivir en ambiente
undecano, 4,4-dimetril; decano, 3, 3, 5-
pobres con solo luz, aire, agua y algunas
trimetil; ciclohexeno, 4-metil; decano, 3, 3, 6-
sales, y son más eficientes en su capacidad
trimetil y undecano 4,4-dimetil. (Strobel y
fotosintética que las microalgas. Muchas son
col., 2008).
(NRRL50072).
Cuando
se
crece
en
puede producir ésteres de alcanos
de
otros
hidrocarburos
como
capaces de fijar nitrógeno, por lo que las
pueden crecer de manera económica (Vioque,
4.1.5. Bacterias
2007.).
Algunas bacterias bajo condiciones especiales
4.1.3. Levaduras
pueden acumular un sin número de aceites e
Muchas levaduras pueden acumular aceites
ejemplo,
bajo ciertas condiciones de cultivo. Entre las
Desulfovibrio y Clostridium
especies que se han encontrado con esta
hidrocarburos de cadenas largas, entre 19 y
característica
Crytococcus
30 mg/l, respectivamente. A diferencia de los
albinus, Lipomyces lipofera, L starkeyi,
hidrocarburos intracelulares (principalmente
Rhodosporidium
glutinis,
cadenas de C25-C35), la fracción extracelular
Trichosporon pullulan y Yarrowia lipolytica.
está compuesta por hidrocarburos de C19-C21
Acumulan de 37 a 11% de ácido palmítico,
(Alvarez y Steinbüchel, 2002). Pseudomonas
de 0 a 4.8% de ácido palmitoleico, de 1 a
fluorescens puede producir hidrocarburos
10% de ácido esteárico, de 38 a 50% de ácido
saturados extracelulares de C21-C33 cuando
oleico, de 0 a 51% de ácido linoleico y de 0 a
crecen en un medio con glucosa.
se
tienen
hidrocarburos
a:
toruloides,
R
de
bacterias
grandes
de
cadena.
los
Por
géneros
producen
3% de ácido linolénico.
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Año 4, Núm. 54, 2 de diciembre de 2009
Las
se
principalmente por el alto poder que tiene
la síntesis de hidrocarburos son:
para transformase eficientemente en energía
elongación-descarboxilación y condensación
utilizable no contaminante (no produce CO2
cabeza-cabeza.
y genera
presume
rutas
bioquímicas
La
donde
elongación-
agua como desecho), porque es
descarboxilación se debe al alargamiento de
energía renovable,
unidades de C2 derivadas del malonil-CoA.
energía/peso (39,4 Kw/h por Kg de H2) y por
Con la subsecuente descarboxilación. La
la simplicidad en la conversión a energía
condensación cabeza a cabeza es cuando dos
eléctrica. Durante los últimos años se han
ácidos grasos se condensan y uno de ellos se
realizado
significativos
descarboxila. También se sugiere otra ruta de
obtención
de
síntesis por bacterias sulfato reductoras que
caracterización
involucran la formación de acetato y formato
microorganismos que lo producen, como en
a partir de CO2 con la subsecuente reducción
el manejo fisiológico de
de estos ácidos a aldehídos que sufren
Además, se han propuesto diseños de
condensación alargando la cadena para
fotobioreactores
producir hidrocarburos (Ladygina y col.,
obtención de biomasa (Asada y col., 2006;
2006).
Jorquera y col., 2009).
Por otra parte, los isoprenoides se
sintetizan
pirofosfato
con
y
monómeros
su
isómero
de
isoprenil
dimetilalil
pirofosfato, actualmente se les está dando
alcoholes
de
cadena
ramificada,
como posibles biocombustibles.
hidrógeno,
bioquímica
tanto
de
en
la
en
la
los
los cultivos.
más eficientes para la
de hidrógeno pueden ser clasificados en tres
categorías mayores:
•
Biofotólisis de agua llevada a cabo por
algas y cianobacterias.
•
alcanos, alquenos e hidrocarburos cíclicos.
Todos estos compuestos se han propuesto
avances
Los procesos de producción biológica
mucho interés. Con ellos es posible producir
varios
por la enorme relación
Fotofermentación
de
compuestos
orgánicos por bacterias fotosintéticas.
•
Fermentación obscura o producción
fermentativa de hidrógeno de desechos
orgánicos (Hallenbeck y Benemann
2002).
5. Biohidrógeno
Todos los procesos dependen de dos
enzimas, hidrogenasa y nitrogenasa.
De todos los biocombustibles tal vez el más
atractivo es el hidrógeno y podría ser la
energía transportable del futuro cercano,
1227
[Ide@s CONCYTEG]
Año 4, Núm. 54, 2 de diciembre de 2009
5.1.
Biofotólisis
La producción de hidrógeno por biofotólisis,
también llamada
fotodisociación biológica
del agua, se refiere a la conversión de agua y
energía solar en hidrógeno y oxígeno usando
microorganismos, comúnmente micro algas y
/o cianobacterias (Jorquera y col., 2009).
En
este
proceso
un
organismo
fotosintético (algas verdes o cianobacterias)
captura la energía solar hidrolizando el agua
con liberación de oxígeno y reduciendo
ferredoxinas
que
hidrogenasa
o
pueden
reducir
nitrogenasa,
una
produciendo
hidrógeno. A pesar de que los insumos son
abundantes y sin costo, el sistema es poco
Figura 9. Esquema de biofótolisis. (Hallenbeck y
Ghosh 2009).
eficiente y con baja intensidad de luz. Por
otra parte, las enzimas son sensibles al
oxígeno
y
requiere
de
5.2.
Fotofermentación
costosos
fotobioreactores impermeables al hidrógeno.
En este proceso las bacterias fotosintéticas
En la Figura 9 se presenta un esquema de este
púrpuras
proceso (Hallenbeck y Ghosh 2009).
fotosíntesis anaeróbica, usan la energía solar
no
azufradas
llevan
a
cabo
para producir ATP y electrones de alta
energía (a través de flujo reverso de
electrones) que reducen ferredoxina. El ATP
y la ferredoxina reducida llevan a cabo la
reducción de protones a hidrógeno por la
nitrogenasa. Los electrones no derivan del
agua
sino
de
compuestos
orgánicos
(Hallenbeck y Ghosh, 2009) (Figura 10).
1228
[Ide@s CONCYTEG]
Año 4, Núm. 54, 2 de diciembre de 2009
extensas áreas; además, se liberar el carbono
fijado como CO2 (Hallenbeck y Ghosh,
2009).
5.3.
Fermentación obscura
En este proceso, una variedad de diferentes
microorganismos pueden llevar a cabo el
rompimiento de compuestos orgánicos bajo
condiciones anaeróbicas para la producción
de
hidrógeno
y
otros
productos,
principalmente ácidos y alcoholes. Estos
productos
Figura 10. Esquema de fotofermentación. (Hallenbeck
y Ghosh, 2009).
Bacterias como: Rhodopseudomonas,
dependen
microorganismos,
crecimiento
del
las
(pH,
tipo
de
condiciones
de
presión
parcial
de
hidrógeno) y el estado de oxidación de los
Rhodobacter, Rhodospirillum o Rhodovulum
substratos).
producen hidrógeno bajo este proceso. La
hidrógeno de tipo fermentativos están las
fotofermentación presenta ciertas ventajas
bacterias
como: rendimiento máximo teórico elevado,
facultativas,
no produce oxígeno (gran represor de la
Enterobacter, Echerichia
nitrogenasa), emplea un amplio rango de
2006). A diferencia de la fotofermentación, la
longitudes de onda y capacidad de consumir
fermentación
sustratos orgánicos derivados de productos de
independientemente de la luz, y la producción
desecho, por lo que potencialmente podría
de hidrógeno presenta claras ventajas para
emplearse asociado a sistemas de depuración
llevar el proceso a nivel industrial:
de aguas. Sin embargo, también tiene
Entre
los
productores
anaeróbicas
tal
como
oscura
se
obligadas
de
y
Clostridium,
(Asada y col.,
lleva
a
cabo
1. Las bacterias fermentativas presentan
desventajas: la nitrogenasa consume mucho
una
alta
ATP y es inhibida por O2, amonio y elevados
hidrógeno.
tasa
de
producción
de
baja eficiencia en la
2. Pueden producir hidrógeno de forma
conversión de energía solar, se necesitan
constante, noche y día a partir de
fotobiorreactores
materia orgánica.
ratios de N/C,
anaerobios
que
cubran
1229
[Ide@s CONCYTEG]
Año 4, Núm. 54, 2 de diciembre de 2009
3. Pueden alcanzar tasas de crecimiento
suficientemente
altas
como
6. Bioelectroquímica
para
mantener el sistema.
El proceso se basa en que las reacciones
La fermentación oscura produce una
biológicas pueden ceder los electrones a un
mezcla de H2 y CO2 combinados con otros
electrodo como único aceptor, lo que genera
gases poco deseables como H2S y CH4 en
energía eléctrica.
cantidades variables; sin embargo, es mucho
Dos electrodos separados por una
más efectiva que la biofotólisis para producir
membrana semi-permeable son colocados en
hidrógeno (Hallenbeck y Ghosh, 2009).
solución. Una especie biológica, tal como una
En la Figura 11 se puede observar un
esquema de la fermentación obscura.
célula microbiana o enzimas en solución o
suspensión
se
coloca
dentro
del
compartimiento del ánodo o alternativamente
se inmoviliza en el electrodo. El material es
introducido, éste es parcial o totalmente
oxidado en el ánodo y los electrones
liberados proceso se usan para reducir
oxígeno en el cátodo (Davis y Higson, 2007).
Aunque
una
gran
diversidad
microbiana puede llevar a cabo la completa
oxidación
de
compuestos
orgánicos;
recientemente se ha visto que bacterias de
diferentes grupos parecen estar más en
contacto con los electrodos cuando éstos se
sumergen
en
materia
orgánica
en
descomposición (Figura 12).
Figura 11. Esquema de fermentación obscura.
(Hallenbeck y Ghosh, 2009).
1230
[Ide@s CONCYTEG]
Año 4, Núm. 54, 2 de diciembre de 2009
fue reportado primero con especies de
Geobacter utilizando fumarato y nitrato, entre
otros. La reducción que pueden ejercer los
microorganismos
en
el
cátodo
permite
producir hidrógeno, lo que puede ser una
estrategia
para
producir
biocombustible
también.
Conclusiones
Los biocombustibles se presentan como una
alternativa
atractiva
y
viable
de
los
combustibles fósiles; especialmente por el
carácter
ambiental
renovable
y
que
menor
presentan.
impacto
Muchos
investigadores están enfocados en el estudio
de microorganismos como fuente de energía;
Figura 12.- Modelo simplificado de la conversión de
materia orgánica con potencial biocombustible a
electricidad. (Modificado de Lovley, 2008).
principalmente porque tienen la habilidad de
vivir en diferentes fuentes de alimentos y de
producir diferentes subproductos susceptibles
Entre los microorganismos descritos
de explotarse energéticamente. La idea básica
que realizan esta conversión están la familia
es, con microbios convertir la biomasa en
Geobacteraceae, las Gammaproteobacteria,
combustible, oxígeno, metano, hidrógeno o
Betaproteobacteria, Rhizobiales y Clostridia
directamente electricidad, o usar algas o
(Lovley, 2008). Sin embargo, falta mucho
bacterias que capturan la luz del sol y la
para
transforman en energía produciendo biomasa.
tener
una
lista
completa
de
microorganismos capaces de ceder con más
facilidad los electrones a un electrodo.
Existe la posibilidad de que los
Laboratorios
estudian
de
diferentes
todo
el
ecosistemas
mundo
para
encontrar microorganismos que contengan
directamente aceptan los
enzimas que logren la fragmentación de las
electrones de un cátodo, funcionando como
cadenas poliméricas complejas presentes en
microorganismos oxidadores. Este proceso
la biomasa lignocelulósica o que tengan la
microorganismos
1231
[Ide@s CONCYTEG]
Año 4, Núm. 54, 2 de diciembre de 2009
capacidad de producir algún tipo de energía
de forma eficiente. Con los microorganismos
se
espera
producir
energía
de
9.
forma
renovable en grandes cantidades; además, de
no competir con la producción de alimentos y
10.
proteger el medio ambiente.
¿Podrán
los
microorganismos
solucionar los problemas energéticos? Esto es
una
pregunta
difícil
de
contestar;
11.
sin
embargo, hay que tomar en cuenta que antes
12.
de que apareciéramos sobre la Tierra, los
microorganismos reinaron el planeta por
miles de millones de años.
13.
14.
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