Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L

Estado del arte
de la investigación en uchuva
Physalis peruviana L.
Documento compilado como parte del informe final del producto
“10 genotipos identificados y multiplicados con atributos deseables”
de la agenda quinquenal de investigación de Corpoica 2012, Convenio
5011 con el Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural.
Víctor Manuel Núñez Zarantes
MSc, Corpoica
C.I. CBB. Mosquera, Cundinamarca
[email protected]
Erika Patricia Sánchez Betancourt
MSc, Corpoica
C.I. CBB. Mosquera, Cundinamarca
[email protected]
Luz Stella Barrero Meneses
PhD, Corpoica
Sede Central. Mosquera, Cundinamarca
[email protected]
Franklin Giovanny Mayorga Cubillos
PU, Corpoica
U. Nacional
[email protected]
Magda Rocío Gómez Marroquín
PU, Corpoica
C.I. CBB. Mosquera, Cundinamarca
[email protected]
Erick Geovanni Hernández
PU, Corpoica
[email protected]
Gina Alessandra Garzón Martínez
MSC, Corpoica
C.I. CBB. Mosquera, Cundinamarca
[email protected]
Félix Eugenio Enciso Rodríguez
MSc, Corpoica
C.I. CBB. Mosquera, Cundinamarca
[email protected]
Alejandro Alberto Navas Arboleda
PhD, Corpoica
C.I. La Selva. Rionegro, Antioquia
[email protected]
Mario Lobo Arias
PhD, Corpoica
C.I. La Selva. Rionegro, Antioquia
[email protected]
Bogotá D.C., Colombia 2014
CONTENIDO
Núñez Zarantes Víctor Manuel, Sánchez Betancourt Erika Patricia, Barrero Meneses Luz Stella,
Mayorga Cubillos Franklin Giovanny, Gómez Marroquín Magda Rocío, Hernández Erick Geovanni,
Garzón Martínez Gina Alessandra, Enciso Rodríguez Félix Eugenio,
Navas Arboleda Alejandro Alberto, Lobo Arias Mario
Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.
Bogotá, Colombia: Corpoica, 2014. 80 p.
Palabras claves: frutales, Physalis peruviana, cultivo, investigación, anatomía de la planta,
fitomejoramiento, enfermedades de las plantas, bioprospección.
INTRODUCCIÓN
7
CARACTERIZACIÓN Y EVALUACIÓN MORFOLÓGICA
9
CARACTERIZACIONES MOLECULARES
14
CARACTERIZACIÓN CITOGENÉTICA
20
COMPORTAMIENTO FISIOLÓGICO Y FENOLOGÍA DEL FRUTO
25
Fenología
25
Parámetros fisiológicos y de crecimiento
27
Compuestos volátiles
28
Nutrición
28
Perspectiva
29
Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria - Corpoica Línea de atención al cliente: 018000121515
[email protected]
SISTEMAS DE PRODUCCIÓN
31
www.corpoica.org.co
PLAGAS Y ENFERMEDADES
35
FITOQUÍMICOS BIOACTIVOS
41
ISBN: 978-958-740-180-6
Primera edición: Diciembre 2014
Tiraje: 5480
Editora: Susana Nivia Gil
Impreso por Carvajal Soluciones de Comunicación S.A.S.
Impreso en Colombia
Printed in Colombia
diseño&diagramación
Oficina Asesora de Comunicaciones, Identidad y Relaciones Corporativas // Corpoica
Propiedades antibacterianas
41
Actividad antioxidante
41
Lípidos, fitoquímicos bioactivos y compuestos aromáticos
y volátiles
44
MEJORAMIENTO GENÉTICO Y BIOTECNOLOGÍA
47
CONTEXTO DE LA AGROBIODIVERSIDAD Y BIOPROSPECCIÓN
53
CONCLUSIÓN GENERAL
63
REFERENCIAS
64
Corpoica
Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.
INTRODUCCIÓN
La uchuva, Physalis peruviana, al ocupar un sitio importante dentro de los
niveles de exportación de fruta en Colombia, ha pasado de ser un frutal
promisorio con gran potencial a un renglón comercial real que merece
las mayores atenciones de la comunidad científica, técnicos, productores,
gobernantes y medios de comunicación. A pesar que se considera
originaria de Perú, Colombia es el mayor productor mundial y el fruto
es apetecido por su aroma y sabor. Se estima que entre 30 y 40 toneladas
se exportan a países de Centro América, la Unión Europea, Estados Unidos
y el Oriente Medio. Sin embargo, aún faltan avances científicos y tecnológicos
significativos para posicionar la fruta como un cultivo estable y competitivo
dentro de la agricultura colombiana. Es tan cierto esto, que aún no se tiene
una cadena productiva, ni soluciones al problema sanitario causado por
Fusarium oxysporum y al rajado del fruto; éstos, además de diezmar la
producción aumentan sus costos y hacen del cultivo un sistema itinerante
y desmotivante para muchos productores. Por ello, es importante conocer
la situación base de la investigación actual en uchuva; por tanto, el presente
documento es un nuevo aporte para compilar el estado del arte relacionado
con la investigación sobre el cultivo. Para ello, se abordan los temas
relacionados con las caracterizaciones morfológicas, caracterizaciones
moleculares, el mejoramiento genético y biotecnología, la citogenética,
la fisiología, los sistemas de producción, plagas y enfermedades, los
fitoquímicos y la bioprospección en uchuva.
6
7
Corpoica
Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.
CARACTERIZACIÓN
Y EVALUACIÓN MORFOLÓGICA
Franklin Giovanny Mayorga Cubillos, Víctor Manuel Núñez Zarantes, Mario Lobo Arias
La caracterización y evaluación
morfológica de accesiones de las
colecciones de los bancos de germoplasma son estrategias que permiten
valorar el material genético, lo que
apoya la selección de materiales a ser
incluidos en procesos de fitomejoramiento y conservación. La caracterización y evaluación del recurso
genético es una actividad básica en
las colecciones de los bancos de germoplasma, para dar valor al recurso
biológico. La hipótesis de trabajo
en esta actividad es la presencia
de variabilidad genética basada en
variables morfológicas cualitativas,
cuantitativas, agronómicas, bioquímicas
y moleculares. Esto permite conocer
el potencial genético de las colecciones
de uchuva (P. peruviana L.) y facilita la
selección de materiales promisorios
para programas de mejoramiento,
parentales y accesiones per se, con el
consecuente desarrollo tecnológico
y económico que ello conlleva,
aumentando así los productores,
distribuidores y exportadores de la
fruta en el país. En el capítulo actual se
incluyen, en forma resumida, estudios
diversos de procesos de caracterización
y evaluación, realizados en algunas
colecciones de germoplasma de
uchuva existentes en el país.
8
Criollo et al. (2001) caracterizaron
rasgos de calidad del fruto, en grado
de madurez 4, 5 y 6, según la Norma
Técnica Colombiana 4580 (ICONTEC,
1999) de 50 materiales de uvilla,
P. peruviana, de la colección de la
Universidad de Nariño. Los atributos
registrados, correspondieron a los
atributos cuantitativos: diámetro del
fruto, sólidos solubles, expresados
como grados Brix; acidez titulable
total, porcentaje de ácido cítrico
(% AC) y pH.
9
Corpoica
Los resultados obtenidos en este
estudio indican que el diámetro de
fruto osciló entre 18 y 22 mm; y el
porcentaje de grados Brix, en la mayoría
de materiales, fue superior a 13; el
análisis de componentes principales
(ACP) explicó 74,94% de la variación
total bajo dos componentes. Las
variables que más aportaron en la
diferenciación de los materiales de
la colección en estudio fueron pH,
% AC y sólidos solubles totales. Con
la misma colección, Lagos y Criollo
(2001) determinaron que el rendimiento
promedio, planta por cosecha, fue
355,22 ±134,8 gramos. Con base en
lo anterior, se puede concluir que la
fruta cumple con la Norma Técnica
Colombiana 4580. Al respecto cabe
señalar que la información obtenida
de la investigación, realizada con
materiales genéticos evaluados en
una sola localidad, permitió estimar
diferencias genéticas entre accesiones,
lo cual debe comprobarse en poblaciones establecidas en otros sitios o
aún en siembras diversas en el mismo
sitio, o en diferentes localidades, ya
que las variables cuantitativas registradas, exhiben interacciones genotipo
x ambiente.
Espinosa et al. (2004) colectaron 222
materiales de uchuva (P. peruviana)
en los departamentos de Nariño, Valle
del Cauca, Caldas, Cauca y Cundinamarca; teniendo como proyección a
2014 la obtención de una copia de
esta colección, para incluirla en el
Sistema de Bancos de Germoplasma
de la Nación Colombiana para la
Alimentación y la Agricultura (SBGNCAA).
Posteriormente, en una segunda
etapa, se caracterizaron morfológica-
10
Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.
mente 24 accesiones de la colección
antes mencionada, usando 10 descriptores de carácter cualitativo y
17 cuantitativos. Para las variables
de carácter cualitativo se realizó un
análisis de correspondencia múltiple
(ACM) el cual acumuló 65,64% de la
variabilidad total; en el análisis de
componentes principales, para las
variables cuantitativas, los rasgos
relacionados con el fruto: peso, número
de semillas y sólidos solubles totales
fueron los de mayor aporte a los dos
primeros ejes.
Con base en los análisis anteriores, se
encontraron 5 genotipos con buenas características tanto para procesos industriales
como para mejoramiento genético enfocado
hacia la producción del cultivo (Bonilla
et al., 2008).
Con esta colección de germoplasma
se estableció una colección de trabajo,
con el fin de tener una base para
estudios de diversidad y disponibilidad de un conjunto de materiales
para programas de mejoramiento
genético. La colección se encuentra
conservada en el Centro Experimental
de la Universidad Nacional sede Palmira
(CEUNP). Utilizando esta colección,
Madriñán et al. (2011) caracterizaron
fenotípicamente 29 introducciones
de P. peruviana L. En el trabajo se
evaluaron rasgos de carácter cualitativo y cuantitativo entre los cuales,
los descriptores cuantitativos grados
Brix, peso del fruto con y sin cáliz y
los diámetros ecuatoriales y polares
explicaron la mayor variabilidad de
la colección estudiada.
Trillos et al. (2008) caracterizaron
morfológicamente 46 accesiones de
uchuva conservadas en el SBGNCAA,
del centro de investigación La Selva.
Los autores emplearon 69 descriptores,
40 de ellos cualitativos clasificados
en diferentes categorías y 29 variables
cuantitativas continuas. Once de las
variables cualitativas de este estudio
no presentaron variabilidad en el
conjunto de las accesiones en mantenimiento. Igualmente, en el análisis
cualitativo, la variabilidad entre
accesiones fue baja; se generó un
fenograma donde los materiales se
dividieron en dos grupos con valores
de disimilaridad menor de 10% entre
los diferentes genotipos. Por otra parte,
la variabilidad entre las accesiones
en estudio fue mayor en el análisis de
los descriptores de carácter cuantitativo con un 93,11%. Para estas
variables se estimaron los valores de
distancia euclidiana en el fenograma,
que fluctuaron entre 0,25 y 1,22,
mostrando mayor dispersión de los
materiales.
Respecto al análisis de calidad de
fruto de uchuva, Márquez et al.
(2009) realizaron una caracterización
físico-química y sensorial, con la
participación de un panel de jueces
seleccionados, y la utilización de frutos
previamente lavados y desinfestados.
Los autores no encontraron diferencias
estadísticamente significativas para
las variables aroma, textura bucal y
sabor. Para el programa de fitomejoramiento las características físico-químicas
y organolépticas de las accesiones
estudiadas fueron similares al testigo
comercial. Madruga et al. (2009),
en la facultad de agronomía de la
Universidad Federal de Pelotas- Brasil,
con base en diferentes colores de
cáliz (1 verde, 2 verde-amarillo, 3
amarillo-verdoso, 4 amarillo y 5
amarillo-marrón) cosecharon frutos
para medir características físicoquímicas como peso fresco total,
diámetro, firmeza, color de epidermis,
sólidos solubles totales, acidez
titulable total, índice de madurez y
pH. En el estudio se encontró que
los mayores diámetros y pesos frescos
para el fruto se dieron en el estado
del cáliz amarillo-marrón, y las mejores
características físico-químicas para
frutos en el estado amarillo-verdoso.
Mejía (2010) empleó materiales élites
de uchuva ya estudiados previamente
en la Universidad de Nariño y la
Universidad Nacional sedes Palmira
y Medellín y algunos genotipos comerciales de Antioquia de la empresa
Frutas de mi Montaña y del departamento de Cundinamarca de la empresa
Frutierrez. El trabajo se desarrolló
en el departamento de Antioquia,
11
Corpoica
Colombia, en las localidades de Rionegro
(C.I. La Selva-Corpoica) y El Peñol. A
los materiales se le evaluaron variables
como peso total, peso categoría
exportación, peso frutos rajados y
grados Brix. Este autor encontró que
dos genotipos (VEPp 06 y VEPp 09)
presentaron bajo comportamiento
en las variables evaluadas en ambas
localidades. Los rendimientos promedio
de los mejores genotipos para Rionegro
y El Peñol fueron 1600 g/planta y
1700 g/planta y para grados Brix 15
y 15,5 respectivamente.
Por último, se encontró que las condiciones
climáticas influyen sobre diferentes variables
como fruto rajado y grados Brix, además la
época de cosecha influye sobre el rendimiento
de los distintos materiales.
Paz et al. (2011) caracterizaron morfológica y molecularmente 18 introducciones de uchuva de la colección
de la Universidad de Nariño, donde
55% de las introducciones provenían
del departamento de Nariño; 16%,
de Cundinamarca; 11%, de Caldas;
11%, de Cauca y 5%, de Perú. La
caracterización morfológica se llevó
a cabo en la Granja Experimental
Botana localizada en el altiplano de
Pasto (Nariño). Estos autores utilizaron
variables de carácter cuantitativo, a
las cuales les realizaron un análisis
de componentes principales (ACP)
y encontraron que este fue explicado
por tres factores que determinan
12
Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.
81,75% de la variabilidad total y donde
las variables de mayor aporte fueron
las asociadas al fruto y la semilla. En
cuanto a las cualitativas, los investigadores, realizaron un análisis de
correspondencia múltiple (ACM) el
cual indicó que 61,51% de la variabilidad total estaba explicada por cinco
factores relacionados con la flor y el
cáliz.
Sepúlveda (2012), utilizando 27
descriptores cualitativos y 18 de tipo
cuantitativo, caracterizó morfoagronómicamente 23 introducciones
de P. peruviana procedentes de la
colección de trabajo del Centro de
Investigación La Selva - Corpoica.
Además de la caracterización se
estimaron parámetros de calidad y
capacidad antioxidante de los frutos.
En el análisis de conglomerados para
las variables cualitativas, el dendrograma mostró dos agrupamientos,
donde el grupo 1 reunió 69,5% de
la colección en estudio y el grupo
2, 30,5%. Respecto a las variables de
carácter cuantitativo, el dendrograma
generó dos grupos separados a
una distancia promedio o UPGMA
(unweighted pair group arithmetic
mean) de 0,7. El análisis de componentes principales explicó 74,2% de
la variabilidad total mediante cinco
componentes, donde los dos primeros
fueron los de mayor acumulación
con 43,3%; los descriptores que más
aportaron a la variabilidad, dentro de
la colección caracterizada, fueron cuatro relacionados con el tamaño de
la hoja, días a maduración de fruto,
días a floración y diámetro del tallo.
Respecto a los parámetros de calidad
de las accesiones en este trabajo,
se presentaron valores superiores a
los establecidos por la norma 4580
de Icontec; además se identificaron
materiales con alta capacidad antioxidante, rasgo de gran importancia
tanto para la salud como para la
nutrición humana.
Perspectiva
Varias instituciones en Colombia
poseen colecciones de uchuva
como colecciones de banco de germoplasma y como colecciones de trabajo. Sin embargo, es posible que
muchas accesiones tengan la misma
procedencia y, por otro lado, cada
colección aún está parcialmente
caracterizada y evaluada. Conformar
una sola colección nacional centralizada,
bien caracterizada y evaluada, y la
generación de poblaciones premejoradas son una gran necesidad para
conocer de manera real la variabilidad
genética existente para la construcción
de un programa de mejoramiento
genético. A pesar de la situación
actual de la investigación en uchuva,
es posible que en los próximos 5 años
se cuente con cultivares mejorados
bien documentados. Sin embargo,
contar con todos los archivos y bases
de datos originales con la información
de todas las caracterizaciones hechas
en el país, para homologar variables
e identificar accesiones que sirvan
de enlace entre los diferentes dendogramas, debe ser una actividad
importante en el inmediato futuro.
Esto permitiría estimar en una
población más amplia, qué tanta
variabilidad cualitativa y cuantitativa
se posee a escala nacional. Sobre esta
base se podrían definir poblaciones
con atributos requeridos y distancias
apropiadas, para conformar poblaciones
base destinadas a programas de
cruzamientos amplios, por ejemplo
para cada región, con dos o tres poblaciones para desarrollo de cultivares
mejorados.
13
Corpoica
Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.
CARACTERIZACIONES MOLECULARES
Érika Patricia Sánchez Betancourt y Víctor Manuel Núñez Zarantes
Las especies cultivadas de la familia
Solanaceae, de importancia económica
como papa (Solanum tuberosum L.),
tomate (S. lycopersicum L.), berenjena
(S. melongena L.), ají (Capsicum spp.) y
otras menos conocidas como la uchuva
(Physalis peruviana) son productos
valiosos en el mercado nacional e
internacional. P. peruviana es fuente
de vitaminas (C, B1, B2, B3, B6, E, y
pro vitamina A), minerales (hierro,
calcio, fósforo, potasio y nitrógeno),
antioxidantes, proteínas, azúcares
y carbohidratos; los frutos u otras
partes de la planta han sido usados
con propósitos medicinales, por
ejemplo, para aliviar enfermedades
respiratorias, anemia, estrés, obesidad
(NRC, 1990), así como en terapias
contra el cáncer gracias a sus propiedades antiinflamatorias y anticancerígenas (Wu et al., 2009; Ramadan,
2011).
La uchuva como especie frutal de gran importancia, en materia de
investigación agrícola, tiene gran potencial para estudios básicos y
aplicados. Es por esto que la Universidad Nacional de Colombia, sedes
Bogotá y Palmira, la Universidad de Nariño y la Corporación Colombiana
de Investigación Agropecuaria –Corpoica- emprendieron trabajos
independientes de colectas a lo largo del país con el fin de conformar
colecciones de la especie y de taxa relacionados.
El material colectado fue la base
para la conformación de bancos de
germoplasma y colecciones de trabajo
en cada institución. Puesto que la
caracterización y documentación
de las introducciones de un banco
de germoplasma permite identificar
accesiones promisorias para procesos
de selección, mejoramiento genético
o procesos agroindustriales (Fischer,
2000), se han realizado de manera
independiente, estudios de caracterización fenotípica y molecular de estos
materiales en cada grupo de trabajo.
A pesar de estos valiosos esfuerzos,
aún falta obtener un inventario real de
la viabilidad de los materiales y una
base de datos que integre, a escala
nacional, la información generada.
Literatura publicada sobre caracterización molecular y estudios de
diversidad se encuentran desde el
2004 hasta finales de 2012. Los primeros
trabajos se realizaron en la Universidad
Nacional sede Palmira usando marcadores moleculares tipo RAM (microsatélites amplificados al azar - random
amplified microsatellites) y posterior-
14
mente, en 2009, se inició la publicación
de los trabajos de Corpoica usando
marcadores COSII (set de ortólogos
conservados de segunda generación) y
GRI (genes relacionados con inmunidad).
A continuación se presenta un resumen
de las publicaciones de cada institución.
Para comenzar se describirán los
marcadores tipo RAM utilizados por
la Universidad Nacional; lo cuales
combinan el uso de cebadores que
contienen secuencias microsatélites y
un extremo 5' degenerado. El método
fue propuesto inicialmente por Hantula
et al. (1996) para generar marcadores
de ADN en hongos. Los cebadores,
es decir, las secuencias nucleotídicas
que sirven como punto de partida
para la replicación del ADN, tienen
una longitud de 18 bases (GT, ACA,
CCA, CGA) más tres nucleótidos que
sirven de anclaje para asegurar la
unión de iniciadores al inicio del microsatélite (Hantula et al., 1996). La técnica
RAM es reproducible y permite la
detección de polimorfismo entre especies
y dentro de ellas.
15
Corpoica
Los marcadores obtenidos por los
RAM se pueden usar para estudios
de poblaciones, no requieren el conocimiento previo de secuencias ya que
las secuencias repetitivas o microsatélites están suficientemente cercanas
para ser amplificados por PCR
(Muñoz et al., 2008).
Espinosa et al. (2004) analizaron la
diversidad genética de 43 introducciones usando 7 marcadores RAM
(GT, CT, CGA, CA, AG, TG, CGA).
La colección de trabajo estuvo constituida
por 222 introducciones colectadas en seis
departamentos de Colombia, a saber:
Cundinamarca, Valle del Cauca, Cauca,
Caldas, Quindío y Nariño.
Por su parte, los marcadores se
seleccionaron teniendo en cuenta la
habilidad para revelar polimorfismo,
el número de bandas polimórficas y
la reproducibilidad. Además, en este
estudio, se determinó la similitud y
la diversidad genética, ésta última
mediante los parámetros de heterocigosidad promedio (H) y porcentaje
de loci polimórficos (P). Según el
dendrograma generado, a partir del
coeficiente de similitud de Nei-Li
(1978), los materiales no presentaron
agrupamientos por departamentos,
lo que se atribuyó a la diseminación
antrópica de los materiales comerciales.
En general, para esta colección la
diversidad genética fue baja.
Bonilla et al. (2008) realizaron una
caracterización molecular de 43
accesiones de uchuva y 3 de especies
relacionadas usando 7 marcadores
16
Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.
RAM (GT, CT, CGA, CA, AG, TG, CGA),
los mismos usados por Espinosa
et al. (2004). El material de trabajo
estuvo compuesto por 9 accesiones
del departamento de Nariño, 20
del Valle del Cauca, 2 de Quindío,
8 de Cauca, 3 de Cundinamarca y 4
de Caldas pertenecientes al banco
de germoplasma de la Universidad
Nacional de Colombia sede Palmira.
Dentro de esta colección se encuentran
taxa relacionados colectados en
el departamento del Valle. Con los
resultados se determinó la similitud
genética a partir del coeficiente de
Nei-Li, el análisis de agrupamiento
se realizó en NTSYS mediante el
método UPGMA y se construyó el
dendrograma con el programa TREE
de NTSYS. Además, se realizaron
análisis de correspondencia múltiple
(ACM). La diversidad genética se
estimó mediante los parámetros
de heterocigosidad promedio (H) y
el porcentaje de loci polimórficos
(P). Las introducciones con mayor
polimorfismo presentan frutos rojos
y otras características morfológicas que
las hacen diferentes taxonómicamente
a las accesiones de la especie P.
peruviana, por lo que Bonilla et al.
(2008) plantean su reclasificación.
El valor de heterocigosidad fue bajo
(0,2559) pero mayor a otras especies
de la familia solanácea que tienen
reproducción autógama. Sin embargo,
la baja diversidad podría estar relacionada con la posible homogenización
de los genotipos, ocasionada por la
diseminación de materiales comerciales.
El ACM separó cuatro grupos con
coeficiente de similitud de 86%, en
el que las introducciones de fruto
rojo se reunieron en un grupo aparte.
Morillo et al. (2011) determinaron la
diversidad y la distancia genética
de 18 introducciones de uchuva de
la colección de la Universidad de
Nariño, para lo cual emplearon seis
marcadores tipo RAM: GT, CT, CGA,
AG, TG y CCA. Estos cebadores están
denominados por la repetición en
la secuencia. El material evaluado
procedía de Nariño 55%, Cundinamarca 16%, Caldas 11%, Cauca 11%
y Perú 5%. A partir de las distancias
mínimas insesgadas de Nei-Li (1978)
se construyó un dendrograma, para
determinar distancias genéticas.
Como resultado se encontró 98,48%
de polimorfismo para los marcadores
y un valor de heterocigosidad insesgada
de 0,44. Esta variabilidad es mayor
a la reportada por otros trabajos y
fue atribuida a que son poblaciones
con menor presión de selección, por
encontrarse en estado semidomesticado; además, la alogamia puede
contribuir a esta variación. Aunque
el material de análisis está compuesto
por introducciones de diferente
procedencia geográfica, se observó
poca distancia genética; un ejemplo
de esto son las introducciones UN34 El Encanto (Nariño) y Silvania
(Cundinamarca), con un valor de
0,095. Esta similitud se atribuyó al
movimiento del germoplasma, por
la acción antrópica. Los materiales
más distantes genéticamente fueron
las introducciones Colombia y Perú.
Esta información es muy útil para
trabajos de mejoramiento, ya que
se puede aprovechar la variabilidad
genética de estos ecotipos en procesos
de cruzamiento y selección.
En el 2009, Corpoica inició caracterizaciones de colecciones de germoplasma de uchuva usando marcadores COSII y GRI. Los COSII son genes
ortólogos de copia única, utilizados
como marcadores PCR, altamente
conservados entre especies de la
familia Solanaceae. La sintenia entre
marcadores se debe al desarrollo de
éstos a partir de secuencias ortólogas
de diferentes especies como tomate,
papa, café y taxa relacionados. Estos
genes han permanecido estables
durante los procesos de especiación
y, por ello, pueden ser de utilidad en
estudios de genómica comparativa,
evolución molecular, biodiversidad,
estudios filogenéticos, taxonomía,
identificación de loci conservados
de importancia económica, QTL y
construcción de mapas genéticos
comparativos en plantas (Fulton et al.,
2002; Wu et al., 2006 y Labate et al.,
2009).
17
Corpoica
Los marcadores moleculares GRI se
diseñaron a partir de la secuencia
del transcriptoma foliar de uchuva
mediante la búsqueda de genes
relacionados con inmunidad vegetal
en el clado Viridiplantae. De esta
manera, se identificaron 74 GCR
relacionados con dominios asociados
a la inmunidad elicitada por PTI
(pathogen associated molecular
pattern – triggered immunity), que
corresponde a la primera línea de
defensa en plantas y la inmunidad
elicitada por efectores ETI (effectortrigguered immunity) como segunda
línea de defensa (Enciso-Rodríguez
et al., 2013).
Inicialmente, Mayorga y Niño (2009)
evaluaron 15 accesiones de uchuva
y 5 taxa relacionados (P. angulata,
P. lagascae, P. pruinosa, P. pubensces,
Nicandra physaloides), procedentes
del SBGNCAA a cargo de Corpoica,
mediante 7 marcadores polimórficos
COSII. Para estas accesiones se determinaron los valores de heterocigosidad
observada (Ho) y heterocigosidad
esperada (He), además de los índices
de fijación de Wright: FIS, FIT y FST
(Wright, 1965), usando el software
GENETIX 4.02 (Belkhir et al., 2001).
Los valores de He y Ho por accesión
fueron de 0,1964 y 0,3071 y por locus
de 0,21 y 0,30, lo cual sugiere un nivel
de heterocigosis moderado. Estos
valores coincidieron con el índice
FIS, el cual presentó un promedio
por accesión y por locus de 0,043 y
0,11 respectivamente. Los resultados
mostraron baja fijación de alelos
dentro de cada accesión o subpoblación, lo cual se debe, posiblemente,
18
Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.
al tipo de reproducción predominantemente alógamo, las barreras geográficas relacionadas con la representación
de accesiones de diferentes regiones
del país y del mundo, y el tipo de
marcadores utilizados. Por otro lado,
el análisis de componentes principales
(ACP) presentó 88,99% de variación
total, en el cual las especies P. lagascae
y P. angulata formaron grupos distintos.
En conclusión, los autores reportan una
heterocigosidad y endogamia moderada
dentro de cada subpoblación, lo cual
concuerda con el tipo de reproducción
prevalentemente alógamo y el origen
geográfico diverso.
Por su parte, Berdugo (2011) realizó
la caracterización molecular de parentales e híbridos F1 usando 35 marcadores polimórficos COSII y 5 GCR.
En ese trabajo se realizaron cruces
interespecíficos e intraespecíficos entre
cuatro accesiones de P. peruviana y
una accesión de P. floridana, contrastantes en sus características de resistencia a Fusarium oxysporum. En los
parentales se identificaron 119 alelos
con un promedio de 3 alelos por locus
y valores de heterocigosidad Ho y
He de 0,53 y 0,47 respectivamente.
En la población híbrida, el valor Ho
correspondió a 0,69. De acuerdo con
los análisis PCA y conglomerados,
los genotipos más alejados fueron los
parentales, mientras que la población
híbrida se dividió en 3 grupos con
soportes superiores a 52%. Asimismo, los híbridos presentaron mayor
similaridad con el parental materno,
lo cual se vio reflejado en la distorsión
mendeliana de 75% favorecida por
alelos maternos.
Por otra parte, Wei et al. (2012) analizaron
la diversidad genética de 38 accesiones
agrupadas en 6 especies de Physalis
usando 97 marcadores (COS, PIP,
InDel) reportados para tomate y 25
SSR (secuencias cortas repetidas short sequence repeats) derivados
de P. peruviana. De los marcadores
de tomate, 73,2% amplificaron en
Physalis, y de las SSR 100% amplificaron
al menos en una accesión. Como
resultado, se reportó la amplificación
de 336 alelos con un promedio de
3,5 alelos por marcador. La distancia
genética promedio de Nei-Li fue de
0,3806, con un rango entre 0,2865
y 0,7091. En el dendrograma se
observaron tres grupos: en el grupo
1 se reunieron las líneas de tomate
con una accesión de Physalis sp.; en
el grupo 2 se ubicaron casi todas
las P. philadelphica junto con dos P.
peruviana; el grupo 3 incluyó tres
accesiones de P. peruviana, dos P.
pubescens, una P. nicandroides, cuatro
P. philadelphica y una P. angulata.
Perspectiva
En uchuva, además de la experiencia
que se ha tenido con marcadores tipo
RAM y SSR, se cuenta con la gran
posibilidad de aplicar los avances
en secuenciación de última generación.
El genotipado por secuenciación
abre las puertas para la obtención
de datos genotípicos, de forma rápida
y más barata; esto, relacionado con
datos fenotípicos, puede conllevar a
la generación de mapeo de marcadores,
asociados a atributos de gran interés.
Con el acceso a las capacidades de
secuenciación, existe un gran potencial para obtener el valor genotípico
estimado de poblaciones evaluadas,
como estrategia de selección de
individuos superiores de manera
más eficiente y en menor tiempo,
a través de la selección genómica.
La selección genómica en uchuva
podría lograr la estimación simultánea
de los efectos fenotípicos de todos
los loci, haplotipos y marcadores
disponibles.
La selección genómica requiere de
datos fenotípicos y genotípicos de
una población de referencia. Estos
datos permitirán entonces estimar
los parámetros de un modelo en
el que las diferencias fenotípicas
sean explicadas por los marcadores
analizados. Es en esta dirección que
el grupo de investigación en genética
molecular de Corpoica está visualizando la aplicación de la genómica
y de la bioinformática asociadas
a los procesos convencionales de
mejoramiento genético, para obtener
variedades e híbridos en un mediano
y largo plazo, en la medida que estas
nuevas tecnologías resulten de uso
práctico en programas de mejoramiento genético de uchuva.
19
Corpoica
Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.
Desde la citogenética, se pueden
resolver problemas taxonómicos;
establecer relaciones filogenéticas entre
taxones; e identificar y caracterizar
especies, ecotipos y variedades; por
ello, se la considera una técnica importante de estudio de carácter taxonómico
especie – específico. Con la citogenética se logra conocer el número,
la estructura y la morfología de los
cromosomas (Moscone, 1990).
para la misma especie. Menzel (1951)
realiza una revisión exploratoria de
25 especies del género Physalis, con
contaje de 24 cromosomas para la
mayoría de estos y tres excepciones
con 48 cromosomas. De esta manera,
Menzel (1951), Gupta y Roy (1985) y
Ganapathi et al. (1991) mencionan
que el número básico de cromosomas
de Physalis es x = 12, con lo cual la
mayoría de las especies son diploides, con excepción de P. peruviana,
P. angulata y P. mínima que son tetraploides. Moriconi et al. (1990) realizaron
un estudio con P. peruviana cultivada
en Estados Unidos y encontraron
una dotación cromosómica 2n = 48.
Posteriormente, Bracamonte et al.
(1997) reportaron en su estudio una
dotación cromosómica 2n = 16 para
P. peruviana o “capulí de la costa”,
que se distribuye y comercializa en
Perú, siendo los cromosomas de tamaño
pequeño, entre 2,9 y 1,9 μm. Bala y
Gupta (2011) informan que se sabe
que la especie P. peruviana tiene
citotipos poliploides intraespecíficos
incluyendo diploides, tetraploides y
octaploides, los cuales se encuentran
en la India y otras partes del mundo
y además, citotipos hexaploides que
solamente se encuentran en la India.
CARACTERIZACIÓN CITOGENÉTICA
Érika Patricia Sánchez Betancourt y Víctor Manuel Núñez Zarantes
20
En uchuva, hay varios estudios que
demuestran que la citogenética sirve
para demostrar la variación fenotípica;
se destacan los realizados por Menzel
(1951), Wenzel (1973), Moriconi et al.
(1990) y Bracamonte et al. (1997). Sin
embargo, Menzel (1951) cita a Vilmorin
y Simonet (1928) con trabajos en
los que determinaron una dotación
cromosómica 2n = 48, y a Yamamoto
y Sakai (1932) con 2n = 24 cromosomas
Conocer el número cromosómico de P.
peruviana es un tema vigente que cobra
importancia nacional, ya que la uchuva se
ha posicionado como frutal de exportación.
Por esto, Lagos (2006) estudió el comportamiento de los cromosomas en
meiosis y mitosis, para la especie, en
cinco introducciones del banco de
germoplasma de la Universidad de
Nariño, el ecotipo comercial Kenia
y, además, el taxón relacionado P.
philadelphica. En todas las introducciones de P. peruviana se presentó
más de un número cromosómico.
De 126 células evaluadas, 56,3% correspondió a 2n = 36, 23% a 2n =
24, 11,9% a 2n = 48 y 4% a 2n = 32.
Los números cromosómicos más
frecuentes fueron 24, 36 y 48 y en
baja frecuencia se observaron 32,
38, 40. En pocas células se observó
mixoploidía. Las observaciones en
mitosis confirmaron los números
cromosómicos encontrados en la
meiosis aunque en la población
Kenia se visualizaron 2n = 52 y 2n = 54.
21
Corpoica
Rodríguez y Bueno (2006) realizaron
el cariotipo de cinco ecotipos de
Physalis peruviana L., tres silvestres
distribuidas en los municipios de
Villa de Leyva (Boyacá, Colombia),
La Calera y Choachí (Cundinamarca,
Colombia), y dos cultivados: uno de
nativo, el ecotipo Colombia distribuido en el municipio de Subachoque
(Cundinamarca), y uno foráneo,
procedente de Kenia, cultivado en
el municipio de Paipa (Boyacá). Los
ecotipos silvestres presentaron una
dotación cromosómica 2n = 24, el
ecotipo Colombia 2n = 32 y el ecotipo
Kenia 2n = 48. En este trabajo se
asumió el ecotipo silvestre como
diploide y el ecotipo Kenia como
tetraploide, considerando un número
básico de n = 12, de acuerdo con lo
reportado por Menzel (1951).
22
Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.
Liberato et al. (2014) determinaron
el número cromosómico de ocho
genotipos de P. peruviana y tres de
P. floridana. En su estudio encontró
siete genotipos de P. peruviana con
dotación cromosómica 2n = 48 y
uno 2n = 24. En cuanto a P. floridana,
dos genotipos presentaron 2n = 48
y uno 2n = 24. En los genotipos de P.
peruviana se lograron conformar 24
pares de cromosomas a excepción
del genotipo 2n = 24 en el que no
fue posible hacer asociación de
homólogos. Una observación adicional
fue el tamaño de los cromosomas,
el cual fue menor en P. floridana
respecto a los de P. peruviana. En el
mismo estudio se realizó un análisis
por citometría de flujo, en el cual se
detectó variación en el contenido
de ADN nuclear en P. peruviana con
2,33 pg para el genotipo 2n = 24 y
entre 5,77 a 8,12 pg para los genotipos
2n = 48. En P. floridana el contenido
de ADN fue de 2,29 pg para el genotipo
con número cromosómico 2n = 24
y 4,03 pg para el genotipo 2n = 48.
Se encontró un efecto significativo
(α = 0,01) del número de cromosomas
sobre el contenido de ADN nuclear
para las dos especies.
Franco (2012) evaluó el número de
cromosomas y las características
morfológicas del fruto en los ecotipos
Colombia, Kenia y Perú, en semillas
expuestas a diferentes tratamientos
con colchicina; estos tratamientos
consistieron en combinaciones de
concentración y tiempo al agente
mutagénico. Al comparar las unidades
experimentales con los controles se
observaron células con mayor carga
cromosómica y variaciones en el
número de cromosomas denominadas
mixoploidías. El conteo cromosómico
de los controles dio como resultado,
para los ecotipos Colombia y Kenia,
una dotación cromosómica 2n = 48,
y para el ecotipo Perú 2n = 44. Los
resultados del estudio citogenético,
en las plantas tratadas con colchicina,
mostraron aumento del número
cromosómico y, en una misma planta
el rango varió desde 48 hasta 100
cromosomas. Ya que el número
cromosómico fue variable para una
misma planta, éstas se denominaron
mixoploides. Igualmente, se reportó
aumento en las características del fruto
después de la exposición a las diferentes concentraciones de colchicina.
García (2012) determinó un número
cromosómico 2n = 24 para cuatro
genotipos obtenidos a partir del cultivo
de anteras de plantas donadoras de
uchuva con dotación cromosómica
2n = 48. Los cuatro genotipos mostraron
esterilidad polínica por lo cual se
recuperaron yemas axilares de estas
plantas y se expusieron a diferentes
concentraciones de colchicina, con
el fin de restaurar su fertilidad. Al
analizar citogenéticamente las plantas
regeneradas de las yemas axilares,
se encontró una amplia variación
cromosómica con un rango entre
24 y 129 cromosomas, dependiente
del tratamiento y del genotipo
empleado. En este trabajo se observó
que a mayor concentración y tiempo
de exposición, el rango en el número
cromosómico era más amplio y todos
los genotipos fueron mixoploides;
esto también se observó a escala
floral, ya que se encontraron flores
fértiles y estériles en ramas diferentes
de una misma planta; esta observación
permitió concluir que los tratamientos
fueron efectivos al recuperar la fertilidad y viabilidad polínica de las plantas
haploides tratada con colchicina.
Perspectiva
La citogenética es fundamental
para los procesos de mejoramiento
genético, especialmente en los casos
en que es necesario diseñar esquemas
de cruzamientos para la obtención
de variedades e híbridos. En este
sentido, en uchuva aún hay grandes
vacíos. Por lo tanto, en el corto plazo
será necesario conocer primero, con
certeza, el estado básico del número
cromosómico en uchuva a través de
estudios de la meiosis. La claridad en
cuanto a la dotación cromosómica
de cada ecotipo y de los materiales
genéticos comerciales es esencial
para determinar la conexión de éstos
con el germoplasma existente. En
conclusión, a cada material seleccionado, en pruebas de campo, se le
debe determinar el nivel de ploidía.
23
Corpoica
Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.
COMPORTAMIENTO FISIOLÓGICO
Y FENOLOGÍA DEL FRUTO
Franklin Giovanny Mayorga Cubillos
Fenología
De la antigua palabra griega Phainestai,
que significa aparecer o mostrar, la
fenología es el estudio del tiempo o
la temporalidad en que ocurren los
eventos biológicos en plantas y animales, las causas de su temporalidad
en relación con los factores bióticos
y abióticos y la interacción entre las
fases de la misma especie o de diferentes especies (Koch et al., 2005). De
esta definición claramente se infiere
la gran necesidad de generar estimaciones de variabilidad de los genotipos, de los ambientes y determinar
interacciones genotipo por ambiente
para lograr resultados válidos relacionados con la fenología del cultivo.
A partir de frutos de Physalis peruviana
L. muestreados de ramas principales
y secundarias de la planta, Mazorra
et al. (2003) evaluaron para el fruto
de uchuva peso seco, peso fresco,
diámetros, porcentajes de germinación
de semillas y color tanto para la baya
como para el cáliz. Estas variables
fueron medidas repetidamente, cada
5 días después del cuajamiento del
fruto. El ensayo se estableció en el
24
departamento de Cundinamarca
en las localidades de Subia y San
Raimundo. El objetivo de dichos
autores en su estudio fue establecer
los estados fenológicos de la fase
reproductiva de la uchuva a través del
empleo de dos índices de crecimiento:
la tasa absoluta de crecimiento (TAC)
y la tasa relativa de crecimiento (TRC)
de los frutos.
Como resultados, el desarrollo del
fruto presentó un comportamiento
de tipo sigmoidal simple (curva en
forma de S), con diferenciación de
tres etapas de crecimiento: una lenta
(cuajamiento de fruto y 20 días después
del cuajamiento); una segunda fase
exponencial (21 y 60 días); y una tercera
de senescencia (61 hasta los 80 días).
La TAC presentó mayores valores
para las estructuras formadas sobre
ramas primarias hasta el día 55 para
San Raimundo y en el día 50 en Subia;
la TCR presentó diferencias estadísticas
iniciales y finales, lo cual indicó que
aunque fue mayor para la región de
Subia, es más constante en el tiempo
para la localidad de San Raimundo.
25
Corpoica
Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.
En otro estudio desarrollado en la
vereda San Raimundo, municipio de
Granada, Cundinamarca, Colombia,
Mazorra et al. (2006) establecieron
los estados fenológicos y de desarrollo desde botón floral hasta fruto
maduro, para el ecotipo Colombia.
Los resultados de este estudio se
presentan en la tabla 1; en ellos se
muestran los cambios, en las estructuras reproductivas de P. peruviana,
a lo largo de los diferentes estados
establecidos en el estudio.
Parámetros fisiológicos y de crecimiento
Tabla 1. Estados de desarrollo de estructuras reproductivas de P. peruviana
Botón floral
Flor
Estado
E1
E2
E3
E4
E5
Edad
0
4
8
1
12
E6
1
2
2
7
8
10
Diámetro
(mm)
3
4
5
4
5
6
6,5
7
8
8
8
No. capas 5,5
Preantesis antesis
19
Longitud
(mm)
Fruto
9
21
9
Fruto
1*
Fruto
2**
23
33
9
12,5
* fruto recién cuajado; ** fruto de 10 días de cuajado.
Fuente: Mazorra et al., 2005.
Mediante los trabajos anteriores, se demostró que en el ecotipo Colombia el
fruto empieza a crecer al mismo tiempo que el cáliz. Este comportamiento
es de gran importancia, ya que el cáliz es la fuente principal para la translocación de los carbohidratos durante los primeros días de desarrollo del
fruto, además de la protección que ofrece al mismo.
26
En estudios realizados con varias
especies frutales, incluyendo uchuva,
sin determinar un genotipo en particular, Casierra-Posada et al. (2007)
estimaron parámetros de crecimiento
mediante una ecuación derivada de
la utilización de mediciones lineales
sobre la hoja, para determinar el
índice de área foliar en plantas cultivadas en el departamento de Boyacá,
Colombia. Se encontró que el modelo cúbico de regresión fue el
que más se adecuó para la medición de área foliar en uchuva con
un R2 = 0,99 y un coeficiente de
correlación de Pearson de 0,994.
En un estudio realizado en la Universidad
Politécnica de Valencia, Torres et al (2009)
realizaron dos tipos de podas: una apical,
con conservación de siete brotes laterales, y
una en forma de Y, lo cual permitió deducir
que las plantas sometidas a la poda en forma
de Y fueron las de mayor precocidad y
rendimiento comercial.
y producción en uchuva para facilitar
la elección de areas óptimas en la
producción del cultivo en las localidades
de Chía (Cundinamarca) y Miraflores
(Boyaca), Colombia. En ese trabajo
los autores encontraron que la tasa
media de crecimiento fue 14,5 g/
m2 al día, la radiación fotosintéticamenete activa promedio en campo
fue 11,12 MJ/m2 al día y 11,17 MJ/m2
al día en Chía y Miraflores, respectivamente; además el coeficiente de
extinción (k) hallado fue 0,469, aunque
este depende de la arquitectura de
la planta y de la densidad de plantas.
Finalmente, el modelo de distribución
de materia seca propuesto predijo
adecuadamente la dinámica de crecimiento, desarrollo y rendimiento
del cultivo de uchuva en las localidades
evaluadas.
Salazar et al. (2007) estimaron parámetros fisiológicos como la tasa de
crecimiento de materia seca diaria,
la radiación fotosintéticamente activa, la fracción de luz interceptada
por el follaje, la eficiencia del uso
de la luz y la distribución de materia seca en diferentes órganos de la
planta. Lo anterior, con el objetivo
de construir un modelo de crecimiento
27
Corpoica
Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.
Compuestos volátiles
En frutos de uchuva, Gutiérrez et al. (2010) determinaron, bajo tres métodos
químicos (extracción continua LL, extracción SAFE y HS-MEFS), el contenido
de compuestos volátiles activos olfativamente, donde los compuestos de
mayor dilución de aroma fueron hexanal, 3-hidroxi-2-butanona, 2-metilpropanol,
2-hidroxibutanoato de etilo, octanoato de etilo y 3-hidroxibutanoato de butilo.
Nutrición
Respecto a las deficiencias de nutrientes
en uchuva y su influencia sobre la
producción y calidad, Martínez et al.
(2008) usaron ocho tratamientos: 1.
testigo con fertilización completa;
2. fertilización completa –N; 3. –P;
4. –K; 5. –Ca; 6. –Mg; 7. –B y 8. agua
potable, y encontraron que las deficiencias en nitrógeno y potasio
redujeron el peso seco y fresco de
los frutos; al respecto, la deficiencia de
cualquier nutriente mostró disminución
en el número de frutos (rebaja mayor
al 90% sin N, B y K). La deficiencia en
boro afectó el contenido de sólidos
solubles totales. Estos mismos autores,
en otro estudio (2009) encontraron
que plantas con deficiencias en N, K
y B presentaban malformaciones en
su arquitectura. Las deficiencias en
P generaron coloraciones púrpura
en hojas del tallo principal y aquellas
cercanas a las estructuras reproductivas.
La deficiencia de Mg causó clorosis
foliar intervenal y las deficiencias de
Ca, clorosis anaranjadas en hojas.
28
Girapu y Kumar (2006) evaluaron en
Bhagalpur, India, el crecimiento y
rendimiento de uchuva con diferentes
dosis de nitrógeno y distancias de
siembra; encontraron que la relación
costo beneficio fue óptima con la
dosis de 90 kg de N/ha a una distancia
de siembra de 60 cm (plantas) x 60
cm (surcos). En la región de Nubaria,
Egipto, caracterizada por sus suelos
arenosos, El-Tohamy et al. (2009)
evaluaron el efecto de la aplicación
de diferentes dosis de sulfato de
amonio en diferentes parámetros
de crecimiento y rendimiento en
uchuva; los autores encontraron
que el rendimiento, número de frutas
por planta y el diámetro de éstas
se incrementó significativamente al
aumentar el nivel de nitrógeno hasta
200 kg de N/ha.
Miranda et al. (2010) evaluaron, en
condiciones de invernadero, en la
Universidad de Humboldt (Berlín,
Alemania), diferentes concentraciones
de NaCl las cuales determinan
diferentes valores de conductividad
eléctrica con el fin de evaluar el peso
seco de raíces, tallos y hojas y el contenido en las hojas de K+, Ca2+ y Na+.
En los resultados de ese trabajo, se
encontró que el peso seco en los
tres órganos mencionados aumentó
con la edad de la planta; respecto al
contenido de sales (NaCl = 120 mM)
el comportamiento fue indirectamente proporcional. Para el ion K+
el aumento en la dosis de NaCl, en
una cantidad de 90 mM, permitió
mayor contenido del mismo en las
hojas, en cambio con respecto a los
diferentes tratamientos, el contenido
en la parte foliar de Na+ aumentó y
el de Ca2+ se mantuvo igual, lo cual
indica el uso del ion potasio como
osmoprotectante; esto señala que la
planta de uchuva es moderadamente
tolerante a la salinidad. En relación
con el efecto de la salinidad de suelos
sobre el crecimiento y desarrollo de
la uchuva, en la granja Marengo de
la Universidad Nacional de Colombia,
sede Bogotá, Miranda et al. (2011)
encontraron que la inoculación con
micorrizas arbusculares reduce el
efecto del estrés salino en plantas
de uchuva y, además, aumenta un
7% el contenido de materia seca,
respecto a las plantas no inoculadas.
Perspectiva
La tendencia de la investigación
científica, en la agricultura, indica que
el mejoramiento genético moderno,
con la integración de métodos de
fisiología, genética molecular e
ingeniería genética, puede brindar
cultivares con atributos altamente
mejorados en calidad nutritiva, uso
eficiente del agua, mejor adaptación
a calor y sequía, y resistencia a
plagas y enfermedades. El proceso de
obtención de cultivares en uchuva
debe vincular estudios de ecofisología, de tal manera que contribuyan
a la selección eficiente de material
genético con adaptación a factores
bióticos y abióticos en relación con
producción y calidad. Los estudios
de fenología y del comportamiento
de materiales genéticos seleccionados
indiscutiblemente aportarán conocimiento para establecer estrategias
de manejo del cultivo de una manera
más científicamente informada.
29
Corpoica
Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.
SISTEMAS DE PRODUCCIÓN
Magda Rocío Gómez Marroquín y Víctor Manuel Núñez Zarantes
La uchuva es considerada una de las
frutas exóticas más exitosas en los
mercados internacionales, lo cual
ha motivado a los agricultores y
comercializadores colombianos a
tener más hectáreas sembradas,
permitiendo así la implementación
y el manejo integrado del cultivo
como sistema productivo. Respecto
a producción, Colombia ocupa el
primer lugar mundial con un desarrollo prominente en la última década,
representando un total de 24,2
millones de dólares de las exportaciones de 2005 a 2008 (MADR, 2009).
Las exportaciones desde Colombia se
dirigen principalmente hacia los Países
Bajos, seguido de Alemania, Francia,
Bélgica y España.
Puesto que las tendencias de mercado
y la demanda del consumidor cambian
constantemente y Colombia debe
estar a la altura de los mercados
más exigentes para la exportación,
se debe hacer un manejo integrado
del cultivo. Esto hace referencia al
conjunto de prácticas implementadas
con el fin de hacer un uso eficiente
de todos los componentes del sistema
30
de producción, con miras a cumplir
el objetivo del productor (Miranda,
2005).
Al respecto, Fischer (2000) menciona
que la uchuva se adapta fácilmente a
diferentes condiciones agroecológicas.
En Colombia, crece entre los 1500
y los 3000 msnm, pero los mejores
cultivos se ubican a una altura entre
los 1800 y los 2800 msnm, con una
temperatura promedio que oscila
entre los 13 y 18 °C y humedad
relativa entre 70% y 80% (Fischer,
2000). Al estudiar el modelo de crecimiento de la uchuva, Salazar (2006)
encontró que la temperatura fisiológica base para el cultivo es 6,29 °C.
Las temperaturas del suelo de 8 °C
limitan el crecimiento y la producción
de la planta, mientras que las de 22 °C
aumentan el crecimiento longitudinal
de ramas y el número de frutos producidos; las que están cerca de 0 °C
o por debajo causan heladas que
queman la planta irreversiblemente.
Asimismo, la uchuva prospera bien
en suelos de estructura granular
y en una textura franco-arenosa o
franco-arcillosa rica en materia orgánica, con pH de 5,5 a 6,5, que no
presente resistencia mecánica a la
penetración de raíces.
31
Corpoica
Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.
Estos suelos garantizan buena aireación y drenaje, lo que permite
que las raíces penetren con facilidad y dispongan de buena cantidad
de agua y nutrientes para su desarrollo (Angulo, 2005).
El sistema de propagación a nivel
comercial más utilizado es sexual,
por semilla. Se ha observado que
la uchuva presenta alto porcentaje
de germinación, entre 85% y 90%
(Almanza, 2000); sin embargo,
mediante este sistema se observa
alta variabilidad en el tamaño del
fruto y el porte de la planta. Según
Angarita y Santana (1997), la gran
variabilidad fenotípica de P. peruviana
en la población se debe al estado
prevalentemente alógamo de la
planta. En este contexto, la estrategia
de selección recurrente como método
eficiente para la obtención de variedades podría ser una alternativa
muy buena, incluyendo poblaciones
doble haploides con alta variabilidad.
La selección familiar de medios hermanos maternos y autohermanos
combinada también podría ser
aplicada. Teniendo en cuenta que
hay variabilidad en las plantaciones
comerciales, se podría inferir que se
ha realizado selección masal, empírica,
por parte de los productores.
La propagación por estacas es otro
método de obtención de plantas.
Al respecto, Miranda (2005) reporta
alta capacidad de longitud radical,
mayor peso de materia fresca y seca
de raíces y alto porcentaje de enraizamiento (López et al., 2008) en plantas
recuperadas al usar el tercio alto de
ramas maduras. Lo anterior, después
de hacer un corte en bisel, enraizar
en AIB (ácido 3-indol butírico) y es-
32
tablecer directamente en una bolsa
con sustrato de suelo y cascarilla
quemada (1:1), en un sitio sombreado
y humedad mayor a 85%.
Respecto a los sustratos utilizados
para la siembra, estos han cambiado
desde los sustratos convencionales
conformados por las mezclas de
suelo, cascarilla, materia orgánica
y arena en diferentes proporciones
(3:1:1, 2:1:1 y 1:1:1), hasta sustratos
modernos de turbas negras y rubias,
cascarillas quemadas, enriquecidas
con micorrizas (MVA), con lo cual se
ha obtenido, a través del uso de éstos,
respuestas diferenciales en germinación y duración de la emergencia.
La práctica de desinfección de los
sustratos también ha evolucionado
desde la falta de esta práctica, al
uso de formol al 10%, hipoclorito
al 5%, esterilización de sustrato y
últimamente por solarización con
radiación solar y uso de plásticos.
Con el propósito de cumplir con los
estándares de calidad exigidos por
el mercado, buscando inocuidad en
los productos cosechados y comercializados, el uso de biofertilizantes
muestra beneficios en la producción
de cultivos. Ramírez et al. (2008), en
estudios preliminares, concluyeron
que en invernadero las plantas de
uchuva tienen un mejor crecimiento
y desarrollo cuando se inoculan micorrizas y bacterias solubilizadoras
de fósforo. Estos resultados hacen
pensar que existe un gran potencial
para reducir la aplicación de fertilizantes de síntesis químicas en un
50%. En general, los biofertilizantes
son una estrategia útil para reducir
el impacto ambiental generado por el
uso de fertilizantes de origen químico.
Además de lo antes mencionado, el
sistema de cultivo, es decir, el ordenamiento (arreglo) espacio temporal
en la misma unidad de área es importante en el establecimiento de un
sistema de producción agrícola. Este
ordenamiento se realiza para hacer
un uso eficiente de la tierra y también
como una alternativa para generar
ingresos adicionales. El arreglo de
siembra depende del sitio agroecológico y su topografía, del ecotipo
(variedad) y el manejo del cultivo.
Principalmente, por razones de manejo
agrícola y fitosanitario, en uchuva se
usan distancias entre hileras y plantas
de 2 a 3 m, teniendo una densidad
de 1.660 plantas/ha en el caso de un
arreglo de 3 x 2 m (Fischer, 2000).
En cualquier sistema productivo, las
podas contribuyen con el desarrollo
fisiológico de las plantas. Miranda
(2005) define la poda como una labor
que busca modificar los ejes de crecimiento de la planta, con miras a
mejorar su arquitectura, para hacerla
más eficiente en la captación de radiación solar y lograr mayor eficiencia
en los procesos de fotosíntesis y
menciona cuatro tipos de poda: de
formación, de mantenimiento, sanitarias
y de renovación. Esta última es una
práctica que se realiza en uchuva a
lo largo de su ciclo vegetativo.
Finalmente, para el desarrollo de la
planta se requiere una estructura de
soporte (técnicas de colgado) especialmente en especies con hábito de
crecimiento indeterminado. En uchuva
se han empleado tres sistemas de
tutorado o soporte que son: colgado,
espaldera doble y el sistema en V.
De acuerdo con el estudio de Lima
et al. (2010), los sistemas de tutorado
que presentaron mayor rendimiento
de las plantas de uchuva fueron los
sistemas en V invertida y triangular.
Muñiz (2011) reporta en Brasil, en
dos ciclos consecutivos, observó
mejores resultados en características
fisicoquímicas usando el sistema de
X en comparación con otros métodos.
Perspectiva
En la medida que se obtenga material
genético de siembra bien caracterizado y certificado, el sistema productivo en uchuva se podrá llevar
a niveles de mayor integración de
manejo, determinando interacciones
del genotipo con biofertilizantes
y biocontroladores en ambientes
identificados y caracterizados. En
este sentido, lo que se requiere es
la utilización de material de siembra
mejorado y certificado, acompañado
de un conjunto de alternativas de
manejo, con la búsqueda del desarrollo
de modelos productivos específicos
por nichos productivos.
33
Corpoica
Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.
PLAGAS Y ENFERMEDADES
Magda Rocío Gómez Marroquín y Víctor Manuel Núñez Zarantes
Durante el desarrollo del cultivo y
la poscosecha de la uchuva, se
pueden presentar diversas plagas
y enfermedades que afectan el
rendimiento y la calidad de las frutas.
Es importante conocer y detectar
oportuna y eficientemente el desarrollo de las mismas, debido a los
estándares de calidad e inocuidad
cada vez más exigentes en los mercados de comercialización.
Dentro de las plagas asociadas al
cultivo de uchuva, se encuentran la
pulguilla (Epitrix sp.), el perforador
del fruto (Heliothis subflexa), la mosca blanca o palomilla (Trialeurodes
vaporariorum), los áfidos o pulgones
(Aphis sp.), las babosas y ácaros
(Tetranychidae), reportados por
Zapata et al. (2002) y Jerez (2005).
La pulguilla, Epitrix sp. (Coleóptera
– Chrysomelidae), es un cucarroncito
pequeño, de apenas 2 mm de
longitud, de color negro brillante
(Zapata et al., 2002). Las poblaciones
son favorecidas por el tiempo seco
y la presencia de plantas huéspedes.
Según Jerez (2005), su longitud
promedio está entre 1,6 y 1,9 mm y
34
se alimentan de los cogollos (brotes
tiernos) y al expandirse la hoja se
observan perforaciones de diferentes
tamaños.
El perforador del fruto, Heliothis
subflexa (Lepidóptera – Noctuidae),
es una polilla de color pajizo, por lo
que puede pasar inadvertida en la
hojarasca. Se encuentra en todas
las zonas donde se cultiva la uchuva
(Zapata et al., 2002). Tiene un amplio
rango de hospederos entre los
que destacan los pastos. Las larvas
inicialmente pueden alimentarse de
los cogollos generando quemazones,
pero su daño económico más representativo lo ocasiona en el fruto
(Jerez, 2005). El monitoreo es fundamental para su manejo, se deben
seleccionar plantas y revisar capachos
y frutos. El control es básicamente
cultural, con la eliminación de plantas
huéspedes, el uso de trampas de luz
y de feromonas que han mostrado
buenos resultados; el uso de Bacillus
thuringiensis también es una práctica
con buena efectividad, pero el control
debe estar dirigido a los primeros
instares larvales.
35
Corpoica
Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.
La mosca blanca o palomilla
(Trialeurodes vaporariorum) es una
plaga cuyo incremento se ve favorecido por el verano. El daño principal
consiste en que la mosca chupa la
savia para su alimentación. Aunque
hasta el presente no se sabe con
certeza que trasmita algún virus
en el cultivo de la uchuva, puede
trasmitir algunos de ellos, como el
amarillamiento de venas de la papa
(potato yellow vein virus –PYVV-). La
plaga se encuentra en todas las zonas
donde se cultiva la uchuva (Zapata
et al., 2002).
aparte de incidir severamente en otras
enfermedades. Góngora y Rojas (2006)
reportan reducción en la productividad
del cultivo asociada con hongos,
bacterias y nematodos del genero
Meloidogyne, en la mayoría de las
zonas productoras de uchuva en
Cundinamarca. En uchuva se reportan
síntomas como: clorosis y decaimiento
de la planta por la obstrucción del
paso de los nutrientes en el tramo
radicular.
Los áfidos o pulgones (Aphis sp.) es
una plaga que ocasiona daños tanto
en estados inmaduros como de
adultos. Cuando el alimento es escaso,
desarrollan estados alados y pasan
a otras plantas. Es una plaga común
en el cultivo de la uchuva. Atacan el
interior del capacho, depositando
excrementos y exuvias que deterioran
su apariencia. Los ataques se presentan
en algunas plantas y no en forma
generalizada en el cultivo (Zapata
et al., 2002).
Las babosas son animales de forma
cilíndrica, que perteneces a diferentes
especies que atacan el cultivo de
la uchuva. El daño consiste en que
durante la alimentación raspa los tallos
tiernos y las hojas, muchas veces
puede consumir éstas últimas totalmente. El ataque generalmente se
inicia en focos localizados en las zonas
más húmedas del lote y durante
las épocas de alta precipitación. Se
recomienda el uso de trampas con
cebos atrayentes colocados alrededor
del tallo principal (Zapata et al., 2002).
36
Los ácaros (Tetranychidae) se desarrollan
en el envés de las hojas causando
decoloraciones, cuyo primer síntoma
se aprecia en el haz como manchas
amarillentas. Con mayores poblaciones
se produce desecación o incluso defoliación. Los ataques más graves se
producen en fase productiva, cuando
los ácaros atacan el capacho (cáliz),
el cual presenta una coloración rojiza,
y arrugamiento, con afectación de la
calidad del fruto (Jerez, 2005).
Los nemátodos, considerados como
plagas, cuentan con una gran diversidad trófica; existen nemátodos
saprófagos, omnívoros, depredadores,
entomopatógenos y los que pertenecen al grupo de los fitopatógenos
que pueden causar problemas graves
en los cultivos; su efecto sobre las plantas
puede representar una reducción de
10% - 15% de la producción, hasta la
pérdida total de la cosecha (Webster,
1972). Según Castillo (2002), en el
municipio de Silvania, Cundinamarca,
se dedujo que M. hapla, nemátodo
del nudo radical, afecta la producción
de uchuva y, a pesar de no ser el
patógeno primordial, disminuye
notablemente el número de frutos
por planta y el tamaño de estos,
La problemática fitopatológica que se
presenta durante el ciclo vegetativo del
cultivo de uchuva puede llegar a generar
una alta incidencia en costos de producción,
cuando las pérdidas son críticas, debido a que
los organismos causantes de enfermedades
adquieren importancia económica. Esto hace
necesario su diagnóstico, para determinar
el patógeno e implementar las medidas
adecuadas de control.
Dentro de las enfermedades más
limitantes se encuentran las generadas por hongos como son el mal
de semilleros causado por Pythium sp.,
la mancha gris causada por Cercospora
sp., la muerte descendente o mal
de tierra generado por Phoma sp.,
la esclerotiniosis generada por
Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de
Bary, la mancha foliar generada por
Alternaria sp., el moho gris causado
por Botrytis sp. y la marchitez vascular
causada por Fusarium oxysporum;
sin mencionar la gran variedad de
enfermedades causadas por bacterias
y por nematodos (Zapata, et al.,
2002; Casas, 2006). Adicionalmente,
Molina en 1976 y De La Rotta et al.
(2005), citaron: el llamado carbón,
causado por Entyloma australe.
Según Blanco (2000), el mal del
semillero o damping off, también
llamado sancocho o chamusquina
tiene como agente causante el hongo
Pythium sp., el cual se caracteriza
por producir un micelio blanco,
filamentoso, profusamente ramificado
y de rápido crecimiento; el micelio
presenta esporangios terminales
que germinan directamente en uno
o varios tubos germinales, en cuyo
extremo se forma una vesícula; en
esta estructura se forman las zoosporas
que pueden ser inmediatamente
activas y germinar, o enquistarse. El
patógeno ataca o puede atacar a los
tejidos de las plántulas de uchuva en
cualquier momento de su desarrollo.
Góngora y Rojas (2006) mencionan
que Entyloma australe causa la
enfermedad de mayor incidencia en
la etapa de vivero y en general en
las etapas tempranas del cultivo de
uchuva; este hongo se hospeda en
las familias Gramineceae, Cyperaceae
y Solanaceae, a la cual pertenece
la uchuva. En estudios realizados
en 1976 por Molina, se reportó por
primera vez la enfermedad y se
denominó carbón, la cual ataca las
hojas de P. peruviana. Molina (1976) y
De La Rotta y Quevedo (2005) reportan
que las lesiones causadas por este
patógeno son de forma circular o
angular; algunas veces forman en la
superficie de las hojas pústulas de color
amarillo claro, ovaladas, concéntricas,
de borde levantado que en ocasiones
confluyen formando pústulas alargadas.
37
Corpoica
La marchitez vascular o marchitamiento vascular es una de las enfermedades más limitantes en el cultivo
de uchuva, siendo la causal de grandes
pérdidas económicas a los productores,
además de disminuir la calidad de
la fruta. En estudios de De La Rotta
y Quevedo (2005) encontraron
incidencias de esta enfermedad
entre el 10% y el 50% y, mediante
análisis de laboratorio y aplicación
de pruebas de patogenicidad
confirmaron que el agente causal
de la enfermedad es F. oxysporum
Schlecht. Rodríguez (2010) mencionó
que se logró aislar, purificar y conservar
25 cepas confirmadas morfológicamente dentro del género Fusarium,
provenientes de fincas productoras
de uchuva en los departamentos de
Cundinamarca y Boyacá, de las cuales
24 cepas se caracterizaron molecularmente como F. oxysporum.
Las plantas afectadas presentan inicialmente amarillamiento y flacidez enlas
hojas localizadas en el tercio superior.
Al realizar cortes longitudinales tanto
en el sistema radical como en los tallos
y ramas, se observa una coloración
pardo rojiza en los haces conductores,
mientras que la corteza se encuentra
aparentemente sana (De la Rotta y
Quevedo, 2005). El agente causal
es diseminado por las herramientas
de trabajo durante el desarrollo
de labores de cultivo, siembra de
material afectado y transporte de
partículas de suelo en los zapatos.
El patógeno tiene la capacidad de
sobrevivir por mucho tiempo en el
suelo; esto hace que los suelos que-
38
Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.
den infectados e inhabilitados para
ser cultivados con esta especie por
periodos continuos. El uso de
productos químicos en combinación
con biológicos no evita el desarrollo
de la enfermedad en suelos contaminados, sin embargo los productos
biológicos aplicados en suelo libre
del microorganismo pueden estimular
el desarrollo de las plántulas y hacerlas
más tolerantes al ataque del patógeno
(Obregón et al., 2007). Cotes y colaboradores (2012) concluyeron que
el bioproducto Tricotec® demostró
tener actividad biocontroladora contra
F. oxysporum en comparación con
otros cinco tratamientos, indicando
su posible uso para el control del
patógeno, con gran potencial para
el reemplazo del uso de fungicidas
en el cultivo de uchuva.
La mancha de la hoja y del cáliz o
capacho, causada por Cercospora
physalidis Ell., es una de las enfermedades de mayor distribución en las
zonas cultivadas, y presenta mayor
incidencia en zonas de menor altitud.
En las hojas, los primeros síntomas
se evidencian como pequeñas áreas
necróticas. En el cáliz, los síntomas
son similares a los de la hoja, pero
con borde definido y centros de color
grisáceo; a medida que el agente
causante se desarrolla, el tejido aparece
cubierto de micelio y estructuras
reproductivas que le dan una apariencia negruzca y deterioro del cáliz,
lo cual disminuye la calidad de la
fruta para su exportación (Quevedo,
2005). La parte más afectada de las
plantas por las enfermedades del
follaje provocadas por Phoma sp.,
Cercospora spp. y E. australe es el tercio
medio (Góngora y Rojas, 2006).
La muerte descendente, causada
por (Phoma sp.), es muy frecuente
en ambientes que presentan alta
humedad y temperatura baja. Los
síntomas se manifiestan sobre tallos,
ramas, pecíolos y frutos; en tallos y
ramas se generan lesiones de color
amarillo a cobrizo sobre la corteza,
las cuales no presentan bordes definidos; en las hojas las manchas
avanzan del borde hacia la zona
central; en el capacho la lesión es
de gran tamaño y presenta bordes
definidos (De La Rotta y Quevedo,
2005). Para su manejo, se requiere
de podas para el mantenimiento de
una buena circulación de aire dentro
del cultivo, lo que elimina tejidos
afectados, y la aplicación de fungicidas
de acción preventiva.
La esclerotiniosis causada por
Sclerotinia sclerotiorum se evidencia
por la presencia de lesiones de
apariencia húmeda, con áreas de
tejido decolorado que se vuelven
plomizo marrón y están cubiertas
por un micelio blanco algodonoso,
presente en diferentes partes de la
planta pero con más frecuencia en
el tallo principal a nivel del cuello
de la planta. La planta se adormece
completamente y el tallo se quiebra
a nivel del suelo (Blanco, 2000).
El secamiento descendente del ápice
del cáliz (causado por el complejo
Cladosporium sp. y Alternaria sp.) es
una enfermedad reportada por Rao y
Subramonian (1976) en poscosecha;
se presenta en cultivos de la sabana
de Bogotá, en frutos que están
próximos a su madurez (Blanco,
2000). Los ápices del cáliz cambian
de turgencia, se acartonan y se vuelven
secos y ásperos al tacto; su color
verde amarillento normal, en esta
época de maduración se torna pálido
y translúcido y se produce el secamiento gradual en dirección de la
base; en esta fase el fruto no es
afectado. Posteriormente, el cáliz
se seca completamente y los frutos
caen al suelo, en su mayoría.
Perspectiva
Con los avances que continuamente
se están generando en material de
control biológico, se espera que en el
mediano y largo plazo, los cultivos
de uchuva en cada ciclo de producción
se establezcan y desarrollen cada vez
con menos aplicación de productos
de síntesis química. En este contexto,
el producto final, la fruta, será más
saludable y el impacto ambiental
positivo será mayor. El cultivo de
la uchuva, que aún se encuentra
en proceso de domesticación,
amerita estudios serios de epidemiologia y manejo integrado de
plagas (MIP). La resistencia genética
debe ser incluida. Se deben aprovechar avances en otras especies
relacionadas dentro de la familia;
por ejemplo, la injertación sobre
patrones resistentes a problemas
radicales.
39
Corpoica
Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.
FITOQUÍMICOS BIOACTIVOS
Erick Geovanni Hernández y Víctor Manuel Núñez Zarantes
Propiedades antibacterianas
Según Jaca y Kambizi (2011), P. peruviana presenta actividad antibacteriana
ante la presencia de bacterias Gram+ (Bacillus subtilis, Micrococcus kristinae
y Staphylococcus aureus) y Gram- (Escherichia coli, Proteus vulgaris y Seratia
marcescens) que afectan la salud humana. Los extractos de esta planta fueron
disueltos tanto en agua como en acetona. Su concentración mínima inhibitoria
varió de 1 a 5 mg/ml en solución acuosa, y de 5 a 7 mg/ml cuando se disolvió
en acetona.
Actividad antioxidante
Los radicales libres son especies
químicas inestables y muy reactivas
que pueden reaccionar con moléculas
biológicas como el ADN, proteínas y
fosfolípidos causando daños oxidativos
en el tejido y vasos sanguíneos que
pueden ocasionar un gran número
de enfermedades. En organismos
aeróbicos, un sistema de defensa
antioxidante los protege de la actividad
ocasionada por estos radicales libres,
mediante mecanismos enzimáticos
y no enzimáticos. Entre estos últimos,
los flavonoides son compuestos con
estructura polifenólica que presentan
un significativo efecto antioxidante
(Wu et al., 2005).
40
De acuerdo con este conocimiento
previo, recientemente se han iniciado
estudios orientados a determinar
los efectos que poseen los diversos
componentes bioactivos presentes
en uchuva (P. peruviana), los cuales
han sido evaluados por su actividad
hepatotóxica y gran toxicidad en ratas
(Dhiman et al., 2012). Los extractos
de P. peruviana disueltos en agua,
etanol y hexanos han mostrado
actividad antihepatotóxica (500 mg/kg
de cuerpo) frente a la hepatotoxicidad
inducida por CCl4; evidenciada por
la reducción en los cambios histopatológicos producidos por el CCl4.
41
Corpoica
Además, se evidenció aumento de
la glutationa hepática -el cual es un
tripéptido no proteínico-.
También se vio una reducción del
malondialdehído (MDA) (Dhiman
et al., 2012) -un indicador del proceso
de lipoperoxidación- (Gutiérrez et al.,
2009), la cual pudo deberse a la
actividad antioxidante de los extractos
vegetales de P. peruviana (Dhiman
et al., 2012). Otros estudios realizados
para evaluar la peroxidación lipídica
fueron llevados a cabo por Wu et al.
(2005), en los cuales la actividad fue
inducida mediante ácido ascórbicoFeCl2 en hígado de rata homogeneizado, observando así que el más
alto porcentaje de inhibición (82,3%)
se presentaba cuando los extractos
de la planta completa (100 ug/ml)
eran preparados en etanol al 95%.
Otros beneficios atribuidos a los
extractos etanólicos de tallos y hojas
de P. peruviana son su apoptosis y
efecto citotóxico ejercido en líneas
celulares Hep G2, relacionadas con
la tumoración de hígado (hepatoma
humano), y sobre las líneas celulares
colo-205, relacionadas con el cáncer
de colon, y las células K562 de la
leucemia mieloide crónica, en los
cuales se determinó que los extractos
procedentes del tallo fueron ligeramente superiores a aquellos procedentes de otras partes de la planta
(Zavala et al., 2006). Además, se
encontró que a altas concentraciones
de EEPP (ethanol extract of P. peruviana)
se indujo apoptosis (muerte celular
programada) cuando previamente
se había inducido una depolarización de
42
Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.
la membrana mitocondrial mediante
tratamiento con carbonyl cyanide
m-chlorophenyl hydrazone, y se redujo
el contenido de glutationa (dosisdependiente). La presencia de
fosfatidilserina (PS), -un componente
de los fosfolípidos- en la superficie
externa de la membrana plasmática
sugiere el desarrollo de la apoptosis
(Wu et al., 2004).
Chang et al. (2008) determinaron que
la actividad antioxidante del extracto
acuoso de P. peruviana (P. peruviana
water extract –PPWE-) incrementó
a medida que se aumentaba la dosis,
cuando se utilizó un modelo en el cual
se indujo hepatoxicidad mediante
acetaminofén (APAP) en ratas, con el
fin de determinar su efecto protector.
Su actividad antioxidante total fue
de IC50: 0,81 ug/ml, muy similar a la
actividad ejercida por la vitamina C
(IC50 = 0,89 ug/ml). El pretratamiento
con PPWE en dosis de 150, 300 y
600 mg/kg de masa corporal evitó
significativamente el incremento de
las enzimas sero-glutámico-pirúvicotransaminasa (sGPT), glutámico
oxaloacético transaminasa (sGOT) y
la fosfatasa alkalina (sALP), las cuales
son los principales indicadores de
hepatitis. Además, ensayos bioquímicos
llevados a cabo con hígado homogeneizado de ratas indicaron que la
concentración de las enzimas antioxidantes superóxido dismutasa (SOD),
catalasa (CAT) y glutationa peroxidasa
(GPx) aumentó, mientras que el nivel
de las sustancias reactivas al ácido
thiobarbitúrico disminuyó cuando el
PPWE se encontraba en estas mismas
concentraciones (150 - 600 mg/kg)
(Chang et al., 2008).
También los extractos y fracciones obtenidas de los
cálices de P. peruviana han tenido un gran efecto
antiinflamatorio. De las 38 fracciones secundarias
obtenidas mediante cromatografía en columna, a
partir de la fracción primaria hidroalcohólica, pudo
identificarse, una fracción mayoritaria identificada
como Pp-D-28-LF. Posteriormente se demostró que
esta fracción se encuentra constituida en 82% por la
mezcla de dos ésteres de sacarosa no reportados en
la naturaleza. Los resultados obtenidos por Franco
et al. (2007) plantean la posibilidad de desarrollar
fitopreparados a partir de estas fracciones, con estudios
previos para aislar e identificar los compuestos
responsables de la actividad, así como el mecanismo
involucrado en el efecto antiinflamatorio observado,
y así, desarrollar nuevos agentes antiinflamatorios.
43
Corpoica
Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.
Lípidos, fitoquímicos bioactivos y compuestos
aromáticos y volátiles
Según Ramadán (2011), los ácidos
grasos linoleico, oleico, palmítico,
esteárico y gama-linolénico están
presentes en el aceite proveniente
tanto de las semillas como de la pulpa del fruto. En cuanto a esteroles se
refiere, se encontró mayor cantidad
en el aceite proveniente de la pulpa
del fruto, que de aquel proveniente
de las semillas. El β-sitoesterol y el
campesterol fueron los principales
esteroles encontrados en el aceite
de la semilla, mientras que el de la
pulpa tuvo el más alto contenido de
esteroles, encontrándose principalmente el Δ5-avenasterol y el campesterol. Estudios clínicos llevados
a cabo con el fin de determinar las
propiedades para reducir el colesterol han incrementado el interés por
los esteroles y fitoestanoles vegetales. El nivel de β-caroteno y vitamina E fue más alto en el aceite de la
pulpa que en el de la semilla, siendo el γ-tocoferol y α-tocoferol los
principales constituyentes de este
último. Estos son muy importantes
debido a su muy conocido efecto antioxidante de los lípidos (Ramadan, 2011). Además, los aceites
procedentes del fruto de la uchuvason muy ricos en Vitamina K1.
Dentro del grupo de fitoquímicos
bioactivos presentes en P. peruviana se encuentran los witanólidos,
44
los cuales son un grupo de lactonas
esteroidales que han sido aislados a
partir de diversos géneros de la familia Solanácea (Dinan et al., 1997) y
que presentan propiedades biológicas y actividad farmacológica como
repelencia a insectos, propiedades
antibacteriales, antiinflamatorias,
inmunomodulatorias, antitumorales, citotóxicas y protectoras frente a la hepatotoxicidad inducida
por CCl4 (Ramadan, 2011; Wu et al.,
2004). Así, el witanólido E ha demostrado presentar actividad frente
a las larvas de Spodoptera littoralis y
como agente anticancerígeno. Por
otra parte, 4β-hidroxiwitanólido E
ha mostrado actividad inhibitoria
del cáncer de pulmón; al inhibir el
crecimiento de las células cancerígenas H1299, pues causa daño al
DNA de esta línea celular, captura
del G2/M de las células y apoptosis
dependiendo del tiempo (Yen et al.,
2010). Otro witanólido de interés es
el 28-hidroxiwitanólido E, aislado a
partir del cáliz de P. peruviana; el cual
también mostró actividad citotóxica
frente a líneas celulares tumorales
(Dinan et al., 1997). Otros witanólidos caracterizados en esta especie
son el (20R, 22R)-5α, 6β, 14α, 20, 27
pentahidroxi-1-oxowit-24-enólido y
el (20S, 22R)-5β, 6β-epoxi-4β, 14β,
15α-trihidroxi-1-oxowit-2,24-dienólido
(Ramadan, 2011; Wu et al., 2009).
Igualmente, se han detectado, al
menos, 22 tipos de carotenoides
entre los que se encuentra el
all-trans-β-caroteno, con un aporte
de 76,8% del contenido total de estos
fitoquímicos bioactivos, seguido por
el 9-cis-β-caroteno y el all-trans-αcriptoxhantina. En cuanto a ésteres
de luteína, su contenido se ha
encontrado aproximadamente en
500 ug/100 g.
En lo que respecta a compuestos aromáticos y volátiles, a partir de P.
peruviana se ha logrado aislar el l-O-trans-cinnamoyl-β-D-glucopiranosil(1g6)-β-D-glucopiranosa, el cual es precursor del ácido cinámico (Latza et al.,
1996; Ramadan, 2011). Mediante resonancia magnética nuclear (NMR) y rotación óptica se pudieron identificar por primera vez en la naturaleza dos
glucósidos el (1S, 2S)-1-fenilpropano-1,2-diol 2-O-β-D-glucopiranósido y el
p-menth-4(8)-ene-1,2-diol 1-O-α-L arabinopiranosil-(1-6)-β-D-glucopiranósido,
los cuales podrían ser los precursores del 1-fenilpropano-1,2-diol y el
p-menth-4(8)-ene-1,2-diol, dos compuestos volátiles típicos en P. peruviana.
Además, Mayorga et al. (2002) caracterizaron tres nuevos glicósidos hidroxiésteres
que podrían generar aromas: el 3-O-β-D-glucopiranosil- (1g6)-β-D-glucopiranósido
de etilo 3-hidroxioctanoato ; el 3-O-α-L-arabinopiranosil- (1g6)-β-D-glucopiranósido
de butilo (3R)-hidroxibutanoato; y el 3-O-α-L- arabinopiranosil- (1g6)
-β-D-glucopiranósido de butilo(3S)-hidroxibutanoato (Ramadan, 2011).
Perspectiva
No hay duda de que entre las frutas,
exóticas y no exóticas, consumir
uchuva ofrece grandes ventajas por
las propiedades que posee. En los
cultivares que se vayan desarrollando
como material de producción comercial,
la gran expectativa es que se conozca
sus propiedades de tal manera que
se pueda tener, además de buena
producción y calidad de fruto, un valor
agregado importante y novedoso,
relacionado con la salud humana.
Se debe saber entonces, que cierto
tipo de metabolitos secundarios
de importancia como alimentos funcionales presentes en la fruta de la
uchuva, están asociados al genotipo y
a la interacción genotipo x ambiente.
Sería importante establecer estimaciones de parámetros genéticos
para cada uno de esos compuestos
de importancia nutracéutica.
45
Corpoica
Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.
MEJORAMIENTO GENÉTICO
Y BIOTECNOLOGÍA
Víctor Manuel Núñez Zarantes, Érika Patricia Sánchez Betancourt, Alejandro Alberto Navas Arboleda
P. peruviana L., pertenece a la familia
Solanaceae, género Physalis; la fruta
es conocida comúnmente como
uchuva en Colombia, uvilla en Ecuador,
aguaymanto en Perú, topotopo en
Venezuela y golden berry en países
de lengua inglesa (Puente et al.,
2011). Según Menzel (1951) y Legge
(1974), Perú es el país de origen de la
especie; sin embargo, Bartholomaus
et al. (1990) afirman que, además de
Perú, también es nativa de Ecuador.
Esta última apreciación concuerda
con un estudio realizado por los países
pertenecientes a la Convención Andrés
Bello, en 1983, que incluye una gran
área, como lugar de origen de los
frutos de P. peruviana, la cual incluye
a los Andes ecuatorianos (Brito,
2002). También existen indicios de
que proviene de Brasil y que fue
aclimatada en los altiplanos de Perú
y Chile (CRFG, 1997). El clado Physalis
incluye cerca de 100 especies, de
las cuales más de la mitad crece
en México, por lo que este país es
considerado el centro de diversidad
del género (D'Arcy, 1991; Martínez,
1998).
La uchuva es una planta herbácea,
generalmente perenne, pero en
algunos casos puede ser anual o bianual
46
dependiendo de las condiciones
ambientales (Ligarreto et al., 2005;
Trillos et al., 2008). La flor es hermafrodita, con cinco pétalos unidos,
exhibe un cáliz gamosépalo con
cinco sépalos persistentes (Fischer,
2000) y cinco estambres con anteras
dehiscentes. El fruto es una baya
con muchas semillas (Ligarreto et al.,
2005; Grisales et al., 2008; Gómez,
2010). Varios autores, en Colombia
indican que la uchuva es una especie
en la cual prevalece la alogamia
(Santana y Angarita, 1997; Fischer,
2000). Sin embargo, en estudios
anteriores el National Research
Council, de Estados Unidos de América
(1989), afirma que las flores son
fácilmente polinizadas por insectos
o el viento y que la autopolinización
47
Corpoica
es también común (Gupta y Roy,
1981). Al respecto, en un estudio
más reciente, Lagos et al. (2008)
consideraron que la uchuva es una
especie de polinización mixta. Sin
embargo, hace falta continuar con
estudios más precisos, para tener
mayor claridad sobre el tipo de
polinización. Este conocimiento es
fundamental en programas de mejoramiento genético ya sea para la
producción de semilla de variedades
o de híbridos.
En el caso de la polinización abierta,
en la que concurren el viento y los
insectos, se puede identificar la madre
pero no el padre. El conocimiento
del padre y la madre permite hacer
un buen proceso de evaluación y
selección de la progenie. Por lo
anterior, la polinización manual,
mediante cruzamientos controlados
es una gran alternativa. En este
sentido, Grisales et al. (2008) desarrollaron una metodología para la
realización de cruzamientos con la
especie. La producción de híbridos,
con fines comerciales, es muy escasa
y es posible que la información en
este caso esté consignada aún en la
literatura gris. Por ejemplo, por comunicación personal, se sabe que en la
Universidad de Nariño y en Corpoica
C.I. La Selva y CBB, se han tenido
avances en la generación de cruzamientos. Al respecto, con excepción
de los estudios de la Universidad de
Nariño, no existen en la literatura
técnica o científica reportes de diseños
ni estudios sistemáticos para estimar
parámetros genéticos, heredabilidad
de atributos, heterosis y partición de
la varianza heredable.
48
Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.
En Corpoica, desde el 2012, García y
Núñez han realizado cruzamientos
entre líneas doble haploides generadas
por cultivo de anteras, con el fin de
observar cruzabilidad y vigor híbrido
(sin publicar). También, Berdugo et
al., en el 2011 realizaron una serie de
cruzamientos entre Physalis peruviana
y Physalis floridana, y entre materiales
de Physalis peruviana para obtener
poblaciones que permitieran hacer
evaluación por resistencia a Fusarium
oxysporum. Lagos et al. (2007), pioneros
en este campo, han realizado estudios
de cruzabilidad y de habilidad combinatoria con propósitos de mejoramiento genético y estimar la heterosis
en algunas características de los frutos.
Para ello, dichos autores realizaron
un estudio dialélico de 10 parentales
de Physalis peruviana, en el que
encontraron, entre otros resultados,
que en el caso de los sólidos solubles
totales (SST) fueron importantes
tanto los efectos genéticos aditivos
como los de dominancia de uno de los
progenitores. Otro estudio interesante
es el de Leiva-Brondo et al. (2001),
quienes encontraron un comportamiento superior de los híbridos
ECU-197xECU-256, ECU-197xAMS
y ECU 256xAMS, evaluados en
invernadero y en campo.
Los autores informaron que los progenitores
ECU-197 y ECU-256 eran originarios de
Ecuador, en tanto que el progenitor AMS,
obtenido a partir de semilla proveniente
de frutas del mercado de Ámsterdam,
posiblemente provenía de Colombia.
En cuanto a la evaluación de genotipos para obtención de variedades
por selección, existen avances muy
significativos en varios países. En
Colombia, Lagos y colaboradores
(2001) realizaron una evaluación
preliminar de la calidad de los frutos,
lo cual permitió encontrar una correlación positiva y significativa entre
el rendimiento y el diámetro del fruto.
Herrera et al. (2011) evaluaron el
comportamiento en la producción y
calidad de fruto de 54 accesiones de
uchuva colectadas en plantaciones
de cultivo, tipo asilvestradas y de
tipo no identificado del nororiente
de Colombia. En el estudio, los
autores señalaron la existencia de
variabilidad importante en el germoplasma analizado, la cual puede ser
aprovechada en futuros programas
de mejoramiento genético. En el
2006 en Bulgaria, algunos investigadores registraron la variedad
Plovdiv (Panayotov, 2009), obtenida
mediante selección a partir de una
población local. La variedad presenta
características adecuadas de identidad
genética, homogeneidad y estabilidad. En el caso de Colombia, la
preocupación relacionada con este
punto es que existe mucha información
sobre caracterizaciones y evaluaciones
no sistemáticas en muy pocos ambientes,
lo que no garantiza un análisis robusto
de estabilidad con componentes
principales que permita agrupar
ambientes y genotipos. Aunque
sean materiales o variantes de los
agricultores, esto serviría para conformar
poblaciones base para mejoramiento
mediante selección recurrente.
El mejoramiento genético de uchuva
en Colombia está muy incipiente,
no obstante ser una especie nativa
de gran importancia nacional e
internacional; de hecho, actualmente
no existe un programa de mejoramiento genético estructurado. A la
fecha se tiene información de los
primeros resultados de la Universidad
de Nariño y los avances preliminares
de Corpoica y la Universidad Nacional
de Colombia. Por lo tanto, el proceso
de producción se sustenta principalmente, en los materiales locales, que
los propios productores seleccionan,
conservan y usan o que algunos
viveristas han incrementado. Adicionalmente, como no existe normatividad
para pruebas de evaluación agronómica (PEA-ICA), se permite que
los viveristas propaguen cualquier
material de siembra, sin respaldo de
la identidad genética comprobada
y dominios de recomendación para
su siembra.
49
Corpoica
En relación con la aplicación de la
biotecnología en el cultivo de la
uchuva, el tema ha despertado gran
interés. Con las biotecnologías disponibles se puede apoyar la producción
de nuevos cultivares en programas
de mejoramiento genético. La temática
incluye la micropropagación, la regeneración de plantas por organogénesis, la transformación genética
y el cultivo de células. En el contexto
de las diferentes biotecnologías,
al igual que en otras especies, en
uchuva es posible generar poblaciones
clonales y también materiales con
gran variabilidad. Teniendo en cuenta
que la uchuva se propaga comercialmente por semillas, lo que puede
generar alta variabilidad genética, el
desarrollo de la planta, el rendimiento
y la calidad del fruto son heterogéneos,
producto de plantaciones no uniformes.
Cabe señalar que aunque la uniformidad, desde el punto de vista comercial,
es altamente deseable, la variabilidad
dentro de ciertos límites es un mecanismo epidemiológico de manejo de
enfermedades y plagas. La homogeneidad de una población la hace
más vulnerable a estrés biótico y
abiótico.
La propagación asexual es una buena
alternativa y en este sentido la micropropagación ha sido explorada. Barriga
et al. (2008) utilizaron tejido foliar de
tres ecotipos, los cuales se sembraron
en tres medios de cultivo, con el fin
de estandarizar una técnica de propagación in vitro. En Perú, Martínez
et al. (2011) plantearon que mediante
la micropropagación fue posible la
multiplicación masiva en un corto
plazo de material de siembra.
50
Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.
En cuanto a la generación de variabilidad genética por cultivo in vitro,
Eash y Weiss (1994) informaron que
en 1981, Bapat y Schieder aislaron
protoplastos del mesófilo de hojas
de varias especies del género Physalis,
incluyendo Physalis peruviana. El
objetivo del uso de protoplastos, en
su momento, fue para mejoramiento
genético, multiplicación rápida y
generación de híbridos interespecíficos buscando resistencia a insectos.
En 1997, Santana y Angarita utilizaron
hipocotilos de uchuva, con lo que
lograron la inducción de callos y
plántulas, las cuales fueron luego
micropropagadas, tratadas en condiciones de heladas simuladas. Corzo
(2010), con el fin de implementar un
sistema de regeneración de plantas
in vitro en los ecotipos Colombia y
Kenia, como base para establecer
una metodología de selección in vitro,
lograron estandarizar un medio de
cultivo que indujo regeneración directa
e indirecta de plantas, a partir de
segmentos de hojas.
En el campo de la transformación
genética, Andrade y Núñez en el
2013, (sin publicar), lograron expresar
los genes reporteros gus y gfp en
plántulas de uchuva mediante la
transformación in vivo de ésta. Aunque
los resultados preliminares de este
estudio requieren ser optimizados,
el objetivo es obtener una metodología eficiente de introducción y
expresión de genes de interés para
validar su funcionalidad, especialmente genes de resistencia a Fusarium
oxysporum.
Perspectivas
Dentro de las posibilidades del mejoramiento genético de uchuva, se
podría decir que por la importancia
del cultivo en Colombia y su exportación, se hace necesario justificar
e implementar un programa de
producción de variedades, con híbridos y clones de alto potencial
productivo, buena calidad del fruto
y resistencia a enfermedades como
la marchitez vascular, causada por
Fusarium oxysporum. Sin embargo,
es necesario contar en las colecciones
de trabajo con los diferentes ecotipos y
materiales genéticos tradicionales como
fuente de alta variabilidad genética.
La obtención de cultivares mejorados,
sin duda, traerá beneficios mayores
al productor, si se tiene en cuenta la
premisa fundamental que el costo
de producción por hectárea es prácticamente el mismo, se siembre un material
genético de comportamiento pobre
o excelente. Por ello, el uso de cultivares
mejorados no representa mayor gasto
para el productor, si se considera la
perspectiva de productividad superior
y mejor calidad del fruto, lo cual permite
mayores ingresos.
agronómicas, moleculares y citogenéticas, entre otras. Este conocimiento contribuye a la selección y
el mejoramiento genético, ya que se
pueden identificar atributos de valor.
Igualmente, la implementación de
tecnologías modernas de genética
molecular es indispensable para
mejorar y acelerar los procesos de
selección de nuevos cultivares en
una especie, en la cual hasta ahora,
se está iniciando la investigación
genética. La perspectiva anterior,
solamente se podrá lograr con el
establecimiento de un programa
de mejoramiento bien estructurado y
con objetivos claros a corto, mediano
y largo plazo. Al respecto, la ruta de
la investigación debe ser la de evaluar
sistemáticamente, en muchos ambientes, el germoplasma con atributos
superiores (elite), definir protocolos
para pruebas de evaluación agronómica
(PEA) con el fin que el ICA genere la
normatividad para el registro de los
cultivares mejorados, lo cual permite
proteger el material genético generado,
cuando éste se exporte.
Con el fin de aprovechar los recursos
genéticos de la uchuva y especies
relacionadas del género Physalis en
programas de mejoramiento genético,
es importante consolidar la información
de las diferentes colecciones que
hay en el país e identificar duplicados
y accesiones promisorias con base en
características morfológicas, químicas,
51
Corpoica
Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.
CONTEXTO DE LA AGROBIODIVERSIDAD
Y BIOPROSPECCIÓN
Luz Stella Barrero, Gina Alessandra Garzón Martínez, Félix Eugenio Enciso Rodríguez
El uso de metabolitos, genes, microorganismos u otros productos con un
potencial comercial, nutracéutico e
industrial a partir de organismos vivos
es conocido como bioprospección
(Cotes et al., 2012). En este campo,
la uchuva se perfila como una especie
con alto valor agregado dada su
capacidad antioxidante, anticancerígena
y antiinflamatoria (Wu et al., 2005;
Franco et al., 2007; Martínez et al.,
2010). La exploración de la biodiversidad de la uchuva y taxa relacionadas,
así como el estudio de los microorganismos asociados a su cultivo, se
convierten en gran potencial para
la generación de nuevos genotipos
con alto valor agregado acompañado de bioinsumos a partir de la
bioprospección orientada a la búsqueda
sistemática de genes, proteínas,
metabolitos y genotipos, que permitan
incrementar el valor de la producción
primaria y la agroindustria en el país.
de Solanáceas, empresas privadas,
entre otros). En este documento se
relacionan varios limitantes y oportunidades de interés potencial para
la investigación e innovación del
cultivo a través de la bioprospección,
que se mencionan brevemente a
continuación:
1. El cultivo de la uchuva se ve
afectado por una oferta nula
de cultivares mejorados; desde
la década de 1990, se cultivan
tres ecotipos: Colombia, Kenia
y Sudáfrica (Fisher et al., 2005;
Villamizar et al., 1993), los cuales,
dada la polinización mixta de
la especie (Lagos et al., 2008) y
la variabilidad observada en las
plantaciones, sugieren una posible
mezcla de genotipos.
Recientemente Cotes et al. (2012)
realizaron un estudio a escala nacional
sobre las posibilidades de bioprospección de este frutal en Colombia,
en trabajo con instituciones nacionales
(Corpoica, universidades, centros de
investigación, entre otros) e internacionales (universidades, red mundial
52
53
Corpoica
Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.
2. La calidad del fruto se destaca
4. El valor nutracéutico (antioxi-
como uno de los aspectos más
sensibles del mercado; el rajado
representa 20% de los frutos rechazados por el exportador, y
en épocas de alta precipitación
puede representar 45% de la fruta rechazada (Fischer et al., 2005).
El tipo de rajado que se presenta
en uchuva puede ocurrir en diferentes formas e intensidades
dependiendo de su origen y del
genotipo de la planta (Fischer
et al., 2005; Gordillo et al., 2004).
Esto sugiere que el rajado del
fruto es un rasgo susceptible de
mejoramiento genético.
3. Otros rasgos de calidad del fruto
pueden ser mejorados para ampliar
las posibilidades de esta fruta
en los mercados. Se destacan
el tamaño y el valor nutritivo y
nutracéutico, expresado en los
contenidos de provitamina A
(principalmente β–caroteno),
vitamina C (ácido ascórbico),
vitaminas del complejo B tales
como tiamina, niacina y vitamina
B12, niveles de proteína y fósforo,
azúcares, elementos minerales
y antioxidantes (Fischer, 2000;
Fischer et al., 2005). La interacción
genotipo x ambiente puede
también influir sobre la calidad
nutricional y funcional del fruto
e incrementar sus posibilidades
de valor agregado con denominaciones de origen.
54
dante) del fruto y de la planta
de P. peruviana ha sido atribuido
empíricamente en diferentes
regiones de Colombia donde
se le reconoce por sus propiedades medicinales, tales como
purificar la sangre, disminuir la
albúmina de los riñones, aliviar
problemas en la garganta, fortificar el nervio óptico, limpiar las
cataratas, controlar la amibiasis
(Corporación Colombia Internacional,
1994). También se ha encontrado
que extractos de P. peruviana
poseen actividad antioxidante
capaz de inducir apoptosis en
células cancerígenas humanas,
lo que puede ser una estrategia
para la terapia del cáncer (Wu
et al. 2005; Yen et al., 2010). De la
especie P. peruviana, se han
extraído metabolitos bioactivos
como compuestos fenólicos
del grupo de los carotenoides
con propiedades antioxidantes.
También se han extraído witanólidos como las perulactonas,
las cuales poseen un amplio
espectro de propiedades biológicas
y actividades farmacológicas
incluyendo: actividad repelente
y antialimentaria de insectos,
hepatoprotector, inmunomodulador, antibacterial, antiinflamatorio, antitumoral, citotoxicidad
para líneas celulares cancerígenas
de cáncer de pulmón, de mama
y de hígado (Choudhary et al.,
2005; Fang et al., 2012; Lan et al.,
2009; Ramadan, 2011). También
se han encontrado physalinas,
que son pseudoesteroides con
actividades anticancerígenas e
inmunosupresoras que pueden
ser empleadas para inhibir respuestas inmunes indeseadas
en enfermedades autoinmunes,
alergias y trasplante de órganos
(Puente et al., 2011). Además, el
fruto de la uchuva tiene potencial
para la extracción de aceite a
partir de sus subproductos (piel
y semillas), ya que el fruto es rico
en aceites, antioxidantes naturales y
fitoesteroles (Ramadan y Moersel,
2009). Lo anterior permite colegir
que sus propiedades nutracéuticas, organolépticas y tipos
de metabolitos se constituyen
como una valiosa alternativa de
sostenibilidad y ampliación de
oferta de productos mediante
la bioprospección de genotipos,
genes, proteínas o metabolitos
procedentes de la agrobiodiversidad de la especie.
55
Corpoica
5. Con relación al aspecto fitosa-
nitario del cultivo de la uchuva
en Colombia, el hongo Fusarium
oxysporum está afectando seriamente la producción ocasionando
pérdidas hasta del 100% del cultivo
(González y Barrero, 2011). La
enfermedad ha ocasionado
desplazamiento de áreas de
producción del cultivo desde
Cundinamarca que se destacaba
como primer productor nacional
con cerca de 76% del área de
producción en 2007. En la actualidad, Cundinamarca se destaca
como tercer productor (12,6%),
después de Boyacá (60,8%) y
Antioquia (20%) (Agronet, 2012).
Dicha enfermedad y otras ocasionadas por patógenos limitantes
(v.g. Ralstonia, Phoma) y plagas
requieren para su control enfoques
de tipo sistémico que involucren
diferentes disciplinas del conocimiento y eslabones de la cadena
de producción y la cadena de
valor.
56
Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.
Cotes et al. (2012) destacan que la
bioprospección de frutales andinos
con alto potencial social, económico
y ambiental como la uchuva se perfila
como una estrategia de gran relevancia, con altas posibilidades de
generación de valor agregado para
el mercado interno y de exportación
mediante incremento de oportunidades y solución de problemas citados
anteriormente. Con el fin de generar
cultivares resistentes y de alta calidad
de fruto acompañados por el uso de
bioinsumos derivados de microorganismos benéficos (v.g. biofertilizantes
y biocontroladores) que incrementen
el vigor y la sanidad de la planta, este
enfoque debe incluir la exploración
de la biodiversidad de la uchuva y
especies relacionadas, así como la
de sus microorganismos patógenos
y benéficos asociados.
Los productos y procesos generados
mediante bioprospección pueden
además beneficiar a otras especies
(granadilla, pitahaya, maracuyá,
flores, entre otras), v.g. mediante la
validación de nuevos bioproductos
o biotecnologías. El proceso debe
ir acompañado de la exploración
sistemática de nuevos genotipos,
genes, proteínas y metabolitos, no
sólo para incrementar la defensa o
resistencia a patógenos limitantes,
sino también la calidad organoléptica,
nutricional y el potencial nutracéutico
que permitan incrementar el valor
de la producción primaria y la
agroindustria del país. El proceso debe
también involucrar la participación
directa de productores de las diferentes zonas de los cultivos y de
otros actores de la cadena a través del
Ministerio de Agricultura y Desarrollo
Rural (MADR), la Asociación Nacional
de Exportadores (Analdex), la Cámara
de Comercio Internacional (CCI) y la
Asociación Hortifrutícola de Colombia
(Asohofrucol), sirviendo a su vez
como modelo para otras frutas.
El país cuenta con avances en biodiversidad y bioprospección de este
cultivo que incluyen: colecciones en
Corpoica, Universidad Nacional de
Colombia y Universidad de Nariño
caracterizadas parcialmente a partir
de las cuales se han identificado plantas
con buenos atributos de producción
o calidad de fruto (Ligarreto et al.,
2005; Bonilla et al., 2008; Trillos
González et al., 2008; Muñoz et al.,
2010; Madriñán et al., 2011; Morillo
et al., 2011) o con resistencia parcial
a un aislamiento de F. oxysporum
(González y Barrero, 2011). Se han
generado marcadores moleculares
tipo microsatélites (SSR) (Simbaqueba
et al., 2011), microsatélites amplificados
al azar (RAM) (Bonilla et al., 2008b;
Muñoz et al., 2008), polimorfismos
de un solo nucleótido (SNP - single
nucleotide polymorphism) para
estudios sistemáticos de diversidad
y apoyo a programas de mejoramiento. Además, se cuenta con un
protocolo de producción de plantas
doble haploides (DH) con potencial
de reducir el tiempo de mejoramiento y lograr calidades novedosas
(Suescún et al., 2011).
En cuanto a microorganismos: se cuenta
con una colección de aislamientos
de F. oxysporum procedentes de campos
comerciales de uchuva en Cundinamarca
y Boyacá, caracterizada por microbiología clásica, biología molecular
y pruebas de patogenicidad (Rodríguez
et al., 2012). Asimismo, existen colecciones
de microorganismos benéficos, entre
ellos, rizobacterias (Pseudomonas),
con potencial biocontrolador contra
F. oxysporum (Urrea et al., 2011).
También, Corpoica cuenta con
colecciones de hongos filamentosos
y levaduras con potencial biocontrolador y de bacterias y micorrizas
evaluadas con potencial biofertilizante. A partir de las anteriores
colecciones se han seleccionado
microorganismos asociados a calidad
e inocuidad del cultivo. Los aislamientos de rizobacterias para el
control de F. oxysporum en uchuva
pertenecen a los géneros Bacillus
y Pseudomonas, a partir de las cuales
se han desarrollado varios prototipos
de bioplaguicida usando como fuente
la biomasa de estos microorganismos
producida mediante fermentación
líquida. Se ha demostrado que estas
rizobacterias ejercen un efecto positivo
sobre el crecimiento en las plantas
tratadas, de hasta 100%, en el caso
de la cepa de Bacillus (Díaz et al.,
2012).
A través de la bioprospección y
uso de tecnologías de punta como
las ciencias ómicas acopladas a la
bioinformática, tanto de las especies
vegetales como de sus microorganismos, y con la colaboración de
aliados internacionales, se puede
lograr innovación con una fruta de alta
calidad para el mercado en fresco,
el procesamiento y la agroindustria.
57
Corpoica
En los últimos años, la investigación
en el campo genómico y la innovación
en tecnologías de secuenciación han
permitido la generación de valiosas
herramientas para el estudio de la
variación genética y molecular de
características de interés en especies
modelo como la uchuva. En el 2010,
la genómica y la genética para
Physalis peruviana eran bastantes
limitadas. Corpoica ha incursionado
en algunos avances mediante la secuenciación del primer transcriptoma
foliar de la uchuva, como primer
paso para la identificación de genes,
marcadores moleculares, rutas reguladoras y funcionales en la especie, a
bajo costo y tiempo. Hasta el momento,
se han identificado algunos genes
relacionados con procesos que incluyen
la síntesis de terpenoides, compuestos
fenólicos y antocianinas, así como
también azúcares, aminoácidos,
nucleótidos y lípidos (Garzón-Martínez
et al., 2012).
La ruta de los terpenoides (figura 1)
es la posible precursora de la síntesis
de los witanólidos (Bhat et al., 2012),
compuestos bioactivos de lactonas
esteroidales con propiedades biológicas y farmacológicas, que han sido
encontrados en diferentes especies
de solanáceas, entre ellas P. peruviana
(Fang et al., 2012). En uchuva se identificaron genes asociados a enzimas
de la ruta del ácido mevalónico y
la ruta independiente 5-Fosfono1-Desoxi-D-Xilulosa (DXP). Además,
mediante la anotación funcional se
identificaron secuencias que codifican
para enzimas de la ruta de los
fenilpropanoides (figura 2), cuyos me-
58
Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.
tabolitos han sido relacionados en
otras especies con diferentes aspectos
como ataque a patógenos (Mandal
et al., 2009), estrés de tipo abiótico y
propiedades farmacéuticas (Chang
et al., 2008; Wu et al., 2009). Adicionalmente, usando el transcriptoma foliar
de uchuva, se han identificado algunos
genes candidatos de resistencia
relacionados con inmunidad vegetal,
de los cuales uno de estos (PpIRG-63),
constituye un buen candidato de
resistencia a F. oxysporum (EncisoRodríguez et al., 2013). Este gen
presenta una arquitectura típica
de la segunda línea de defensa
en plantas (CC-NBS-LRR) y un SNP
relacionado con el dominio LRR, el
cual es el mayor determinante en
el reconocimiento de efectores del
patógeno (De Young e Innes, 2006),
mostrando diferencias en la especificidad del reconocimiento o tipo de
resistencia (Jiang et al., 2007; Yang et
al., 2008).
Figura 1. Ruta biocinética putativa de los witanólidos.
Flechas interrumpidas significan múltiples pasos. En morado, enzimas que catalizan cada una de las reacciones químicas, con el
respectivo número de isotigs y singletons presentes en el transcriptoma foliar de la uchuva.
Fuente: modificada de Bhat et al., 2012.
59
Corpoica
Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.
Los resultados obtenidos hasta el
momento pueden dar paso a futuras
investigaciones que ayuden a potenciar
la uchuva como alimento funcional,
con capacidad de resistir o tolerar el
ataque a patógenos, asociado con
el uso de microorganismos biocontroladores y biofertilizantes. Se espera
que esta especie se convierta a
mediano o largo plazo en una alternativa para generar diversos compuestos fitofarmacéuticos, que en
conjunto contribuyan a incrementar
el valor agregado de la especie.
Perspectiva
Con los avances genéticos, fisiológicos, bioquímicos y farmacéuticos,
seguramente la uchuva será un gran
eslabón en la carrera hacia la obtención
de cultivares, no sólo adaptados a
condiciones de buena producción
sino también para generación de
productos o fruta como alimento
funcional. Se visualiza que la uchuva
puede ser una especie exótica modelo,
ícono de la producción frutícola del
país.
Figura 2. Ruta metabólica de los fenilpropanoides
En morado, enzimas que catalizan cada una de las reacciones químicas, con el respectivo número de isotigs y singletons presentes en
el transcriptoma foliar de la uchuva
Fuente: modificada de Vogt, 2010.
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61
Corpoica
Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.
CONCLUSIÓN GENERAL
A través de los temas expuestos en este documento, claramente se puede
determinar que el mayor énfasis en investigación en uchuva se ha hecho
en el campo de la farmacéutica y los sistemas de producción. Aunque en
la parte genética básica y aplicada hay información valiosa, aún se requiere
un gran trabajo para tener mayor claridad sobre la real variabilidad genética
existente en la especie. En cuanto a la genética aplicada y obtención de
cultivares como material de siembra identificado científicamente, aún
falta un buen camino por recorrer para lograr una oferta continua de
genotipos certificados. En la parte agronómica y fisiología del cultivo
también hay avances importantes pero faltan guías de manejo implementadas que orienten a los asistentes técnicos y productores. La uchuva como
cultivo requiere de un plan nacional integrado de investigación y creación de la
cadena productiva para respaldar la sostenibilidad del sistema productivo.
62
63
Corpoica
Estado del arte de la investigación en uchuva Physalis peruviana L.
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