Botánica MENÚ Anatomía de los Vegetales 160 Fisiología Vegetal 176 El Reino Monera 188 El Reino Protista 192 El Reino de los Hongos 196 El Reino Vegetal 202 AUTOEVALUACIONES SALIR botánica • A natomía de los V egetales Organización de las Plantas Los organismos vegetales pueden dividirse fundamentalmente en tres tipos de organización. El más simple es el protofítico, que se mantiene a nivel unicelular. Los otros dos son el talofítico, que abarca las plantas pluricelulares inferiores, y el cormofítico, que incluye todas las restantes. Microfotografía de los filamentos de una cianofícea del género Nostoc. PROTOFITOS Los protofitos son los organismos vegetales que no pasan del nivel unicelular. Los más primitivos carecen de un núcleo verdadero, los denominados protofitos procariotas, que comprenden las algas verdiazules o cianofíceas. Estas diminutas Algas clorofitas algas se agrupan, junto con las bacterias, dentro del reino monera. unicelulares y flageladas Algunas viven como células independientes y otras forman pequedel género Chlamydomona. ños filamentos o agregados celulares. Poseen una pared celular cuya estructura es muy parecida a la que presentan muchos grupos de bacterias. Todas las especies son acuáticas, la mayoría propias del medio marino. Los protofitos eucariotas se diferencian de los anteriores por la presencia de un núcleo verdadero y una mayor complejidad metabólica. Muchas especies son autótrofas y tienen cloroplastos, las restantes son incoloras. Cuando tienen uno o más flagelos, son capaces de desplazarse por el agua al igual que muchos protozoos. Dentro de este grupo, que carece de categoría sistemática, se incluyen numerosas algas unicelulares y muchos hongos inferiores, aunque estos últimos no son plantas sino que pertenecen al reino de los hongos. EL TALO El talo consiste en un conjunto organizado de varias células, procede evolutivamente del tipo de organización protofítica y se define como un cuerpo vegetativo que no se encuentra diferenciado en un tallo, una raíz y unas hojas. En los grupos más evolucionados, se observa una cierta división del trabajo en las células, pero sin llegar a formar esos órganos típicos de la planta. Algunos grupos de algas inferiores unicelulares viven permanenteTres tipos de algas mente en una colonia, surgida a partir de una inicial que se divide, por lo microscópicas: la primera formada por que es diferente de los agregados de células ya formadas que se reúnen células uninucleadas, con posterioridad. Otro tipo análogo es el cenoblasto; consiste en una como es el caso de las estructura de numerosos núcleos que aparece cuando la célula inicial se Ulothrix; la segunda por divide, pero sin que se formen los tabiques de separación entre las células células polinucleadas, hijas. A estas organizaciones se las considera antecesoras del talo. como las Cladophoras; Hay talos filamentosos, reticulares y con estructura hística parecida a y la tercera por una sola un verdadero tejido. Los organismos provistos de talo se denominan talocélula polinucleada, como en las Vaucherias. fíticos, y entre ellos se encuentran las algas, los líquenes y los hongos. 160 botánica • O rganización de las P lantas Las algas del género Gonium forman colonias compuestas por cuatro células flageladas. Las algas del género Eudorina forman colonias de treinta y dos células dentro de un envoltorio gelatinoso. En el caso del género Pandorina, las colonias están formadas por dieciséis células flageladas. EL CORMO La organización tipo talo es típica de algas y hongos. Detalle del talo ramificado en forma de surtidor de una alga roja, la Furcellaria. Estambre Yema terminal Corola (pétalos) Pedículo Pistilo Hoja Yema axilar El cormo es una estructura característica de las planCáliz tas superiores que se diferencia fundamentalmente (sépalos) Tallo en la raíz y el vástago, o parte aérea, que a su vez se presenta en forma de tallo y de hojas. Cuando el tallo es grueso y está lignificado, como en los árboles, recibe el nombre de tronco. Raíz principal Raíz secundaria Las plantas superiores, provistas de cormo, reciben el nombre de cormófitas. Parecidos a ellas, aunque a medio camino entre las talofitas, están los briofitos (musgos y hepáticas), que presentan estructuras externamente parecidas a un tallo y unas hojas, pero de anatomía mucho más simple, y se sujetan al sustrato por medio de unos filamentos con aspecto de raíces, los rizoides. Una característica de la mayoría de los cormófitos es la existencia de zonas de crecimiento situadas en los extremos de las plantas; estas zonas reciben el nombre de meristemos apicales. En la estructura típica de las plantas cormófitas se pueden difeLas plantas superiores presentan renciar el tallo, la raíz, las hojas y las flores, que luego producen una organización de tipo cormo los frutos. con una estructura bien diferenciada. 161 botánica • A natomía de los V egetales El Tallo El tallo corresponde al vástago de la parte aérea de la planta. Exteriormente presenta el aspecto y la forma de un largo cilindro, cuyo diámetro va disminuyendo a medida que asciende hacia su extremo superior. El tallo realiza tres funciones: proporciona un soporte mecánico adecuado para los órganos aéreos de la planta; conecta entre sí las raíces y las hojas, permitiendo de este modo el intercambio recíproco de sustancias, y actúa como órgano de reserva, almacenando almidón, proteínas y grasas, aunque esta función no es exclusiva del tallo. Yema apical El crecimiento secundario del tallo puede dar lugar a grandes troncos arbóreos. Es el caso de las secuoyas (Sequoia sempervirens), especie que en California cuenta con ejemplares espectaculares. Xilema Médula Primordios foliares Córtex primario Nudos Cono vegetativo Primordio de la yema axilar Floema Haces conductores ESTRUCTURA El tallo presenta una estructura lineal, con un eje principal alrededor del cual se disponen los distintos elementos. Asimismo, presenta unos engrosamientos llamados nudos en los que se insertan las hojas. La estructura interna del tallo está formada por una pareja de cilindros concéntricos. El exterior se denomina cilindro cortical, formado por vasos liberianos, y el interior cilindro central, formado por vasos leñosos. Separando estos dos círculos existe un tejido meristemático denominado cámbium, que es el responsable del crecimiento en grosor del tallo. Un tercer elemento es la médula, un tejido parenquimatoso que se encuentra rodeado por tejido conductor y se dispone centralmente con respecto al eje. 162 Epidermis Esquemas en sección del tallo de una planta joven de angiosperma monocotiledónea a nivel de la yema apical y de la zona media. botánica Bulbo compuesto Rizoma Tubérculo • el T allo RAMIFICACIÓN Los tallos se ramifican al dividirse o cuando producen yemas laterales. Si el ápice vegetativo se divide en dos porciones iguales, la ramificación se denomina dicotómica; si las yemas laterales se desarrollan dando lugar a nuevas ramas, recibe el nombre de lateralización. En este último caso pueden distinguirse dos tipos: racemosa o monopódica, cuando el eje principal conserva un crecimiento ilimitado superior al de los tallos secundarios, y cimosa, si el eje principal deja de crecer pero no así los secundarios. Los principales tipos de ramificación cimosa son el monocasio (si sólo surge una rama lateral), el dicasio (si surgen dos ramas laterales que a su vez se ramifican) y el pleiocasio (con más de dos ramas laterales a la vez). Bulbo macizo Ocho tipos de transformaciones que pueden sufrir los tallos según la función que deben desempeñar en la planta. EL ÁPICE VEGETATIVO El tallo puede crecer en longitud mediante unas estructuras formadas por tejido meristemático, denominadas yemas terminales, que suelen situarse en el extremo superior del mismo o de sus ramificaciones, recibiendo en el primer caso el nombre de ápice vegetativo. Las células de estos ápices son embrionales y se multiplican activamente por división. Forman un tejido con tres capas. La priZarcillos mera, la más interna, es la que por crecimiento da lugar al cilindro central. La segunda es el origen de la futura corteza, mientras que la tercera está formada por epidermis. TIPOS Podemos distinguir tres tipos principales de plantas: la mata, el arbusto y el árbol. La mata es la forma más pequeña, no sobrepasa generalmente el metro de altura y tiene tallos delgados y poco consistentes. El arbusto es un tipo de planta mayor que se ramifica a nivel del suelo; puede llegar a presentar tallos de consistencia leñosa, pero poco gruesos. Por su parte, el árbol es el de mayor envergadura, con una altura superior a los cinco metros; para soportar el peso de Volubles Estolón Filocladios las ramas y las hojas, el tronco de los árboles suele ser grueso y de gran consistencia. El tallo puede sufrir transformaciones, las principales son: los estolones, que crecen paralelos al suelo; los volubles, que se enrollan en los tallos de otras plantas; los filocladios, que imitan la forma de las hojas; los zarcillos, que salen del tallo principal y se enrollan a cualquier soporte. También existen varios tipos de tallos subterráneos como los rizomas, los tubérculos y los bulbos. 163 botánica • A natomía de los V egetales La Raíz La raíz es la parte subterránea de la planta que se caracteriza por crecer en dirección opuesta al tallo, es decir, profundizando progresivamente en el terreno. Cumple dos funciones muy importantes: por un lado, dar soporte a la planta, fijándola firmemente al sustrato, y, por el otro, absorber el agua y las sales minerales con los que se nutre. Cilindro vascular de nueva formación El mangle (Rhizophora mangle) presenta raíces aéreas que lo sujetan al fondo cenagoso en el que vive. Pelo radical Epidermis Endodermis ESTRUCTURA En la raíz, de abajo a arriba, se pueden distinguir cuatro partes bien diferenciadas: el ápice y la cofia, la zona pilífera, la zona de ramificación y la zona desnuda. En la zona de ramificación, la raíz principal o primaria se ramifica en raíces secundarias, que, a su vez, pueden sufrir ramificaciones, dando lugar a raíces terciarias, cuaternarias, etc. Este tipo de raíz recibe el nombre de axonomorfa. Se dice que una raíz es fasciculada cuando sus ramificaciones alcanzan la misma longitud que la raíz principal. La zona desnuda es gruesa y resistente, proporcionando de este modo el apoyo mecánico que necesita la planta. En su parte superior, en la superficie del suelo, forma el cuello, que es la transición hacia la parte aérea. En la estructura interna de la raíz se puede observar una capa epidérmica monoestratificada que, en la zona pilífera, da lugar a los pelos radicales. En la parte superior de la raíz, la epidermis se sustituye por la exodermis, una capa impermeable, debajo de la cual se encuentra la corteza parenquimatosa, que presenta una serie de células permeables que conducen el agua y las sales minerales hasta los vasos del interior. En el cilindro central de la raíz se encuentran los vasos formando la médula. 164 Periciclo Epidermis Córtex Procámbium Protoderma Meristemo profundo Meristemo apical de la raíz Cofia o pilorriza de la raíz Estructura de la raíz y microfotografía de la parte apical de la raíz. botánica la R aíz EL ÁPICE La cofia, también denominada caliptra o pilorriza, se encuentra en la punta de la raíz y la protege del rozamiento que sufre cuando ésta se abre camino en el interior del sustrato, facilitando por otra parte la penetración. Otra función importante es la de orientar al resto de la raíz en el sentido de la fuerza de la gravedad. En contacto inmediato con la cofia está el ápice, que es el punto de crecimiento de la raíz. • Consta de tres capas. La exterior, llamada dermatógeno, consiste en una única capa de células y da lugar a la epidermis. A continuación viene el periblema, que consta de varios estratos de células y da lugar a la corteza radical. La capa más interna, el pleroma, es el tejido meristemático que luego formará el cilindro central. LOS PELOS RADICALES La zona pilífera es delgada y posee una gran cantidad de finísimos pelos, denominados pelos absorbentes, que proceden de las células de la epidermis y son los responsables de la absorción de los nutrientes. Estructuralmente son evaginaciones de la pared de las células epidérmicas, en forma de tubo, delgadas, de apenas 1 mm de longitud, y se encuentran recubiertas de una sustancia mucilaginosa. El poder de absorción se debe a la gran superficie que forman en su conjunto. Estas pilosidades carecen de cutícula y tienen una duración limitada, de apenas unos pocos días. Al morir van siendo sustituidos por nuevos pelos radicales que se forman en el ápice de la raíz. Detalle de la zona de la raíz donde se encuentran los pelos absorbentes. Tuberiformes Adventicias TIPOS Napiformes Cuatro tipos de forma de raíces de las muchas que pueden adoptar las plantas. En algunos casos, las raíces pueden almacenar sustancias de reserva. Al acumularse estas sustancias en su interior, se engrosan de forma característica, dando lugar a las raíces napiformes, si el engrosamiento se produce en la Adventicias raíz principal, como el caso de la zanahoria; y a las raíces tuberosas, si éste se en la base del tallo produce en las raíces secundarias, como la remolacha. Otras veces, las raíces sirven de refuerzo del tronco. Se trata de raíces adventicias, que surgen de las ramas del árbol y se dirigen al suelo donde se anclan, como ocurre, por ejemplo, en el mangle. 165 botánica • A natomía de los V egetales La Hoja La hoja es una estructura generalmente laminar y cuyas células están provistas de cloroplastos que se encargan de realizar la fotosíntesis. Sin embargo, también son hojas los cotiledones, aunque embrionarias, las que a modo de escama rodean las yemas y que a menudo no son verdes, y las que forman parte de la flor como elementos auxiliares. Igualmente, aunque más transformadas, tanto los pétalos como los sépalos son hojas. Hojas gigantes de una planta acuática, el loto gigante o Victoria Regia, propia de la Amazonia Parénquima en empalizada Haz conductor Esclerénquima Cara superior La hoja presenta una gran superficie externa a consecuencia de su especialización en la fotosíntesis, que requiere la captación de gran cantidad de luz. Las funciones que desarrollan las hojas son principalmente tres: al albergar muchos de los cloroplastos, es donde tiene lugar la fotosíntesis; es la responsable directa de la transpiración de la planta; y es el principal órgano que realiza el intercambio gaseoso con el medio. Cara inferior de la hoja Parénquima esponjoso Estoma ESTRUCTURA La anatomía de la hoja está formada por tres partes bien diferenciadas: el Dibujo de la estructura interna de una hoja limbo, el pecíolo y la base. El limbo es una estructura laminar casi siemvegetativa. pre en forma de huso, en la que podemos distinguir la cara superior, denoBajo la epidermis, minada haz, de la cara inferior o envés. El haz es de color verde intenso y entre el parénquima en de superficie lisa. El envés es de un color más apagado y presenta unos empalizada y el esponjoso relieves denominados nerviaciones, provocados por los haces libero-leñose sitúan los vasos sos. El pecíolo une el limbo con el tallo y puede ser muy corto o casi inexisconductores rodeados tente en algunas plantas. La base es el lugar por donde el pecíolo se inserde esclerénquima. ta en el tallo. La estructura del limbo consiste en dos capas de tejido epidérmico, una superior y otra inferior, y un parénquima denominado mesófilo, situado entre ambas. La capa epidérmica superior presenta unas aberturas denominadas estomas. Los estomas pueden abrirse y cerrarse a voluntad de la planta, permitiendo la salida y entrada de gases para realizar la fotosíntesis, la transpiración y la respiración. Estos procesos se realizan en el mesófilo, que contiene una gran cantidad de cloroplastos por lo que recibe el nombre de parénquima clorofílico. Este parénquima es el que proporciona el color verde típico del envés de las hojas. Está atravesado en su parte inferior por la red de conductos libero-leñosos que forman las nerviaciones. 166 botánica TIPOS • la H oja Tallo Hoja El limbo puede constar de una sola lámina, como ocurre en las hojas simples, o bien dividirse en partes denominadas folíolos, formando las hojas compuestas. Yema axilar Las hojas simples se clasifican atendiendo a la forma general y al borde. Las principales son: entera (uniforme y con el borde liso), dentada (con el borde irregular en forma de dientes), aserrada Nudo (con pequeños dientes agudos), hendida (cuando el borde hace entrantes ondulados en forma de lóbulos), Tallo partida (si los entrantes son muy profundos), seccionada Pecíolo (si los entrantes de los lóbulos alcanzan el nervio central), etc. Las hojas compuestas pueden ser imparipinnadas, si constan de una serie de folíolos dispuestos regularmente a cada lado del eje y éste termina en un folíolo, y paripinnadas, Hoja cuando no existe folíolo terminal; asimismo, pueden ser bicompuestas, cuando los folíolos no son simples sino que Vaina están compuestos de folíolos más pequeños, trifoliadas, si constan de tres folíolos, etc. Las hojas pueden presentar modifi- Nudo caciones relacionadas con la adaptación a condiciones climatológicas determinadas. Las más importantes son: las Partes de la hoja escamas, u hojas protectoras, que cu- de dicotiledónea (arriba) bren partes sensibles de la planta; las y monocotiledónea (sobre estas lineas). espinas, que sirven de protección e impiden la pérdida de agua por transpiración en las zonas secas; las hojas crasas, de consistencia carnosa, que sirven para almacenar agua; las brácteas, que protegen las estructuras y las yemas florales, entre otras. Entera Dentada Aserrada Imparipinnada Diferentes adaptaciones de las hojas según el clima y la disponibilidad de agua. Hendida Bicompuesta Partida Seccionada Trifoliada Cada especie tiene un tipo de hoja que puede clasificarse según su forma y borde. En la hilera superior se ven varios tipos simples muy comunes. En la inferior se ven tres tipos de hojas compuestas. 167 botánica • A natomía de los V egetales La Flor Pétalo Antera Filamento Estigma Sépalo Óvulo (dentro del ovario) Estambre La flor es una porción del brote especializada en la reproducción, que ha experimentado una serie de cambios hasta adquirir una forma apropiada para dicha función. Por esta razón, una flor puede definirse como un brote especializado en producir semillas. Procede, morfológicamente, del tallo y de las hojas. Estilo Carpelo Ovario Receptáculo o tálamo Partes fundamentales de una flor completa con estambres y carpelos. Las flores pueden nacer en el extremo de un tallo o en sus ramificacioCáliz nes y pueden ser fundamentalmente de dos tipos: unisexuales, cuando llevan sólo órganos reproductores de un sexo, y bisexuales o hermafroditas, cuando disponen de ambos, aunque no suele producirse autofecundación. Una flor típica y completa está formada por cuatro tipos de hojas modificadas: sépalos, pétalos, estambres y carpelos. De éstos, los sépalos y los pétalos son Pistilo piezas estériles y cumplen funciones de protección; los estambres y los carpelos son las partes fértiles y las formadoras de los gametos que darán origen a la semilla cuando se produzca la fecundación. 168 Detalle de los diferentes verticilos que forman parte de una flor completa. Estambres ESTRUCTURA Si tomamos como ejemplo la flor bisexual, podemos distinguir en ella los siguientes elementos fundamentales: ovario, estambres, pétalos y sépalos. Todos ellos se disponen de modo sucesivo a distintos niveles, constituyendo los verticilos, que se encuentran colocados sobre un ensanchamiento del extremo del pequeño tallo sobre el que crecen, denominado tálamo o receptáculo. Corola Gineceo El conjunto de carpelos de la flor recibe el nombre de gineceo y constituye el aparato reproductor femenino de la planta. El ovario es una estructura formada por uno o más carpelos reunidos que constituyen una especie de recipiente. Los carpelos presentan una parte superior, convertida en tejido reproductor y que forma parte del ovario, y otra inferior que es estéril. botánica Estigma Pistilo Estilo Ovario la F lor El conjunto de los carpelos se une en la parte superior del ovario configurando una porción estrecha, llamada estilo. Éste, en muchas especies, finaliza en un ensanchamiento que a menudo dispone de células secretoras aptas para que el polen se adhiera y que recibe el nombre de estigma. Haciendo un corte a través de las paredes del ovario se distinguen tres capas: el exocarpo (la exterior), el endocarpo (la interior) y el mesocarpo (situada entre las dos anteriores). En el interior del ovario, sobre las paredes de la porción fértil de los carpelos, se encuentran las células reproductoras femeninas, los óvulos. Detalle del gineceo o aparato reproductor femenino y del androceo o aparato reproductor masculino. Tálamo • Sección de la antera Conectivo Base nutritiva Gineceo Androceo Antera El aparato reproductor masculino, el androceo, está formado por los estambres, en los que es posible distinguir dos partes: el filamento, un delgado tallo de altura variable, y la antera, una especie de cápsula de dos lóbulos en cuyo interior se encuentran los Conectivo sacos de polen. El número de estambres es variable en las distintas especies, lo mismo que su longitud, y constituye, junto con el Filamento número de carpelos del ovario, un carácter estaminal identificativo utilizado para la clasificación de las plantas. Según la disposición de los estambres, éstos pueden clasificarse en libres, si no están unidos entre sí, y soldados, si se encuentran unidos. Células madre Base mecánica Androceo o estambre Granos de polen Filamento Saco polínico Los magnolios presentan grandes flores de pétalos libres. Pétalos Los pétalos son hojas muy transformadas que pueden presentar formas muy llamativas y colores muy vivos debido a que poseen diferentes pigmentos en unas estructuras llamadas cromoplastos. De este modo, constituyen la porción más vistosa de la flor y desempeñan el importante papel de atraer a los insectos u otros animales polinizadores. Están situados en el interior del cáliz y su número y forma son variables en las distintas especies. El conjunto de todos ellos recibe el nombre de corola. El colorido de los pétalos sirve para atraer a los insectos y facilitar la polinización. Sépalos Por último, los sépalos también son hojas, aunque menos transformadas que los pétalos y a menudo de color verde. Cuando la flor está todavía en formación (capullo), la recubren protegiéndola. El conjunto de todos ellos se conoce con el nombre de cáliz. En algunos casos, los sépalos pueden presentar colores intensos semejando pétalos, como en el azafrán; entonces, el conjunto de pétalos y sépalos recibe el nombre de tépalos. 169 botánica • A natomía de los V egetales TIPOS La forma en que se agrupan los pétalos y los sépalos, así como la posición que ocupa el ovario con respecto al tálamo, son dos caracteres importantes para diferenciar los distintos tipos de flores. En primer lugar, los pétalos pueden crecer libres –flores dialipétalas– o más o menos soldados –flores simpétalas–, constituyendo en caso extremo un tubo. En ocasiones, los pétalos son iguales y la flor es uniforme (actinomorfa), pero en otras tienen una forma o un tamaño diferentes y la flor es asimétrica (cigomorfa). También es frecuente que un pétalo adquiera unas proporciones mayores que los otros y adopte forma de La cala (Zantedeschia labio, dando lugar a la flor labiada. aethiopica) posee un espádice Los sépalos adoptan formas discónico de color amarillento rodeado tintas. En ocasiones crecen libres, por una espata roja. pero en otras se unen y llegan a formar una especie de cápsula de formas alargada, tubular, abombada, en tonel, etc. Los sépalos no siempre son iguales, pues hay casos en que presentan una asimetría. Por último, aunque sus dimensiones suelen ser inferiores a las de la corola, hay flores que tienen sépalos muy largos que sobresalen por encima de los pétalos. En cuanto a su posición, el ovario puede ser de tres tipos: súpero, cuando se inserta en el tálamo por encima del nivel de inserción de los restantes verticilos; mediano, cuando lo hace a la misma altura que los restantes elementos o por debajo de éstos pero sin quedar englobado por las prolongaciones del tálamo; e ínfero, cuando queda por debajo de los otros verticilos y englobado por la porción de tálamo en que se insertan. Flores cigomorfas de valeriana (Valeriana officinalis). 170 Las flores de Campanula speciosa presentan una corola en forma tubular y sus pétalos están soldados. LA INFLORESCENCIA Es muy frecuente que varias flores se reúnan y asocien, adquiriendo el conjunto de todas ellas el aspecto de una única flor. Estas falsas flores se denominan inflorescencias. Las inflorescencias se colocan en un eje central primario llamado raquis y cada flor individual de una inflorescencia compuesta se apoya en un vástago más pequeño llamado pedicelo. Amentos de sauce (Salix caprea). botánica • La F lor Tipos de inflorescencia La espiga Eje alargado sobre el que se disponen numerosas flores sésiles, por ejemplo la verbena. El racimo Eje principal del que parten pedúnculos donde se sitúan las flores, por ejemplo el nazareno. La umbela Formada por numerosos pedúnculos que parten del extremo común del tallo, cada uno con una flor (umbela simple) o ramificado a su vez (umbela compuesta) formando otras umbelas más pequeñas, por ejemplo hinojo. La espádice Espiga con flores masculinas y femeninas dispuestas en dos segmentos y con una bráctea protectora, por ejemplo la espadaña. El amento Semejante a la espiga, pero colgante, por ejemplo el nogal. El corimbo Parecido al racimo pero con los pedúnculos de distinta longitud, por ejemplo la atanasia. La cabezuela Formada por numerosas flores de forma tubular o en lengüeta dispuestas sobre un receptáculo plano o convexo y agrupadas unas en el centro y otras en la periferia, estas últimas parecidas a pétalos, por ejemplo la margarita. La cima Cuando el eje principal y los secundarios finalizan en una flor. Puede adoptar formas muy diversas: dicótoma, alterna, arrollada, etc., por ejemplo el cuajaleche. 171 botánica • A natomía de los V egetales El Fruto Después de la fecundación, la flor experimenta una serie de transformaciones en las que los óvulos se van convirtiendo en semillas y el ovario crece y se transforma para dar lugar a lo que se denomina fruto. El fruto consiste en la semilla más un envoltorio protector, de grosor y anatomía variables. Muchos frutos, como las naranjas, tienen colores llamativos y en muchos casos, además de comestibles tienen un agradable olor y sabor. El árbol frutal que la produce es el naranjo (Citrus sinensis). Pedúnculo floral Endocarpio El fruto es un elemento auxiliar importante para la reproducción de las plantas, pues con su ayuda es posible la dispersión de las semillas. Algunos flotan en el agua y, de este modo, llegan a lugares lejanos, como es el caso de los cocos. Otros poseen una parte comestible que atrae a numerosos animales. Las semillas del interior son resistentes y, tras pasar por el tubo digestivo, salen al exterior con las heces y de este modo el animal contribuye a su dispersión, como las bayas y las drupas. En otros casos, el fruto es muy ligero y se dispersa con la ayuda del viento, como el diente de león. 172 Semilla Epicarpio Sección de un fruto carnoso, en este caso una pera, que se clasifica como pomo. En ellos, el mesocarpio se encuentra muy desarrollado dando lugar a la pulpa. ESTRUCTURA La cubierta que envuelve las semillas procede de la pared del ovario y recibe el nombre de pericarpo o pericarpio; éste puede ser suave, duro, seco o carnoso. En el pericarpio pueden distinguirse tres capas distintas: el epicarpo o exocarpo, que suele corresponder a la epidermis de la hoja inferior carpelar y que casi siempre se mantiene como una lámina delgada; el mesocarpo, que es un tejido intermedio que muchas veces adquiere un gran desarrollo y se transforma en pulpa dando lugar a los frutos carnosos; y el endocarpo, que es la capa más interna, procede de la epidermis interna del carpelo y se convierte en una cubierta dura y lignificada que protege las semillas en su interior. En la formación del fruto también pueden intervenir otros órganos foliares como el receptáculo. Mesocarpio TIPOS Para clasificar los frutos se siguen diversos criterios, pero los principales son el modo de dispersar las semillas (la función principal) y su estructura. De este modo podemos diferenciar entre dehiscentes, que se abren por sí solos para soltar las semillas, e indehiscentes, cuando sucede lo contrario. Estos últimos, a su vez, pueden ser secos y carnosos. Los frutos dehiscentes en raras ocasiones son carnosos. Por último, en la formación de un fruto participan otros elementos de la flor, además del ovario, dando lugar a lo que se denomina falso fruto. Por otro lado, recibe el nombre de infrutescencia el conjunto de frutos resultantes de las flores agrupadas en una inflorescencia. botánica Principales tipos de frutos dehiscentes Folículo Cápsula de dehiscencia poral Pixidio el F ruto FRUTOS DEHISCENTES La cápsula o caja se forma por el desarrollo de un ovario dotado de numerosos carpelos. Surge así una estructura cerrada que, al alcanzar la madurez, se abre para soltar las semillas. Hay varias modalidades de apertura: en unos casos, mediante poros (cápsula poricida), como por ejemplo la amapola; en otros, por medio de hendiduras longitudinales de la pared carpelar (cápsula loculicida), por ejemplo la violeta; o mediante la zona de unión de los Silicua Legumbre carpelos (cápsula septicida), como sucede con la peonía. El pixidio es un caso especial de cápsula; está rematada por una especie de tapa (opérculo), que al alcanzar la madurez se desprende, como sucede con el amaranto. El folículo se forma a partir de un único carpelo y se abre a través de la sutura, por ejemplo el acónito. La legumbre o vaina consta de un único carpelo, pero se abre por dos líneas: la de sutura y la corresCápsula loculicida pondiente a la línea media del carpelo, aunque a veces esta segunda no llega a abrirse. Generalmente suele ser muy larga. Éste es el caso del guisante. La silicua se origina a partir de dos carpelos que se unen por su borde y quedan separados por una delgada lámina (tabique o septo) donde se fijan las semillas. Para abrirse, se separan las dos valvas desde la base; éste es el caso del mastuerzo. La silícula es una silicua pero mucho más corta, como máximo cuatro veces más larga que ancha y a menudo casi esférica, como la del zurrón de pastor. Cúpula • Cariópside Principales tipos de frutos secos indehiscentes Núcula Ala membranosa Vilanos plumosos Aquenios Sámara Principales tipos de frutos secos dehiscentes, arriba; y de frutos secos indehiscentes, abajo. 173 botánica • A natomía de los V egetales FRUTOS SECOS INDEHISCENTES Entre los principales frutos secos de tipo indehiscente, se pueden citar los siguientes: El aquenio está formado por un único carpelo y el pericarpo, que a veces es leñoso o coriáceo, y no se adhiere a la semilla. Los aquenios pueden aparecer solos o bien agrupados por parejas (diaquenios), en número de cuatro (tetraquenios) o en mayor cantidad (poliaquenios). La bellota es un ejemplo de aquenio. El cariópside o cariopsis es similar al aquenio, pero el pericarpo es delgado y está unido al tegu- mento de las semillas. Es el fruto característico de las gramíneas. La nuez o núcula, que no debe confundirse con el fruto del nogal del mismo nombre y que es una drupa, procede de un ovario de varios carpelos, pero, por aborto de la mayoría, da únicamente una semilla; es el caso de la avellana. La sámara suele constar de dos carpelos y tiene una o dos semillas; el pericarpo está provisto de una expansión muy delgada que actúa a modo de alas, facilitando así su dispersión con ayuda del viento. El fruto del olmo es una sámara. FRUTOS CARNOSOS INDEHISCENTES Principales tipos de frutos carnosos indehiscentes Entre los frutos carnosos indehiscentes podemos citar los siguientes: La drupa tiene el epicarpo muy delgado y pigmentado (piel), el mesocarpo convertido en una gruesa pulpa (carne) y el endocarpo lignificado, adquiriendo así una gran resistencia (hueso). A modo de ejemplo podemos mencionar la ciruela y el melocotón. La baya tiene el epicarpo delgado y el mesocarpo y endocarpo carnosos, procede de Pepónida un único carpelo o de un ovario sincárpico (con todos los carpelos soldados) y contiene una o más semillas, a veces muy numerosas, por ejemplo la uva. En sentido amplio se llama también baya a un fruto de las mismas características pero procedente de Los principales tipos dos o más carpelos, lo que se manifiesta en la de frutos carnosos indehiscentes son la pepónida, el hesperidio, pulpa carnosa, que presenta tabiques tenues de la baya y la drupa. separación. Es el caso de la grosella. El hesperidio es similar a la baya, pero procede de un gran número de carpelos; tiene el epicarpo más grueso y con numerosas glándulas aromáticas, el mesocarpo delgado y de color blanco y el endocarpo jugoso y dividido en porciones (gajos) separadas por tabiques membranosos, como la naranja. La pepónida es un tipo de baya de gran tamaño procedente de un ovario de varios carpelos pero Baya reducidos después a uno solo, con el epicarpo y el mesocarpo fusionados formando una corteza resistente y el endocarpo carnoso y muy jugoso que forma una cavidad central. Generalmente suele tener numerosas semillas que están inmersas en la pulpa, por ejemplo la sandía. 174 Hesperidio Drupa botánica • el F ruto FALSOS FRUTOS Los falsos frutos se forman con la participación de diferentes elementos de la flor, además del ovario; los principales son: • El cinorrodón es un falso fruto donde el tálamo se vuelve carnoso y engloba en su interior numerosas pequeñas nueces. Éste es el caso de la rosa. • La fresa es un falso fruto producido por el gran desarrollo carnoso del receptáculo, que lleva en su superficie los frutos, que son pequeños aquenios. • El pomo es un falso fruto, considerado por lo general como una forma intermedia entre la baya y la drupa, con la masa carnosa procedente del tálamo y el fruto coriáceo con las semillas en su interior. La manzana es un ejemplo de pomo. • El sicono es un falso fruto con un receptáculo carnoso y cóncavo, recubierto en su interior por numerosos aquenios de tamaño muy pequeño, como es el caso del higo. Rosa agrestis Dibujo de un cinorrodón, falso fruto de la rosa, en el que el tálamo se vuelve carnoso. Falsos frutos INFRUTESCENCIAS Las infrutescencias son el resultado de la formación de los frutos en una inflorescencia. Las principales son: La sorosis es una infrutescencia formada por los cálices carnosos de las flores que persisten. Cada uno de los pequeños frutos contiene en su interior una semilla, como la mora de moral. La mora de zarza es una infrutescencia compuesta por un gran número de drupas, reunidas formando una masa esférica. Pomo Fresa Sicono Infrutescencias Mora de zarza Piña El pomo (manzana), la fresa y el sicono (higo) son falsos frutos en cuya formación han intervenido, además del ovario, diferentes partes de la flor. La mora y la piña son infrutescencias resultado de la formación de los frutos en una inflorescencia. 175 botánica • F isiología V egetal La Nutrición de las Plantas Una de las características que distingue las plantas de los animales es el método que utilizan para alimentarse. A diferencia de éstos, las plantas subsisten incorporando cantidades suficientes de agua más unos cuantos compuestos minerales y recibiendo la iluminación adecuada. Este tipo tan especial de nutrición se denomina nutrición autótrofa y es posible gracias al proceso de la fotosíntesis, que es capaz de transformar la energía lumínica en la energía necesaria para la síntesis de la compleja materia viva a partir de elementos sencillos. Membrana de los tilacoides Esquema del proceso de la fotosíntesis de una planta (Bulbinella rossi) desde las hojas hasta las reacciones químicas que tienen lugar en los cloroplastos presentes en las células. El color verde de éstas se debe a la clorofila, el pigmento fotosintético. Estroma Grana LA FOTOSÍNTESIS En la sección de biología, en el apartado dedicado al anabolismo autótrofo, ya se ha estudiado el aspecto fisicoquímico de esta reacción. En esta sección veremos otros aspectos que completan el conocimiento de este proceso. La fotosíntesis consiste en un conjunto de procesos químicos presentes en los vegetales verdes que permiten transformar un sustrato inorgánico en materia rica en energía. Esencialmente permite transformar energía lumínica no utilizable por los seres vivos en energía química útil. En la fotosíntesis pueden distinguirse dos fases, la denominada fase luminosa (la fotosíntesis propiamente dicha, pues tiene lugar en presencia de luz) y la fase oscura (que es una reacción de fermentación que sigue a la anterior y tiene lugar en ausencia de luz). Los factores principales que condicionan la fotosíntesis son cuatro: la presencia de dióxido de carbono y agua, la luz, la clorofila y la temperatura. 176 Superficie superior de la hoja Células fotosintéticas Estoma botánica • Liberación de oxígeno la N utrición de las P lantas Dióxido de carbono y agua Fotosistema II Descomposición del agua Sistema de transporte de los electrones Interior del tilacoide (reserva de iones de hidrógeno) La fase luminosa transcurre en las membranas tilacoidales de los cloroplastos Reacciones dependientes de la luz FASE LUMÍNICA Energía solar Fotosistema I Sistema de transporte de los electrones ATP El dióxido de carbono es el componente fundamental que la planta utiliza para fijarlo con agua y sintetizar la materia orgánica (hidratos de carbono). Este dióxido de carbono procede en su mayoría del aire y entra en las hojas a través de los estomas, pero una pequeña porción puede absorberse mediante las raíces en forma de bicarbonato disuelto en agua. Las raíces son las encargadas de obtener el agua que se encuentra en el sustrato en que se halla la planta. NADPH La luz Sin la presencia de la luz no se puede realizar la fotosíntesis. No todas las longitudes de onda del espectro visible tienen la misma eficacia. Así, la reacción alcanza su máxima intensidad con la luz rojo-anaranjada, mientras que es mínima cuando la luz es azul y nula cuando es verde. La fase oscura se realiza en los estromas de los cloroplastos La clorofila La clorofila es un pigmento de color verde que se encuentra en el interior de los cloroplastos. La función que desempeña es la de absorber la energía solar y después incorporarla a la reacción. La eficacia de la clorofila viene determinada en parte por la longitud de onda que reciba, presentando una mayor eficacia en el espectro del rojo-anaranjado. La clorofila nunca se presenta aislada, sino que lo hace combinada con distintas proporciones de otros pigmentos (rojos, amarillos, pardos, etc.). Estroma Fijación del dióxido de carbono 6 (RuBP) 6 (Intermedio inestable) 12 (PGA) 6 ADP 6 La temperatura La temperatura es otro de los factores determinantes para la vida de todos los seres vivos ya que ésta solamente es posible dentro de un margen que oscila entre 0 y 50 °C. La temperatura óptima está entre los 20 y 25 °C, aunque las plantas son capaces de adaptarse al medio en el que habitan variando su fisiología y estableciendo unos puntos máximos y mínimos que están condicionados por el ambiente en el que viven. (CO2 del aire) 6 Ciclo CalvinBenson ATP 4P 10 (PGAL) 12 ATP 12 NADPH 12 ADP 12 P 12 NADP+ 12 (PGAL) 2 (PGAL) P Fosfato de azúcar Empleados para formar hidratos de carbono en los productos finales de la fotosíntesis (en especial celulosa, sacarosa, almidón, etc.) 177 botánica • F isiología V egetal La Respiración de las Plantas Microfotografía del parénquima fotosintético en el que se encuentran las células capaces de realizar la fotosíntesis. La respiración es el conjunto de actividades que realizan los seres vivos y que conducen a la toma de oxígeno del medio, la combustión de las sustancias alimenticias por medio del oxígeno y la conversión de la energía liberada en una forma útil para las células. Las reacciones que forman parte de este proceso se producen en el interior de las mitocondrias. Las plantas utilizan el proceso de la respiración igual que lo hace la mayoría de los animales. De esta manera solucionan el problema de obtener la energía suficiente en los momentos en los que no pueden realizar la fotosíntesis, como ocurre durante el trascurso de la noche. Por consiguiente, debe considerarse la respiración como el proceso inverso al de la fotosíntesis, en el que se recupera la energía invertida en ésta. EL PROCESO RESPIRATORIO La respiración es un proceso de oxidación de sustancias altamente energéticas, los azúcares (como C6H12O6), que, cuando se mezclan con el oxígeno incorporado de la atmósfera, se rompen liberando la energía que contienen. De esta manera quedan transformadas en moléculas más sencillas, como dióxido de carbono (CO2) y agua (H2O). Estas moléculas dejan de ser aprovechables y la planta las expulsa al exterior. La única diferencia entre la respiración de los animales y la de las plantas es que, en estas últimas, las sustancias energéticas son fabricadas 178 La respiración aerobia, que es aquella en la que interviene el oxígeno, es un proceso considerado de alto rendimiento energético, ya que el sustrato, es decir, la glucosa, se oxida totalmente obteniéndose dióxido de carbono, agua y energía necesaria para la vida de la planta. previamente por ellas mismas mediante la fotosíntesis, mientras que en los animales deben ingerirse en la dieta. En la degradación respiratoria de la glucosa se consumen 6 volúmenes de oxígeno, pero al mismo tiempo se generan otros 6 volúmenes de dióxido de carbono, lo que significa que no hay cambios volumétricos. Los bosques son los auténticos pulmones de la biosfera, pero además de captar el dióxido de carbono y expelir oxígeno, también traspiran agua hecho que hace aumentar la humedad ambiental. botánica • la R espiración de las P lantas Por otro lado, la energía se emplea fundamentalmente para generar calor y para producir energía mecánica (la utilizada para el crecimiento o para realizar los movimientos de la planta) y osmótica (es la que permite mantener las diferencias de concentración molecular en las células y facilitar de este modo el transporte de sustancias). La respiración de la glucosa comprende varias fases sucesivas de reacciones químicas. En primer lugar se produce la rotura de la molécula de glucosa en un proceso que recibe el nombre de glucólisis; en esta etapa se da una ganancia de energía y se forman dos moléculas de ácido pirúvico. En segundo lugar se produce una descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico y, como resultado, se obtiene dióxido de carbono y acetil coenzima A. En la tercera etapa tiene lugar el ciclo de Krebs, en el que se degrada el acetil coenzima A y se aporta energía y la formación de agua. La cadena Energía respiratoria constituye la última etapa y en ella también se forma agua. solar La fórmula que resume todo el proceso de la respiración es la siguiente: C6H12O6 + 6 O2 ⇒ 6 CO2 + 6 H2O + energía La respiración en los organismos vegetales afecta a todas las células, estén o no provistas de clorofila, pero es más intensa en las que forman parte de los tejidos activos, como son las yemas, los ápices vegetativos o las semillas en germinación. Pueden servir de ejemplo las siguientes cantidades: una plántula de trigo produce unos 40 mg de dióxido de carbono y algo menos las hojas verdes de muchas plantas, mientras que un fruto como la uva apenas llega a los 2 mg, cantidad que se reduce todavía más en el caso de los órganos perdurantes, como los tubérculos (la patata produce entre 0,8 y 1,4 mg). H2O Agua Degradación de los glúcidos por medio de la respiración Sales minerales H2O una molécula de agua 6 O2 oxígeno Las plantas xerófitas están adaptadas para resistir la falta de agua, algunas, como es el caso de las plantas crasas, acumulan en sus tallos agua y reducen el tamaño de sus hojas. CO2 O2 6 CO2 dióxido de carbono El Sol proporciona la energía necesaria a las plantas para que puedan realizar la fotosíntesis; este proceso que se realiza en las hojas, donde se produce además el proceso de respiración de las plantas, cuyo intercambio de gases se esquematiza en los dos dibujos. 179 botánica • F isiología V egetal Crecimiento y Desarrollo de las Plantas A diferencia de lo que ocurre en los animales, en los que el crecimiento se produce de manera uniforme en todas las partes del cuerpo, en las plantas este crecimiento se produce únicamente en unas zonas determinadas, denominadas meristemos, que se caracterizan por estar compuestos por células en continua división. El meristemo situado en el extremo del tallo es el responsable del crecimiento primario o en longitud de la planta. Las nuevas células que se originan en estos tejidos sufren un proceso de crecimiento y diferenciación por el que adquieren su forma definitiva característica. El crecimiento en las plantas es ilimitado y dura toda la vida del vegetal. La acción celular de los meristemos no se realiza de manera autónoma, sino que está dirigida por unas sustancias denominadas auxinas. Estas sustancias son fabricadas por la misma planta y abundan sobre todo en los meristemos apicales. La acción de la auxina es inhibida por la luz, y esta es la razón por la que los vegetales crecen dirigiéndose hacia ella, permitiéndole de esta manera controlar su crecimiento. Crecimiento y diferenciación de células de punteaduras Fase de división Fase de alargamiento celular Fase de diferenciación Fase inicial con desarrollo lento e integral TIPOS Las plantas crecen por división de sus células y posteParte de la planta rior desarrollo de éstas, dando lugar a los tejidos definiticon crecimiento vos. Tras una primera fase de crecimiento embrionario, con primario rápido una rápida división celular y en la que tiene lugar un aumento de la cantidad de citoplasma y de sustancia nuclear, las auxinas desencadenan un estiramiento de las células y, en consecuencia, de la planta. En el esquema superior se aprecia Los vegetales inferiores crecen con el aumento de la masa cómo el crecimiento de los vegetales del talo, que en los grupos más evolucionados se manifiesta se debe a la división de las células de sus tejidos en un incremento general de las dimensiones, similar al que embrionarios. Sobre estas líneas se pueden se da en las plantas superiores. En éstas, el crecimiento observar los distintos estadios adopta fundamentalmente dos modalidades, una es el crey las zonas de crecimiento cimiento primario, en longitud, y la otra el crecimiento de una planta desde la germinación de la semilla hasta su madurez. secundario, en grosor. 180 botánica • C recimiento y D esarrollo de las P lantas Crecimiento primario El crecimiento en longitud o crecimiento primario tiene lugar en los meristemos; éstos proceden directamente de las células embrionarias y mantienen su capacidad de división. Están situados en los extremos de la raíz y del tallo, es decir, en los ápices vegetativos, produciendo su alargamiento. Como los meristemos son muy delicados, están protegidos por estructuras específicas: la cofia o caliptra en la raíz y la yema en el tallo. Crecimiento secundario Tamaño máximo de la planta Parte de la planta con crecimiento primario rápido Parte de la planta desarrollada (sólo crecimiento secundario) A medida que las células del meristemo se multiplican, las células producidas van quedando atrás, sufriendo un proceso de alargamiento antes de adquirir su forma definitiva. De esta manera, el ápice avanza en la dirección de crecimiento, hacia la luz en el caso del tallo (fototropismo positivo) y en el sentido de la gravedad si se trata de las raíces (geotropismo positivo). Crecimiento menor al alcanzar el tamaño máximo El crecimiento en grosor o crecimiento secundario se produce por la acción de los meristemos secundarios que se originan a partir de células adultas que recuperan la capacidad de división. Se sitúan en posición lateral en los órganos que los presentan. Se distinguen dos tipos de meristemos secundarios: el cámbium y el felógeno. El cámbium se sitúa intercalado entre los conductos del xilema y del floema, produciendo cada año nuevas capas de leño hacia dentro y de líber hacia fuera. Así se originan los anillos concéntricos que se observan, por ejemplo, en los troncos cortados de los árboles. La parte del tallo correspondiente al cilindro cortical también puede crecer por la acción de otro meristemo secundario, situado por debajo de la corteza y denominado felógeno. La acción de este meristemo es muy importante porque su actividad compensa el continuo crecimiento del xilema y del floema, haciendo que el tallo no sólo sea más grueso sino que también sea más resistente y, por tanto, capaz de soportar el peso cada vez mayor de la planta. Duramen (crecimiento primario) El crecimiento secundario de los árboles puede observarse gracias a los anillos de crecimiento resultado de la acción del cámbium. Estos anillos reflejan también las condiciones en las que se ha dado ese crecimiento. Corteza Albura o xilema (crecimiento secundario) Cámbium Floema 181 botánica • F isiología V egetal Sistemas de Reproducción de las Plantas En el reino vegetal podemos hallar las dos formas principales de reproducción, la sexual y la vegetativa o asexual. La reproducción vegetativa es común para todos los tipos de plantas. Detalle de los esporangios reunidos en los soros. Situados en la cara inferior de las frondes de los helechos, son los órganos de la reproducción de estas plantas. REPRODUCCIÓN ASEXUAL Esporangio Soro Dentro de la reproducción vegetativa, las plantas, las algas inferiores y los hongos recurren a tres medios: la división celular, las esporas y los propágulos. El primero de ellos es propio de las algas unicelulares (y también de las bacterias) y se produce por una simple bipartición celular, dando lugar a dos individuos iguales. La espora es una célula provista de una cubierta protectora, que se libera del cuerpo y que es capaz de dar origen a un nuevo organismo completo, sin necesidad de ninguna otra célula como sucede en la reproducción sexual. Cuando se forma en el interior del cuerpo vegetativo del organismo generador y se libera una vez alcanzada la madurez, decimos que se trata de una exospora. Se produce en muchos hongos. En otros casos, la espora se origina en el interior de una estructura especial (esporangio) que se abre cuando la espora ha madurado, liberándola al exterior. Decimos entonces que se trata de una endospora. Este tipo lo encontramos en algas, muchos hongos, musgos, helechos y espermatofitos. Por último, los propágulos son porciones de la planta que en un determinado momento se desprenden de ella, independizándose y dando lugar a nuevos individuos. Son propágulos los estolones que producen los fresales, los bulbos de la cebolla o los tubérculos de la patata. 182 A la derecha, esquema de los procesos que tienen lugar desde la formación del grano de polen hasta la doble fecundación en las plantas superiores. Desarrollo de los esporangios Espora REPRODUCCIÓN SEXUAL La reproducción sexual se realiza por medio de los gametos. Éstos pueden ser iguales en ambos sexos (isogametos) y su fusión se llama isogamia, o desiguales (uno pequeño, el microgameto masculino, y otro grande, el macrogameto femenino) y entonces se habla de anisogamia. El macrogameto, u óvulo, es inmóvil, contiene gran cantidad de sustancias de reserva y se produce dentro del arquegonio, el órgano reproductor femenino. El microgameto, o espermatozoide, está dotado de la capacidad de movimiento para de esta manera poder ir en busca del óvulo y se genera en el interior del anteridio, que es el órgano reproductor masculino. El microgameto, pues, debe viajar hasta el lugar en el que se encuentra el macrogameto para que tenga lugar la fecundación. S istemas de R eproducción de las P lantas Antera (vista en sección) con los 4 sacos polínicos Saco polínico Célula madre Ovario (visto en sección) Filamento Dentro del grano de polen hay una de las microsporas de la célula madre MEIOSIS Plántula (2n) Tegumento Óvulo FASE DIPLOIDE • Formación de un óvulo en el ovario de la flor por un esporofito maduro FASE DIPLOIDE FASE HAPLOIDE Membrana Espermatogénesis. De las meiosis I y II, seguidas cada una de ellas por una división citoplasmática, resultan 4 macrosporas haploides (n) Cotiledones En esta planta, de la mitosis en la microspora resultarán dos células haploides (granos de polen). Una de ellas irá al tubo polínico. La otra célula se desarrollará dentro de la célula espermatogénica Embrión (2n) Semilla MEIOSIS Ovogénesis. De una meiosis Endosperma (3n) I y la II, seguida cada una de ellas por una división citoplasmática, resultan 4 macrosporas haploides (n) FASE HAPLOIDE botánica Tres macrosporas se separan DOBLE FERTILIZACIÓN En la macrospora restante continúan las meiosis sin división citoplasmática. Tras dos meiosis más sin división citoplasmática, la macrospora acaba con ocho núcleos haploides Cuando el polen formado se expulsa se produce la polinización y la germinación Gametofito masculino maduro Tubo polínico Estigma Núcleo espermático Célula madre del endosperma (n+n) Saco embrionario dentro del óvulo Tegumentos Tubo polínico Estilo del carpelo Ovocélula (n) El tubo polínico crece entre los tejidos del estigma hasta alcanzar el ovario. Penetra en la ovocélula y suelta los dos núcleos espermáticos. Uno fertilizará la ovocélula y el otro el endosperma de la célula madre División citoplasmática resultante en siete células del saco embrionario (el gametofito femenino maduro) LA FECUNDACIÓN EN LAS PLANTAS SUPERIORES En las plantas más evolucionadas, como es el caso de las angiospermas, se da una doble fecundación ya que, como resultado de ésta, un micronúcleo forma el cigoto mientras que otro da lugar al endosperma que servirá de alimento al embrión. Los granos de polen, que son las microsporas, llegan hasta el estigma del ovario arrastrados por la acción polinizadora del viento o transportados por un animal, generalmente un insecto. Allí quedan adheridos y uno de ellos experimenta una transformación que lo convierte en el llamado tubo polínico, que desarrolla una prolongación tubular que va creciendo por el interior del estilo hasta llegar al interior del ovario. Después penetra en el saco embrionario a través de su abertura o micropilo. Mientras tanto, los dos núcleos generativos del polen, así como el núcleo vegetativo, han ido descendiendo a lo largo del tubo polínico hasta llegar al saco embrionario, donde se encuentran un núcleo haploide y otro diploide. En este momento tiene lugar la fecundación. Uno de los núcleos masculinos se fusiona con el núcleo haploide y el otro con el diploide. De la primera unión, que es un cigoto diploide, se originará el embrión de la nueva planta, mientras que de la segunda, que es un núcleo triploide, surgirá el endosperma. 183 botánica • F isiología V egetal Dispersión de las Plantas El viento es uno de los principales medios de dispersión de los vegetales. Por ello muchas semillas presentan estructuras que facilitan el vuelo, como en la foto inferior. Arriba, caída del polen de una rama florida. Consiste en el desplazamiento pasivo de aquellos órganos que, una vez separados de la planta, al llegar a un lugar adecuado, son capaces de producir un nuevo individuo. Por tanto, la dispersión, o diseminación, no se referirá exclusivamente a las semillas, como indicaría su nombre, sino también al polen, los frutos, los propágulos, las esporas, etc. Gracias a este procedimiento, los organismos vegetales son capaces de superar el inconveniente de no poder desplazarse activamente, como hacen los animales, y conquistar nuevos medios. Para garantizar el éxito reproductor, sin embargo, es necesario producir una gran cantidad de esas estructuras dispersantes, para que el azar y las leyes de probabilidad permitan que al menos unas cuantas alcancen su destino, ampliando de esta manera, por un lado el área donde la especie está presente y, por el otro, proporcionando espacio para que nuevos individuos encuentren las condiciones idóneas para su posterior desarrollo. Si no existiera este mecanismo, las probabilidades de supervivencia de muchas especies serían mucho más reducidas. Por ejemplo, los plantones de las especies arbóreas crecerían debajo de sus progenitores y éstos, por su propio tamaño y sus necesidades, competirían ventajosamente con ellos e impedirían notablemente su crecimiento. Sólo con la muerte de un ejemplar podría crecer otro, pero eso significaría al mismo tiempo una disminución de las probabilidades de perpetuación de la especie. 184 MEDIOS DE DISPERSIÓN Los medios de dispersión son muy variados. Los más utilizados están relacionados con el viento, el agua y los animales. El viento En este caso, el viento es el responsable de la diseminación de la semilla o el polen. Cuando el fenómeno afecta al polen, y por tanto a la polinización, recibe el nombre de anemofilia, mientras que si el material dispersado son las semillas u otros elementos, se habla de anemocoria. Los mecanismos utilizados en este caso son igualmente muy diversos, entre ellos, las expansiones laterales en forma de alas, la reducción del peso, la estructura en forma de paracaídas como el vilano, etc. En algunos casos, toda la planta es arrastrada por el viento y va liberando las semillas en su trayecto. botánica • D ispersión de las P lantas El agua Se denomina hidrofilia cuando el fenómeno de la dispersión del polen se realiza con la ayuda del agua, vehículo utilizado prácticamente sólo por las especies acuáticas. La hidrocoria está más extendida y adquiere especial importancia en el caso de las islas, pues por medio de las corrientes marinas es posible su colonización por muchas especies, como por ejemplo los cocoteros, completando así la acción dispersora de las corrientes de aire. En este caso, las semillas o los frutos deben estar adaptados a la flotación. Los cocos están adaptados a la flotación y su dispersión por el agua ha favorecido la colonización de todas las costas tropicales. Los animales Los insectos, como esta mariposa chupaleche ( Ipchlies podaurius), que se alimentan de néctar, son los principales responsables de la dispersión zoófila ya que transportan granos de polen de una flor a otra. Otra modalidad sería la que recurre a los animales para realizar este traslado. Cuando se trata del polen, decimos que es una dispersión zoófila y, en los restantes casos, la llamamos zoocora. Las dimensiones y el peso del material trasladado hacen que este tipo de polinización se lleve a cabo preferentemente mediante los insectos, mientras que en la dispersión de los frutos y otros elementos participan principalmente los vertebrados, sobre todo las aves. Existen dos tipos de zoocoria; en el primero, la semilla o el fruto sirven de alimento al animal (y que luego defeca), por lo que deben mostrar un aspecto apetitoso. En el segundo se utiliza la parte externa del animal como vehículo, agarrándose al pelaje, a las patas o a las plumas; en este caso presentan estructuras que sirven para sujetarse, como por ejemplo pequeñas espinas. 185 botánica • F isiología V egetal Los Movimientos de las Plantas Los vegetales, aunque pueda parecer que son inmóviles, presentan movimientos como reacción ante determinados estímulos. Los organismos vegetales más simples, como por ejemplo las algas verdiazules, pueden nadar por el medio acuático. En los restantes vegetales, pertenecientes al reino de las plantas, no existen desplazamientos, y el movimiento puede definirse como un cambio de posición de algunas de las partes de la planta. En resumen, las plantas son capaces de percibir cambios en determinados factores, como pueden ser: la presión, la temperatura, la intensidad de la luz, la fuerza de la gravedad, etc. La luz puede provocar un movimiento de tropismo si la planta se orienta hacia ella, como los girasoles de la foto superior, o un movimiento de nastia si lo que ocurre es que las flores se abren (arriba, a la derecha) o cierran cuando cambia la intensidad luminosa (derecha). TIPOS DE MOVIMIENTOS Las taxias Las taxias son cambios de posición cuya dirección viene determinada por el estímulo. Son propias de organismos inferiores y de orgánulos celulares como los plastos. Las taxias pueden ser positivas o negativas, según se dirijan hacia la fuente del estímulo o se alejen de ella. En cuanto a los tipos de estímulo, hablamos de fototaxia cuando es la luz el factor desencadenante y de quimiotaxia en caso de ser una sustancia química. Los tropismos Los tropismos son movimientos de orientación realizados por una planta o parte de ella como reacción ante un estímulo, ya sea acercándose a él –tropismo positivo– o alejándose –tropismo negativo–. Se trata de movimientos causados por una discrepancia en el crecimiento entre 186 dos zonas determinadas, lo que provoca su curvatura. Se distinguen diferentes tipos de tropismos. En el fototropismo, el factor desencadenante es la luz. El tallo y las hojas tienen un fototropismo positivo, mientras que la raíz lo tiene negativo y, por tanto, tiende a hundirse cada vez más en el suelo. El geotropismo es cualquiera de los movimientos que realiza la planta estimulados por la fuerza de la gravedad. Gracias a él, el brote crece hacia arriba, alejándose de la superficie del suelo, mientras que la raíz lo hace en sentido contrario, buscando las zonas de mayor gravedad, o sea, hacia el interior del suelo. El quimiotropismo se desencadena por efecto de un estímulo químico, por ejemplo el agua, por lo que la raíz crecerá en general hacia las zonas más húmedas. Cuando el estímulo se produce debido al rozamiento o al contacto con un cuerpo sólido, se trata de un haptotropismo. botánica • los M ovimientos de las P lantas Las nastias Las nastias son los movimientos provocados por un estímulo pero dirigidos por la planta. Cuando el factor desencadenante es el tacto, se llama haptonastia; la quimionastia está causada por un estímulo químico. La seismonastia se desencadena por agitación. Las flores que se abren con el cambio de la intensidad luminosa entre el día y la noche, o a la inversa, experimentan una fotonastia. Una termonastia se produce cuando la planta reacciona a la temperatura. La nictinastia está causada por el cambio entre el día y la noche, que hace que muchas plantas queden postradas de noche y vuelvan a erguirse con la llegada del día. Las nutaciones Las nutaciones son movimientos de tipo endógeno que están provocados por diferencias en el grado o en la intensidad del crecimiento de distintas partes de una misma planta; por esta razón, toda la planta o alguno de sus órganos experimentan una encorvadura hacia el lado donde ese crecimiento es menor. Son frecuentes en las especies trepadoras. Nutación; movimiento de crecimiento autónomo Zarcillo Haptotropismo Luz solar Los movimientos de nutación y el haptotropismo son frecuentes en las plantas trepadoras como es el caso de la nueza (Bryonia cretica). Fototropismo positivo Fototropismo negativo Con respecto a la luz, la parte aérea de la planta presenta fototropismo positivo y crece hacia ella, mientras que para la parte subterránea el fototropismo es negativo. Con baja temperatura El insecto que se posa en la flor actúa como agente desencadenante de un tipo de tropismo que se conoce con el nombre de quimiotropismo. Con temperatura suave La campanilla de invierno cierra sus flores si las temperaturas son bajas y las abre cuando éstas aumentan Se trata de un tipo de termonastia. 187 botánica • el R eino M onera Grupos Procariotas Las bacterias del género Listeria son las causantes de una grave enfermedad humana conocida como meningitis. Son los organismos más primitivos que existen. Se caracterizan por la ausencia de un verdadero núcleo, de forma que su material genético se encuentra inmerso en el citoplasma. Los grupos principales que se engloban en el reino monera son las bacterias, Membrana plasmática las cianobacterias y los virus, aunque presentan un nivel Mesosomas de organización muy inferior LAS BACTERIAS Las bacterias son organismos procariotas que se presentan aislados o en asociaciones muy simples. Su tamaño oscila entre las 0,2 y las 10 micras y presentan formas muy diversas. Representan el grupo de organismos más abundantes y de distribución más amplia, pudiéndose encontrar prácticamente en todos los ambientes de nuestro planeta, incluso en las condiciones de vida más extremas como pueden ser las fuentes termales, los lagos salados o los hielos antárticos. Todas las bacterias se multiplican asexualmente por simple división con un mecanismo parecido a la mitosis. Las células hijas pueden quedarse juntas ofreciendo aspectos característicos. Presentan una pared celular rígida formada por glucopéptidos y, en algunos casos, tienen una cápsula externa responsable de la patogeneidad de las bacterias. Según la estructura de esta pared, las bacterias pueden clasificarse en grampositivas y gramnegativas. En el caso de las bacterias grampositivas, la pared bacteriana es gruesa y se colorea cuando se la somete a una técnica microscópica llamada tinción Gram. Las gramnegativas tienen una pared mucho más fina que no queda teñida por este método de tinción. Las bacterias cumplen un papel ecológico muy importante, ya que son los principales descomponedores de materia orgánica cerrando la cadena trófica. También son importantes, en algunas asociaciones con vegetales, en la producción de antibióticos o de vitaminas. Por otra parte, son las responsables de una gran cantidad de enfermedades. 188 Dibujo de la estructura típica de una bacteria capsulada con flagelos y morfología tipo bacilo. Tipos morfológicos Cilios Dependiendo de la morfología que presentan las bacterias, podemos diferenciar cuatro grupos: cocos, bacilos, espirilos y vibrios. Las bacterias con forma de coco se caracterizan por ser redondeadas; pueden presentarse aisladas o formando pequeñas colonias. Según su agrupación espacial, reciben los nombres de: estreptococos si forman una cadena, diplococos si se unen de dos en dos y estafilococos si tienen forma de racimo. Los bacilos tienen forma de bastón y su longitud suele ser de dos a diez veces su anchura. Generalmente presentan flagelos que les proporcionan la capacidad de moverse. Los bacilos pueden presentarse aislados, en cadena o en empalizada. Los espirilos presentan una estructura celular helicoidal y se mueven por rotación de la hélice. Los vibrios tienen una forma celular curvada con aspecto de coma. Pueden moverse mediante flagelos o por rápidas vibraciones. botánica • G rupos P rocariotas Las bacterias pueden adoptar diferentes estructuras, presentarse aisladas o formando pequeñas cadenas. Cocos Diplococos Cápsula Ribosoma Estafilococos Estreptococos Bacterias flageladas Bacilos Flagelo Espirilos Espiroquetas Membrana celular Región nucleoide Actinomicales Metabolismo bacteriano Según su metabolismo, las bacterias pueden clasificarse en fototrofas, quimiotrofas y autótrofas. Las bacterias fototrofas poseen un tipo de clorofila propia, llamada bacterioclorofila, que se encuentra en unos sistemas de membranas. La fotosíntesis se produce en ausencia de oxígeno, por tanto son bacterias anaeróbicas, y, como aceptor de electrones, se utilizan compuestos de azufre. Las bacterias quimiotrofas obtienen la energía que necesitan de la oxidación de moléculas inorgánicas, por lo que este tipo de bacterias son aeróbicas. Las bacterias heterotrofas son aquellas que utilizan como alimento sustratos orgánicos, tanto vivos como muertos, de los que obtienen los elementos nutritivos y la energía que necesitan. Las bacterias del género Rhizobium se caracterizan por fijar el nitrógeno atmosférico y se les puede encontrar en simbiosis con algunas leguminosas. Las espiroquetas Este grupo de bacterias gramnegativas posee unas características especiales por lo que, para muchos autores, constituyen un grupo aparte. Estas bacterias presentan una forma alargada y delgada enrollada helicoidalmente y se desplazan mediante movimientos serpenteantes. Se pueden encontrar en aguas dulces o en suelos húmedos; también existen especies patógenas de animales que provocan diversas enfermedades. 189 botánica • el R eino M onera Algunas cianobacterias, como Microcystis, pueden encontrarse en simbiosis con los líquenes, dentro o fuera del agua, fijando el nitrógeno atmosférico. LAS CIANOBACTERIAS Las cianobacterias se conocen también con el nombre de algas azules. Son organismos procariotas con un material genético formado por filamentos de ADN que se encuentran dispersos en el citoplasma. Carecen de orgánulos de locomoción, aunque pueden moverse rotando o deslizándose. Son fotosintéticas y poseen clorofila A y ficocianina, que les proporciona el color azul, o ficoeritrina, que les confiere un color rojo. Algunas especies son capaces de fijar el nitrógeno en el suelo, por lo que forman una simbiosis con los líquenes. Se multiplican por simple escisión, partición múltiple o por esporas; no se conocen procesos de reproducción sexual. Pueden encontrarse aisladas o formando colonias filamentosas o laminares en aguas dulces, saladas o sobre plantas y lugares húmedos. Algunas especies de cianobacterias son organismos muy adaptables y pueden vivir en condiciones muy extremas, como en aguas termales o en el hielo antártico. LOS VIRUS Los virus se pueden representar de varias formas. Presentan una estructura de gran simplicidad, consistente en una cubierta de proteína llamada cápsida y una molécula de ácido nucleico en su interior. Cuando no se encuentran dentro de una célula viva están inactivos y entonces reciben el nombre de viriones. Los virus son microorganismos que no fueron considerados en un principio como seres vivos, ya que sólo poseen algunas de sus características. En muchas ocasiones se les considera organismos subcelulares; constituyen la forma de vida más simple. Los virus son microorganismos microscópicos sin estructura celular cuyo tamaño oscila entre los 15 y los 300 nm y sólo son visibles al microscopio electrónico. Están compuestos por una cubierta proteica que encierra una molécula de ácido nucleico que puede ser ADN o ARN, pero nunca los dos a la vez. Los virus no poseen metabolismo propio y sólo pueden reproducirse dentro de una célula viva utilizando sus estructuras; son, por tanto, parásitos obligados. Los virus son muy específicos en cuanto al tipo de célula que deben parasitar; éstas pueden ser células animales, vegetales o bacterianas. Cabeza vaciada de ADN Membrana proteica Modelo de bacteriófago T2 (a la izquierda con ADN, a la derecha tras la inyección del ADN) Capsómero Espiral de moléculas de ARN Modelo del virus mosaico del tabaco 190 Envoltura Mixovirus con la cápsida en el interior Sección transversal de un picornavirus botánica • G rupos P rocariotas Reproducción Los virus utilizan los mecanismos que posee la célula a la que parasitan para poder multiplicarse. En este proceso pueden diferenciarse varias fases. En la primera fase, el virus se fija a unos receptores que se encuentran en la superficie de la célula a la que infecta. Durante la segunda fase, el virus inyecta su ácido nucleico dentro de la célula; en general sólo penetra el ácido nucleico, quedando fuera la cubierta vírica. La tercera fase o fase de eclipse se caracteriza por una aparente inactividad del virus; durante esta etapa se sintetizan los componentes víricos y se forman los nuevos virus. En la cuarta fase, la célula libera los nuevos virus que infectarán otras células. Existen dos tipos de infección vírica: ésta puede ser lisogénica o lítica. En el caso de la infección lisogénica, el material genético del virus se incorpora al genoma de la célula a la que ha infectado y se reproduce junto a él. En la infección lítica o virulenta, la célula infectada sólo replica el gen vírico y ésta acaba disgregándose. El virus que causa el mosaico del tabaco presenta ARN como ácido nucleico. Ataca las hojas del tabaco y origina unas manchas en forma de mosaico; de ahí su nombre. Microfotografía de 34.000 aumentos. Ciclo lítico Virus Ácido nucleico Ciclo lisogénico Los fagos, o virus de las bacterias, pueden presentar dos tipos de ciclos. En el caso del ciclo lítico o virulento, la infección determina la rotura de las bacterias mientras que en el ciclo lisogénico, el ácido nucleico viral se incorpora al de la bacteria. Inoculación del ácido nucleico Fibra caudal replegada Fibra caudal 3. Inicio de la contracción 1. Aproximación a la célula 2. Anclaje sobre la superficie celular 4. Contracción de la cola Los virus son microorganismos que no pueden considerarse como seres vivos por sí mismos, ya que son incapaces de reproducir su material genético. Para ello han de introducirse en un huésped y utilizar sus enzimas. 191 botánica • el R eino P rotista Grupos Eucariotas El reino protista está integrado por microorganismos eucariotas, es decir, con un núcleo verdadero rodeado de una membrana nuclear. Además del núcleo, presentan todos los orgánulos necesarios para llevar una vida independiente. Muchos presentan elementos de locomoción como cilios o flagelos. Las algas pirrófitas del género Noctiluca se caracterizan por la posibilidad de emitir luz fosforescente. Estos microorganismos pueden ser unicelulares, filamentosos o coloniales. Viven en medio líquido, pudiendo ser libres, comensales, simbiontes o parásitos. Este reino constituye el grupo más primitivo y más simple de todos los organismos eucariotas. Su importancia radica en que forman parte de la etapa inicial de las cadenas alimentarias. Existen dos grandes grupos de protistas: las algas unicelulares, protistas autótrofos con características vegetales, y los protozoos, protistas heterótrofos que presentan características animales. LAS ALGAS UNICELULARES Las algas unicelulares son un grupo de microorganismos unicelulares que se caracterizan por poseer clorofila y, por tanto, por tener la posibilidad de realizar la fotosíntesis. También se conocen con el nombre de algas unicelulares y durante mucho tiempo se les ha incluido dentro del reino vegetal. Son organismos acuáticos y la mayoría marinos, formando parte, junto a los protozoos, del microplancton marino. Existen tres grupos principales de algas unicelulares: pirrófitas, euglenófitas y crisófitas. 192 Los dinoflagelados del género Peridinium presentan una pared formada por celulosa y sílice. Microfotografía de 20 aumentos. Pirrófitas Conocidas también con el nombre de dinoflagelados, las pirrófitas son organismos unicelulares autótrofos aunque, en ciertas condiciones, pueden perder la clorofila y comportarse como heterótrofos. Poseen dos flagelos, uno longitudinal y otro transversal que se sitúa en un surco que rodea la pared rígida de la célula. Esta pared está formada por placas de celulosa y sílice. Se dividen por mitosis atípicas y no se les conoce ningún proceso de reproducción sexual. La mayoría son planctónicas, aunque hay especies simbiontes o parásitas. En determinadas ocasiones, si las condiciones ambientales son muy favorables, puede producirse una multiplicación masiva, dando lugar a lo que se conoce como mareas rojas debido a los pigmentos que posee la célula. Esta gran masa de algas libera al medio toxinas que son venenosas para numerosos organismos marinos e incluso para el ser humano si ingiere alguno de ellos. Algunas especies pueden presentar bioluminiscencia, provocando un curioso fenómeno que hace que brille el mar en la oscuridad. botánica • G rupos E ucariotas Euglenófitas Microfotografía de los orgánulos celulares de una euglenófita. Vacuola contráctil Película translúcida Son organismos mayoritariamente autótrofos, flagelados, con uno o dos flagelos desiguales, y de agua dulce. Presentan una forma cilíndrica, piriforme o de huso. No tienen pared celular rígida. Se multiplican por simple división mitótica y carecen de reproducción sexual. Es característico de este grupo la presencia de una mancha roja próxima al flagelo que es sensible a la luz. Se diferencian del resto de organismos clorofílicos en que no poseen almidón como reserva glucídica, sino que presentan otra molécula llamada paramilo que también se hidroliza dando glucosa. Si se cultivan en ausencia de luz, los cloroplastos se atrofian y las euglenófitas se comportan como heterótrofos; si son de nuevo expuestas a la luz, recuperan los cloroplastos y vuelven a comportarse como autótrofos. Gránulos de pigmento Fotorreceptor Flagelo largo Crisófitas Se conocen también con el nombre de algas doradas, ya que poseen fucoxantina que enmascara el color verde de Flagelo corto la clorofila y les confiere un color dorado o pardo amarillento. Comprende un grupo de protistas fotosintéticas que pueden ser unicelulares, filamentosas o coloNúcleo niales. Son mayoritariamente organismos marinos, aunque también pueden encontrarse en aguas dulces, y son un Mitocondria Cloroplasto componente muy importante del plancton marino. Se reproducen por bipartición o por esporas. La mayor parte de estas algas pertenece al Esquema de la estructura grupo de las diatomeas, que se caracterizan interna de una célula de por poseer un caparazón silícico formado Euglena, en la que junto al flagelo se diferencia un por dos valvas encajadas entre sí. Cuando fotorreceptor sensible a la luz. el organismo muere, este caparazón se deposita en el fondo, formando la llamada tierra de diatomeas, que tiene diversas utilidades como por ejemplo la construcción de material refractario o como abrasivo fino. Las diatomeas, de forma redondeada y simetría radial, presentan encima de la membrana citoplasmática una capa de ácido silícico, que forma un caparazón externo rígido, compuesto por dos valvas. Cuando mueren, estos caparazones se acumulan en los fondos marinos, formando depósitos de tierra de diatoneas. En la fotografía, detalle del caparazón. 193 botánica • el R eino P rotista Microfotografía de 250 aumentos de una preparación sanguínea de rata infectada por Trypanosoma gambiense, el protozoo mastigóforo causante de la enfermedad del sueño. LOS PROTOZOOS Los protozoos son organismos eucariotas unicelulares y heterótrofos; constituyen el grupo de animales más sencillos. Tienen formas variadas y pueden presentar una cubierta formada por sales minerales. Son organismos móviles y para su desplazamiento pueden utilizar cilios, flagelos o emitir pseudópodos, como es el caso de las amebas. Pueden encontrarse protozoos libres, también formando pequeñas colonias o incluso parásitos de organismos superiores siendo responsables de algunas enfermedades graves. Se alimentan de sustancias disueltas, partículas orgánicas e incluso bacterias que introducen a través de la membrana. Los protozoos se reproducen asexualmente por bipartición, gemación o esporulación. En algunos casos puede darse un tipo de reproducción sexual conocida con el nombre de conjugación; en este proceso se produce un intercambio de información genética entre dos protozoos que previamente se han unido por la membrana. En condiciones ambientales adversas, los protozoos son capaces de formar quistes de resistencia, quedando de esta manera en un estado inactivo hasta que las condiciones vuelven a ser favorables, momento en que vuelven a su estado normal. Los protozoos se pueden dividir en cuatro grupos principales: mastigóforos, cilióforos, sarcodinos y esporozoos. Mastigóforos Los mastigóforos comprenden un grupo de protozoos que presentan uno o más flagelos, por lo que también se conocen con el nombre de flagelados. Presentan una membrana celular rígida y suelen multiplicarse por división binaria longitudinal. Pueden ser de vida libre, saprófitos e incluso parásitos del ser humano y animales, resultando, en este caso, patógenos. Los más conocidos y más peligrosos son los tripanosomas, responsables de la enfermedad del sueño. En algunas especies aparece una membrana engrosada y recubierta de una sustancia orgánica que actúa de exoesqueleto. Cilióforos Este grupo se caracteriza por la presencia de numerosos cilios que recubren su cuerpo; éstos son utilizados para el movimiento y para la captura de alimento. Presentan un orificio o boca, llamado citostoma, que posee vacuolas digestivas. También tienen vacuolas contráctiles responsables de la eliminación del agua y la regulación osmótica de la célula. La mayoría son de vida libre, aunque puede encontrarse alguna especie parásita. Otra característica propia de 194 Microfotografía de un cilióforo, el Paramecium caudatum, que presenta una típica forma de zapatilla. este grupo es la presencia de dos núcleos: uno grande o macronúcleo, que controla las distintas funciones celulares, y uno pequeño o micronúcleo, que es el responsable de la herencia y de la reproducción sexual. La especie más conocida es el paramecio, que presenta una forma característica de zapatilla. botánica Núcleo • G rupos E ucariotas Sarcodinos También llamados rizópodos, su principal característica es la presencia de pseudópodos que utilizan como medio de locomoción y para alimentarse. La mayoría de las especies tiene vida libre, Vacuola contráctil aunque existen alEmisión de pseudópodos gunos parásitos de los vertebraVacuola para tomar alimento alimenticia dos. Presentan un único núcleo y se Membrana plasmática reproducen asexualmente por división binaria. En algunos casos pueden poseer caparazones o esqueletos externos o internos. En el caso de los foraminíferos, el esqueleto es de Las amebas son un tipo de protozoos naturaleza calcárea y forma parte de los sedimentos marisarcodinos sin envuelta celular. nos cuando el organismo muere. Los radiolarios presentan Se caracterizan por su capacidad de emitir pseudópodos un esqueleto interno silíceo que adopta diversas formas. provocados por un movimiento Las especies que tienen el cuerpo desnudo reciben el nombre citoplasmático. de amebas. Esporozoos Los esporozoos son protozoos que se caracterizan por ser parásitos obligados con un ciclo biológico complejo y se alimentan de los nutrientes del organismo al que parasitan. Los esporozoos carecen de estructuras especializadas para la alimentación, por lo que absorben los alimentos a través de la pared. Poseen un único núcleo y se reproducen asexualmente mediante división celular o por esporas; éstas pueden actuar también como formas de resistencia frente a condiciones adversas. En algunos casos requieren un huésped intermedio, como sucede con el organismo que provoca la malaria, cuyo huésped intermedio El parásito es el mosquito Anopheles. se reproduce sexualmente e infecta a otra víctima mediante una nueva picadura El protozoo Plasmodium malariae es el responsable de la malaria, el mosquito del género Anopheles le sirve como reservorio y vector. Cuando éste pica a una persona infectada adquiere gametocitos masculinos y femeninos del protozoo, que se reproducen en el interior del mosquito. Al picar a una persona sana le introduce esporozoitos, que se reproducen en las células del hígado causando la enfermedad. El mosquito toma el parásito Reproducción asexual dentro del eritrocito Reproducción asexual en las células del hígado 195 botánica • el R eino de los H ongos Grupos Filum Hongo típico saprófito en el que se distinguen el pie y el sombrero. Los hongos son organismos unicelulares o pluricelulares eucarióticos que carecen de clorofila, es decir, son heterótrofos. Los hongos pluricelulares no forman auténticos tejidos, sino que presentan un cuerpo formado por una red de estructuras tubulares que reciben el nombre de hifas y que en conjunto forman lo que se llama micelio. Las hifas pueden presentar tabiDe cada espora sale una Proceso de formación ques transversales que aíslan las mixameba, las cuales de un esporocarpo se alimentan, crecen células que suelen tener más de hasta la expulsión se reproducen de esporas cuando un núcleo. Las células poseen mediante división llega a la madurez celular por mitosis paredes rígidas formadas fundaMixameba mentalmente por quitina y como División molécula de reserva energética celular por mitosis presentan glucógeno. Carecen de estructura para la Fase de locomoción como cilios o flagelos. Esporocarpo maduro agregación La reproducción de los hongos (estructura Fase de maduración pluricelular) puede ser asexual por medio de esporas o sexual si se da una conjugación entre hifas de sexualidad opuesta, forEsquema del ciclo de un hongo mucilaginoso formado por una fase unicelular, que se mándose esporas de origen sexual. agregará para formar el plasmodio La mayoría de los hongos son saprósobre el que se desarrolla fitos, es decir, se alimentan de sustancia el cuerpo fructífero. orgánica en descomposición; este hecho hace que los hongos desempeñen un papel ecológico fundamental en la formación de suelo fértil. También existen hongos Fase migratoria del plasmodio El plasmodio parásitos que provocan diversas puede desarrollarse enfermedades a plantas y animales. como una espora o tener una fase móvil MIXOMICETES Los mixomicetes representan el grupo de hongos más primitivo y se conocen, también, con el nombre de hongos mucilaginosos. Se caracterizan porque se organizan en agregados celulares o plasmodios sin llegar a formar hifas y, por tanto, carecen de micelio. Los mixomicetes carecen de clorofila, por lo que son organismos heterótrofos. Los plasmodios pueden producir esporas haploides que fructifican si las condiciones son favorables. La unión de dos esporas da lugar 196 a un organismo diploide que, tras sucesivas mitosis, formará el nuevo plasmodio. Una de las características principales de este grupo es la capacidad de desplazamiento que presenta el plasmodio, con ayuda de pseudópodos como ocurre en las amebas. Los mixomicetes viven sobre el tronco de los árboles o sobre materia orgánica en descomposición. El tamaño y el color de estos organismos son muy variados. botánica Los mohos que crecen en las frutas se deben al crecimiento de algunos ficomicetes. El de la naranja recibe el nombre de Penicillium glaucum. • G rupos F ilum FICOMICETES Los ficomicetes son hongos terrestres saprófitos que viven sobre materia animal o vegetal en descomposición o parásitos de vegetales y animales. Presentan hifas tubulares sin tabique intermedio. Se reproducen asexualmente por esporas inmóviles y sexualmente con la formación de cigosporas, resultado de la conjugación de hifas de sexualidad opuesta que da origen a un esporangio globoso en el extremo de un pedicelo erecto. Los representantes más conocidos de este grupo son los responsables de la formación de moho sobre las mermeladas, frutos y el pan. Algunas especies pueden provocar diferentes enfermedades en el ser humano como micosis y alergias. El mildiú de la vid está provocado por un hongo parásito, el Plasmopara viticola, que ocasiona grandes daños en las viñas. ASCOMICETES Estos hongos se caracterizan por producir esporas de origen sexual en una estructura con forma globosa llamada asca; las esporas que se forman reciben el nombre de ascósporas. Las esporas asexuales reciben el nombre de conidios y aparecen agrupadas en forma de cadenas en el extremo de las hifas. Son sobre todo terrestres y existen tanto formas Ejemplares de Sarcoscypha coccinea, parásitas como libres, y en este caso son saprófitas. un vistoso ascomicete con el cuerpo fructífero carnoso de color rojo intenso. Estos hongos se dividen en dos grandes clases: los Es un hongo saprófito que vive en lugares húmedos protoascomicetos y los euascomicetos. En la primera con abundante materia orgánica. se incluyen los ascomicetes más simples con un talo unicelular o filamentoso. Entre los protoascomicetos podemos encontrar las levaduras, que presentan un talo unicelular y se multiplican por gemación o por simple división. Su importancia es comercial, ya que algunas especies se utilizan en la elaboración de la cerveza, el vino o el pan, debido a que son capaces de realizar la fermentación alcohólica. Otros son parásitos, causando enfermedades en los animales y en el ser humano. La clase euascomicetos presenta un micelio ramificado. La mayoría son saprófitos, aunque existen algunos parásitos. El representante más importante es el género Penicillum, del que se obtiene la penicilina. También pertenece a esta clase el hongo responsable del cornezuelo del centeno, que parasita este cereal y cuya ingestión puede provocar graves intoxicaciones. Los ascomicetes con cuerpos fructíferos macroscópicos y carnosos pueden tener valor culinario o agrícola. Algunos, como las trufas, presentan carpóforos subterráneos y forman simbiosis con las raíces de plantas leñosas. 197 botánica • el R eino de los H ongos BASIDIOMICETES Los basidiomicetes representan el grupo de hongos más evolucionados y se caracterizan por presentar esporas en el interior de unas estructuras llamadas basidios; las esporas reciben el nombre de basidiósporas. Tienen un micelio formado por hifas tabicadas; los basidios también pueden estar tabicados. Son saprófitos en su mayoría, viviendo sobre materias orgánicas en suelos húmedos. También hay especies parásitas sobre todo de plantas vasculares. A este grupo pertenecen las típicas setas. Los basidiomicetes se clasifican en dos grupos según presenten los basidios sin tabicar, homobasidiomicetes, o basidios tabicados, heterobasidiomicetes. Muchas de las setas Dentro de la clase de los heterobasidiomicetes se encuentran las royas y del grupo de los basidiomicetes son los carbones, hongos parásitos que provocan graves lesiones en algunas plancomestibles y tienen gran tas como pueden ser los cereales. Los hongos gelatinosos que pertenecen a aprecio gastronómico. esta clase son saprófitos y viven sobre la madera en descomposición. A la clase de los homobasidiomicetes pertenecen las setas que presentan un cuerpo fructífero con una estructura característica basada en un pie que sujeta una estructura más o menos voluminosa llamada sombrerillo. Su ciclo vital comienza cuando las esporas, que se encuentran en la parte inferior del sombrerillo, maduran y caen al suelo. Estas esporas se desarrollan y dan lugar a un micelio primario. Si se encuentran dos micelios de distinto sexo, se produce la fusión de segmentos de hifas, formándose un micelio secundario a partir del cual se formará el cuerpo fructífero. Algunas setas poseen colores muy vivos y muchas son comestibles, como es el caso del níscalo, la oronja o el champiñón, que poseen gran valor gastronómico. En otros casos son tóxicas e incluso pueden resultar mortales, como las bejines o cuescos de lobo, que se caracterizan por diseminar las esporas de forma pulverulenta. Hay basidiomicetes parásitos como el carbón del maíz, que destruye dicha planta (izquierda) y otros tóxicos, incluso mortales, como es el caso de la Amanita phalloides (derecha). 198 botánica • G rupos F ilum Tras la fusión de núcleos, la estructura (ahora 2n) produce y lleva esporas de este tipo FASE HAPLOIDE MEIOSIS FUSIÓN DE NÚCLEOS FASE DIPLOIDE Espora (n) En cada laminilla hay unas estructuras llamadas basidios, al extremo de las cuales están las basidiosporas. Cada espora tiene dos núcleos (n+n) Laminillas del himenio Sombrero Pie Las esporas son expulsadas. Tras la germinación cada una crece en un micelio haploide (n) Hifa de otro micelio distinto Hifa de un micelio Tras la fusión citoplasmática, un micelio dicariótico (n+n) se desarrolla al unirse con otros micelios secundarios y forma un nuevo carpóforo (seta) FUSIÓN CITOPLASMÁTICA Esquema de un ciclo vital típico de hongos superiores del grupo de los basidiomicetes. Se puede distinguir un ciclo asexual y uno sexual. DEUTEROMICETES También se les conoce con el nombre de hongos imperfectos. En este grupo se recogen todas las especies de hongos superiores que no se pueden clasificar dentro de los grupos ascomicetes o basidiomicetes. La característica común que presentan es la ausencia de reproducción sexual, ya que no presentan forma esporógena, por lo que sólo se reproducen asexualmente. En el caso de que se descubra la fase sexual de una especie, ésta se vuelve a clasificar incluyéndola en el grupo de ascomicetes o de basidiomicetes. Entre las especies más conocidas se encuentran las responsables de las tiñas que afectan a muchas especies animales e incluso al ser humano. 199 botánica • el R eino de los H ongos Los Líquenes Los líquenes son organismos que crecen en todo tipo de ambientes, incluso en los más desfavorables y donde pocos seres vivos pueden sobrevivir. Utilizan como sustrato cualquier clase de material, desde el suelo hasta las rocas, los troncos de los árboles o los edificios. Cuerpo asexual reproductivo El liquen es una asociación simbiótica entre un hongo y un alga de forma que el hongo acoge las células del alga. Derecha, estructura esquemática de un liquen. Hifas de los hongos Capa cortical Capa de algas Los líquenes son una simbiosis que se produce entre dos organismos de especies diferentes, un hongo y un alga, en la que ambos cooperan para aumentar las posibilidades de supervivencia del conjunto. En el caso de los líquenes, las algas (llamadas ficobiontes) producen, mediante la fotosíntesis, la materia orgánica de la que se alimenta el hongo (micobionte), recibiendo a cambio la protección que proporcionan las hifas de este último, donde encuentran además las condiciones ambientales adecuadas para poder llevar a cabo todas sus funciones vitales. Para que un liquen se reproduzca, el alga y el hongo deben reproducirse individualmente y luego deben ponerse en contacto. A pesar de este hecho, los líquenes son considerados como un grupo de seres vivos independiente. Capa medular Capa cortical CARACTERÍSTICAS El talo de los líquenes puede presentar diferentes morfologías. Los más habituales son en forma de costra (crustáceos), de pequeñas hojas (foliosos), de láminas (escamosos) e incluso de pequeños tallos ramificados (fruticulosos). En todos estos casos, la estructura del talo es siempre la misma: un grupo de hifas entrelazadas, pertenecientes al hongo y divididas en dos partes diferenciadas, una exterior, denominada córtex, y otra interior, la médula, que contiene las células del alga, que suele ser una clorofícea. En algunos casos, las algas simbiontes también producen sustancias que corroen el sustrato, permitiendo al hongo penetrar en su interior. Los líquenes crustáceos presentan Los líquenes son generalmente muy un talo unido al sensibles a la contaminación atmosfésustrato del que no rica, por lo que es difícil encontrarlos puede separarse sin cerca de las aglomeraciones urbanas, romperse. siendo por el contrario muy abundanFotografía de tes en las zonas despobladas y lejos de Rhizocarpon fuentes contaminantes. geographicum. 200 botánica • los L íquenes PRINCIPALES GRUPOS La sistemática de los líquenes ha sufrido numerosas variaciones, pero en general se orienta hacia el tipo de micobionte, es decir, del grupo sistemático al que pertenece el hongo. De este modo, hay dos clases principales: ascolíquenes, cuando el micobionte es un ascomicete, y basidiolíquenes, cuando se trata de un basidiomicete. Para poder incluir los otros grupos sistemáticos de hongos, se han creado unas clases especiales para cada caso, como por ejemplo la de los deuterolíquenes, o líquenes imperfectos, formados por un alga y Los líquenes escamosos forman un hongo imperfecto. pequeñas láminas que se fijan al sustrato. Una de las especies más características es el liquen de los En la imagen Xanthoria elegans. renos (Cladonia rangiferina), que crece en casi todo el mundo, sobre todo en áreas frías. En ciertas épocas del año es el único alimento del que disponen los animales salvajes. La barba de capuchino o de árbol (Usnea barbata) es muy común en las ramas de numerosos árboles del bosque. El llamado musgo arbóreo (E. prunastri) es perjudicial para los frutales. Sin embargo, también tiene utilidad ya que sirve para sustituir al lúpulo como aromatizante en la fabricación de la cerveza. El maná del desierto (Lecanora esculenta) se desarrolla sobre suelos áridos después de haberse producido fuertes lluvias. Cuando vuelve la sequedad, se encoge y forma pequeñas bolitas. Es una especie de la región del Cáucaso. El liquen de Islandia (Cetraria islandica) es muy conocido por sus propiedades medicinales. Crece en el norte de Europa, aunque suele encontrarse también en zonas de alta montaña de las regiones templadas. Este liquen se utiliza especialmente para combatir todo tipo de afecciones bronquiales. Los líquenes foliosos presentan un talo con crecimiento horizontal que se fijan al sustrato mediante numerosas ricinas. Tienen una forma característica que recuerda a las hojas y crece en roseta. En la imagen Lobaria pulmonaria. El liquen de los renos (Cladonia rangiferina) es un liquen cosmopolita de talo ramificado de color gris blanquecino; presenta pequeñas escamas en la base y soporta bajas temperaturas. Los líquenes fruticulosos, en este caso Ramalina fraxinea presentan un talo erecto o colgante que se une al sustrato solamente en un punto. Estos líquenes son muy sensibles a la contaminación por lo que se utilizan como indicadores de ésta. 201 botánica • el R eino V egetal Las Algas En este grupo se incluyen las algas pluricelulares o superiores, que poseen un grado de organización que, en algunos casos, es similar al de las plantas terrestres. Anteridio Anterozoide Oogonio Ciclo sexual Cigoto Ciclo asexual Zoosporangio La proliferación de algas clorofitas en un lago es la responsable del tono verdoso que adoptan sus aguas. REDUCCIÓN MEIÓTICA Meiospora libre Zoospora CLOROFITAS Las clorofitas son las verdaderas algas verdes. Este grupo presenta una gran variabilidad morfológica y es el más abundante en cuanto al número de especies. Presentan clorofila A y B en sus cloroplastos, por lo que tienen un intenso color verde. Su pared celular está compuesta por celulosa y utilizan como material de reserva el almidón. La reproducción sexual se realiza por la unión de gametos iguales (isogamia) o desiguales (oogamia). La mayoría de las algas son acuáticas, predominando en las aguas dulces, aunque también se pueden encontrar sobre troncos de árboles, rocas, suelos húmedos e incluso sobre la nieve o el hielo. También existen especies simbiontes de protozoos, celentéreos o las que forman parte de los líquenes. FEOFITAS A las feofitas se las conoce también por el nombre de algas pardas. El responsable de su color es un pigmento del grupo de los carotenos llamado fucoxantina. Como sustancia de reserva presentan un polisacárido llamado laminarina. 202 Meiosporas Célula portadora Esquema del ciclo vital de un alga de la división de las clorofitas, donde puede observarse la alternancia de generaciones. Presentan alternancia de generaciones y la reproducción sexual es por isogamia, anisogamia u oogamia, mientras que la reproducción vegetativa se realiza por fragmentación del talo, mediante esporas o a través de propágulos. Son propias de aguas frías poco profundas y forman grandes concentraciones, pudiendo flotar libres en la superficie o fijas a las rocas por medio de rizoides. Las clases más importantes son las laminarias y las fucales. Las laminarias se utilizan para la obtención de forraje para el ganado, aunque su aplicación más importante está en la obtención de la algina, que se emplea en la fabricación de papel y fibras textiles, en la obtención de colorantes, en cosmética y en farmacia. Entre las fucales más conocidas se encuentran los sargazos, que son propios de mares cálidos en los que forman praderas marinas. También son utilizados como forraje. botánica REDUCCIÓN MEIÓTICA Gametofito femenino Gametofito masculino Tetrasporas Esporangios vistos en aumento Detalle de los anteridios Esporofito • las A lgas Las feofitas o algas pardas son de color marrón debido a la presencia del pigmento fucoxantina. Pueden reproducirse asexualmente mediante fragmentación o propágulos. En el dibujo se muestra un esquema de su ciclo alternante, tomando como ejemplo Fucus vesiculosus Espermatozoide Cigoto Oogonio Detalle de los arquegonios RODOFITAS Las rodofitas son conocidas como algas rojas debido al color rojo o violeta que poseen gracias a un pigmento llamado ficoeritrina. Estructuralmente, las algas rodofitas constituyen el grupo más complicado. El talo presenta ramificaciones más o menos complejas aunque sin llegar a diferenciarse en tejidos. La mayoría presenta alternancia de generaciones en su ciclo vital, que está constituido por tres fases. El gametofito haploide produce gametangios femeninos y Sección transversal masculinos; tras la fecundación, se forma Gametofito masculino Germinación de un espermatengióforo una estructura filamentosa que dará oride la tetraspora gen a la nueva planta diploide. Ésta producirá esporas haploides cerránTetraspora dose el ciclo. Carecen de flagelos Espermatozoides en cualquier fase de su ciclo vital. Gametofito Estas algas son marinas y femenino viven fijas a rocas o moluscos; sin embargo, existen algunas especies parásitas. Las algas rojas se utilizan en Detalle del Esporofito con carpogonio tetrasporas en formación la alimentación, sobre todo en (en la parte superior) el sudeste asiático y Japón. Pero Fecundación la aplicación más importante se Detalle encuentra en la obtención del agar. del tetrasporófito Carpospora Ciclo alternante de un alga rodofita, en este caso del género Polysiphonia. REDUCCIÓN MEIÓTICA Sección del carposporófito con formación de carposporas 203 botánica • el R eino V egetal Los Briofitos Los briofitos son vegetales terrestres de pequeño tamaño que viven en ambientes húmedos. Ocupan hábitats muy diversos. Algunas especies viven en ambientes secos, a los que se han adaptado, deteniendo su metabolismo cuando las condiciones son adversas. Unas pocas han colonizado el medio acuático. Ciclo vital de un musgo como representante de los briofitos, en este caso el esporofito crece sobre el gametofito dependiendo de él. Los esporofitos de los musgos representan la generación asexual del ciclo y son los responsables de la formación de las esporas. Esporofito maduro (pie y esporangio) El cigoto se desarrolla en el esporofito (unido al gametofito) FASE DIPLOIDE MEIOSIS FASE HAPLOIDE Cigoto Dispersión de las esporas Rizoide FERTILIZACIÓN Transporte de los espermatozoides al arquegonio a través de las gotitas de la lluvia Producción de espermatozoides biflagelados Plantita de musgo de gametofito masculino (anteridio) Plantita de musgo de gametofito femenino (arquegonio) Germinación de las esporas Crecimiento y desarrollo de las esporas (protonema) en gametofitos masculinos y femeninos Producción de un óvulo por cada arquegonio Según la estructura de su cuerpo vegetativo, podemos clasificarlas en talosas y foliosas. En el primer caso, se trata de un talo que se sujeta al sustrato por medio de rizoides, mientras que en el segundo se alcanza un grado de diferenciación más elevado, con estructuras semejantes al tallo, las hojas y las raíces, que reciben respecti204 vamente el nombre de cauloides, filoides y rizoides. Los cauloides son tallos con un sistema de vasos conductores que están muy poco desarrollados que transportan el agua y los nutrientes. Los filoides son láminas formadas por una única capa de células a través de cuya superficie tiene lugar el intercambio de gases. botánica Los rizoides son estructuras sencillas que pueden absorber agua y nutrientes del suelo, pero su función principal es la de servir de anclaje a la planta. El ciclo vital de los briofitos se caracteriza por una alternancia de generaciones muy marcada. La generación sexual es el gametofito, que es la fase aparente, mientras que la asexual es el esporofito, de tamaño muy pequeño y que vive sobre el primero, que le alimenta. Los briofitos desempeñan un papel muy importante en la naturaleza, ya que a menudo tapizan el suelo, contribuyendo a mitigar los efectos de la erosión y a mantener la humedad. Junto con los líquenes, se cuentan entre las primeras formas vegetales que conquistan un nuevo medio y, al descomponer el sustrato, crean el humus necesario para que otras formas más complejas puedan establecerse. Podemos dividir los briofitos en dos grupos principales: los musgos y las hepáticas. • los B riofitos Los musgos abundan en zonas húmedas tapizando suelos, troncos de árboles y rocas. Musgos de la laurisilva de la isla de la Gomera, en las islas Canarias. MUSGOS Los musgos constituyen el grupo de briofitos más diversificado. El gametófito presenta una estructura foliosa y los filoides suelen disponerse alrededor del cauloide en espiral. El sistema vascular es primitivo, no diferenciándose en vasos especializados, aunque es capaz de distribuir el agua y los nutrientes por todo el cuerpo de la planta. El esporofito consta de un pie y una cápsula situada sobre él a modo de seta. La cápsula contiene las esporas y, al madurar, se abre mediante un opérculo o por valvas. Las células del esporofito contienen clorofila y, por tanto, son capaces de fotosintetizar. Se conocen unas 14.000 especies de musgos cuya clasificación es compleja, utilizándose para su identificación, entre otros caracteres, la forma y la estructura de la cápsula del esporofito. HEPÁTICAS Las hepáticas presentan una estructura que puede ser talosa o foliosa. En los casos en los que aparecen filoides, éstos carecen de nervios. Los rizoides son más primitivos y su función es, sobre todo, sujetar la planta al sustrato, aunque en las especies más evolucionadas realizan transporte de agua y nutrientes. Un carácter propio de las hepáticas es la presencia de diminutas estructuras muy brillantes en el cuerpo de la planta, que, cuando se observan de cerca, resultan ser pequeños depósitos de sustancias de reserva. El ciclo vital es similar al descrito para los briofitos, aunque el esporófito madura en el interior del arquegonio. Por otra parte, el esporófito, que puede tener o no un pedúnculo, es incapaz de realizar la fotosíntesis al carecer de clorofila, de ahí el color parduzco que estas plantas presentan. El tamaño de las hepáticas oscila entre los 2 y los 20 centímetros y suelen vivir en lugares umbríos y con un elevado grado de humedad. Hepática foliosa perteneciente al género Marchantia. Se pueden apreciar los esporofitos, en forma de copa, que surgen de los gametofitos. 205 botánica • el R eino V egetal Pteridofitos Primitivos Bajo este nombre se reúnen todos aquellos grupos de vegetales terrestres que, al diferenciar sus estructuras conductoras en vasos propiamente dichos, logran un gran avance en la conquista del medio terrestre. Además, el mayor grosor de la cutícula les permite soportar mejor las condiciones de sequedad ambiental. Habiendo logrado todos estos avances ya se pueden considerar verdaderos cormófitos. Los pteridofitos primitivos forman tres grandes grupos: psilópsidos, licopodios y equisetos. Los psilópsidos están considerados como las plantas vasculares vivas más primitivas que se conocen. Los licopodios actuales, como el Lycopodium sebago de la foto, son pequeñas plantas de porte herbáceo y tallos rastreros. PSILÓPSIDOS Los psilópsidos son plantas muy sencillas, constituidas por un tallo verde, encargado de realizar la fotosíntesis, y un rizoma subterráneo. El tallo, carente de hojas (o las tenía en forma de escamas), es recto y se ramifica de manera dicotómica. El tejido conductor es muy primitivo. Consta de una serie de células centrales que se unen formando tubos o vasos que transportan la savia bruta, o sea, el agua y las sales minerales procedentes de las raíces. La mayoría de los representantes de este grupo, que apareció en el devónico, hace unos 400 millones de años, ya se ha extinguido. Se cree que formaron parte de la línea evolutiva que daría lugar a las gimnospermas. Los representantes actuales, como varias especies del género Psilotum, viven en zonas tropicales y subtropicales de América, Australia y Asia, por lo general en suelos ricos en humus o bien como epífitas, sobre plantas superiores. 206 LICOPODIOS Los licopodios constituyen un grupo de plantas de estructura primitiva que alcanzaron su máxima importancia durante el carbonífero, hace unos 320 millones de años, desapareciendo después gradualmente hasta quedar reducidos en la actualidad a unas cuantas especies de porte herbáceo. Presentan hojas poco diferenciadas que poseen un único nervio. Los esporangios aparecen sólo en algunas ramas (las fértiles). Entre los representantes actuales se encuentran los del género Isoetes, que alcanzan hasta 80 cm de altura. El tallo suele ser corto, las hojas se disponen formando un penacho y del rizoma parten numerosas raíces. Crecen siempre en lugares muy húmedos, sobre todo en las regiones de alta montaña, distribuyéndose por todo el mundo. El licopodio o pie de lobo (varias especies de Lycopodium) tiene tallos rastreros, de hasta dos metros de largo, del que parten numerosas raicillas y tallos erguidos fértiles. Crece sobre todo en bosques y brezales. botánica • P teridofitos P rimitivos Dibujos de diferentes detalles morfológicos y anatómicos del género Isoetes, del grupo de los licopodios. Microprotalo Canales aeríferos Microspora Macrospora Espermatozoide multiflagelado EQUISETOS Los equisetos constituyen el grupo más evolucionado y alcanzaron un gran desarrollo, pero se extinguieron casi todos en el transcurso del cretácico, hace unos 140 milloDetalles de los esporofilos nes de años. En la actualidad están representados por un con los esporangios y los canales aeríferos único género, Equisetum, con unas 25 especies conocidas Esporangio comúnmente como equisetos o colas de caballo. Están distribuidos por todo el mundo, salvo en Australia. Se trata de plantas de porte herbáceo, con una talla de hasta 2 m en algunas especies (y excepcionalmente 10 metros el equiseto gigante de América). Solamente las especies ya extinguidas alcanzaron un porte arbóreo, con gruesos troncos de hasta medio metro de diámetro. Junto con los licopodios gigantes contribuyeron en eras pretéritas a formar muchos de los actuales depósitos de carbón. Estas plantas poseen un rizoma subterráneo del que parten los tallos alargados a cuyo alrededor se distribuyen unas hojas muy pequeñas formando anillos. Toda la planta en su parte externa contiene un elevado porcentaje de cristales de sílice, por lo que antiguamente se empleaban para limpiar ollas y recipientes metálicos similares gracias a su poder abrasivo. Los esporangios se agrupan en forma de espiga; en algunas especies están presentes en todas las ramas. Estróbilo de Crecen con preferencia en terrenos esporangios húmedos y abundan sobre todo en bosques umbríos y alrededor de lagos y ríos. También viven en zonas de monEsporas Esporofilo taña, sobre todo en las latitudes infecon riores. esporangios Espora con los hapterios o eláteres plegados Brote de esporofilo Detalle de los estróbilos del Equisetum telmateia, una especie del único género actual de los equisetos. Tallo fértil Espora con los hapterios extendidos Las esporas al germinar producen gametofitos dotados de anteridios y Tallo arquegonios vegetativo estéril Dibujos de diferentes detalles morfológicos y anatómicos del grupo de los equisetos. 207 botánica • el R eino V egetal Los Helechos Fósil de helecho perteneciente al carbonífero, época en la que abundaban estas plantas con aspecto arbóreo. Los helechos, pteridofitos evolucionados, son plantas de aspecto herbáceo, sin crecimiento secundario, aunque algunas especies tropicales pueden presentar un porte arbóreo con aspecto de palmera, llegando a alcanzar más de 20 metros de altura. Viven sobre todo en lugares donde la humedad alcanza valores elevados, como fisuras y sotobosques; existen algunas especies epífitas. Actualmente los helechos no tienen demasiado valor económico, aunque algunas especies son utilizadas como plantas ornamentales y del helecho macho se obtiene una sustancia utilizada en medicina. Su mayor importancia radica en los helechos fósiles, que contribuyeron a formar los estratos carboníferos. MORFOLOGÍA Los helechos presentan un tallo por lo general subterráneo que puede llegar a ser muy grueso; de él salen las hojas que se denominan frondes y que suelen ser grandes y aplanadas, aunque existe gran variedad de tamaños y formas. Las hojas jóvenes, que están plegadas, presentan el extremo arrollado; es la llamada prefoliación circinada. Lo más habitual es que las frondes estén divididas, compuestas por folíolos independientes. Estas primeras divisiones pueden estar divididas a su vez; las primeras reciben el nombre de pinnas y las segundas el de pinnulas. Los esporangios se encuentran en las frondes, bien de forma aislada bien formando agrupaciones dentro de unas estructuras que reciben el nombre de soros. Estos soros presentan un aspecto de cápsula o taza y pueden estar desnudos o recubiertos de una membrana que los protege llamada indusio. Los soros que se disponen en posición terminal son más primitivos que los que aparecen en posición central. Los esporangios poseen una pared muy delgada rodeada de un anillo de células que presentan las paredes engrosadas. Cuando el ambiente se vuelve más seco, el anillo se contrae rompiendo la pared del esporangio y se liberan las esporas. 208 Fotografía de la fronde de un helecho (derecha), y detalle de los esporangios y esporas que se encuentran dentro de los soros (junto a esta líneas). CICLO VITAL El ciclo vital de los helechos presenta alternancia de generaciones. La planta visible, es decir, el helecho, representa la fase esporofita. Cuando las esporas están maduras, se rompe el indusio y éstas caen al suelo. Si la humedad es óptima y las condiciones del sustrato son las adecuadas, las esporas germinan y forman una diminuta lámina verde normalmente con forma acorazonada que suele pasar inadvertida; se trata del protalo. Este protalo, que es haploide, representa la forma gametofita. Posee una vida independiente y presenta unos diminutos rizoides con los que capta el agua y los nutrientes del suelo. El protalo puede reproducirse vegetativamente mediante propágulos o de forma sexual formando anteridios y arquegonios. Al formarse el cigoto, éste empieza a dividirse de inmediato dando lugar a un embrión que, inicialmente, se alimenta del protalo hasta que adquiere la capacidad fotosintética que le permitirá desarrollarse y desaparecerá el gametofito. botánica • los H elechos DISTRIBUCIÓN Los helechos se pueden encontrar ampliamente distribuidos sobre todo en zonas templadas y tropicales. Suelen limitar su hábitat a puntos húmedos y sombreados sobre todo porque no se han independizado totalmente del agua, ya que dependen de ella para la fecundación y porque no son capaces de regular y conservar eficazmente el agua dentro de sus tejidos. Existen algunas especies que se desarrollan en hábitats rocosos y expuestos a condiciones de semiaridez. En zonas cálidas y húmedas de los trópicos pueden llegar a alcanzar una forma arborescente o crecer como epífitas sobre ramas de otros árboles. Enrollamiento típico que presentan las frondes jóvenes de los helechos conocido como prefoliación circinada. Helecho adulto o esporofito Soros en los frondes Ciclo vital de los pterofitos, en este caso el esporofito es la parte visible del ciclo mientras que el gametofito tiene una dimensión muy reducida. El esporofito se desarrolla a partir del gametofito Rizoma MEIOSIS FASE DIPLOIDE Cigoto Anterozoides FASE HAPLOIDE Desarrollo de las esporas FERTILIZACIÓN Las esporas son expulsadas del esporangio Arquegonio Óvulo Anteridio Protalo Gametofito maduro (visto por debajo) La espora germina y crece en el gametofito 209 botánica • el R eino V egetal Las Gimnospermas Con el grupo de las gimnospermas se inicia el nivel de organización superior de las plantas vasculares, es decir, el de los espermatofitos o plantas con semilla, llamadas también fanerógamas. Las gimnospermas se caracterizan porque la semilla está desnuda, es decir, no se encuentra dentro de una estructura protectora, el ovario, como sucede en las angiospermas. No obstante, dispone de algunos elementos adicionales que desempeñan una función protectora eficaz, como es que tengan un tegumento grueso. Detalle de los conos masculino (arriba) y femenino (sobre estas líneas) de pináceas. Se trata de plantas leñosas, perennes y con crecimiento secundario en grosor. La mayoría de las especies son monoicas, es decir, unisexuales. También presentan una alternancia de generaciones. Las gimnospermas se agrupan en cuatro grandes divisiones: cicadinas, ginkcoales, gnetinas y coníferas. La gran mayoría de las especies de los tres primeros grupos son fósiles. Los representantes del grupo de las cicadinas se encuentran en países tropicales o subtropicales. Tienen un aspecto similar a las palmeras o a los helechos arborescentes. Poseen un grueso tallo sin ramificar que carece de vasos conductores definidos y que presenta una corona terminal de hojas pinnadocompuestas. Los órganos reproductores se agrupan en conos de plantas diferentes, es decir, se trata de especies dioicas. El óvulo es simple y los gametos masculinos son móviles. La fecundación es anemógama. Las cicas tuvieron su máximo desarrollo desde el principio del triásico hasta mediados del cretácico. Se subdividen en cuatro órdenes: cicadofilicales, caytoniales, benetiales y cicadales. 210 Las cicas son las representantes vivas del grupo de las cicadales. En esta fotografía se pueden apreciar las piñas en las que se forman las semillas. CICADINAS GINKCOALES Dentro de las ginkcoales, sólo existe una especie viva, el Ginkgo biloba; el resto de los representantes son fósiles pertenecientes al pérmico. Son árboles dioicos que pueden alcanzar los 30 metros de altura con hojas caducifolias que tienen forma de abanico con nerviaciones radiales. Presentan un tronco recto con canales resiníferos y corteza delgada. Producen frutos comestibles de color amarillo. Debido a su resistencia, el ginkgo se cultiva mucho en parques y ciudades. botánica • las G imnospermas GNETINAS Las gnetinas poseen verdaderos vasos conductores. Las hojas son simples y se disponen en el tallo de una forma opuesta. Los órganos reproductores masculinos se agrupan formando estróbilos. A esta división pertenecen tres órdenes: efedrales, welwitschiales y gnetales. Welwitschia bainesii es el único representante actual de las welwitschiales, son plantas adaptadas a ambientes secos. En el círculo, detalle de la flor de dicha planta. Efedrales Son plantas xerófilas de pequeño porte con hojas escamosas y tallos fotosintéticos estriados y nudosos. Los estróbilos masculinos son pequeños y se disponen en las axilas. El fruto es una baya. Se encuentran en la región mediterránea, Asia Central y América. Son plantas medicinales de las que se extrae una sustancia, la efedrina, con propiedades vasoconstrictoras. Welwitschiales A este orden pertenece una única especie viva, la Welwitschia bainesii. Se trata de una planta xerófila que tiene un tallo muy corto y dos hojas acintadas muy largas, que pueden llegar a medir hasta 3 metros, a ras de suelo. Los estróbilos son semejantes a los de las angiospermas. Crecen en zonas semidesérticas de África y es una especie protegida. Gnetales Se trata de plantas trepadoras, arbustos o árboles de zonas tropicales lluviosas. Presentan hojas anchas y aplanadas. Las flores se agrupan en verticilos y se forman en la axila de dos brácteas opuestas. En la actualidad sólo existe un género, Gnetum. Planta de Ephedra distachia con sus frutos. Es una gnetina del orden de las efedrales. Ginkgo biloba es el único representante actual del grupo ginkcoales. Se trata de árboles que se encuentran a menudo como plantas ornamentales en parques y jardines. 211 botánica • el R eino V egetal Panorámica de un inmenso bosque de coníferas en el Parque Nacional de Aulanko, en Finlandia. CONÍFERAS Las coníferas son plantas cormófitas típicas que comprenden arbustos y árboles de tronco recto. Las hojas, que siempre son simples, son muy numerosas y pueden ser aciculares o escamosas. Presentan estomas hundidos en criptas, un haz conductor y un parénquima clorofílico con canales resiníferos. En general son especies adaptadas a ambientes secos. Las flores se agrupan en estróbilos o piñas y la polinización es anemógama. Principalmente se encuentran distribuidas por las regiones templadas y frías del hemisferio norte. Este orden comprende siete familias: pináceas, taxodiáceas, cupresáceas, araucariáceas, podocarpáceas, taxáceas y cefalotaxáceas. Pináceas La mayoría de los representantes de esta familia son árboles con conductos resiníferos y estróbilos que poseen escamas dispuestas en espiral; los estróbilos femeninos son leñosos y persistentes. Presentan hojas aciculadas y casi todas perennifolias. Se distribuyen por todo el hemisferio norte. Este grupo tiene una gran importancia económica debido a la producción de madera, pasta de celulosa, resinas y esencias. Los géneros más importantes de esta familia son: Pinus, que incluye los pinos como el pino piñonero (Pinus pinea); Cedrus, representado por los cedros como el cedro de la India (Cedrus deodara); Larix, al que pertenece el alerce europeo (Larix decidua); y el género Abies, que incluye las distintas especies de abetos como el abeto blanco (Abies alba). Bosque de esbeltos cedros Kitayama, propios de los montes del norte del Japón. Las secuoyas gigantes (Sequoiadendron giganteum) están consideradas los árboles más grandes del mundo. Parque Nacional Redwood de California (EUA). Taxodiáceas Generalmente son árboles de gran talla, la mayoría fósiles. Todas las especies son leñosas, de porte arbóreo y unisexuadas. Presentan canales resiníferos sólo en la corteza y son de hoja caduca. Se distribuyen por el sur de Estados Unidos, China y Japón. A esta familia pertenecen las secuoyas (Sequoia sempervirens), consideradas las gimnospermas más grandes y de mayor longevidad. 212 botánica • las G imnospermas Cupresáceas Son árboles o arbustos con las hojas escuamiformes o lenticulares. Los estróbilos son globulares. Los conos masculinos, al fructificar, pueden ser leñosos o carnosos. Las flores femeninas tienen los primordios seminales situados en las axilas de brácteas opuestas o verticilasas reunidas en inflorescencias. Se distribuyen por los dos hemisferios y constituyen la familia más rica en géneros. Los principales son: Juniperus, al que pertenecen los enebros (J. communis) y las sabinas (J. sabina), y Cupresus, cuya especie más conocida es el ciprés común (C. sempervirens). Araucariáceas Son grandes árboles que pueden llegar a alcanzar los 30 metros de altura. Tienen las ramas dispuestas en forma simétrica con hojas perennes que pueden ser aciculares o muy anchas y planas. Se distribuyen por el hemisferio sur. El género más importante es la Araucaria sp., cuyas especies, protegidas, además de maderables se utilizan como planta ornamental. Grupo de cipreses (Cupresus sempervirens) en la Toscana, Italia. Esta especie pertenece a la familia de la cupresáceas y es utilizado en muchos lugares como plantas ornamentales o para frenar el viento. Podocarpáceas Son árboles o arbustos con hojas escuamiformes o aciculadas. Son propias de los países tropicales y subtropicales del hemisferio austral. Los géneros más importantes son Podocarpus, Dacrydium y Phyllocladus. Taxáceas Los arilos de rojo Son árboles o arbustos que se caracterizan por intenso que rodean carecer de conductos resiníferos. Tienen hojas a las semillas del aciculares que se disponen en espiral. La corteza tejo ( Taxus baccata) suele ser delgada y se desprende con facilidad. En son la única parte la actualidad, se conocen cinco géneros que se discomestible de esta especie que tribuyen principalmente por las zonas templadas y es muy tóxica por la subtropicales del hemisferio septentrional. A este presencia de taxina, grupo pertenece el tejo (Taxus baccata) que crece en un potente alcaloide. Europa, Asia, norte de África e islas Azores. Vive aislado, sin formar bosque, o con otros árboles, generalmente en zonas umbrías o en las faldas de las montañas expuestas al norte. Todas las partes de esta planta son venenosas salvo un pequeño anillo de color rojo que rodea el fruto. Cefalotaxáceas Son árboles y arbustos semejantes a los tejos. Poseen óvulos solitarios y semillas grandes con la capa externa carnosa. A esta familia sólo pertenece el género Cephalotaxus. 213 botánica • el R eino V egetal Las Angiospermas Las angiospermas constituyen un grupo de vegetales que se caracteriza por tener semillas rodeadas por una cubierta protectora. Forman el grupo más numeroso y con mayor valor comercial. Comprenden especies herbáceas y leñosas. Presentan flores completas, es decir, formadas por los cuatro verticilos, aunque algún grupo pueda carecer de alguno. El ovario presenta una estructura alargada formada por una prolongación de los carpelos. Muchas angiospermas se cultivan por su valor económico; es el caso de esta plantación australiana de piña (Ananas sativus). Es el grupo mejor adaptado a los diferentes hábitats. Las angiospermas tienen una gran importancia económica, ya que de ellas se obtienen numerosos productos, ya sea para la alimentación: cereales, frutas, verduras; la industria textil: algodón, lino; la industria maderera: roble, pino; e incluso para la industria farmacéutica: manzanilla. También son utilizadas como plantas ornamentales. Se dividen en dos grandes grupos: las monocotiledóneas y las dicotiledóneas. Un cotiledón (parte del embrión de la semilla) Flores con tres verticilos o múltiplos de tres Granos de polen con un poro o surco Hojas alargadas con vasos dispuestos en paralelo Vasos distribuidos regularmente por todo el tallo MONOCOTILEDÓNEAS Las monocotiledóneas se caracterizan por Principales características producir semillas con un solo cotiledón y por de las plantas monocotiledóneas. carecer de cámbium, por lo que no adquieren un gran tamaño siendo la mayoría herbáceas. Las hojas son típicamente paralelinervias y carecen de pecíolo. El sistema vascular consta de numerosos haces conductores distribuidos irregularmente por el tallo. Las raíces siempre son fasciculadas. En la mayoría de los casos, las flores son cíclicas y suelen presentar tres piezas por verticilo. Los órdenes más importantes de este grupo son: liliales, palmales, zingiberales, orquidales, ciperales y graminales. 214 botánica • las A ngiospermas Liliales Son plantas herbáceas o leñosas que a veces presentan bulbos o rizomas, y gracias a ello pueden resistir períodos climatológicos adversos. Las flores son hermafroditas y están formadas por piezas iguales dispuestas en dos verticilos. El fruto es en cápsula o baya. A este orden pertenecen plantas como la azucena (Lilium candidum), la cebolla (Allium cepa) y el espárrago (Asparagus officinalis). Inflorescencia de una planta del género Allium, del orden de las liliales. Palmales Son plantas leñosas con las hojas grandes, palmeadas o pinnadas, que se recogen en un penacho. Las flores son unisexuales y se reúnen en inflorescencias complejas. El fruto es una baya, una drupa o una nuez. A este orden pertenece la familia de las palmas con especies como la palmera canaria (Phoenix canariensis) o la palmera datilera (P. dactylifera). Zingiberales Son plantas herbáceas de gran tamaño o arbóreas. Las hojas se disponen muy apretadas con aspecto de tallo. Las flores son cigomorfas y constan de seis piezas colocadas en dos verticilos. El fruto puede ser en baya o cápsula. A este orden pertenece el plátano (Musa paradisiaca) y el jengibre (Zingiber officinale). Orquidales Son plantas herbáceas terrestres Flor de una Strelitzia reginae o ave epífitas o saprófitas. Tienen las hojas simples y en algunas oca- del paraíso, vistosa planta de origen surafricano de las zingiberales. siones carnosas. Las flores son irregulares con labelo. Los frutos pueden ser en cápsula, baya o caja. Como representantes de este orden están la orquídea de dama (Orchis purpurea) y el salep (Orchis mascula). Las flores de las orquídeas, representantes del orden de las orquidales, son muy variadas en sus tonos y forma. Ciperales Plantas del papiro (Cyperus papyrus) del orden de las ciperales, cuya médula servía en el antiguo Egipto para preparar un material sobre el que se podía escribir. Son plantas generalmente herbáceas, con hojas delgadas y lineares. Presentan flores hermafroditas reunidas en inflorescencias y el fruto es una nuez. A este orden pertenecen plantas como la chufa (Cyperus sculentus) y el papiro (Cyperus papyrus). 215 botánica • el R eino V egetal Dos cotiledones en el embrión Partes florales con cinco verticilos o múltiplos Vasos en las hojas dispuestos en forma de red Granos de polen con tres poros o tres poros entre surcos Graminales Son plantas herbáceas con flores hermafroditas que carecen de cáliz y corola y que están reunidas en espigas. El fruto es seco en cariópside. Es uno de los órdenes con mayor importancia para el ser humano, ya que a éste pertenecen los cereales, que son la base de la alimentación humana o de animales domésticos. Algunos componentes de este orden son el arroz (Oryza sativa), el maíz (Zea mays), el trigo (Triticum sativum), la caña de azúcar (Sacharum officinarum), la cebada Haz de tejido (Hordeum vulgare) y la avena (Avena vascular sativa). Vasos del tallo distribuidos en haces dispuestos en anillo DICOTILEDÓNEAS Los integrantes de este grupo se caracterizan por producir semillas con dos cotiledones. Las hojas de las dicotiledóneas suelen tener nervios pinnados o palPrincipales características mados y en algunos casos paralelos; son amplias, de las plantas dicotiledóneas. pecioladas y con frecuencia tienen estípulas. La raíz de estas plantas es anaxomorfa con un eje primario muy marcado. Las flores, en su mayoría, son cíclicas y pentámeras o tetrámeras. DICLAMÍDEAS Las diclamídeas son plantas angiospermas dicotiledóneas que se caracterizan por presentar flores hermafroditas con un periantio formado por dos verticilos, uno exterior de color verde compuesto por los sépalos, y uno interior coloreado formado por piezas libres, los pétalos. Laurales Orden formado por arbustos y árboles que se caracterizan por poseer hojas, cortezas o tallos aromáticos. En algunos casos se presentan flores unisexuales y el fruto es en baya o drupa. Se encuentran en zonas intertropicales y subtropicales y son especialmente abundantes en América. A este grupo pertenece el laurel (Laurus nobilis), el aguacate (Persea gratissima), el alcanforero (Camphora officinalis), el canelo (Cinnamomum ceylanicum) y el moscadero (Myristica fragans). Rosales Son plantas leñosas o herbáceas que se caracterizan por poseer estípulas en las hojas. Las flores son actinomorfas y aromáticas. El tipo de fruto que dan es muy variado. Se encuentran ampliamente distribuidas sobre todo en las regiones templadas boreales. A este orden pertenecen el manzano (Malus domestica), el ciruelo (Pyrus communis), las rosas (Rosa sp.), el melocotonero (Prunus persica), el almendro (Amigdalus communis) y el fresal (Fragaria vesca). 216 Rosa (Rosa sp.) de gran vistosidad, obtenida mediante cruces y selección artificial. botánica • las A ngiospermas Mirtales Poseen glándulas secretoras de esencias aromáticas. El fruto es en baya o cápsula. Son propias de regiones tropicales y subtropicales. A este orden pertenecen el eucalipto (Eucalyptus globulus), el mirto (Myrtus communis), el clavero (Caryophyllus aromaticus). Bixales El mirto, del orden de las mirtales, es un arbusto denso y de sus hojas se extrae una esencia utilizada en perfumería. La zapallera o calabacera es una planta rastrera del orden de las bixales, cuyos grandes frutos se utilizan en la alimentación. Son plantas leñosas y herbáceas con flores actinomorfas. El fruto puede ser en cápsula o en baya. Se encuentran en países cálidos. Dentro de este orden encontramos especies como el zapallo o la calabaza (Cucurbita pepo), el melón (Cucumin melo), la sandía (Citrullus vulgaris) y el pepino (Cucumin sativus). Tiliales Son árboles o arbustos caducifolios con hojas con estípulas. El fruto puede ser una nuez, una drupa o, en algunos casos, una baya. Se distribuyen por zonas tropicales y templadas. Algunas especies de este grupo son el tilo (Tilia platyphyllos) y el yute (Corchorus sp.). Ramnales Inflorescencia epeciforme del acónito, planta muy venenosa del orden de las ranales. Son árboles, arbustos y, en algún caso, plantas trepadoras con flores que se disponen en racimos. El fruto es en cápsula, en baya o drupa. Son propias de zonas cálidas. A este grupo pertenecen la carrasquilla (Rhamnus myrtifolius), el espino cerval (Rhamnus catharticus), la chopera (Rhamnus pumilus) y la vid (Vitis vinifera). Ranales Son plantas herbáceas trepadoras o adaptadas a la vida acuática que se encuentran distribuidas prácticamente por todo el mundo. Las flores son hermafroditas y los frutos en folículo, aquenio o baya. A este grupo pertenecen el acónito (Aconitum napellus), los ranúnculos (Ranunculus sp.), el nenúfar amarillo (Nuphar luteum) y el nenúfar blanco (Nimphaea alba). Umbelales Son plantas herbáceas con flores hermafroditas dispuestas en umbelas. El fruto es un aquenio doble. A este grupo pertenecen el perejil (Petroselinum hortense), la zanahoria (Daucus carotta), el anís (Pimpinella anisum), el comino (Cominum cyminum) y el apio (Apium graveolens). Umbelas floridas de perejil (Petroselinum hortense) del orden de las umbelales. 217 botánica • el R eino V egetal Flores de Trifolium incarnatum, un tipo de trébol, perteneciente al orden de las leguminales. Leguminales Son plantas leñosas o herbáceas con hojas simples o pinnaticompuestas. Las flores son hermafroditas reunidas en racimos o umbelas. Los frutos reciben el nombre de legumbres. A este orden pertenecen especies como la alfalfa (Medicago sativa), los tréboles (Trifolium sp.), la lenteja (Lens culinaris), el poroto o la judía (Phaseolus vulgaris), la arveja o el guisante (Pisum sativus), el garbanzo (Cicer arietinum) o las habas (Vicia faba). Magnoliales Comprende árboles y arbustos de hojas sencillas que pueden ser perennes o caducifolias. Tienen flores grandes y solitarias; el fruto puede tener forma de piña, en cápsula o baya. Son propias de Asia oriental y de América tropical y subtropical. Algunos representantes de este grupo son el magnolio (Magnolia sp.), el anís estrellado (Illicium anisatum) y el árbol de ají (Drimys winteri). Readales Hojas y flor de una magnolia (Magnolia grandiflora) del orden de las magnoliales, que se cultiva con fines ornamentales. Se trata de plantas herbáceas con flores hermafroditas reunidas en racimos. El fruto casi siempre es seco. A este orden pertenecen las amapolas (Papaver rhoeas), que crecen como malas hierbas en los cultivos. La familia más importante de este orden es la de las crucíferas, con especies como la col (Brassica oleracea acephala), el nabo (Brassica napus), el rábano (Raphanus raphanistrum), la colza (Brassica napus oleifera) y el berro (Nasturtium officinalis). Flor de amapola (Papaver rhoeas) del orden de las readales. MONOCLAMÍDEAS Las monoclamídeas son plantas angiospermas dicotiledóneas que se caracterizan por presentar flores unisexuales con una única cubierta, ya que la corola no existe o está muy reducida. En este grupo dominan las plantas leñosas y la mayoría de ellas presentan una polinización anemógama. Los álamos (Populus sp.) son árboles que pertenecen al orden de los salicales; su madera se utiliza para obtener papel de gran calidad. 218 Salicales A este orden pertenecen árboles o arbustos dioicos con las hojas sencillas y caducas. Las flores carecen de pétalos, son unisexuales y se reúnen en amentos erectos o péndulos; el fruto es en cápsula. Se encuentran distribuidas por todo el mundo excepto Australia. A este grupo pertenecen los sauces (Salix sp.), los chopos (Populus nigra), los álamos (Populus sp.) y las mimbreras (Salix fragilis ). botánica • las A ngiospermas Urticales Hojas de cáñamo (Cannabis sativa) planta del orden de las urticales, utilizada en la industria textil. A este orden pertenecen plantas leñosas y hierbas con flores sencillas poco vistosas, por lo que utilizan el viento como polinizador. Son propias de regiones tropicales y templadas. Tienen hojas simples con estípulas. Pueden ser hermafroditas o unisexuales. El fruto es una nuez o una drupa. A este orden pertenecen, entre otras, la morera (Morus sp.), la higuera (Ficus carica), el cáñamo (Cannabis sativa), el olmo (Ulmus minor) y la ortiga (Urtica sp.). Cactales Son plantas xerófilas y suculentas. Son propias de regiones desérticas y semidesérticas. Como adaptación a la zona en la que viven, las hojas se han transformado en espinas. Poseen flores grandes y vistosas, de forma que las piezas que forman el periantio son muy numerosas. El fruto es una baya. Algunas especies que pertenecen a este grupo son las chumberas (Opuntia ficus-indica), la reina de noche (Cereus sp.), la cabeza de viejo (Cephalocereus sp.) y el peyote (Anhalonium sp.). Euforbiales Flor de Pascua (Euphorbia pulcherrima), planta del orden de las euforbiales, apreciada por sus hojas rojizas para ornamentación. Este orden comprende hierbas anuales, arbustos y árboles con hojas alternas y con estípulas, aunque en algunos casos se reducen a espinas. Las flores son Chumbera (Opuntia ficus-indica) unisexuales. El fruto es en cápsula, aunque a veces es una drupa o una en flor, perteneciente baya. Son propias de zonas tropicales y templadas de todo el mundo; al orden de las cactales. algunas especies presentan un aspecto semejante al de las cactáceas como respuesta a la adaptación al medio. Muchas euforbiales presentan vasos laticíferos. Pertenecen a este grupo la flor de Pascua (Euphorbia pulcherrima), el árbol del caucho (Hevea brasiliensis), la mandioca (Manihot utilissima) y el tornasol (Chozophora tinctoria). Cariofilales En general se trata de plantas herbáceas con hojas opuestas o verticiladas y tallos con entrenudos muy aparentes. Las flores suelen ser hermafroditas y actinomorfas. El fruto es una cápsula. Su distribución es cosmopolita. A este grupo pertenecen los claveles (Dianthus caryophyllus) que se cultivan como planta ornamental, la verdolaga (Portulaca oleracea), la flor de júpiter (Lychnis flos-jovis) y la flor de cuclillo (Lychnis flos-cuculi). Flor del clavel (Dianthus caryophyllus), planta del orden de las cariofilales. 219 botánica • el R eino V egetal Fagales Son árboles y arbustos monoicos, de hojas simples y flores poco llamativas que se disponen en amentos o espigas. Generalmente carecen de cáliz. El fruto es una nuez. Son árboles propios de climas templados en los que forman grandes bosques, a menudo asociados a otras especies. A este orden pertenecen, entre otros, el castaño (Castanea sativa), la haya (Fagus silvatica), el alcornoque (Quercus suber), el roble (Quercus robur) y sus variedades, la encina (Quercus ilex), el abedul (Betula sp.) y el avellano (Corylus avellana). Jungladales A este orden pertenecen árboles con las hojas alternas y caducas. Presentan flores unisexuales formadas por un periantio muy sencillo y con disposición monoica. El fruto es una nuez o una drupa con semillas oleíferas. La mayoría de las especies de este grupo utilizan la polinización anemófila. Se encuentran sobre todo en las zonas templadas del hemisferio boreal. Destaca en este grupo el nogal (Juglans regia), árbol que se cultiva sobre todo por su semilla comestible, que es la nuez, aunque tamDetalle de las hojas y frutos del bién su madera es apreciada para construir muebles. nogal ( Juglans regia) un árbol del orden de las jungladales. SIMPÉTALAS Las plantas de este grupo son angiospermas dicotiledóneas que se caracterizan por poseer una doble cubierta floral, con un cáliz y una corola completos; pero los pétalos no son libres, sino que aparecen fusionados entre sí en mayor o menor grado, básicamente por la parte inferior, dando lugar a una típica estructura en forma de tubo. Gencianales Son plantas herbáceas con hojas opuestas, flores actinomorfas y con frutos en baya, drupa o sámara. La característica más importante de este orden es la disposición que toman los pétalos en el capullo, en el que cada elemento de la coroFlores del olivo, la cubre al posterior. Algunas especies de este grupo presentan un árbol del orden de las gencianales. nectarios, por lo que su polinización será por medio de insectos. Los representantes más importantes de este grupo son el olivo (Olea europaea), el jazmín (Jasminum officinale), el fresno (Fraxinus excelsior) y la genciana (Gentiana lutea). Compuestas Son hierbas o plantas leñosas de flores con 5 elementos. Comprenden las campanillas, las margaritas, las manzanillas, los cardos, las endivias, las lechugas. Los cardos (Echinops, Cinara, Carlina, etc.) aparecen recubiertos de espinas, tanto en sus hojas como en sus tallos, como protección contra los herbívoros. Son plantas de terrenos pobres y secos. Las margaritas, los dientes de león y las alcachofas silvestres son especies muy características que constituyen la familia de las compuestas, nombre que reciben por el número de sus inflorescencias. 220 Inflorescencia de alcachofa silvestre (Cynara scolymus), planta del orden de las compuestas. botánica • las A ngiospermas Ericales Flores y frutos del madroño (Arbustus unedo), arbusto perteneciente al orden de las ericales. Los frutos son comestibles. La mayoría de las plantas que pertenecen a este orden son arbustos, aunque se pueden encontrar algunos árboles o hierbas. Las hojas son sencillas sin estípulas y, en algún caso, pueden estar muy reducidas. Las flores son hermafroditas y actinomorfas. El fruto puede ser en cápsula o en baya. Se encuentran distribuidas por todo el mundo excepto una parte de Australia. En este grupo también se incluyen algunas plantas parásitas, saprófitas y epífitas. Como representantes de este orden están el madroño (Arbutus unedo), el arándano (Vaccinium vitis-idaea), la camarina (Corema album), el brezo (Erica sp.) y los rododendros (Rhododendron ferrugineum) Solanales Son plantas herbáceas, arbustivas o arbóreas que se encuentran distribuidas por todo el mundo, especialmente por América central y meridional. Generalmente presentan hojas enteras y alternas. Las flores son hermafroditas y con simetría radial. La papa o patatera (Solanum tuberosum) es una El fruto es en baya o cápsula. Este orden tiene una representante de las solanales. gran importancia económica e incluye especies como la patatera (Solanum tuberosum), la tomatera (Lycopersicum esculentum), el tabaco (Nicotiana tabacum), el pimiento (Capsicum annuum), la petunia (Petunia sp.) y la belladona (Atropa belladonna). Escrofulariales Inflorescencia de una boca de dragón (Antirrhinum majus), perteneciente a las escrofulariales. Se trata de plantas mayoritariamente herbáceas con flores hermafroditas, solitarias o reunidas en inflorescencias, y fruto en cápsula. Presentan hojas opuestas que pueden ser enteras o dentadas. Se encuentran distribuidas sobre todo en zonas templadas y frías de todo el mundo. Entre las especies más conocidas de este orden se encuentran la verónica (Veronica officinalis), la boca de dragón (Antirrhinum majus), el gordolobo (Verbascum thapsus), la escrofularia (Scrophularia nodosa) y la paulonia (Paulownia tomentosa). Lamiales Flores labiadas de romero ( Rosmanirus officinalis), del orden de las lamiales. Se trata de plantas herbáceas o arbustivas, casi siempre aromáticas. Presentan tallos cuadrangulares y con las hojas simples y opuestas. Las flores se reúnen en inflorescencias espiciformes; la corola está compuesta por dos labios, el superior formado por dos pétalos y el inferior por tres. El fruto es un tetraquenio. A este orden pertenecen plantas como el romero (Rosmarinus officinalis), el espliego (Lavandula angustifolia), la menta (Mentha spicata) y la mejorana (Mejorana hortensis). 221