LA NEUROFISIOLOGIA DEL APRENDIZAJE Dra. Liliana. pazos Sanou·. Dra. Htlda Ma. Sancho Ugalde, MSc n. INTRODUCCION La capacidad de adquirir y almacenar información es una de las ventajas más significativas que posee un organismo gracias a su sistema nervioso. El sistema nervioso a través de su evolución, probablemente pasó desde una simple red de neuronas, hasta la formación de redes de complejidad creciente, implicadas principalmente en el mantenimiento de la estabilidad del ambiente interno y la regulación de la posición del cuerpo en el espacio. Las células de especialización creciente, migraron y se localizaron en un extremo, dando inicio a la formación del cerebro como órgano. La evolución continuada produjo que se agregaran en la parte frontal de las estructuras más antiguas, otras más nuevas y de complejidad creciente, que se desarrollan en forma de tejidos pares y simétricos, originando a los hemisferios cerebrales su máximo grado de especialización con la formación de la corteza cerebral. Aunque todas las células cerebrales se hallan presentes en el momento del nacimiento, la tasa de crecimiento, el grado de mielinización y el número de dendritas varía mucho ya que se requieren ambientes adecuados de nutrición para sostener tal crecimiento. El proceso de aprendizaje se halla involucrado en todos los animales, e InVOlucra cambios conductuales. DEFINICION Definir el aprendizaje es dificil, e incluso controversia1, Deese y Hu1se (3, 10), señalan que el aprendizaje pertenece a la categoría considerada como construcción hi· potética; se observan alteraciones o modificaciones en la respuesta de un organismo y se infiere que ha aprendido, Thompson en una forma muy general, lo define como la modificación en la respuesta o en la conducta, resultante de la experiencia. Para Brust-Carmona y García-Muñoz, aprendizaje es la modificación de la respuesta que no pueda ser explicada en términos de la maduración de los organismos o por la acción de agentes externos. Es importante tomar en cuenta que el comportamiento de un organismo es controlado por su dotación genética y está sujeto tanto a los cambios evolutivos como a los patrones predeterminados por el comportamiento heredado, dentro de éstos tenemos la capacidad de aprender de la experiencia y poder dar nuevas respuestas ante los mismos estímulos; se ha de distinguir entre las clases de cambios y sus antecedentes correlativos, que se consideren como aprendizaje y las clases donde ocurre cambio y sus antecedentes que no se consideran aprendizaje. COMPORTAMIENTOS NO CONSIDERADOS COMO APRENDIZAJE Dentro de los cambios que no se clasificarán como aprendizaje sino como un comportamiento innato, está la disposición heredada a adoptar cierta conducta, que se puede considerar como el resultado de cambios genéticos, de selección natural o de estímulos ambientales. A este tipo de comportamiento se le llamó conducta instintiva; y se concibe como una respuesta automática y específica de cada especie ante un estímulo dado; sin embargo, las disposiciones para tener un patrón de conducta determinado pueden ser innatos o adquiridos tal como Lorenz en 1935, lo dejó bien claro con sus experimentos. (O') (**) Instructora Licda., Depto. Fisiología. Escuela de Medicina, VeR. Profesora Asociada, Depto. Fisiología, Escuela de Medicina. VeR. 10 PA TRONES DE CONDUCTA CONSIDERADOS COMO APRENDIZAJE Para explicar los cambios considerados como aprendizaje se han formulado varias teorías dentro de las cuales se encuentran: el conexionismo, el condicionamiento clásico, el condicionamiento instrumental y la habituación. En una forma general todas consideran como elementos fundamentales a las recompensas y los castigos, que permiten motivar al sujeto. Se podría definir la motivación como la tendencia del organismo a adquirir una cierta conducta; así, cuando un organismo está muy motiva· do, se puede predecir una conducta. Por ejemplo, se puede decir que cuando está hambriento existe motivación para buscar alimento, pero la forma de llegar a él: oprimir un cierto número de veces una palanca, a brír la puerta del refrigerador, llegar a la meta de un laberinto; esto es aprendizaje. El conexionismo de Thorndike, se basa en fundamentar el aprendizaje en la asociación entre las impresiones sensoriales y los impulsos a la acción. A tal asociación se le dio el nombre de vínculo o conexión; y dado que se fortalecen o debilitan al formarse o deshacerse los hábitos, a dicho sistema se le ha llamado a veces psicología de los vínculos o simplemente conexionismo. Como tal, es la primera psicología del aprendizaje que puede incluirse dentro del esquema estímulo-respuesta. El condicíonamiento clásico fue estudiado por el fisiólogo ruso Pavlov. Está basado en la respuesta de un animal ante un estímulo. Este último puede ser modificado por la presencia o ausencia de otro estímulo que tenga contingencia con él. Pavlov utilizó un perro como animal experimental al cual le sonaba una campana y en continencia con la presentación de un plato de comida y medía la cantidad de saliva producida del animal por las glándulas salivales. Después de haber repetido varias veces la asociación del estímulo sonidocomida, obtuvo la salivación, pero utilizando nada más la señal auditiva sin la presencia de la comida. En estos experimentos de condicionamiento clásico, la comida es el estímulo incondicionado y la respuesta fisiológica de salivación es la respuesta incondicionada, el estímulo asociado (sonido) es llamado estímulo condicionado, cuando la respuesta fisiológica se produce ante el estímulo condicionado, se llama respuesta condicionada. Si se continuara con sólo el estímulo condicionado, la respuesta va disminuyendo hasta que ya no se produce. A este proceso se le llama extinción. El condicionamiento instrumental o condicionamiento operante fue estudiado por Skinner. En el aprendizaje de este tipo el estímulo reforzante, se obtiene cuando el animal realiza determinada operación, o si es del caso cuando deja de hacerla. Con este condicionamiento el animal puede discriminar entre varios tipos de estímulos. La habituación es una forma de aprendizaje en que el animal cesa de responder ante estímulos repetidos, sean olfatorios, auditivos, visuales, químicos o de tacto, cuando estos demuestran tener significado o ser inofensivos. Es importante añadir que si en una secuencia constante de estímulos monótonos se intercala un nuevo estímulo, cuando se vuelve a iniciar la secuencia, el animal emite una respuesta. Si el estímulo monótono se suspende y después de un tiempo se reinicia, el animal responde, a este fenómeno se le llama deshabituación. PROCESAMIENTO Y ALMACENAJE DE LA INFORMACION El proceso de aprendizaje involucra memoria, la información es recibida y procesada parcialmente a través de los sistemas sensoriales y se integra en el cerebro. Aquí se almacena en alguna forma, que permite posteriormente modificar esta misma respuesta ante el mismo estímulo, pero en situaciones diferentes. Recientemente se han propuesto díversas hipótesis para poder explicar cómo se almacena en el cerebro la información recibida por éste yen lo que realmente consiste el aprendizaje, o sea la llamada huella de la memoria o engrama. El fisiólogo francés Laurent-De-Nó propuso que el recuerdo de un acontecimiento se establece mediante el paso continuo de impulsos nerviosos a través de circuitos de neuronas en la corteza cerebral. Esta hipótesis se conoce como "La teoría de los circuitos de reverberación". En cualquier momento que se recibe el estímulo adecuado, se inicia el funcionamiento de tales circuitos; ]a cadena de impulsos entra así en la actividad conciente general de la corteza. 11 Otra explicación la provee Eccles, quien postuló que el paso repetido de un impulso a través de una sinapsis disminuiría la resistencia de ella a los siguientes impulsos. Así, la memoria se establece por el paso repetido de un impulso a través de una sinapsis. La falta de uso de una vía determinada tiene como consecuencia un aumento de la resistencia sináptica y los recuerdos son más difíciles de retener. Para Hyden, la memoria se establece por un aumento en la cantidad de ARN en las células nerviosas y por cambios en la estructura primaria del mismo. Robinson ha propuesto recientemente una hipótesis en la cual se indica la realización de una serie de eventos bioquímicos intraneuronales, en los cuales se sintetiza un grupo de moléculas que constituyen la base física del archivo de memoria (engrama). Es de esperar que esas moléculas sean proteínas, ya que se ha encontrado que se disminuye la base física del archivo de memoria de largo plazo, cuando se administran sustancias inhibitorias del proceso de biosíntesis de las proteínas. Otro hallazgo relevante es que se da un aumento en las concentraciones plasmáticas de neurotransmisores del tipo de las catecolaminas en ratones que están siendo sometidos a sesiones de aprendizaje, también aumenta la tasa de adquisición del aprendizaje cuando se dan precursores de catecolaminas. Todos estos hallazgos permiten suponer que esas aminas sean las sustancias moduladoras que intervienen en los procesos bioquímicos del aprendizaje. Hay entonces dos puntos de vista básicos acerca de la retención de la experiencia o del aprendizaje. Uno de ellos supone que una experiencia establece una actividad eléctrica continua de los circuitos nerviosos adecuados y que la persistencia de la experiencia que se codificó de esa manera es nuestro recuerdo. Cuando este proceso de huellas activas se detiene, perdemos la memoria. El otro punto de vista postula que la memoria implica un cambio estructural o físico relativamente permanente en el sistema nervioso. Se supone que tiene lugar en un lapso que transcurre inmediatamente después de la experiencia que se va a aprender, y hasta es posible que aumente en magnitud con el tiempo; a esta idea se le conoce como la "hipótesis de la consolidación". Mueller y Pilsecher propusieron hace mucho tiempo que la actividad nerviosa responsable de almacenar un cambio físico que codifica una experiencia, persiste después de ella y debido a la actividad nerviosa duradera, los cambios físicos se fijan con más solidez y todavía alcanzan una magnitud mayor. Este afianzamiento progresivo en el tiempo se le llama consolidación. CLASIFICACION DE MEMORIA De la memoria se puede decir que es un encadenamiento de acontecimientos neurales más o menos complejos y cualitativamente similares a la primera vez que aquella experiencia fue recorrida. Se pueden diferenciar dos tipos de memoria: memoria a corto plazo y memoria a largo plazo. En el caso de la memoria a corto plazo debe pensarse en el desarrollo de la capacidad para recordar la información recientemente adquirida. Hay un estado de excitación de asas reverberantes, en los tejidos prefrontales y talámicos que enfocan el recuerdo temporal de los estímulos. Es el caso de recordar un número de teléfono mientras lo marcamos y que luego se olvida. Se tiene una capacidad limitada de depósito inicial de información y al entrar una nueva se desplaza dando una idea de secuencia temporal. Luego la información puede ser olvidada yorganizada en un ciclo nuevo por repetición activa de la información, o transferida a una modalidad de depósito más duradera, en donde se afirma la información y no se permite el olvido. La memoria a largo plazo, se puede definir corno un cambio físico estable que puede ser ilimitado en cantidad potencial y que evoluciona en un período que va de segundos a días después del evento inicial de aprendizaje. El trazo de la memoria a largo plazo o engrama, se cree que está constituido por la suma de unidades cuánticas de la energía de información llamadas mnemones. La estabilidad del engrama depende del número de mnemones lo que a la vez determina la fidelidad del recuerdo. Los neurofisiólogos se han dedicado en los últimos tiempos, a buscar el fundamento del fenómeno de la memoria a nivel molecular y así se señala que no es posible 12 demostrar una localización aislada del trazo de la memoria dentro del sistema nervioso central o que el almacenamiento de la memoria es distribuido, más que localizado, a la manera de un holograma que como una fotografía. Penfield en 1969, propuso que la corteza interpretativa estaba situada en los lóbulos temporales. Poco después, el mismo autor encuentra que la estructura llamada hipocampo está relacionada con la memoria, ya que la lesión bilateral de esa estructura produce la pérdida de la capacidad de reactivar voluntaria o automáticamente el registro del flujo de conciencia. Recientemente Oades corrobora la hipótesis de OIton que postula un papel específico del hipocampo en la formación y uso de la memoria. Oades demostró que se altera la memoria después de un daño hipocampal extenso con lesiones en el tegmento ventral que lleguen hasta el septo hipocampal. Se ha sugerido que estas estructuras límbicas, podrían estar involucradas con los mecanismos selectores de los estímulos, donde se podrían incluir la habilidad para decidir entre relevancia e irrelevancia. Los hipocampos parecen guardar las llaves de acceso al registro de la conciencia. BIBLIOGRAFIA 'BRUST-CARMONA, H.; García-Muñoz, M. Bases neurológicas del aprendizaje instrumental. Sistemas de reforzamiento poszfivo y negativo. Ciencia. 1973, 28 (3): 91-97. COOPER, L. N.; Imben., M. The seat of memory. The Sciences. 1981, 7:221-226. DEESE, J.: Hulse, S. H. The Psichiatry of Learning. Ed. McGraw Hill, 3ed. México. 1967. P.9-69. FLOOD,]. F.: Landrey, D. W. Behnet, E. L.; Jarvik, M. E. Long-TermMemory: disruption by inhibitors or protein synthesis and cytoplasmic flow. Pharmacol. Biochem. Behav. 1981, 15:284-296. GAZZANICA, M. S. Fundamentals of Sychology, Academic Press. New York. 1973. P. 386. GIBBS, M. E., Leconuet, P. P. Disruption oJimprinting by memory inhibztors. Anim. Behav. 1981, 29:572·580. GREGG, J. N.; Ryan, D. E.; Levin, K. H. The amnesic actz'ons of diazepem.]. Oral Surgery. 1974, 32:651·664. GRENVILLE, H. W. Biología del Indivt'duo. Ed. Alhambra. Madrid. 1975. P. 231. GUYTON, A. C. Anatomía y Fisiología del Sistema Nervt·oso. Ed. Nueva Editorial Interameri· cana. México, D. F. 1978. P. 189·191. HALL, E. Some aspects ofthe amygdala, en Neurobiology ofthe amygdala. Ed. B. E. Eleftherien Plenum Press. New York. 1972. HESS, W. R. Causality, Consciousness and Cerebral Organization. Science. 1967, 158:1279. HIDGARD, E. R.; Browes, G. H. Teorías del Aprendizaje. Ed. Trillas S. A. México. 1976. P. 53. HILL, W. F. Teorías Contemporáneas del Aprendizaje. Ed. Paidós. Buenos Aires. 1974. P. 31. KIRK, D. Biology Today. Ramdom House Ine. 1972. P. 60S. LORENZ, K.; Tibergen, N.; Von Frisch, K. Koehler, O.; Von Holst, E.; Hans, A.; Dijikroaf, S.; Graaf, S.; Grzinek, B. Hombre y Animal. Ed. Gennan Blume. Madrid. 1975. P. 6. MeCARTHY, R.; Cald, P. E. Plasma catecholmamines: effects offootshock level and hormonal modulators of memory storage. Horm. Behav. 1981, 15:168-182. üADES, R. D. Imparimeat on search behaviour in rats alter haloperidol treatment, hlppocampal or neocortical damage susggest a mesocorticolimbic role in cognztion. BioI. SychoI. 1981, 12:77-8S. OAnES, R. D. Types of memory or attention.~ Impaz'rments after lesions or the hlppocampus and limbic ventral termentum. Brain Res. Bull. 1981,7:221-226. OADES, R. D. A mesolimbic modulation of attention-related and learning processes: effects of spiroperidol and apomorphine in the ventral tegmentum of rals. Naunyn Schmiede· berg. Arch. PharmacoI. 1981,217: R 71. PAZOS-SANOU, L.; Sancho·Ugalde, H .. 1981. Cinética del aprendizaje. Ing. Ciene. Quim. S: 109-111. 13 PENFIELD. W. El Misterio de la Mente. Ed. Pirámide S. A. Madrid. 1977. P. 65. ROBINSON. C. E. The molecule group schema of memory stoTaf{e . . 91:231-232. .J. TheOT Biol. 1981. ROSE, S. P. R. What should the biochemistry of learm'ng and memory be about.? Neurosci. 1981.6 (5): 811·821. SCOTT. J. P. GrzÚcal periods in behamoral development. Science. 1962, 138:949. SQU¡RE, L. R.; Davies, H. P. The pharmacology or memory: a neurological perspec[¡'ve. Ann, Rev. Phannacol. ToxicoL 1981,21:323-356. THOMPSON. R. F. Fundamentos de psicología fisiológica. Ed. Trillas. México. 1967. P. 673. WOLF, G. Neurobiología, Princzpios Básicos de Sicofisiología. Ed. Hermann Blume. la Ed. Madrid. 1976. P. 140-142. ---~--ENFERMEDADES CRONICAS . PROBLEMA DE ADAPTACION Dr. Ricardo A !faro Salazar. * Millones de personas deben enfrentar las dificultades habituales propias del proceso de vivir con un problema adicional: el padecimiento de una enfermedad o trastorno crónico. Estos padecimientos por su historia natural son de larga evolución, muchas veces de por vida, es decir, incurables; sin embargo, la mayor parte de ellos son controlables. Efectivamente, con un adecuado control médico es posible casi siempre mantener a los pacientes libres de molestias, de las complicaciones propias de la enfermedad y muchas veces evitar una muerte prematura. Dentro de esta categoría están enfermedades como hipertensión arterial, varias que producen insuficiencia cardíaca, diabetes mellitus, artritis crónica, asma bronquial, jaquecas, epilepsia y algunas otras enfermedades neurológicas, alcoholismo y otras enfermedades mentales crónicas, anemia de células falciformes, hemofilia y otras enfermedades hematológicas. soriasis y otras enfermedades de piel, cirrosis, insuficiencia renal crónica, algunas alergias. Este tipo de padecimiento produce aparte de las molestias propias de la enfennedad particular, una gran tensión en el individuo que la padece; puesto que.obligan a hacer ciertos cambios importantes en su modo de vida: visitar al médico con frecuencia, tomar medicamentos, hacer dieta especial, evitar hábitos inconvenientes, restringir en alguna medida su actividad. Algunas veces la enfennedad reduce el rendimiento físico laboral y el paciente puede que requiera cuidados especiales no sólo de sí mismo, sino también de los que lo rodean. Esta situación pone a prueba los mecanismos de adaptación del paciente o su nueva condición de vida, pone a prueba su confianza, su paciencia, su estabilidad emocional. Aunque pueden existir respuestas desadaptivas en el área laboral o en las relaciones sociales, los mayores problemas tienden a concentrarse en la esfera familiar, en la relación médico pacíente yen la actitud del pacíente hacia su fami1ia y hacia su enfennedad. En el ambiente familiar puede haber una actitud realista que ayude a planificar algo diferente las actividades, hacer el presupuesto para atender al gasto extra que pueda significar la enfermedad, atender a las necesidades especiales del paciente evitando darle trato de inválido, colaborar si es el caso en la terapia, informarse de las implicaciones y de la naturaleza de la enfermedad. (*) Médico Asistente de Psiquiatria, Hospital Dr. Enrique Baltodano. 14