Bioquímica de Suelos - agricolaunam.org.mx

BIOQUÍMICA DE SUELOS
Universidad Nacional
Autónoma de México
Facultad de Estudios
Superiores Cuautitlán
Bioquímica
de Suelos
Celia Elena Valencia Islas
1
CELIA ELENA VALENCIA ISLAS
ÍNDICE
Pág.
1.
1.1.
1.2.
1.2.1
1.2.2
1.2.3
1.3.
1.4.
1.5.
1.5.1
1.5.2
1.5.3
1.5.4
1.5.5
1.5.6
1.5.7
1.5.8
1.5.9
1.6.
1.6.1
1.6.1.1
1.6.1.2
1.6.2
1.6.2.1
1.6.2.2
1.6.2.3
1.6.2.4
1.6.2.5.
1.6.3
1.6.3.1
1.6.3.2
1.6.3.3
1.6.3.4
1.6.3.5.
2
Material orgánico del suelo…...…………………………….
Introducción al estudio de los organismos del suelo…….
Funciones que desarrollan los organismos en el suelo..
Descomposición de residuos vegetales…………………..
Absorción de agua…………………………………………..
Contribución de los microorganismos a las
características físicas del suelo……………………………
Análisis microbiológico del suelo…………………………..
Distribución de los microorganismos en el perfil del
suelo…………………………………………………………..
Condiciones que afectan al crecimiento de los
organismos del suelo………………………………………..
Temperatura………………………………………………….
Humedad……………………………………………………..
Nivel de acidez o alcalinidad pH…………………………...
Estructura…………………………………………………….
Aireación……………………………………………………...
Contenido de nutrimentos…………………………………..
Cantidad de nutrimentos minerales………………………..
Luz……………………………………………………………..
Contenido de materia orgánica…………………………….
Flora del suelo………………………………………………..
Clases de microflora del suelo……………………………..
Microflora autóctona o nativa……………………………….
Microflora alóctona o extranjera……………………………
Raíces de las plantas superiores…………………………..
Características generales…………………………………..
Ubicación……………………………………………………..
Cantidad………………………………………………………
Condiciones en las que se desarrollan……………………
Actividad en el suelo………………………………………...
Bacterias……………………………………………………...
Características generales…………………………………..
Ubicación……………………………………………………..
Cantidad………………………………………………………
Condiciones en las que se desarrollan……………………
Actividad en el suelo ……………………………................
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15
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15
16
16
16
16
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17
17
17
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20
20
22
22
22
22
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BIOQUÍMICA DE SUELOS
Pág.
1.6.4
1.6.4.1
1.6.4.2
1.6.4.3
1.6.4.4
1.6.4.5.
1.6.5
1.6.5.1
1.6.5.2
1.6.5.3
1.6.5.4
1.6.5.5.
1.7.
1.7.1
1.7.1.1
1.7.1.1.1
1.7.1.1.2
1.7.1.1.3
1.7.1.1.4
1.7.1.1.5
1.7.1.2
1.7.1.2.1
1.7.1.2.2
1.7.1.3
1.7.1.4
1.7.1.5
1.7.1.6
1.7.2
1.7.2.1
1.7.2.1.1
1.7.2.1.2
1.7.2.1.3
1.7.2.1.4
1.7.2.1.5.
1.7.2.2
1.7.2.2.1
1.7.2.2.2
1.7.2.2.3
Hongos…………………………………………………………
Características generales……………………………………
Ubicación………………………………………………………
Cantidad……………………………………………………….
Condiciones en las que se desarrollan…………………….
Actividad en el suelo…………………………………………
Algas……………………………………………………………
Características generales……………………………………
Ubicación………………………………………………………
Cantidad……………………………………………………….
Condiciones en las que se desarrollan…………………….
Actividad en el suelo………………………………………….
Fauna del suelo……………………………………………….
Macrofauna del suelo………………………………………...
Lombriz de tierra……………………………………………...
Características generales……………………………………
Ubicación………………………………………………………
Cantidad……………………………………………………….
Condiciones en las que se desarrollan…………………….
Actividad en el suelo………………………………………….
Insectos………………………………………………………..
Hormigas..……………………………………………………..
Larvas de coleópteros y dípteros voladores……………….
Pequeños mamíferos………………………………………...
Ácaros y colémbolos…………………………………………
Miriápodos e isapados……………………………………….
Gasterópodos…………………………………………………
Microofauna (microanimales)……………………………….
Nemátodos.……………………………………………………
Características generales……………………………………
Ubicación………………………………………………………
Cantidad……………………………………………………….
Condiciones en las que se desarrollan…………………….
Actividad en el suelo………………………………………….
Protozoario…………………………………………………….
Características generales……………………………………
Ubicación………………………………………………………
Cantidad……………………………………………………….
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3
CELIA ELENA VALENCIA ISLAS
Pag.
1.7.2.2.4
1.7.2.2.5.
1.7.2.3
1.7.2.3.1
1.7.2.3.2
1.7.2.3.3
1.7.2.3.4
1.7.2.3.5.
1.7.2.4
1.7.2.4.1
1.7.2.4.2
1.7.2.4.3
1.7.2.4.4
1.7.2.4.5
1.7.2.5
1.7.2.5.1
1.7.2.5.2
1.7.2.5.3
1.7.2.5.4
1.7.2.5.5.
Condiciones en las que se desarrollan…………………….
Actividad en el suelo………………………………………….
Rotiferos……………………………………………………….
Características generales……………………………………
Ubicación………………………………………………………
Cantidad……………………………………………………….
Condiciones en las que se desarrollan…………………….
Actividad en el suelo…………………………………………
Actinomicetos…………………………………………………
Características generales……………………………………
Ubicación………………………………………………………
Cantidad……………………………………………………….
Condiciones en las que se desarrollan…………………….
Actividad en el suelo………………………………………….
Virus…………………………………………………………….
Características generales……………………………………
Ubicación………………………………………………………
Cantidad……………………………………………………….
Condiciones en las que se desarrollan…………………….
Actividad en el suelo………………………………………….
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43
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44
44
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2.
2. 1.
2.2.
2.3.
2.4.
2.4.1
2.4.2
2.5.
2.5. 1
2.5.2
2.5.3
2.5.3.1
2.5.3.2
2.5.3.1
2.5.3.2
2.5.3.4
2.5.3.4.1
Materia orgánica………………………………………………
Introducción……………………………………………………
Distribución y cantidad de la materia orgánica…………...
Funciones de la materia orgánica del suelo……………….
Composición de la materia orgánica……………………….
Principales compuestos químicos………………………….
Composición porcentual de la materia orgánica…………..
Descomposición de la materia orgánica…………………...
Mineralización…………………………………………………
Inmovilización………………………………………………….
Humificación…………………………………………………..
Humificación biológica……………………………………….
Humificación abiológica………………………………………
El humus……………………………………………………….
Composición química de los humus………………………..
Principales características del humus………………………
Principales tipos humus y sus características……………..
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4
BIOQUÍMICA DE SUELOS
Pág
.
2.5.3.4.1.1
2.5.3.4.1.1.1
2.5.3.4.1.1.2
2.5.3.4.1.1.2.
1
2.5.3.4.1.1.2.
2
2.5.3.4.1.1.3
2.5.3.4.1.2
2.5.3.4.1.2.1
2.5.3.4.1.2.1
2.5.3.5
2.5
2.5.1
2.5.2
Humus
formados
en
medio
aireado………………………...
Humus mor o humus bruto…………………………………..
Humus mull……………………………………………………
Humus mull cálcico…………………………………………..
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Humus mull forestal o humus dulce………………………..
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Humus moder…………………………………………………
Humus formados en anaerobiosis………………………….
Turba…………………………………………………………...
Anmoor………………………………………………………
…
Descomposición del humus…………………………………
Aplicación de materia orgánica al suelo……………………
Aplicación de
abonos…………………………………………
Enmiendas húmicas y
fúlvicas……………………………...
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66
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5
CELIA ELENA VALENCIA ISLAS
1. MATERIAL ORGÁNICO DEL SUELO
Según la Soil Science Society of America, la materia orgánica del suelo se
define en los términos siguientes: "...fracción orgánica del suelo que incluye
residuos vegetales y animales en diferentes estados de descomposición, tejidos
y células de organismos que viven en el suelo y substancias producidas por los
habitantes del suelo. Esta fracción se determina en general en suelos que
pasan por un tamiz de tamaño de abertura de 2.0 mm."
El material orgánico del suelo está constituido por organismos vivos y muertos
del suelo y se divide en biomasa vegetal, biomasa animal y sustancias no
húmicas y sustancias húmicas
•
BIOMASA VEGETAL
Esta conformada por hojas, troncos, raíces y frutos recién depositados sobre la
superficie o en vía de descomposición.
•
BIOMASA ANIMAL
Comprende la fauna, dividida en microfauna, mesofauna y macrofauna de
acuerdo a su tamaño y la flora edáfica entre los cuales están los hongos, los
bacterios, los actinomicetes y las algas.
•
SUSTANCIAS NO HÚMICAS
Incluye materiales orgánicos cuyas características químicas resultan
identificables, tales como: hidratos de carbono, proteínas, péptidos,
aminoácidos, grasas, ceras y ácidos orgánicos. Estos compuestos pueden
estar libres, reformando parte de la materia orgánica no humificada, de los
compuestos hidrosolubles, o estar formando parte de la estructura de las
sustancias húmicas. En este ultimo caso sustancias húmicas y humus pasarían
a ser sinónimos.
•
SUSTANCIAS HÚMICAS
Dentro de estas encontramos los ácidos húmicos, los ácidos fúlvicos y las
huminas. Los ácidos Húmicos están relacionados con procesos de
polimerizacion como resultado de la recombinación de formas orgánicas mas
simples, son solubles en medio alcalino que precipitan en medio ácido. Los
ácidos fúlvicos son sustancias evolucionadas, solubles en los medios alcalinos
y en los ácidos minerales diluidos (KCL y H2SO4) dan origen a soluciones
amarillas o pardas, mientras que las huminas son Materia orgánica muy
incorporada y de extracción difícil con los reactivos alcalinos. Son ácidos fijados
en las arcillas por intermedio de puentes catiónicos, o precipitados después de
6
BIOQUÍMICA DE SUELOS
una degradación microbiología o química de los grupos funcionales que
permiten su solubilización en medio alcalino.
1.1. INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO DE LOS ORGANISMOS DEL SUELO
La vida en el suelo es muy diversa, ya que abarca desde organismos
microscópicos y unicelulares hasta animales grandes que cavan túneles. Los
habitantes microscópicos no se encuentran aislados sino que forman parte de
un medio ambiente muy complejo regulado por fuerzas naturales y en menor
grado por la actividad del hombre, se puede comprender mejor la microbiología
del suelo, si se ve al sistema del suelo como un todo dinámico, como un medio
ambiente natural en el cual los microorganismos desempeñan una función
esencial que puede resultar a veces poco entendida.
El suelo es la vivienda de innumerables formas de vida vegetal y animal. La
gran variedad de los distintos organismos vivos que habitan el suelo no están
uniformemente distribuidos en el espesor de éste y no sólo difieren en su
apariencia, sino más bien en sus hábitos vitales y en los procesos en que
toman parte.
El papel de los microorganismos en el ambiente es doble:
a) Suministran los compuestos inorgánicos con una adecuados para que
las plantas superiores puedan utilizarlos (ciclos del nitrógeno y del
azufre).
b) Contribuyen a la continua descomposición y mineralización de la materia
orgánica en putrefacción.
La actividad de los microorganismos descomponedores es fundamental para
permitir el reciclaje de materia orgánica fijada en las plantas superiores: los
herbívoros consumen una parte muy limitada de esta materia orgánica porque
la relación C:N de esta materia orgánica (alrededor de 200:1) es mucho mayor
que la conveniente para los animales (en torno a 20:1).
Otra ventaja adicional de los microorganismos es que ellos mismos se
incorporan a los detritus mejorando así la relación C:N (para los
microorganismos oscila entre 6:1 y 12:1).
Por otra parte, los microorganismos son indispensables para la descomposición
de materia orgánica en ausencia de aire y para la fijación de CO2 en
condiciones de metanogénesis (formación de metano), lo que determina
cambios globales importantes en los niveles de oxidación del material orgánico
en ambientes en los que químicamente no se llevaría a cabo la oxidación.
Con relación a la génesis del suelo se tiene que considerar que al abrigo de
7
CELIA ELENA VALENCIA ISLAS
organismos como los líquenes, formadores de materia orgánica, se desarrollan
colonias de bacterias y hongos heterótrofos. En combinación con agua, el CO2
producido en la respiración de estos se transforma en ácido carbónico, que
ataca las rocas. A medida que estas se degradan, y que se incorporan restos
orgánicos, se va formando suelo un horizonte apto para la vida vegetal.
Sobre la composición del suelo, y en especial de la materia orgánica del
mismo. Aparte del proceso formador de suelo, los diferentes microorganismos
degradan los restos orgánicos, incorporando los elementos y moléculas a ellos
mismos.
Los ciclos continúan ininterrumpidamente hasta que se da una mineralización
debido a la segmentación y degradación de las moléculas orgánicas.
Se suele admitir que entre un tercio y un medio de la materia orgánica del suelo
proviene o forma parte de microorganismos. El resto proviene de restos no
degradados de vegetales y animales.
A medida que avanza el ciclo de degradación de la materia orgánica, quedan
una serie de restos no asimilables por los microorganismos (polisacáridos,
quitina, algunas proteínas, etc.), que forman la fracción permanente del humus.
La actividad biológica depende mucho de la estructura del suelo, del volumen
de poros y de la permeabilidad. Las raíces de las plantas al abrirse camino y
crecer desplazan las partículas del suelo. Las lombrices, insectos y roedores
reorganizan el suelo con sus galerías, e incluso las bacterias son capaces de
mover partículas de arcilla y contribuir a la producción de agregados del suelo.
Tanto los organismos grandes como los diminutos producen exudados y
residuos que ayudan a unir las partículas de limo y arcilla para formar unidades
estructurales.
Si se toma en cuenta el número de organismos y la actividad metabólica total,
la vida en el interior del suelo, supera a la de su exterior. Un suelo medio
contiene unos dos o tres kilogramos por metro cuadrado de plantas y animales
vivos, o sea de 20,000 a 30,000 Kg./Ha. Una parte importante de esa masa
viva se compone de formas microscópicas, capaces de alcanzar tasas
metabólicas muy altas, cuando las condiciones son favorables.
1.2. FUNCIONES QUE DESARROLLAN LOS ORGANISMOS EN EL SUELO
La vida animal y vegetal en el suelo es muy diversa y juega un papel muy
importante a través de una gran variedad de actividades. Los organismos
contribuyen a la capacidad productiva del suelo porque llevan a cabo la mayor
parte de la descomposición de la materia orgánica. Muchos de los elementos
nutritivos permanecerían inaprovechables para las plantas sin su acción.
8
BIOQUÍMICA DE SUELOS
Aunque la descomposición es solo una de las muchas funciones desarrolladas
por la vida animal y vegetal en el suelo. Otra es la extracción de agua. La
absorción de agua por las plantas reduce mucho la intensidad del lavado y, en
consecuencia, ayuda a mantener la fertilidad del suelo. Incluso, los nutrientes
arrastrados por percolación hacia zonas más profundas pueden se absorbidos
por las raíces y devueltos a la superficie a través de la planta.
Con base en su actividad la vida del suelo puede clasificarse en dos grupos
distintos:
a) Los organismos que se proveen de los residuos orgánicos.
b) Los organismos que se ocupan fundamentalmente en destruir los
residuos.
Las raíces de las plantas pertenecen al primer grupo, mientras que los
miriápodos, colémbolos, lombrices, bacterias, hongos, actinomicetos, etc. son
los principales representantes del segundo.
Las diversas formas bióticas que viven en el suelo y sobre él dependen
mutuamente entre sí. Los vegetales verdes utilizan nutrimentos del suelo y
bióxido de carbono del aire para producir sus propios tejidos. Estos sirven de
alimento a los organismos tanto del interior del suelo como del exterior de éste.
Los microorganismos obtienen la energía de los tejidos vegetales de diferente
forma; algunos los atacan cuando están muertos, o próximos a estarlo, o aun
cuando están vivos en la planta, y estos organismos forman la fuente de
energía primaria para el resto de la población, la cual, o ejerce acciones
depredadoras sobre ellos mientras están vivos, o viven de los productos de
desecho de su metabolismo o de sus cuerpos muertos.
Los desechos y restos de plantas y animales vuelven al suelo donde son
procesados por insectos, lombrices, hongos, bacterias etc. liberando
nutrimentos y CO2, donde posteriormente se ponen a disposición del
crecimiento vegetal. De no completarse el ciclo, el suelo agotaría sus
nutrimentos y se volvería estéril, los vegetales detendrían su crecimiento y
cesaría toda la vida en el planeta Tierra.
1.2.1 DESCOMPOSICIÓN DE RESIDUOS VEGETALES
La descomposición es una especialidad de los organismos del suelo. Casi
todos los materiales terminan por descomponerse en el suelo, tanto si se trata
de: desechos vegetales o animales, fertilizantes, insecticidas (DDT y otros), o
incluso materiales metálicos.
9
CELIA ELENA VALENCIA ISLAS
El número, o la actividad de los microorganismos está en función de la cantidad
de energía que pueden liberar mediante la descomposición de la materia
orgánica añadida, y, dependen del número de etapas o clase de organismos
que son responsables de su degradación, solamente pueden extraer una cierta
cantidad definida de energía, la cual no puede exceder de la liberada cuando
se oxida completamente la materia orgánica.
Con frecuencia, los insectos y las lombrices de tierra inician el proceso
masticando el material, digiriendo parte de él y desmenuzando el resto en
fragmentos; diversas formas microbianas descomponen esos fragmentos, así
como los otros desechos orgánicos y, eventualmente, los cuerpos muertos de
otros microorganismos.
Los procesos que intervienen en la descomposición de la materia orgánica,
durante los cuales se forman nuevos compuestos, se conocen generalmente
como putrefacción fermentación y descomposición. En términos científicos más
exactos, los cuatro procesos principales que intervienen son: oxidación,
reducción, hidrólisis y carbonatación. Cualquiera que sea el nombre con que se
les denomine, estos mecanismos son muy importantes, porque sin la
presencia de los microorganismos del suelo y de sus funciones, la materia
orgánica se acumularía hasta un punto en que todo el Nitrógeno, Fósforo,
Potasio, Azufre y Carbono, estarían en forma inaprovechable, como
constituyentes de rocas o gases o bien, combinados en compuestos orgánicos.
1.2.2 ABSORCIÓN DE AGUA
La absorción de agua por las plantas reduce mucho la intensidad del lavado de
los nutrimentos solubles y por lo tanto, ayuda a mantener la fertilidad del suelo.
Incluso los nutrimentos arrastrados hacia zonas profundas por percolación,
pueden absorberse por las raíces y posteriormente se regresan a la superficie
del suelo a través de la planta.
La porción orgánica del suelo con frecuencia denominada Humus, es un
producto de las actividades de síntesis y descomposición de los
microorganismos. Es la principal reserva alimenticia debido a que contiene
Carbono orgánico y Nitrógeno, que se requieren para el desarrollo microbiano.
La fracción orgánica es muy importante ya que el Humus es, a la vez, un
producto del metabolismo microbiano y una fuente de alimentos.
1.2.3. CONTRIBUCIÓN DE LOS MICROORGANISMOS A LAS
CARACTERÍSTICAS FÍSICAS DEL SUELO
Los microorganismos ayudan al proceso de fragmentación y transformación
10
BIOQUÍMICA DE SUELOS
química de los suelos y se establecen con rapidez en las superficies
recientemente erosionadas con lo que contribuyen al desgaste de la roca. Por
otra parte, los microorganismos pueden liberar compuestos químicos al suelo
(ácidos orgánicos, agentes quelatantes, fenoles, etc.) que además de contribuir
a la formación del suelo fomentan la formación de estructura y promueven la
circulación del aire y del agua.
1.3. ANÁLISIS MICROBIOLÓGICO DEL SUELO
Los microorganismos del suelo pueden estudiarse utilizando procedimientos de
microbiología clásica que comprenden:
a) Procesos de enriquecimiento para
microorganismos poco frecuentes.
facilitar
la
detección
de
b) Sistemas
de
enumeración
directa
realizando
preparaciones
microscópicas de cantidades conocidas de suelo que se tiñen con
colorantes o agentes fluorescentes específicos.
c) Técnicas de siembra en masa, determinación del número más probable,
determinación de coliformes y cualquier otro método clásico.
d) Por otra parte, resulta útil la determinación de la biomasa total del suelo
por métodos como recuento total y corrección por el volumen celular,
pruebas de ATP del suelo (sensible hasta el nivel de 10-14 g de ATP),
método de la fumigación de cloroformo (basado en una eficiencia del
40% para la transformación de materia orgánica en CO2, y determinación
de substancias de grupos específicos.
e) Es también relevante el estudio de la distribución de los
microorganismos en el suelo tomando muestras a diferentes niveles.
Hasta ahora no se han empleado todas las técnicas de manera coordinada de
forma que no se tienen muchos resultados completamente coherentes sobre
los procesos microbiológicos del suelo. En cualquier caso, los estudios
preliminares realizados permiten realizar predicciones simples sobre las
dinámicas de las poblaciones microbianas del suelo y sobre su influencia en los
procesos de descomposición de material orgánico.
Detección de microorganismos no cultivables: todos los métodos anteriores se
basan en la identificación y aislamiento de los microorganismos del suelo. Esto
es sólo posible cuando dichos microorganismos sean cultivables. Se ha
observado que la fracción de microorganismos cultivables representa una
fracción muy pequeña del total de microorganismos. Esto puede deberse a dos
causas (1º) ciertos microorganismos normalmente cultivables entran en fase en
las que no lo son más (por ejemplo: ciertas Pseudomonas que son sometidas a
11
CELIA ELENA VALENCIA ISLAS
tratamientos con frío o con desecación pasan por fases de no cultivabilidad) y
(2º) hay microorganismos que no son cultivables en absoluto con las técnicas
actuales.
Cuando se estudia microscópicamente un suelo puede observarse una gran
cantidad de formas microbianas que luego no aparecen en los cultivos finales.
Cuando los microorganismos son claramente identificables mediante
microscopía gracias a tinciones diferenciales o a morfologías características
dichos microorganismos pueden ser estudiados in situ; sin embargo, en la
mayoría de los casos las variaciones morfológicas son demasiado leves para
que los diferentes grupos sean identificables y su estudio individualizado no es
factible.
Para estos casos, se ha desarrollado una tecnología basada en el aislamiento
de ADN o ARN del suelo y posterior amplificación del material genético
correspondiente al ARN ribosomal. Este tipo de estudio permite identificar
muchos más microorganismos lo que ha permitido valorar la complejidad real
de la microbiología del suelo.
1.4. DISTRIBUCIÓN DE LOS MICROORGANISMOS EN EL PERFIL DEL
SUELO
Los microorganismos edáficos se distribuyen en el suelo de manera no
homogénea ocupando microhábitats producidos en los poros de las partículas
del suelo. Por consiguiente, los resultados de los estudios de microbiología del
suelo representan los promedios de los efectos de los microorganismos que
ocupan los diferentes microhábitats. (Figura 1).
En los suelos de estructura y composición uniforme, el número de organismos
desciende notablemente a pocos centímetros de la superficie y continua
reduciéndose con la profundidad. Existen en número mayor de
microorganismos en el horizonte A, decreciendo con la profundidad. La rapidez
de este decrecimiento varía por la acción de los factores limitantes en función al
tipo de organismo.
El suelo, con sus distintos horizontes, forma un mosaico completo de microhabitas en el interior del cual es difícil conocer todos los factores que
determinan la distribución de los microorganismos. Los microorganismos
edáficos no se encuentran ocupando todo el volumen interparticular en el suelo
sino que se localizan adheridos a la superficie de las partículas del suelo. Esto
supone una fracción relativamente pequeña (<1%). El proceso de adsorción de
los microorganismos a la superficie de las partículas es complejo y no
completamente comprendido: parece ser que las interacciones electrostáticas
entre las partículas de arcilla y las paredes celulares bacterianas son de gran
importancia; pero no siempre pueden explicarse por interacción electrostática
12
BIOQUÍMICA DE SUELOS
simple la retención de las bacterias por el suelo y hay que considerar otras
fuerzas débiles como las interacciones de van der Waals. Por otra parte, en
ciertos casos se producen estructuras de los microorganismos que coadyuvan
a su fijación al substrato, estas estructuras son del tipo de fimbrias y Pili en las
bacterias.
Figura 1. microhabitats en un perfil del suelo
En cualquier caso, la organización de los microorganismos en biopelículas
(«biofilms») en los suelos es de importancia capital para entender la biología de
estos ecosistemas. En las biopelículas se alcanzan concentraciones elevadas
de nutrientes fijados que en disoluciones se encuentran demasiado diluidos
como para permitir el crecimiento normal de los microorganismos.
Un aspecto importante de la adsorción de los microorganismos por
interacciones electrostáticas con los materiales del suelo (lo que explica que
suelos orgánicos o arcillosos puedan presentar recuentos microbianos muy
superiores a los de suelos arenosos, por ejemplo) es el efecto de buffer que
desempeñan las arcilla.
Las superficies fuertemente cargadas, como la arcillosa, desempeña un doble
papel: (1º) aporta nutrientes para el crecimiento de los microorganismos
actuando como intercambiador iónico, lo que incrementa la concentración
efectiva de los nutrientes; y (2º) actúa como buffer que permite eliminar o
disminuir los efectos nocivos de una excesiva acidificación del microambiente
bacteriano del suelo producido por la excreción de ácidos por las bacterias. En
este sentido, se ha relacionado en ciertos suelos el predominio de hongos
patógenos (Fusarium oxysporum var. cubana, causante de la roña de la
banana; e Histoplasma capsulatum causante de la histoplasmosis humana) con
los bajos niveles de arcillas de forma que las poblaciones bacterianas estaban
desfavorecidas en estos suelos como consecuencia de la acidificación del
microambiente, mientras que en suelos más arcillosos el efecto buffer de la
13
CELIA ELENA VALENCIA ISLAS
arcilla permite que las poblaciones bacterianas predominen y controlen la
proliferación de estos hongos indeseables.
En términos generales los organismos del suelo se encuentran en un número
aproximado como el que se muestra en la tabla Núm. 1
Tabla 1.
ORGANISMO
BACTERIAS
ACTINOMICETOS
HONGOS
LEVADURAS
ALGAS
NÚMERO DE ORGANISMOS POR
GRAMO DE SUELO
3,000,000 - 500,000
1,000,000 - 20,000
5,000 - 900,000
1,000- 100,000
1,000 - 500,000
1.5. CONDICIONES QUE AFECTAN AL CRECIMIENTO DE LOS
ORGANISMOS DEL SUELO
La cantidad y el tipo de organismos presentes en un suelo, es el resultado de la
influencia de los factores físicos y químicos del suelo, pero existen una
interacción entre todos y cada uno de ellos. Así los organismos del suelo están
afectados por el ambiente, pero también ellos tienen en diferentes grados la
capacidad de modificarlo o de adaptarse a él.
1.5.1 TEMPERATURA
La temperatura óptima para el desarrollo de la mayoría de los microorganismos,
es considerablemente más alta que aquellas que prevalecen en el suelo, aún
en verano. De un modo general, los limites de las funciones microbiológicas se
alcanzan hasta una temperatura de 80 oC. para la mayoría de los organismos
del suelo, la temperatura óptima es alrededor de 35 oC.
1.5.2 HUMEDAD
Su influencia depende en grado considerable de la naturaleza del suelo y de
características inherentes a los distintos organismos. La cantidad óptima de
agua para la mayoría de los organismos está entre un 50 y 70% de la
capacidad de retención del suelo, más o menos la misma para las plantas
superiores.
14
BIOQUÍMICA DE SUELOS
1.5.3 NIVEL DE ACIDEZ O ALCALINIDAD pH
El grado de acidez o alcalinidad (pH) es de particular importancia en las
actividades y abundancia relativa de los diferentes grupos de organismos del
suelo. La proporción de hongos, bacterias y actinomicetos es mayor en los
suelos ácidos que neutros. Generalmente los actinomicetos prefieren pHs de
7.0 a 7.5, las bacterias y protozoarios de 6 a 8 y los hongos de 4 a 5. Abajo de
pH de 6.0, el Azotobacter por lo general es inactivo. Los organismos
nitrificadores actúan poco en condiciones de fuente acidez.
1.5.4 ESTRUCTURA
La actividad biológica depende mucho de las estructuras del suelo, del volumen
de poros y de la permeabilidad. Las raíces de las plantas se abren camino y al
crecer, desplazan partículas del suelo. Las lombrices, insectos y roedores
reorganizan el suelo con sus galerías. Tanto los organismos grandes como los
diminutos producen exudados y residuos que ayudan a unir las partículas del
limo y arcilla para formar en los suelos unidades estructurales mas estables.
1.5.5 AIREACIÓN
El desarrollo y actividades de los organismos del suelo son grandemente
afectados por la concentración y abastecimiento de ciertos gases (02 CO2 Y N2
en el aire). El 02 es requerido en procesos de oxidación, el CO2 como puente
de Carbono para los organismos autotróficos y el N2 para los organismos
fijadores del Nitrógeno. La aireación del suelo es gobernada primeramente por
las fluctuaciones de la humedad del suelo.
1.5.6 CONTENIDO DE NUTRIMENTOS
La aplicación de fertilizantes al suelo afecta a la naturaleza y actividades de la
población microbiana del suelo en varias formas. Pueden estimular el desarrollo
de las plantas superiores, dejando mayores cantidades de residuos de cultivos,
aumentando de este modo el abastecimiento de material aprovechable y una
mayor actividad microbiana. Con este aumento en las actividad, el no
abastecimiento de elementos minerales puede llegar a ser nuevamente un
factor limitante.
1.5.7 CANTIDAD DE NUTRIMENTOS MINERALES
La aplicación de nutrimentos minerales tiende a producir un balance más
adecuado en la concentración de elementos nutritivos en la solución del suelo
15
CELIA ELENA VALENCIA ISLAS
para que se lleven a cabo las actividades microbianas. El exceso de sales
solubles puede ser perjudicial a la larga.
1.5.8 LUZ.
La luz directa del sol es altamente perjudicial para la mayoría de los
microorganismos del suelo y muchos mueren instantáneamente en presencia
de la energía radiante. La luz difusa del suelo parece tener un efecto de
inhibición sobre la mayoría de las bacterias, pero muy escaso sobre los hongos.
El desarrollo de las algas, sin embargo, se estimula por la luz difusa.
1.5.9 CONTENIDO DE MATERIA ORGÁNICA
Tiene una influencia decisiva en los organismos del suelo, especialmente bajo
condiciones húmedas. Los suelos con mayor contenido de M.O son capaces de
soportar una población microbiana más densa.
1.6. FLORA DEL SUELO.
1.6.1 CLASES DE MICROFLORA DEL SUELO
Los organismos vegetales son más numerosos y más importantes que las
formas animales, sobre todo en las etapas finales de la descomposición de la
materia orgánica, la síntesis del Humus. en la producción de compuestos
sencillos así como para la nutrición directa de las plantas superiores.
1.6.1.1 MICROFLORA AUTÓCTONA O NATIVA
Su género y especie se presenta siempre de manera natural en un determinado
tipo de suelo y se divide en:
a) Microflora de metabolismo lento. Es la que metaboliza las hojas cuando
caen y ataca a los biopolímeros de cadena cerrada: ligninas, terpenos,
taninos, ácidos húmicos y restos de M.O. con grupos bencénicos. No se
estimula ni fluctúa su número al introducir una fuente energética al suelo.
b) Microflora de metabolismo rápido. Es la que descompone biopolímeros de
cadena abierta: celulosa, hemicelulosa, almidones, proteínas y lípidos. Se
estimula y fluctúa su número al introducir una fuente energética al suelo.
16
BIOQUÍMICA DE SUELOS
1.6.1.2 MICROFLORA ALÓCTONA O EXTRANJERA
Es la introducida al suelo durante el manejo que el hombre da al suelo
(aplicación de estiércoles de cualquier clase, por el entierro de residuos
vegetales plagados y enfermos). Esta microflora se adapta al suelo por tiempo
limitado y posteriormente desaparece.
1.6.2 RAÍCES DE LAS PLANTAS SUPERIORES
1.6.2.1 CARACTERÍSTICAS GENERALES.
El papel que juegan las hojas, tallos, flores y frutos al caerse es la formación de
los horizontes orgánicos en la génesis de suelos. La vegetación puede estar
influida por alguna característica de los suelos, presentándose asociaciones
vegetales indicadoras de diversos tipos de suelos, lo que podemos aprovechar
para hacer un diagnóstico.
Al nivel de los pelos radicales, las plantas superiores (vasculares) tienen mucho
en común con los microorganismos, ambos absorben nutrimentos solubles de
la solución del suelo y utilizan energía para acumular nutrimentos en contra de
un gradiente de concentración. Ambos deben superar la misma tensión del
suelo para absorber agua, son inhibidos por las mismas sales y compiten por el
Oxígeno del suelo.
Las raíces de las plantas superiores no sólo actúan como fuente de tejidos
muertos para la nutrición de los microbios del suelo ya que dependen
mutuamente en la circulación continua de energía y nutrimentos.
1.6.2.2 UBICACIÓN
Las raíces son órganos vegetales subterráneos y constituyen la mayor parte de
la masa de los macroorganismos vegetales que viven en el interior de casi
todos los suelos. (Figura 2).
Su distribución en el suelo depende principalmente de la especie.
17
CELIA ELENA VALENCIA ISLAS
Figura 2. fases de las raíces en el interior del suelo
Tabla 2. Patrones de enraizamiento en diversos cultivos
NOMBRE COMÚN
Alfalfa
Algodón
Arroz
Cacahuate
Cacao
Calabaza
Camote
Caña de Azúcar
Cártamo
Cebada
Cebolla
18
PATRONES DE
ENRAIZAMIENTO
Sistema profundo, extenso, capaz
de extraer aguas profundas
70 - 80% concentrados en los
primeros 90 cm.
Densa, enmarañada
El sistema principal de raíces
hasta los 50-60 cm.
Raíces someras laterales
Sistema somero denso
Muy rala
Sistema profundo extenso
Profundo, sistema extenso
Denso
Sistema somero, concentrado en
los primeros 30 cm.
BIOQUÍMICA DE SUELOS
1.6.2.3 CANTIDAD
La cantidad de materia orgánica que aportan las raíces de las plantas varía
mucho (figura 3). Aunque un solo árbol contribuye al morir con una cantidad
muy grande, en realidad la cantidad promedio que proporciona durante su vida
representa una adición muy pequeña. Por otra parte, la contribución de plantas
anuales o bienales puede ser más considerable.
Figura 3. El número de raíces es muy variable.
Una buena cosecha de avena produce unos 4500 Kg. de materia seca por
hectárea en sus partes aéreas, mientras que la cifra para el trigo en una misma
extensión de cultivo pueden alcanzar al rededor de 6700 Kg. Si las raíces dejan
en el suelo cantidades de casi la mitad de estos pesos, cuando tales cosechas
son reconocidas, los residuos orgánicos añadidos no son insignificantes.
Figura 4. Distintos tipos de raíces.
19
CELIA ELENA VALENCIA ISLAS
1.6.2.4 CONDICIONES EN LAS QUE SE DESARROLLAN
Las raíces de las plantas toman los aniones y cationes de forma selectiva, de
modo que no absorben necesariamente cantidades equivalentes de cada uno
de ellos de la solución del suelo. por lo que se desarrollan óptimamente en
ambientes ricos en nutrimentos, con buenas características físicas que
permitan una adecuada aireación y con una buena disponibilidad de agua.
1.6.2.5. ACTIVIDAD EN EL SUELO
Las raíces de las plantas vivas pueden afectar a las condiciones bióticas del
suelo de las siguientes formas:
Pueden afectar al pH del suelo en que crecen por dos mecanismos bien
probados: excreción de anhídrido carbónico y absorción diferencial de
aniones y de cationes. Se ha indicado que mediante estos dos procesos la
planta puede cambiar el pH del medio desde uno desfavorable a otro más
favorable para su crecimiento; los ácidos orgánicos se forman en la
superficie de las raíces y por ello resultan disolventes efectivos aunque no
hay suficientes fundamentos para tener certeza de que esto en realidad
sucede.
Los aminoácidos que se producen al agregar al suelo los tejidos de las
raíces, estimulan la microflora con una intensidad de acción no alcanzada
en las otras partes del terreno. Las cifras de organismos en la zona
inmediata de las raíces (rizósfera) pueden llegar a ser 100 veces mayores
que en otra parte del suelo, considerándose el valor de 10 veces superior al
normal.
Hay plantas que excretan por sus raíces sustancias perjudiciales.
Las plantas absorben cantidades y proporciones diferentes de
bioelementos del suelo según las especies. Una consecuencia de esta
absorción diferencial de elementos nutritivos por las cosechas es que si el
suelo es pobre, las especies que absorben más nutrimentos empobrecen
de manera más marcada al suelo que una que toma cantidades pequeñas.
Probablemente excretan también enzimas tales como ureasa y fosfatasa,
pero estos pueden ser adaptados como consecuencia de la destrucción y
descomposición de tejidos muertos.
Las raíces de las plantas pueden tener dos efectos físicos sobre el suelo.
Algunas raíces pueden aglomerar las partículas y formar grumos, y otras,
particularmente de gramíneas se desarrollan tan vigorosamente que
20
BIOQUÍMICA DE SUELOS
pueden penetrar aun subsuelos bastante compactos; de aquí que una
sucesión de cosechas pueda mejorar el avenamiento o aireación del
subsuelo.
Las raíces de las plantas, empujan y mueven las partículas del suelo,
cuando penetran en él y aumentan de tamaño de los poros, estas
reordenaciones también cambian el tamaño y forma de los agregados.
Como fuente de materia orgánica, las raíces de las plantas superiores son
de gran importancia, ya que alimentan una cantidad de tejidos originarios
mucho mejor que todos los demás organismos juntos.
Figura 5. Funciones de las raíces en el suelo.
Cuando viven, no sólo ejercen influencias en el equilibrio de la solución del
suelo por la absorción de nutrimentos solubles, sino que también
constituyen el camino directo de su asimilación.
Tienen fuerza no sólo para transferir nutrimentos sino incluso de promover
su asimilación, la cual, bajo otras condiciones, podrían ser mucho menor.
Al extender sus raíces actúan como fijadoras del las partículas del suelo
impidiendo que haya erosión.
A medida que las raíces de los árboles crecen y se expanden, producen
cierta redistribución y compactación del suelo mineral.
Actúan como agentes de la intemperización física al abrir grietas en piedras
y rocas.
Cuando las plantas mueren, sus raíces aportan materia orgánica que al
21
CELIA ELENA VALENCIA ISLAS
pudrirse deja una red de espacios porosos en los cuales pueden circular
con más libertad el agua y el aire, acelerando con ello algunos de los
procesos del suelo. Uno de los mejores ejemplos de lo anterior puede
observarse en muchos suelos mal drenados, en los cuales el suelo mineral
que rodea la raíz descompuesta se oxida y toma una coloración amarillorojiza.
1.6.3 BACTERIAS
1.6.3.1 CARACTERÍSTICAS GENERALES
Son el grupo de organismos más pequeños, numerosos e importantes del
suelo y también el más estudiado, viven libremente en el suelo y sus
actividades autotróficas y heterotróficas sobrepasan las de los demás seres
vivos del suelo.
Figura 6. Estructura física de una bacteria.
1.6.3.2 UBICACIÓN
Las bacterias viven lo mismo sobre aquellas que sobre la superficie de las
partículas minerales, éstas últimas viven en colonias o racimos. En terreno
cultivado, la población no difiere en clase, pero llega a ser más numerosa. Las
bacterias se desarrollan de manera muy extensa de algunas raicillas de las
plantas, llegando a ser las colonias de bacilos muy densas.
1.6.3.3 CANTIDAD
Las bacterias típicas del suelo son muy pequeñas, no se conoce su volumen
22
BIOQUÍMICA DE SUELOS
exacto, pero está entre 0.5-0.2 aproximadamente. Se calcula que en una
hectárea en donde hubiera un promedio de 125 Ton. de materia orgánica sólo
el 1% estaría constituido por bacterias.
Su número en el suelo varía grandemente por los factores que afectan su
crecimiento y por que se multiplican con extrema rapidez (un nuevo individuo
puede ser formado en menos de 20 minutos). Su población varia de 106 a 1010
cel/g, así como otros valores, su peso se estima en 4,500 Kg por hectárea de
suelo agrícola, con pHs que varían de 4 a 10. Las bacterias por sí solas, se
presentan en poblaciones de 3 a 4 billones por gramo de suelo, con un peso de
tejido bacteriano de 560 Kg.
En la fijación del Nitrógeno, actúan algunas bacterias como Azotobacter cuya
cantidad es inferior al 1%, y si se suman al porciento de Agrobacterium
Azotobacter,
Nitrosomas,
Nitrobacter,
Rhizobium,
Pseudomonas
y
Achromobacter, no exceden el 10% en el suelo.
Los individuos más grandes raramente exceden 0.005 mm de diámetro la
mayoría pertenecen al rango de partículas coloidales.
1.6.3.4 CONDICIONES EN LAS QUE SE DESARROLLAN
Las bacterias del suelo pueden clasificarse de acuerdo a su morfología, como:
cocos, bacilos cortos, bacilos largos, bacilos flexibles, etc. Según sus
requerimientos de energía se dividen en:
1) Bacterias heterotróficas. Obtienen su energía y Carbono de sustancias
orgánicas complejas.
2) Bacterias autotróficas.
Obtienen su energía de la oxidación de elementos o compuestos
inorgánicos, su Carbono del CO2 y su Nitrógeno y minerales de compuestos
orgánicos. Se consideran las formadoras de NO2, NO3 y las oxidantes de
Azufre y de Fierro, así como las que actúan sobre el Hidrógeno y sus
compuestos; éstas a su vez se dividen en:
Bacterias que requieren Nitrógeno fijado.
Bacterias fijadoras de Nitrógeno. Las bacterias que fijan Nitrógeno pueden
ser simbióticas o no simbióticas. Las no simbióticas pueden ser aerobias o
anaerobias.
23
CELIA ELENA VALENCIA ISLAS
1.6.3.5. ACTIVIDAD EN EL SUELO
Las plantas superiores se ven beneficiadas por el hecho de que:
a) Las bacterias del suelo que actúan dentro de las leguminosas, toman el
Nitrógeno atmosférico o el libre del aire del suelo y lo transforman en
utilizable para estas.
b) Las bacterias son capaces de mover partículas de arcilla y contribuir a la
producción de agregados en el suelo lo cual contribuye a estabilizar la
estructura del suelo a una más aconsejable para un mejor desarrollo de las
mismas.
c) Algunas bacterias se encuentran involucradas en la descomposición de la
celulosa, hemicelulosa, lignina, sustancias pécticas, polisacáridos,
hidrocarburos, proteínas, urea, inmovilización de Fósforo orgánico,
oxidación del Azufre, formación de compuestos orgánicos de Fierro,
reducción de Fierro, movilización de Potasio, oxidación y reducción de
Manganeso y metabolismos del mercurio.
d) A parte de las funciones ya mencionadas algunas bacterias ayudan a la
desintegración de la materia orgánica para transformarla en nutrimentos
disponibles.
1.6.4 HONGOS
1.6.4.1 CARACTERÍSTICAS GENERALES
Según su morfología se clasifican en tres grupos:
1) Levaduras y hongos parecidos a levaduras.
2) Mohos, que incluyen varios hongos filamentosos (figura 7).
Figura 7. Hongos filamentosos.
24
BIOQUÍMICA DE SUELOS
3) Los hongos propiamente dichos.
El primer grupo es escaso en los suelo y no es de importancia en el desarrollo y
la productividad. Los otros dos grupos son más abundantes y el tercer grupo
abunda principalmente en suelos forestales.
Algunos miembros del grupo de los hongos se desarrollan en asociación con
las raíces de las plantas superiores (micorrizas) y ayudan en la obtención de los
nutrimentos del suelo. Varían en su estructura y tamaño. No contienen clorofila.
Su energía y el Carbono los obtienen de sustancias orgánicas complejas.
Son demasiados pequeños para observarlos a simple vista; pertenecen al
grupo de los de filamento o micelio, con excepción de algunos que se
encuadran en los mixomicetos, y otros semejantes a levaduras.
1.6.4.2 UBICACIÓN
En suelos con horizontes bien desarrollados pueden los hongos influir sobre la
especie y el número de microorganismos presentes. Esto es lo que sucede en
un perfil de podzol, sobre todo cuando existe un horizonte B bien desarrollado
que se ha enriquecido con Humus. Se ha observado que los micelios de los
hongos se aglomeran alrededor de las partículas de restos vegetales y
animales en descomposición.
1.6.4.3 CANTIDAD
Comúnmente el número de hongos/g de suelo se ha cuantificado en 8000 a
más de un millón. Esto probablemente puede ser equivalente a 1 000 o 1500
Kg./ ha ( 20 cm de profundidad) aunque las bacterias son mayores en número,
los hongos presentan una masa mayor de desarrollo por unidad de volumen de
suelo, ya que los hongos son de mayor tamaño.
Los hongos del suelo son sobrepasados en número por las bacterias, excepto
en suelo ácidos, en suelos que han sido fuertemente estercolados y en los
suelos ricos en materia orgánica, son organismos aerobios.
1.6.4.4 CONDICIONES EN LAS QUE SE DESARROLLAN
Probablemente todos los hongos son heterotróficos, aunque las diferentes
especies tienen un margen muy extenso de exigencias alimenticias; casi todos
los hongos edáficos necesitan ser abastecidos con sales inorgánicas o
compuestos orgánicos de Nitrógeno, aunque algunas levaduras, que se
25
CELIA ELENA VALENCIA ISLAS
encuentra en el subsuelo, pueden fijar Nitrógeno atmosférico.
1.6.4.5. ACTIVIDAD EN EL SUELO
Los hongos son activos en el desarrollo de la estructura del suelo ya que se
consideran muy efectivos en la formación de agregados del suelo, algunos
descomponen la celulosa.
Los hongos saprofitos pueden ser convertidores de alimentos en tejidos
microbianos; algunos pueden transformar del 30 al 50% del carbono de su
alimento en sustancia celular propia; algunos de estos hongos sintetizan
substancias semejantes al Humus o sus precursores, y pueden contribuir a la
materia húmica del suelo. Para que puedan germinar, necesitan condiciones
aerobias, aunque dependiendo de la especie, estos requerimientos pueden
variar.
1.6.5 ALGAS
1.6.5.1 CARACTERÍSTICAS GENERALES
Las plantas microscópicas formadoras de clorofila se llaman algas. Son
organismos microscópicos que pertenecen a las Cianofíceas, Xantofíceas,
Diatomeas y Clorofíceas; son unicelulares sencillas, muchas de estas tienen
sus paredes cubiertas por una sustancia gelatinosa, mientras que las
Diatomeas tienen una cubierta celular parcialmente silificada.
1.6.5.2 UBICACIÓN
Se encuentran universalmente distribuidas en la capa superficial del suelo,
donde la humedad de éste parece ser factor ecológico muy importante en su
distribución, ya que los suelos húmedos contienen muchas más especies que
los suelos secos.
Las algas del suelo se encuentran sobre la superficie e inmediatamente por
debajo, donde la luz del sol puede penetrar, pero también se puede encontrar
en zonas más profundas, adonde la luz no llega. Las algas se desarrollan más
rápidamente en los suelos húmedos expuestos al sol; de aquí que alcancen su
máximo desarrollo en primavera y otoño;
26
BIOQUÍMICA DE SUELOS
Las algas son más abundantes en el horizonte superficial, habiendo en mayor
número: verde-azuladas o verdes, superando a las Diatomeas. se estimula que
bajo condiciones adecuadas, un suelo puede contener 100 mil algas verdeazuladas o verdes/g. Las Diatomeas suelen predominar en los suelos viejos de
jardín.
Figura 8. Estructura de un alga azul-verde
1.6.5.3 CANTIDAD
3
Su número varía de 10 a 3000 cel./g x 10 generalmente se encuentran en la
superficie o cerca de ella, en pH que fluctúa desde 5.5 a 8.5.
1.6.5.4 CONDICIONES EN LAS QUE SE DESARROLLAN
Se encuentran en mayor número en suelos fértiles bien abastecidos con bases,
fosfatos asimilables y nitratos. Se puede decir que las algas tienen importancia
económica ya que colonizan el suelo desnudo o desprovisto de materia
orgánica, pero se ha demostrado que sólo las algas verde-azules tienen
importancia agrícola, es posible que en climas más cálidos. En el cultivo del
arroz específicamente, en condiciones de encharcamiento, proveen a las raíces
oxígeno libre y pueden fijar Nitrógeno atmosférico, que pueden utilizar directa o
indirectamente.
27
CELIA ELENA VALENCIA ISLAS
1.6.5.5. ACTIVIDAD EN EL SUELO
Las algas obtienen su Nitrógeno y minerales del suelo, el Carbono del CO2 de
la atmósfera y utiliza la energía del sol. Abajo de la superficie del suelo en
ausencia de luz actúan en forma similar a los hongos, ya que utilizan la energía
de la descomposición de materiales orgánicos. En su mayoría son de tamaño
microscópico y unicelulares o de estructura filamentosa.
Las algas ayudan en la descomposición del material orgánico y ejercen una
acción solvente sobre cierta rocas y minerales afectando así la formación de los
suelo. Las algas estimulan a las Azotobacter, e interaccionan para fijar más
Nitrógeno que cualquiera de las dos por separado.
1.7. FAUNA DEL SUELO
1.7.1 MACROFAUNA DEL SUELO
La macrofauna no conforma parte del suelo pero es un factor formador de éste
ya que ejerce una poderosa influencia en la naturaleza del mismo. Es fuente de
gran parte de la materia orgánica y por tanto influye de manera indirecta en
muchas propiedades del suelo, aunque tiene otras maneras de influir en él.
La fauna sirve como auxiliar de la microflora participando directamente en la
descomposición de la M.O. e indirectamente en el mezclado físico de los
residuos de cultivo y hojarasca con el suelo de tal manera que permite una
acción microbiológica más rápida. Los principales animales mayores del suelo
son: Roedores e insectívoros, insectos, miriápodos, cochinillas, cardadores y
babosas, ciempiés, arácnidos y lombrices.
Algunos organismos pasan la totalidad de su ciclo vital en el suelo y otros sólo
en forma parcial, para pupar o formar sus madrigueras. Los tipos de vida
macroanimal observables en el suelo incluyen lombrices, escarabajos y sus
distintos tipos de larvas. En los suelos de pradera o los forestales no
perturbados, son comunes tanto ratones como los topos. Algunos habitantes
del suelo de mayor tamaño son los geomis, marmotas y diversos roedores.
La macrofauna tiene un papel importante por ejemplo, los perros de las
praderas y los tejones que abundan en algunas regiones del país, han movido
90 toneladas métricas por hectárea de subsuelo gravoso a la superficie. Los
cangrejos marinos y los de agua dulce, pueden mover varias toneladas
métricas por ha. cada estación, como el caso de Procambarus sp. (Fam.
Astacidae) que prolifera en los suelos pantanosos del Golfo, hacen túneles
verticales al seguir el nivel friático y depositado en la entrada, el suelo de las
partes profundas teniendo estas hasta dos metros de profundidad y cuatro cm.
de ancho.
28
BIOQUÍMICA DE SUELOS
1.7.1.1 LOMBRIZ DE TIERRA
1.7.1.1.1 CARACTERÍSTICAS GENERALES
Quizá el grupo más importante de los microorganismos que habitan el suelo
sea la lombriz de las cuales hay varias especies. Estos organismos prefieren un
medio ambiente húmedo con abundancia de M.O. y Calcio aprovechable.
La lombriz común de tierra, hace una madriguera poco profunda y se alimenta
de materia vegetal durante la noche. Parte del material vegetal lo arrastra hacia
su madriguera.
Existen otras clases de lombrices de tierra que ingieren la materia orgánica que
esté en el suelo. La mezcla intima de los materiales del suelo, la relación de
túneles y la mezcla de desechos dejan el suelo más abierto y poroso, mejoran
la aireación y, al mismo tiempo, la capacidad de retención de agua de los
agregados del suelo.
Figura 9. Lombriz de tierra.
Las lombrices del suelo no agregan nada no haya estado ahí. El efecto de las
lombrices es posiblemente la acción animal mejor conocida.
1.7.1.1.2 UBICACIÓN
Habitan en el suelo preferentemente entre los 30-60 cm de profundidad,
aunque en condiciones extremas (suelos congelados) lo pueden hacer hasta
los 2 metros de profundidad.
Las lombrices realizan, una importante labor de mezcla del suelo, dando lugar,
en ocasiones, a 50 cm. o más de suelo negro superficial homogeneizado. En
29
CELIA ELENA VALENCIA ISLAS
ciertos casos estos suelos poseen 60 cm. o más de suelo superficial negro
mezclado de manera notoria por las lombrices.
1.7.1.1.3 CANTIDAD
Existen al rededor de 7000 especies. identificadas en el mundo, algunos
autores indican que su número puede variar entre 617,000 a 2,240,000
individuos/Ha 1o que equivale a 200 a 1,000 Kg./Ha.
El número de lombrices en la capa arable en un acre puede variar desde unos
cuantos cientos hasta más de un millón. se ha estimado que en un acre de
suelo se encuentran presentes de 200 a 1000 libras de lombrices.
1.7.1.1.4 CONDICIONES EN LAS QUE SE DESARROLLAN
Humedad moderada.
Bajo condiciones de sequía suelen crear formas resistentes hasta
que pasa el periodo.
Temperatura óptima alrededor de 21 oC
pH de 5.6 a 8.3 (de ligeramente ácido a ligeramente alcalino)
Los suelos en los que se reproducen deben ser:
De textura media a fina
Preferentemente no disturbados por la labranza.
Bien aireados
Con alto contenido de M.O Y Calcio
Con bajo contenido de sales
Condiciones inadecuadas para su desarrollo:
Humedad o sequedad excesivas. Son muy sensibles a los cambios
de humedad, perecen rápidamente en condiciones de sequedad
extrema en el suelo.
Temperatura: muy baja o superiores a 21 oC.
Los suelos en los que no se reproducen:
30
Encharcados o muy secos
Mal aireados.
De textura arenosa.
Salinos.
Áridos.
Con temperatura muy baja o superior a 21 oC..
BIOQUÍMICA DE SUELOS
Estériles con bajo contenido de M.O. y Calcio.
Sin vegetación.
Disturbados por la labranza.
Con exposición a sus depredadores. Como la presencia de topos,
ácaros, milpiés y otros enemigos naturales.
Con insecticidas en exceso.
Con fertilizantes amoniacales, principalmente el sulfato de Amonio.
1.7.1.1.5 ACTIVIDAD EN EL SUELO
Una gran población de lombrices ingieren y excretan muchas toneladas de
suelo por hectáreas y año. Dejan el material así trabajado en una condición
granular, fuertemente agregado, que junto con los canales que hacen,
proporcionen al suelo mayor permeabilidad al aire, al agua y a las raíces. Los
pequeños montoncitos de tierra que se encuentran en la superficie del suelo
son tan sólo una indicación de lo que las lombrices han realizado en su interior.
En un año pasan por su cuerpo aproximadamente 37 toneladas de tierra
seca/Ha cultivada, lo que promueve la formación de compuestos húmicoarcillosos.
La excreción de estos gusanos, mezcla de materia mineral no digerida y
materia orgánica digerida, suele ser mucho más rica en elementos
minerales que la de su entorno. No debe despreciarse esta aportación
(10,000 –18,000 Kg/Ha), materia orgánica que se puede comparar como
un aporte nutricional de magnitud parecida al de los abonos químicos.
Deposita sus excrementos dentro y sobre la superficie del suelo con lo cual
contribuye al aumento en el contenido de M.O. del mismo, lo que
incrementa de manera indirecta la C.1.C.T.
En suelo de texturas fina ricos en materia orgánica excreta agregados
granulares bien consistentes, los cuales son ricos en M.O., Nitrógeno total,
Calcio intercambiable, Magnesio y Fósforo asimilable.
Forma galerías que airean el suelo favoreciendo la penetración radicular y
aumenta la infiltración.
Tiene muy poco afecto directo sobre el desarrollo de las plantas, además
no se alimentan de vegetación viva por lo que no constituye una plaga para
ésta.
Acción de arado, removiendo y aireando el suelo, tal que evitan la
compactación producto de el paso de maquinaria o/y la inexistencia de
raíces de plantas herbáceas. Al mejorar la ventilación y modificar el pH
31
CELIA ELENA VALENCIA ISLAS
favorecen la actividad microbiana (bacterias y hongos).
Forma estructuras granulares de pequeño tamaño provenientes de la
evolución de los desechos. Estas estructuras son estables debido a una
buena mezcla de materia orgánica y mineral (formación de complejo
arcilloso-húmico), y también debido a los exudados de las colonias de
microorganismos presentes en el intestino de las lombrices y en la propia
excreción. Estas colonias además de mejorar la degradación y agregación,
también actúan como sembradoras de microorganismos en el suelo.
Debido a la acción formadora de complejo arcilloso-húmico, las
propiedades fertilizantes del suelo mejoran debido a un aumento de la
capacidad de retención de nutrientes.
Mejora de la capacidad de retención de agua gracias al complejo arcillosohúmico, y de la infiltración de la misma gracias a la mejor estructura del
suelo, y a las galerías.
Facilidad de penetración de las raíces de los cultivos en el suelo.
Las lombrices son una reserva viva de elementos minerales, y en especial
de algunos aminoácidos como la lisina y la metionina.
1.7.1.2 INSECTOS.
Una gran variedad de insectos se encuentra en los suelos. Algunos de ellos
tienen muy poca influencia sobre la descomposición de la materia orgánica,
mientras otros como hormigas, escarabajos, colémbolos, etc., afectan
apreciablemente los constituyentes húmicos, tanto por traslado como por
digestión. Asociados con estos insectos están los miriápodos, cochinillas,
cardadores, babosas y caracoles, etc., organismos que aprovechen como
alimentos los tejidos vegetales más o menos descompuestos.
Muchos materiales vegetales son desmenuzados por hormigas y otros insectos
antes de que se inicie la descomposición microbiana.
1.7.1.2.1 HORMIGAS
Existen diferentes tipos de hormigas, unas que contribuyen a la formación del
suelo en mayor grado, y otras que no lo benefician tanto, como las hormigas
cosechadoras, que son una plaga en muchos lugares, como en el suroeste de
E.U. Estas hormigas desnudan el área que rodea sus hormigueros a distancias
tan grandes como 10 piezas o más.
32
BIOQUÍMICA DE SUELOS
Figura 10. Hormiga.
El otro tipo de hormigas que contribuyen a la formación del suelo, transporta
grandes cantidades de materiales del interior del suelo y lo deposita en la
superficie. Algunos de los montículos de hormigas más grandes tienen algunos
pieza de altura y más de 10 pieza de diámetro. El efecto de este transporte es
comparable a aquel de las lombrices de tierra al hacer más gruesas la capa del
horizonte A de color más obscuros y el entierro de los objetos que se
encuentran en la superficie del suelo.
1.7.1.2.2 LARVAS DE COLEÓPTEROS Y DÍPTEROS VOLADORES.
Estos pueden ser minadores importantes del suelo. Aparecen en cifras
considerables en algunos suelos forestales, particularmente en el horizonte
superficial rico en Humus Mor y en algunos suelos de pradera. Son
normalmente saprófagos, aunque pueden atacar tanto a las raíces de los
cultivos como a las plantas jóvenes justamente por encima del nivel del suelo.
El gusano de alambre, que son las larvas de los coleópteros elatérion,
predominantemente del género agriótes, y las típulas, se hallan entre las
principales plagas agrícolas de los cultivos en desarrollo.
Figura 11. Larvas
33
CELIA ELENA VALENCIA ISLAS
De esta forma, sirven para iniciar los procesos de descomposición que son
seguidos por las bacterias y hongos.
Cabe destacar que el aumento o disminución de las poblaciones de los
insectos en el suelo, esta directamente vinculado con el accionar del hombre,
ya que el constante uso de productos químicos vienen provocando un
desequilibrio en el agroecosistema, causando el mayor daño a unos, pero
aumentando el número de otros que no son tan benéficos, pero que se
desarrollan bastante al no tener ya a sus enemigos naturales.
1.7.1.3 PEQUEÑOS MAMÍFEROS.
En algunos suelos no perturbados se presentan en números apreciables de la
familia de los múridos, ratones caseros y de campo, musarañas y otros tipos,
como ocurre en suelos forestales y de pradera y en menor grado en algunos
pastos. Aunque el paso total por hectárea es pequeño, probablemente inferior a
5.6 Kg en los suelos forestales y hasta 11 sobre superficies abiertas, pueden
ser los causantes de la descompactación de las capas superficiales del suelo,
al perforar al hacer con sus túneles y madrigueras; muchos de ellos transportan
también cantidades apreciables del suelo profundo o de subsuelo y lo dejan
sobre la superficie constituyendo montículos.
Algunos suelos semiáridos, pueden soportar también una población de
mamíferos que horadan las capas más profundas del subsuelo, y estos túneles
pueden rellenarse a lo largo del tiempo con suelo superficial rico en Humus;
muestran así numerosas galerías de suelo oscuro en el espesor del subsuelo
más claro y pobre en Humus.
Figura 12. Topo.
La actividad de estos animales radica en la pulverización, granulación y
34
BIOQUÍMICA DE SUELOS
transferencia de muy considerables cantidades de tierra. Mientras las
actividades de estos diferentes animales son generalmente desfavorables para
las operaciones agrícolas, el efecto sobre el suelo es a menudo beneficioso y
análogo al del laboreo. Estos animales no sólo incorporan muchas materias
orgánicas en los suelos, sino que sus madrigueras también sirven para airear y
drenar la tierra. En algunos casos perturban completamente los diversos
horizontes del suelo hasta ser difícil averiguar la naturaleza original del suelo.
Algunos de estos organismos producen varios cambios químicos en el suelo ya,
sea directamente por su proceso digestivo o indirectamente al influenciar las
actividades de las bacterias del suelo, hongos, y otros organismos
microscópicos. También pueden alimentarse de otros organismos del suelo
como algas, hongos y protozoarios.
1.7.1.4 ACAROS Y COLÉMBOLOS.
Se encuentran en cifras muy grandes de 80 por cm3 de espacio de aire en
condiciones húmedas. Descomponen la materia orgánica muy lentamente.
1.7.1.5 MIRIÁPODOS E ISAPADOS.
Milpiés y ciempiés se presentan a menudo en los suelos en cifras
considerables, son muy importantes como trituradores y mezcladores
mecánicos de la capa de residuos vegetales con el suelo. Algunos consumen
una cierta cantidad de suelo, posiblemente sólo sobre la capa de residuo,
aunque no excretan Humus Mull, sino un Moder mulliforme. Existen especies
adaptadas para minar el suelo y especies que se alimentan y viven
principalmente en o sobre la superficie del suelo.
Figura 12. Cien pies.
35
CELIA ELENA VALENCIA ISLAS
Figura 13. Mil pies.
1.7.1.6 GASTERÓPODOS.
La mayor parte de babosas y caracoles, se alimentan en la superficie y
frecuentemente son activos en condiciones húmedas; de aquí que escarben en
el suelo o en lugares sombríos. Son recolectores genuinos de basura que
transforman los tejidos vegetales viejos excretándolos en una forma moderada
y parcialmente digerida, más fácilmente utilizable por los miembros más
pequeños de la población animal.
Figura 14. Caracoles.
36
BIOQUÍMICA DE SUELOS
1.7.2 MICROOFAUNA (MICROANIMALES).
1.7.2.1 NEMÁTODOS
1.7.2.1.1 CARACTERÍSTICAS GENERALES.
Son gusanos microscópicos y los segundos más abundantes entre los animales
del suelo, son vermes no segmentados con cuerpo cilíndrico o fusiforme. Son
llamados algunas veces gusanos anguila. Son redondos o en forma de huso y
generalmente tienen la parte posterior puntiaguda. Pueden medir desde las
dimensiones microscópicas hasta casi 2 cm. y son más largos que anchos.
1.7.2.1.2 UBICACIÓN.
Se encuentra en casi todos los suelos. Muchos nemátodos son parásitos del
hombre y de los animales, unos viven en el agua dulce y otros en el mar. Del
gran número de nematelmintos que habitan en los suelos bajo las más variadas
condiciones la mayoría son innocuos. Algunos son benéficos por que se
alimentan de otros nemátodos perjudiciales o bien porque ayudan a la
descomposición de la materia orgánica.
Figura 16. Nemátodo.
Otros muchos se alimentan de plantas vivas, especialmente de raíces y son
sumamente perjudiciales. El daño que éstos organismos causaran a las raíces
reduce la eficiencia del transporte del agua y elementos nutritivos en los
vegetales, de este modo las plantas infestadas muestran casi siempre una
aparente necesidad por el agua a los fertilizantes, además de que las heridas
producidas por nemátodos son la puerta de entrada a bacterias y hongos
37
CELIA ELENA VALENCIA ISLAS
causantes de pudriciones en los tejidos invadidos.
1.7.2.1.3 CANTIDAD.
Son muy numerosos en los suelos, 50 individuos/g de suelo seco, lo que
significa alrededor de 111 billones por Ha. Se han encontrado en suelos de
labranza cerca de 1,000,000/m2, pesando aproximadamente 1 gramo (10
kg./Ha); en tanto que los pastos contienen de 2 a 20 millones, pesando entre 5
y 20 g/m2 ( 50-200 Kg./Ha).
1.7.2.1.4 CONDICIONES EN LAS QUE SE DESARROLLAN.
Son muy resistentes a la sequía, pudiendo permanecer hasta 39 años en
estado latente y "reviven" cuando las condiciones son favorables. Viven a
expensas de la microflora del suelo y posiblemente de la materia orgánica en
descomposición.
1.7.2.1.5. ACTIVIDAD EN EL SUELO.
No todas las actividades de los nemátodos son dañinas al crecimiento de las
plantas superiores, ya que ayudan a llevar a cabo una mezcla íntima del
material mineral y organismos del suelo y también descomponen los materiales
orgánicos de éste. Con base en sus necesidades alimenticias se distinguen tres
grupos
1) Nemátodos que se alimentan de materia orgánica en descomposición.
2) Nemátodos depredadores, que se alimentan de lombrices, otros
nemátodos, plantas parásitas, bacterias, protozoarios, etc. Es posible que
contribuyan a reprimir el número de parásitos de las plantas, puesto que
pueden utilizarlos como alimento.
3) Los que viven a expensas de la microflora del suelo y que infestan las
raíces de las plantas superiores y pasan una parte de su ciclo vital dentro
de ellas.
1.7.2.2 PROTOZOARIO.
1.7.2.2.1 CARACTERÍSTICAS GENERALES
Los protozoarios son animales unicelulares, se les considera la forma más
sencilla de vida animal en el suelo. Cuyo modo de vida y metabolismo son muy
38
BIOQUÍMICA DE SUELOS
particulares. Existen una gran variedad de tamaños, aunque la mayoría son
sumamente pequeños hay algunos que llegan a medir de 4 a 5 mm de
diámetro, también pueden formar colonias. En su mayoría son depredadores.
Morfológicamente se dividen en rizópodos, flagelados y ciliados:
a)
b)
c)
Los rizópodos incluyen a las amibas. En los rizópodos testáceos su tamaño
varía de 10 hasta varías décimas de mm de tamaño de las cuales, los
representantes típicos son: Naegleria gruberi y Hartmanella hyalina.
Los flagelados tienen uno o más flagelos que facilitan su desplazamiento,
son pequeños de 5 a 20 mm de longitud, las formas más comunes son:
Cercomona, Oicomonas y Heteromita
Los ciliados tienen muchos cilios cortos que cubren todo o la mayor parte
del cuerpo, miden de 20 a 80 mm de longitud están representados por
Colpodacucullus y C. steinii
1.7.2.2.2 UBICACIÓN.
Son acuáticos y viven en las películas de agua que circulan a las partículas del
suelo. La mayor parte de estos organismos están confinados en la parte
superficial del suelo, por lo cual su número es mayor en primavera y otoño y
decrece en invierno.
Figura 17. Estructura de un protozoario.
39
CELIA ELENA VALENCIA ISLAS
1.7.2.2.3 CANTIDAD.
Los protozoarios son los animales más numerosos y variados de la población
microscópica animal de los suelos. Más 250 especies han sido aisladas. Las
cantidades de protozoarios del suelo están sujetas a una gran fluctuación, aún
cuando las condiciones sean favorables. Se encuentra de 200-300 Kg./Ha de
suelo seco a 20 cm. Puede considerarse como cifra máxima aproximadamente
1 billón de ind./g de suelo seco de protozoarios de todas clases por gramo de
suelo seco medio, y se puede alcanzar la cifra vital de 112 y hasta 224 Kg. /Ha.
En cuanto a número los protozoarios se encuentran:
Amibas 100 mil a 500 mil ind./g de suelo
Flagelados, son los más numerosos, 500 mil a 1 millón
de ind/g de suelo
Ciliados o Infusorios, 80 a 1000 ind/g de suelo
1.7.2.2.4 CONDICIONES EN LAS QUE SE DESARROLLAN.
La abundancia de éstos es mayor en suelos húmedos y fértiles. Sus
requerimientos de pH varían según la especie, desde un valor de 4 a 8 o más
de 9 requieren de mucho alimento.
Se pueden alimentar de tres formas: algunos poseen clorofila y son autotrófos,
aunque sólo son unos pocos géneros de flagelados; algunos, también
flagelados, son saprofitos, absorben materiales nutritivos de la solución del
suelo; la mayoría de los protozoarios pueden alimentarse capturando y
digiriendo partículas sólidas tales como bacterias etc.
1.7.2.2.5. ACTIVIDAD EN EL SUELO.
La mayoría se alimentan de bacterias u otros organismos como algas y
levaduras y hasta suelen ser caníbales; otros son omnívoros y otros más se
sostienen a partir de sustancias orgánicas solubles. Debido a sus hábitos
alimenticios, se consideró durante algún tiempo como totalmente perjudicial
para la vida bacteriana, pensándose que reducían la acción beneficiosa de las
bacterias en el mantenimiento de la fertilidad del suelo, pero se ha probado
ahora que algunas bacterias en cultivo puro actúan más eficazmente que en
ausencia de predadores. Podemos decir que fungen como reguladores de la
población bacteriana.
Los protozoarios son activos cuando viven en una película de agua teniendo un
poco de movimiento en los espacios porosos, la mayoría forman quistes
durante sus ciclos de vida, pudiendo así resistir la desecación, reviviendo
40
BIOQUÍMICA DE SUELOS
posteriormente al humedecerse el suelo.
1.7.2.3 ROTIFEROS.
1.7.2.3.1 CARACTERÍSTICAS GENERALES
Animales microscópicos, en los que su parte anterior esta modificada en una
especie de disco retráctil que llevan unas circunferencias de cilios, las cuales al
moverse dan apariencia de ruedas que giran, de ahí su nombre. Las pestañas
del disco retráctil van barriendo los materiales nutritivos flotantes hacia el
animal. Poseen en la parte posterior un pie por medio del cual se fijan.
Figura 18. Rotífero.
1.7.2.3.2 UBICACIÓN.
Viven en pantanos y marjales o sobre musgos u hongos de los bosques.
1.7.2.3.3 CANTIDAD.
Su número puede ser bastante grande, se han llegado a encontrar en suelos
encharcados hasta 50 especies distintas.
1.7.2.3.4 CONDICIONES EN LAS QUE SE DESARROLLAN.
Suelos con buenas condiciones de humedad, en especial en tierras
encharcadas.
41
CELIA ELENA VALENCIA ISLAS
1.7.2.3.5. ACTIVIDAD EN EL SUELO.
Disgregan materia orgánica en turberas y lugares pantanosos de suelos
minerales, aunque se desconocen si tienen influencia directa en la fertilidad del
suelo.
1.7.2.4 ACTINOMICETOS.
1.7.2.4.1 CARACTERÍSTICAS GENERALES.
De acuerdo con su morfología ocupan una posición intermedia entre las
bacterias y los hongos, se parecen a las bacterias por que son unicelulares y a
los hongos filamentosos por que producen una maraña muy profusa y
ramificada. Muchos de éstos organismos se reproducen por medio de esporas,
las que tienen semejanza con las bacterias.
Figura 19. Actinomiceto.
1.7.2.4.2 UBICACIÓN.
Por su nutrición, los actinomicetos edáficos forman un grupo muy adaptable;
probablemente son todos heterotróficos, y pueden usar una extensa gama de
compuestos nitrogenados y carbonatados. Estos son organismos aerobios
típicos, y, como los hongos, son más comunes en suelos secos y templados
que en los húmedos y fríos.
42
BIOQUÍMICA DE SUELOS
1.7.2.4.3 CANTIDAD.
El número de actinomicetos puede variar de 0.1 a 36 millones/g de suelo, el
peso real de sustancia viviente. /Ha puede exceder a las bacterias, pero no
igualar a los tejidos de hongos. En condiciones óptimas su peso pude ser de
700 Kg. /Ha o más (20 cm de profundidad).
1.7.2.4.4 CONDICIONES EN LAS QUE SE DESARROLLAN.
Para su óptimo desarrollo se requieren pHs de 6.0 a 8.0. En suelos de escasa
humedad se desarrollan mejor que las bacterias. Abundan en suelos orgánicos
no muy ácidos. El olor tan especifico de algunas tierras recientemente aradas
se consideran debido a productos de las actividades de los actinomicetos.
1.7.2.4.5 ACTIVIDAD EN EL SUELO.
Los actinomicetos atacan y descomponen la M.O liberando los nutrimentos que
contienen. Aparentemente estos organismos son capaces de atacar el Humus,
el que sería muy lentamente descompuesto por las bacterias, de aquí que los
actinomicetos tengan una función muy importante desde el punto de vista de la
fertilidad del suelo, al ayudar en el ciclo del Nitrógeno; también influyen, aunque
en menor escala gracias a que presentan un cierto grado de patogenosidad a
las plantas.
1.7.2.5 VIRUS.
1.7.2.5.1 CARACTERÍSTICAS GENERALES.
Los virus son organismos unicelulares que parasitan en el interior de células
vivas y tienen la capacidad de producir enfermedades a todas las formas
vivientes, desde las plantas y animales unicelulares hasta los grandes árboles y
mamíferos.
1.7.2.5.2 UBICACIÓN.
Se pueden encontrar con mayor probabilidad en las plantas superiores, ya que
la multitud de células que constituyen sus tejidos pueden representar para el
virus un excelente hospedero, por medio del cual puede reproducirse
ampliamente. En el suelo se les encuentra sólo en lugares donde abundan
grandemente las bacterias.
43
CELIA ELENA VALENCIA ISLAS
1.7.2.5.3 CANTIDAD.
Su abundancia en el suelo es muy poca debido a que necesitarían depredar
grandes cantidades de colonias de bacterias para asegurar un buen desarrollo.
Figura 20. Estructura de un virus.
1.7.2.5.4 CONDICIONES EN LAS QUE SE DESARROLLAN.
En condiciones de humedad y temperatura de templadas a semi-calidas, los
virus pueden desarrollarse adecuadamente, siendo el aumento en la
temperatura el factor que afecta en mayor grado su actividad, al igual que en
las temperaturas demasiado bajas.
1.7.2.5.5. ACTIVIDAD EN EL SUELO.
Dentro de los microanimales que habitan en el suelo, los virus son los que
presentan en menor cantidad y abundancia, por lo que directamente su
actividad no es muy relevante en la formación de un suelo.
En el caso de que son microorganismos que suelen parasitar bacterias se
pueden considerar como depredadores de éstos organismos benéficos del
suelo e influyen en modificar el número de éstas.
44
BIOQUÍMICA DE SUELOS
2. MATERIA ORGÁNICA
2. 1. INTRODUCCIÓN.
Según el Soil Science Society of America, la materia orgánica del suelo debe
definirse como la fracción orgánica del suelo que incluye vegetales y animales
en diferentes estados de descomposición, tejidos y células de organismos que
viven en el suelo y sustancias producidas por los habitantes del mismo. En
general, se determina en la fracción del suelo que pasa por una tamiz con malla
de 2 mm.
Figura 21. Ciclo de la Materia Orgánica.
Las plantas superiores no pueden vivir a base de la mezcla puramente mineral,
porque falta todavía un "componente vital" que es la materia orgánica, mejor
conocida como humus, necesario como fuente de energía para todos los
microorganismos del suelo, aparte de otras funciones importantes que
desempeña.
La descomposición de la hojarasca designa la desaparición más o menos
45
CELIA ELENA VALENCIA ISLAS
rápida de la materia prima vegetal que se divide mecánicamente o es enterrada
en los horizontes minerales por la actividad animal (lombrices) y es atacada
rápidamente por las bacterias y por los hongos del suelo. En medios con una
fuerte actividad biológica, es decir, en medios aireados y poco ácidos, la
descomposición de la hojarasca es rápida; en cambio, es muy lenta cuando se
forma entonces, superpuesto al suelo mineral, un horizonte orgánico constituido
por restos vegetales todavía estructurados, en su mayoría y por lo tanto
parcialmente descompuestos.
Las algas, bacterias, musgos y líquenes son los primeros formadores del
humus en un suelo mineral, preparando así el camino para las plantas
superiores.
El concepto de la materia orgánica, en esta definición, es muy amplio, ya que
incluye tanto material poco alterado como aquel que ha experimentado
profundos cambios en el suelo.
La materia orgánica del suelo esta integrada por una serie compleja de
productos que van desde tejidos vegetales y animales no descompuestos,
pasando por compuestos de fácil descomposición, hasta materia orgánica
parcialmente descompuesta, estable y más o menos resistente a una
descomposición posterior denominada Humus.
Los restos vegetales de toda naturaleza (hojas, ramas, frutos, raíces, porciones
leñosas, etc.) y cadáveres de animales que viven en o sobre el suelo (grandes
mamíferos, s insectos, microorganismos, etc.), son el origen de la materia
orgánica del suelo.
A consecuencia de la degradación de materia orgánica, se producen la
mineralización, la inmovilización y la Humificación, procesos que se explicarán
con detalle posteriormente
2.2. DISTRIBUCIÓN Y CANTIDAD DE LA MATERIA ORGÁNICA.
El contenido y la distribución de la materia orgánica dentro del suelo no es
homogénea, está gobernado por los procesos adición orgánica, mineralización
y descomposición microbiana y además depende de muchos factores cuyos
efectos pueden manifestarse en forma individual o colectiva de acuerdo a las
condiciones ecológicas prevalecientes en un cierto lugar, estos factores son:
46
La cantidad y el tipo de vegetación
La macro y microfauna del suelo
La actividad microbiana
Las características climáticas.
El drenaje y aereación del suelo.
BIOQUÍMICA DE SUELOS
El material parental
La utilización de los suelos.
De las características del suelo: presencia de microorganismos,
Existencia de nutrientes.
pH,
Aireación y minerales.
Los contenidos son muy variables. Pero sus valores usuales están 0.5 - 10%.
Se concentra en el horizonte superficial y disminuye gradualmente con la
profundidad (a excepción de determonados tipos de suelos, como podsoles,
turbas y fluvisoles).
En los suelos de pradera el contenido en materia orgánica es mayor que en los
de bosque y alcanza niveles más profundos (figura).
En la cantidad y calidad de la materia orgánica intervienen numerosos factores.
Del material orgánica original: cantidad, calidad, edad y tamaño de los restos.
De los caracteres climáticos: humedad, temperatura y alternancias climáticas,
fundamentalmente.
Al analizar diversos perfiles de suelos con distintas condiciones ecológicas, se
observa que:
a) En las zonas frías y húmedas con bosque de coníferas ("taiga") y mezcla de
frondosas, la adición de materia orgánica es superficial por lo que se tiende
a acumular sobre el suelo o en los pocos centímetros superiores, a no ser
que haya migraciones orgánicas muy grandes.
b) En climas templados húmedos, bajo árboles caducifolios, la influencia de la
cubierta herbácea y sus raíces aminora ligeramente la acumulación
superficial de la materia orgánica. Por otra parte ésta puede ser
entremezclada por las lombrices de tierra y otros animalillos minadores.
c) En las estepas, la presencia casi exclusiva de gramíneas origina un
enriquecimiento de materia orgánica más homogéneo y profundo a causa
de la incorporación de las raíces a la masa del suelo.
d) Por último en los bosques tropicales se observa que la gran actividad
biológica existente consume y mezcla la materia orgánica en todo el perfil,
por lo que la homogeneización es casi total, aunque, pedologicamente la
acumulación orgánica sea escasa.
47
CELIA ELENA VALENCIA ISLAS
e) En los suelos cultivados la cantidad de materia orgánica es el reflejo de las
prácticas agrícolas, a las cuales está sometido el suelo; en otras palabras, el
manejo del suelo es uno de los factores que tiene un influencia directa sobre
el porcentaje total de la materia orgánica del suelo.
2.3. FUNCIONES DE LA MATERIA ORGÁNICA DEL SUELO.
La materia orgánica sin humificar y humificada influyen en la génesis y en
muchas de las propiedades físicas, químicas y biológicas del suelo como por
ejemplo:
a) Génesis.
Interviene en la diferenciación, dentro del suelo, de los horizontes.
Sin ella no sería posible la formación del suelo.
b) Propiedades Físicas del suelo.
Reduce el impacto de la gota de lluvia.
Proporciona una estructura al suelo al actuar como cemento de unión entre
las partículas (forma parte del complejo húmico-arcilloso)
Aumenta el % de espacio poroso en los suelos arenosos.
Incide sobre el balance hídrico del suelo.
Favorece la retención de humedad por el suelo.
Mejora la infiltración del agua.
Minimiza la erosión eólica.
Reduce su pérdida por evaporación.
Mejora el drenaje de suelo de textura fina y, por lo tanto, ayuda a una mejor
distribución del agua en el perfil del suelo.
Promueve un sistema de raíces más profundas que permiten el uso del
agua en una capa del suelo también profunda.
Al oscurecer el suelo en los climas templados fomenta su calentamiento y,
por ende, promueve una mejor germinación y el fácil aprovechamiento del
agua.
Al mejorar el drenaje y la estructura beneficia la aireación en los suelos y
así, el mejor crecimiento y funcionamiento más eficaz de las raíces.
Los coloides orgánicos ayudan a retener el agua en los suelos arenosos.
c) Propiedades químicas del suelo.
48
Suministra los nutrimentos esenciales, Nitrógeno, Fósforo, Azufre, entre
otros.
Actúa como buffer al moderar los cambios de acidez o alcalinidad.
Inactiva los elementos o compuestos orgánicos tóxicos, añadidos al suelo
por contaminación.
BIOQUÍMICA DE SUELOS
Interviene en la retención de nutrimentos debido a su elevada CICT.
d) Propiedades biológicas.
Es hábitat y fuente de energía para los microorganismos del suelo.
Al oscurecer el suelo en los climas templados promueve su calentamiento y
también una mejor germinación y el fácil aprovechamiento del agua.
Al mejorar el drenaje y la estructura beneficia la aireación en los suelos a
así, el mejor crecimiento y funcionamiento más eficaz de las raíces.
Figura 22. Composición de la Materia orgánica.
2.4. COMPOSICIÓN DE LA MATERIA ORGÁNICA.
Desde el punto de vista químico, la materia orgánica del suelo consiste de
sustancias orgánicas no descompuestas, descompuestas y en descomposición,
aunque en el producto final aparezcan también compuestos orgánicos
recientemente formados. En la naturaleza el humus proviene de los vegetales o
sus partes, como por ejemplo las hojas, frutos, raíces y porciones leñosas;
proviene también de los somas de los animales muertos, desde los grandes
mamíferos hasta los insectos y los microorganismos.
Si bien se han podido identificar sustancias que denuncian el origen vegetal y
animal de la materia orgánica del suelo; también encontramos sustancias
constituyentes o excretadas por los microorganismos responsables de la
degradación de los productos orgánicos anteriores y lo más importante
aparecen además unas sustancias orgánicas difícilmente clasificables de color
oscuro muy resistente al ataque microbiano que por ofrecer propiedades
comunes se engloban bajo la denominación genérica de sustancias húmicas
del suelo o simplemente humus.
49
CELIA ELENA VALENCIA ISLAS
La materia orgánica del suelo sufre procesos de oxidación que llevarán a la
producción de CO2 y H2O. Sin embargo, una parte de la materia orgánica
escapa a este proceso de oxidación y se transforma en grandes
macromoléculas que no son solubles y constituyen la fracción denominada
húmica (o humus). En los suelos que no son totalmente maduros pueden
extraerse fracciones solubles por tratamientos suaves; estas fracciones
representan probablemente pasos intermedios en el proceso de humificación.
En ciertos suelos puede detectarse una actividad enzimática no despreciable, a
pesar de que el contenido proteico del suelo es muy bajo. Esto es más
frecuente en ciertos suelos de alto componente arcilloso y probablemente se
debe a que la arcilla, debido a su carga eléctrica neta, actúa como un
intercambiador iónico reteniendo enzimas procedentes de la descomposición
de tejidos y células. Estas actividades enzimáticas son más frecuentes en
suelos ricos desde el punto de vista agrícola en los que la composición de
arcillas es también favorable.
La fracción orgánica estable de los suelos contiene prácticamente el 90% del
fosfato de los mismos, este fosfato no es directamente asimilable por las
plantas y quizá se encuentra fuertemente unido a los componentes arcillosos
del suelo.
La mayor parte de los polisacáridos del suelo se encuentra en una forma no
fácilmente extraíble y probablemente se encuentre asociada a macromoléculas
en fase de humificación. Del resto extraíble tiene especial importancia la
fracción correspondiente a los exopolisacáridos bacterianos porque su alta
resistencia a la degradación les hace especialmente interesantes a la hora de
formar los microhábitats porosos en los que viven los microorganismos
edáficos.
También hay que considerar, que todas y cada una de las múltiples sustancias
orgánicas existentes en el suelo al unirse con la parte mineral, forman lo que se
denomina complejo organomineral o húmico-arcilloso.
2.4.1 PRINCIPALES COMPUESTOS QUÍMICOS.
Desde el punto de vista químico, la materia orgánica del suelo consiste de
sustancias orgánicas no descompuestas, descompuestas y en descomposición,
aunque en el Humus aparezcan también compuestos orgánicos recientemente
formados. La materia orgánica posee una serie de sustancias muy importantes
entre las cuales se han identificado:
1) Carbohidratos. Contienen Carbono, Hidrógeno y Oxígeno; así como
celulosa, hemicelulosa, almidones azúcares diversos, pentosas (casi
50
BIOQUÍMICA DE SUELOS
intermedias entre los almidones y los azúcares), pectina (en los frutos en
maduración) y glucógenos, si bien estos deben de ser de origen animal.
2) Proteínas. Son compuestos complejos formados por Carbono, Hidrógeno,
Oxígeno y Nitrógeno, Azufre y a veces Fósforo y Fierro) varios tipos de
proteínas se encuentran comúnmente en los organismos animales y
vegetales. Su descomposición origina la formación de aminoácidos que
pueden producir finalmente amoniaco o sales de amonio, constituyendo así
macroelementos indispensables en la nutrición de las plantas.
3) Ligninas. Provienen de la armazón leñosa de las plantas y de las células
viejas. Constituye, después la celulosa y de las hemicelulosas, el
componente cuantitativamente más importante de las plantas. El contenido
de lignina del tejido leñoso varía entre el 18 y el 30%. La lignina se halla
incrustada en el tejido vegetal, encontrándose en las láminas secundarias
de la pared celular. La lignina es el producto vegetal masivo que se degrada
biológicamente con mayor lentitud. Constituye pues, la fuente principal de la
materia orgánica del suelo y en especial de los ácidos húmicos, que se
degrada con gran lentitud.
Si comparamos la lignina con la celulosa o con las hemicelulosas,
encontraremos que ésta es degradada con una lentitud extraordinaria tanto
por los hongos destructores de madera, como por las bacterias y hongos
del suelo.
4) Almidones. El almidón constituye el producto de reserva predominante en
las plantas. Se presenta, por lo general, en forma de gránulos que pueden
ser tanto esféricos como lenticulares u ovoides con una marcada estructura
en capas. El almidón vegetal está formado por dos glucanos, amilasa (1527%) y amilopectina.
En suelos saturados de humedad, recién abonados con hidratos de
carbono, el almidón es degradado en condiciones anaeróbicas
(preferentemente por los clostridios sacarolíticos). Como estos organismos
fijan nitrógeno molecular, la degradación anaerobia de los restos vegetales
ricos en polisacáridos puede provocar, en el suelo, un enriquecimiento en
nitrógeno.
5) Fructanos. En algunas familias vegetales se acumulan fructanos, ya
sustituyendo ya acompañando el almidón. En los pastos llegan a constituir
hasta un 12% o 15% de la materia seca.
6) Manano. Algunas coníferas lo contienen hasta un 20%. En las células de
levadura se presenta como polisacárido y puede extraerse - de las
suspensiones de levadura - por tratamiento por álcalis hidratados o al poner
dichas suspensiones en el autoclave.
51
CELIA ELENA VALENCIA ISLAS
7) Pectinas. Se presentan en forma de compuestos intracelulares en los tejidos
de las plantas jóvenes. Su importancia radica más en su relación con la
estabilidad de las plantas que en su cantidad. Forman parte de la lámina
media que se deposita entre las paredes celulares de dos células vegetales
vecinas.
La capacidad para degradar la pectina es característica de muchos hongos
y bacterias cuya patogenicidad se basa en la segregación de enzimas que
disuelven la pectina. La Erwinia carotovora provoca una disolución de
tejidos de la zanahoria, apio y análogos. En el suelo el número de
destructores de pectina es extraordinariamente elevado.
8) Quitina. Es un compuesto de sostén muy extendido tanto en el reino animal
como en el vegetal, y constituye el exoesqueleto de muchos invertebrados.
La quitina es constantemente producida en el suelo y es un componente de
la pared celular de muchos hongos, en especial de los basidiomicetos.
Resulta sorprendente que un buen número de bacterias terrestres y
acuáticas utilicen la quitina, en suelos de cultivo se encuentran hasta 106
microorganismos por gramo capaces de utilizarla.
Al añadir al suelo quitina finamente divida, los ascomicetos reaccionan
especialmente multiplicándose con gran rapidez.
9) Huminas. Representan la fracción de la Materia orgánica que solamente es
soluble en NaOH caliente. Debido a que este grupo de sustancias ocupa
una posición intermedia entre los ácidos húmicos y el carbón (hulla),
Spregel lo llamó carbón húmico. Más tarde Berzelius cambió dicho término
por humina (C40H30O15) y Mulder, por su parte, dio el nombre de ulmina
(C40H32O11) a la forma insoluble del ácido úlmico.
Las sustancias orgánicas denominadas huminas no siempre están
representadas por los ácidos Húmicos y sus derivados. En suelos turbosos
o en las capas superficiales de los suelos minerales, las huminas están
compuestas de sustancias vegetales de descomposición incompleta. En
otros tipos de suelos (grises por ejemplo), las huminas están constituidas
por aminas, cuya fuente es el plasma de los microorganismos que, en estos
suelos se encuentran en abundancia. Los residuos vegetales carbonizados
son materiales inertes que no forman parte activa en los procesos vitales
del suelo.
10) Grasas y diversos tipos de ceras, aceites y resinas.
También en la materia orgánica se encuentran sustancias constituyentes o
excretadas por los microorganismos responsables de la degradación de los
52
BIOQUÍMICA DE SUELOS
productos orgánicos anteriormente mencionados y lo mas importante,
también se encuentra el Humus como una parte integrante de ella.
2.4.2 COMPOSICIÓN PORCENTUAL DE LA MATERIA ORGÁNICA.
Como se indicó la composición de la materia orgánica es muy variable pero en
promedio contiene:
a)
Más del 99 % del Nitrógeno total del suelo, ya que el 25% del Nitrógeno de
la capa superficial se encuentra bajo formas orgánicas. Además el
contenido de Nitrógeno de la mayoría de las formas del Humus fluctúa,
entre 5.5 y 5% y el contenido de Carbono entre 50 y 58%; resultando una
relación de Carbono-Nitrógeno de 9 a 12.
b)
El contenido total de carbohidratos en los suelos han sido reportados entre
5 y 20% de las fracciones de ácidos fúlvicos-húmicos y huminas de la
materia orgánica del suelo.
c)
Las grasas y ceras se encuentran del 2 a 4% y el resto de los complejos
que se parecen a la lignina de 40 a 60%.
d)
Si bien el Nitrógeno es uno de los elementos básicos de la materia
orgánica, conviene subrayar que el Fósforo (total del suelo), y Azufre;
además del Carbono y el Oxígeno, son elementos muy comunes en ella.
e)
El Fósforo orgánico puede ocupar entre 20 y 50% hasta alcanzar el 75%
del Fósforo total del suelo. Este se encuentra bajo la forma de inositoles
fosfatados en un 35%, ácidos nucléicos 2%, fosfolípidos 1%, siendo el
resto no identificados.
f)
El Azufre orgánico puede ocupar alrededor del 75%, de la materia orgánica
del suelo pero su contenido puede variar grandemente. Este elemento es
muy importante, ya que es un constituyente de los aminoácidos.
2.5. DESCOMPOSICIÓN DE LA MATERIA ORGÁNICA.
Durante la descomposición de la materia orgánica muerta, esta se biodegrada y
se transforma a un ritmo variable de tal forma que:
a) Los grandes compuestos hidrocarbonados se convierten
pequeñas, frecuentemente solubles.
en moléculas
b) Los compuestos que fermentan bien (almidones, carbohidratos, proteínas y
pectinas) se solubilizan y mineralizan muy rápidamente.
53
CELIA ELENA VALENCIA ISLAS
c) Algunos de los compuestos se descomponen con velocidad intermedia
(celulosas , las hemicelulosas) dependiendo de los organismos del suelo
que se encuentren presentes.
d) Los compuestos resistentes (ligninas, aceites, grasas, resinas, taninos), así
como los que escapan a la mineralización primaria son estables frente a los
microorganismos edáficos y se integran en las nuevas moléculas húmicas,
siendo los precursores de los ácidos húmicos y fúlvicos.
2.5. 1 MINERALIZACIÓN.
Cuando los residuos orgánicos son atacados, transformados y descompuestos
por la meso fauna del suelo (herbívoros, cropófagos, detritívoros etc. así como
por los microorganismos del suelo (bacterias, hongos, actinomicetos, etc.);
éstos descomponen a la materia orgánica original, biodegradando la lignina
(ligninólisis), celulosas (celulólisis), almidón (amilólisis), proteínas (proteólisis, y
amonificación) etc. A partir de ese mecanismo de descomposición de
substancias orgánicas por la acción de microorganismos muy activos y en
condiciones normales de aireación se liberan substancias inorgánicas simples
(Tabla 1). A este proceso se le denomina, MINERALIZACION.
Tabla 1.
ELEMENTO
C (Carbono)
H (hidrógeno)
N (Nitrógeno)
S (Azufre)
P (Fósforo)
Otros
COMPUESTOS INORGANICOS
CO2, CO3-2, CH3-, C (elemental)
H2O, O2, H2, H , OHNH4+, NO3-, NH3, N2
SO4-2, H2S, SO3-2, CS2, S
(elemental)
H2PO4-, HPO4-2, PO4-3
K+, Ca+2, Mg+2, Bo+3, Mo+4, Zn+2,
Cu+2
La mineralización global se compone de:
a) Mineralización primaria, que se produce en la materia orgánica fresca
(partes no degradadas de animales y/o plantas) que todavía no este
incorporada al suelo mineral.
b) Mineralización secundaria de los compuestos húmicos, es más lenta ya que
los enlaces que contienen retardan los procesos de mineralización.
A partir de la mineralización se podría producir una futura desaparición total de
la materia orgánica de los horizontes orgánicos, cuando los aportes continuos
54
BIOQUÍMICA DE SUELOS
de ésta disminuyeran. Por lo anterior se concluye que debe existir un equilibrio
entre los aportes de materia orgánica fresca y la que se mineraliza. Así que la
velocidad con la que se lleva a cabo la mineralización es un índice de la
cantidad de materia orgánica, humificada o no, existente en el suelo en un
momento dado.
Después de la destrucción mecánica y física de los restos vegetales y animales
se produce el ataque de microorganismos, los que por medio de sus jugos
digestivos y enzimas, destruyen los compuestos orgánicos y dan lugar a la
elaboración de minerales.
Los microorganismos que participan en los procesos de la mineralización son:
a) Microflora
Bacterias:
• Micrococcus sp.; Bacterium sp.; Bacillus sp.; Azotobacter sp.; Clostridium
sp.
• Actinomicetes: Streptomicetes; Nocardia sp.
Hongos:
• Ascomicetos: Aspergillus sp.; Penicillium sp.
• Hifomicetes: Dematiacem sp.; Fusarium
Hormodendrum sp.;
• Bacidiomicetes.
sp.;
Cladosporium
sp.;
b) Microfauna protozoaria
• Rizópodos, flagelados, ciliados.
c) Microfauna de animales superiores
• Nemátodos, lombrices, hormigas, termitas, colémbolos.
2.5.2 INMOVILIZACIÓN.
Muchos de los compuestos que han sido degradados parcial o totalmente
durante el ciclo de descomposición de la materia orgánica, son tomados por los
organismos del suelo durante un cierto tiempo, ya sea, para elaborar tejido
microbiano o bien para producir energía a fin de llevar a cabo sus funciones
metabólicas por lo que dentro del organismo ocurre una reorganización de los
compuestos ya degradados o mineralizados. A este proceso biológico de
síntesis, que es inverso
a la descomposición recibe el nombre de
INMOVILIZACION e impide la incorporación inmediata al suelo de los
compuestos orgánicos o inorgánicos producidos durante la mineralización, y
retarda un cierto tiempo (muerte del organismo) la llegada, hacia la
humificación, de los materiales orgánicos parcialmente descompuestos.
55
CELIA ELENA VALENCIA ISLAS
2.5.3 HUMIFICACIÓN.
Se puede definir la Humificación como el conjunto de los procesos de síntesis
que conducen a la formación de compuestos húmicos coloidales de
neoformación, a expensas de los productos más o menos solubles resultantes
de la descomposición de la materia orgánica fresca.
La Humificación lleva, a la formación de moléculas orgánicas complejas, con
frecuencia insolubles: recordemos que los compuestos más importantes que se
originan son los ácidos húmicos y los ácidos fúlvicos son, sin embargo, de la
misma naturaleza que los primeros: se pasa de unos a otros por aumento de la
masa del núcleo aromático.
El origen del humus es, probablemente, mixto: (1º) ciertos microorganismos
producen substancias pardas similares a los ácidos húmicos (Azotobacter spp.,
Streptomyces spp.), (2º) ciertos hongos pueden producir polímeros fenólicos y
(3º) la presencia de arcilla puede ayudar en el proceso de polimerización de los
compuestos anteriores.
El humus es extraordinariamente estable y el periodo de degradación de los
compuestos húmicos (que varían entre los distintos tipos de suelos) oscila entre
los 5 y los 2000 años.
La Humificación resulta, por una parte, de procesos puramente fisicoquímicos:
oxidación y polimerización por influencia de la aireación de la desecación y
fijación de NH3 o NH2 por los radicales COOH, y por otra parte, de procesos
biológicos que activan los primeros; estos dos tipos de procesos intervienen en
grado muy variable según los casos.
Es el conjunto de procesos de síntesis que conducen a la formación de
compuestos resultantes de la descomposición de la materia orgánica fresca. La
humificación lleva a la formación de moléculas orgánicas complejas, con
frecuencia insolubles (ácidos fúlvicos y húmicos) y es el resultado de procesos
puramente fisicoquímicos como son oxidación y polimerización, es tanto mas
rápida y mas intensa cuanto mejor y mas aireado y mas rico en calcio es el
medio. Se conocen dos tipos de humificación:
2.5.3.1 HUMIFICACIÓN BIOLÓGICA.
Es el proceso que caracteriza a los suelos ricos en bases, que gozan de buena
aireación, presencia de lombrices, pH elevado y actividad microbiológica alta;
suelos que, por otro lado, permiten un ciclo biológico rápido con mineralización
activa de los precursores hidrocarbonados y nitrogenados. Según la ecología
del suelo, la humificación biológica se caracteriza por la degradación activa de
56
BIOQUÍMICA DE SUELOS
la lignina o de la celulosa.
En el caso de los suelos con saturación de bases (alta o media), y
desarrollados bajo bosques, encontramos el fenómeno de oxidación de lignina
que corresponde a una humificación directa. La velocidad máxima de este tipo
de humificación tiene lugar en los suelos cálcicos; donde el calcio actúa
directamente sobre el pH y ayuda a los fenómenos de oxidación.
En los suelos saturados, sin carbonatos libres, la evolución de la lignina es un
poco más lenta, sin embargo los compuestos son más polimerizados. La a
condensación de los aminoácidos en amoniaco -en los sitios aromáticos- es
muy activa y corresponde a la síntesis de los ácidos Húmicos.
2.5.3.2 HUMIFICACIÓN ABIOLÓGICA.
Es el mecanismos de humificación que ocurre cuando la actividad biológica
disminuye motivada por un factor ecológico (vegetación ácida). La insuficiencia
tanto de bases como de oxígeno modera los procesos biológicos, y provoca la
acumulación de una gruesa capa de materia orgánica poco evolucionada. Este
tipo de humificación es muy lento y produce sustancias poco polimerizados y
solubles en agua.
Las condiciones típicas de la descomposición anaeróbica de sustancias
orgánicas se dan en los horizontes superiores de los suelos pantanosos o bien
en lugares saturados con agua estancada.
2.5.3.1 EL HUMUS.
Es la parte estable de la Materia Orgánica bien descompuesta, mas o menos
resistente a una descomposición microbiológica ulterior. Suele representar del
60 por ciento al 90 por ciento de la materia orgánica total del suelo por lo que
interesa por su permanencia en el suelo y su bioestabilidad.
El Humus es de naturaleza coloidal amorfa sin vestigios de estructura
bioquímica del material del que se deriva, de color café oscuro o negro.
Resulta de la descomposición y síntesis de compuestos orgánicos de alto peso
molecular no existentes originalmente en la materia orgánica viva, que le
confieren características físicas y químicas específicas. Integra del 60-90% de
la materia orgánica total del suelo.
El humus presenta, en cierta forma, un equilibrio dinámico: por una parte, se
van introduciendo constantemente restos orgánicos y, por otra, se va oxidando
parcialmente. La proporción del humus en el suelo es tanto más elevada cuanto
mejores son las condiciones para su formación. La proporción tan baja de
humus de los suelos tropicales se debe a la veloz destrucción de la materia
orgánica - presente en los mismos- realizada por aquellos microorganismos que
57
CELIA ELENA VALENCIA ISLAS
favorecen con el clima tropical.
Figura 23. Síntesis de Humus
La tierra negra de las estepas se forma en regiones con largos y rigurosos
inviernos así como con secos veranos. La cantidad de humus que se acumula
no depende tan sólo de las condiciones climáticas y edáficas, sino también del
tipo de vegetación. La paja de las gramíneas y de las plantas de estepa
produce un humus fácilmente degradable, mientras que el follaje de los
bosques, en especial el de coníferas, engendra un humus de muy difícil
degradación.
Su composición es muy diversa y variable según las condiciones del medio en
el que se forma.
2.5.3.2 COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LOS HUMUS.
El humus del suelo no es una sustancia de composición exactamente definida,
ni siquiera una agrupación de compuestos en porcentajes determinados, sino
que ha de considerarse como un material heterogéneo constituido por un
conjunto de sustancias altamente polimerizadas, de peso molecular
relativamente alto, amorfas, con propiedades coloidales e hidrofílicas muy
marcadas, de alta capacidad de intercambio catiónico (C.E.C.), gran cantidad
58
BIOQUÍMICA DE SUELOS
de grupos ácidos, y constituidas principalmente por carbono, hidrógeno,
oxígeno y nitrógeno.
Su composición elemental aproximada es:
Carbono 40 - 65%
Oxígeno 30 - 50%
Nitrógeno e Hidrógeno 1 - 6%
Fósforo, Azufre y otros cationes no más del 2%
La mezcla de compuestos orgánicos que se extrae del suelo mediante bien
establecidos o, por extensión de materiales orgánicos más o menos
humificados, puede denominarse: «sustancias húmicas solubles». Estos
materiales solubles constituyen una fracción importante del humus, y están
formados por ácidos fúlvicos (Ácidos Fúlvicos), ácidos húmicos (Ácidos
Húmicos) y algunos otros componentes, no propiamente húmicos, como
polisacáridos y péptidos.
Figura 24. Fraccionamiento de la materia orgánica.
Los Ácidos Húmicos son solubles en una disolución alcalina pero se precipitan
cuando el pH es ajustado a 2; los Ácidos Fúlvicos permanecen en disolución
cuando el extracto alcalino es acidificado, y las huminas son la fracción húmica
que no es solubilizada ni por disoluciones ácidas ni por básicas.
Aunque la composición de los Ácidos Húmicos y Ácidos Fúlvicos es aún
imprecisamente conocida, en la actualidad es posible dar una serie de
propiedades generales a pesar de la variedad de factores que determinan su
59
CELIA ELENA VALENCIA ISLAS
formación: tipo de restos vegetales, clase de población microbiana del suelo,
aireación, acidez, componentes inorgánicas del suelo, etc.
En general, se observa que en la serie: humina, Ácidos Húmicos y Ácidos
Fúlvicos, los contenidos de C y N, así como el peso molecular, decrecen;
mientras que la capacidad de intercambio catiónico (C.E.C.) y el contenido en
oxígeno se incrementan. La acidez total y el contenido en -COOH de los Ácidos
Fúlvicos es apreciablemente mayor que para los Ácidos Húmicos; los Ácidos
Fúlvicos son más ricos en -OH fenólico, -OH alcohólico y grupos cetónicos que
los Ácidos Húmicos, pero éstos contienen más grupos C=O quinónicos por
unidad de peso. Es incuestionable que estos grupos ácidos son los
determinantes de la C.E.C. de los Ácidos Húmicos y Ácidos Fúlvicos y de su
tendencia a retener metales, bien formando sales o bien por formación de
quelatos y complejos. Esta acción es muy marcada con cationes metálicos
trivalentes como los de Fe y Al, siendo mucho más intensa en los Ácidos
Fúlvicos.
Los complejos de metales con sustancias húmicas pueden variar
apreciablemente en su disponibilidad. Mientras que algunos complejos pueden
liberar su componente metálico con absorción por la planta. Se ha comprobado
que los complejos de Fe con Ácidos Fúlvicos son mas lábiles de poder
transferir el Fierro fácilmente a la planta; los Ácidos Húmicos, en contraste,
pueden producir complejos tanto de alta como de baja labilidad según sea la
proporción de metal ligado en el complejo.
Las sustancias húmicas contienen un 30-50% de materiales hidrolizables, en su
mayor parte azúcares y algunos aminoácidos peptídicos y estructuras
proteicas. El esqueleto principal no hidrolizable es un 50% aromático,
compuesto por anillos simples, muchos de los cuales poseen grupos hidroxilo y
metoxilo, así como sustituyentes carboxilo y alifáticos. Los Ácidos Fúlvicos
poseen una relación C/H más baja, lo que indica su menor carácter aromático
y, en consecuencia, su naturaleza alifática predominante. Propiedades
importantes de las sustancias húmicas, tales como la velocidad de sus
reacciones de cambio y su carácter hidrofílico, dependen de la relación C
aromático/C alifático de sus moléculas. Así, la marcada naturaleza hidrofílica de
los Ácidos Húmicos de suelos podsólicos se explica por el predominio de su
estructura alifática; por el contrario, los Ácidos Húmicos de chernosem, con
predominio aromático en su estructura, son menos hidrofílicos.
El papel que pueden jugar las sustancias húmicas en cuanto a su contribución
a la fertilidad del suelo ha sido estudiado por numerosos investigadores,
aceptándose que su efecto es el resultado de diversos factores, como la
capacidad de retención de agua del suelo así como su capacidad tampón frente
a los cambios de acidez; por otro lado, de los estudios realizados sobre los
efectos fisiológicos inducidos en las plantas por los compuestos húmicos,
comparando su posible acción directa sobre el metabolismo o indirecta a través
60
BIOQUÍMICA DE SUELOS
de una regulación en la absorción de cationes, se concluye que la diferente
capacidad de penetración de las fracciones húmicas determina la variedad de
sus efectos, pero el hecho de que una fracción no llegue a la célula no significa
que sea fisiológicamente inerte. En este sentido, las fracciones húmicas de
elevado peso molecular, relativamente inertes, contribuirán de forma indirecta,
influyendo en las propiedades físicas, químicas y biológicas del suelo, mientras
que las de bajo peso molecular presentarán una mayor actividad con respecto
a los procesos fisiológicos y metabólicos de la.
2.5.3.4 PRINCIPALES CARACTERÍSTICAS DEL HUMUS.
El peso molecular del Humus ésta comprendido entre 5,000 a 500,000
unidades.
La CICT que presenta el Humus es de 150 - 300 meq/100 g de Humus
mientras que las arcillas silicatadas poseen entre 8 - 100 meq/100 g de
arcilla.
Lo que indica que la CICT del Humus puede ser de 4 a 7 veces mayor que
las arcillas silicatadas las cuales absorben del 15 al 20% del agua del
suelo.
El Humus absorbe del 80 al 90% del agua del suelo a diferencia de las
arcillas silicatadas que presentan alta cohesión y alta plasticidad.
El Humus presenta baja cohesión y baja plasticidad a diferencia de las
arcillas silicatadas que tienen alta plasticidad y alta cohesión.
2.5.3.4.1 PRINCIPALES TIPOS HUMUS Y SUS CARACTERÍSTICAS.
La clasificación de los humus se basa ante todo en la morfología de los
horizontes orgánicos, que es la resultante de los dos procesos fundamentales
de la evolución de la materia orgánica ya estudiados: mineralización y
humificación. La naturaleza de los productos formados y su grado de unión con
la materia mineral, que condicionan la estructura macroscópica e incluso la
microestructura, son igualmente elementos importantes de esta clasificación.
Los factores biológicos ofrecen una importancia muy particular; la base de los
procesos de mineralización y de humificación no es solamente la actividad
microbiológica, sino también la actividad animal (lombrices, artrópodos) que
condiciona la división mecánica, más o menos intensa, de los restos vegetales,
su incorporación a la materia mineral y la formación de complejos órgano
minerales. De estos factores biológicos dependerá la importancia relativa de los
dos horizontes característicos de los humus: Ao, horizonte orgánico
61
CELIA ELENA VALENCIA ISLAS
superpuesto al suelo mineral, incompletamente descompuesto, con estructura
todavía organizada, y A1 o AT», horizonte mixto, a la vez mineral y orgánico, de
estructura y aspecto muy variables según el tipo de humus, resultado de la
«incorporación» al suelo de materia orgánica transformada por la acción
biológica.
El horizonte Ao, cuando tiene mucho espesor (ciertos Mor), puede estar
subdividido en varias capas: hojarasca (Aoo o L), capa de fermentación (F) y
capa llamada humificada, de humus fino no estructurado (H).
Las condiciones microclimáticas de evolución de los humus no son menos
esenciales, habiendo ya señalado sus incidencias sobre los dos procesos
básicos: mineralización y humificación. Esta consideración ha llevado a la
mayoría de los clasificadores a distinguir los humus formados en aerobiosis (lo
que no excluye, como hemos dicho, la existencia de períodos de anaerobiosis
relativa), que comprenden tres grandes tipos: Mull, Moder y Mor, y los humus
que se desarrollan en anaerobiosis dominante, los humus hidromorfos: Anmoor
(anaerobiosis temporal) y turba (anaerobiosis permanente).
Veremos que entre los primeros existen formas xerófilas (prefijo: xero) y formas
hidrófilas (prefijo: hidro), que sirven de transición a los humus hidromorfos, pero
en general están mejor aireadas y mejor estructuradas.
Es importante definir con precisión la morfología de los tipos de humus
fundamentales: Mull, Moder, Mor, Anmoor y turba, ya que existen frecuentes
confusiones al respecto; se les puede definir, por una parte, morfológicamente,
según el grado de mezcla entre la materia orgánica y la materia mineral, y por
otra, biológicamente, por la actividad de los organismos qué dirigen su
formación.
2.5.3.4.1.1 HUMUS FORMADOS EN MEDIO AIREADO.
2.5.3.4.1.1.1 HUMUS MOR O HUMUS BRUTO.
a) Donde se produce se distingue por una acumulación orgánica superficial,
generalmente con estructura laminar de restos vegetales poco
desmenuzados y descompuestos. Se acumula superficialmente sobre roca
ácida (granito, gneis ácido), lo cual produce horizontes Ao con mucho
espesor.
b) Es característico de lugares fríos y húmedos, con vegetación de coníferas
(taiga) y ericáceas (brezal).
c) Existe escasa transformación de los restos vegetales (baja mineralización),
efectuada principalmente por hongos mixomicetos.
62
BIOQUÍMICA DE SUELOS
d) Se forma en medio aireado a pH ácidos (3.5 - 4.5), lo cual produce
destrucción de arcillas liberando Fierro y Aluminio.
e) La incorporación del Humus Mor con el material mineral es muy débil o nula
y forma una estructura laminar lo que provoca la pérdida de cationes.
f) Abundan en él sustancias orgánicas hidrosolubles, que probablemente
forman sales complejas solubles con los cationes, lo que produce una
movilización que empobrece los horizontes superiores y enriquece
parcialmente los horizontes B.
g) Contiene ácidos húmicos y fúlvicos solubles, pobres en Nitrógeno.
h) Presenta pobreza en Nitrógeno con relación C/N mayor a 25
En Ao = 30-40
A1 = 25
%S.B. menor a 10
i) Emigra fácilmente dando color café al agua.
2.5.3.4.1.1.2 HUMUS MULL.
a) Se caracteriza por contener material orgánico completamente humificado,
homogeneizado y mezclado íntimamente con el material arcilloso (hay
formación de complejo húmico arcilloso). Presenta una buena estructuragrumosa lo que provee de una adecuada aireación.
b) Se trata de una formación típica de los suelos de praderas y estepas
(chernozems). La vegetación por la que se forma es de gramíneas o
cubierta forestal como predomino de fagaceas-robles y castaños.
c) Existe una transformación biológica fuerte, por la acción de lombrices
(asociadas a bacterias).
d) Forma estructura grumosa, los agregados tienen un tamaño entre 0.1 - 1
mm de diámetro, lo que permite una buena aeración.
e) Como se produce una acumulación de hojarasca sólo estacional y no se
forma horizonte Ao en el perfil.
f)
El Humus mull contiene una gran cantidad de humina, los ácidos fúlvicos
que posee, probablemente se originan por hidrólisis de los ácidos húmicos.
63
CELIA ELENA VALENCIA ISLAS
2.5.3.4.1.1.2.1 HUMUS MULL CÁLCICO.
a) Se produce por una asociación muy variada y muy activa de lombrices,
bacterias y actinomicetos, en clima templado, sobre roca caliza activa.
b) Nitrificación muy rápida.
Relación C/N = 10 en A1.
c) Es rico en ácidos húmicos.
d) Se encuentra mezclado con el material mineral y con una buena estructura
por coagulación del humato cálcico.
e) Presenta A. de poco espesor y A1 espeso (con mas de 10 cm.) de color
negro o pardo.
pH > 7.7-8.5
f) Color negro o café oscuro o gris muy oscuro.
2.5.3.4.1.1.2.2 HUMUS MULL FORESTAL O HUMUS DULCE.
a) Presenta los mismos caracteres morfológicos de conjunto que el mull
cálcico, difieren de él por su espesor, su color más claro, sobre todo en la
parte inferior, su estructura en grumos (con frecuencia compuestos), más
irregulares y menos estables.
b) Se produce por una asociación de hongos y lombrices con vegetación de
bosque de frondosas, sobre roca no caliza.
c) El % de saturación es menor que en el mull cálcico y ésta entre el 20 al
60%.
d) Presenta un pH francamente ácido del orden de 5.5.
e) La concentración de los compuestos húmicos es menor que en el Mull
cálcico.
f) Existe en este tipo de Humus una cantidad de Humina muy abundante.
Relación C/N < 20 (12-15)
64
BIOQUÍMICA DE SUELOS
2.5.3.4.1.1.3 HUMUS MODER.
a) Es una forma intermedia entre el Humus Mor y Mull.
b) Se forma bajo vegetación de suelos forestales degradados, con la presencia
de materiales minerales pobres en arcillas, con la presencia de artrópodos
asociados con bacterias y hongos acidófilos.
c) Es de color negro o gris. Abundan en el ácidos fúlvicos poco móviles,
existen pocas humina.
d) Existe incorporación total del Humus sin formación de un verdadero
complejo húmico arcilloso, el material orgánico ésta desmenuzado y
descompuesto.
e) No favorece la formación de estructura estable, se puede encontrar en el
abundantes excremento de pequeños animales (ácaros y colémbolos y
otros).
f) Se forman horizontes A. en el perfil de solo 2 a 3 cm de espesor, que pasa
sin limite neto o horizonte A1.
g) Se produce en él mineralización media.
Relación C/N = 15-25
% S.B. = 10-20 %
pH < 4-5
h) Favorece el lavado de coloides y de Fierro al acomplejarlo con substancias
orgánicas ácidas.
En cuanto a velocidad de formación los humus
aerobio son como sigue:
que se forman en medio
a) MULL: Los procesos de transformación son rápidos si se presentan altas
temperaturas y condiciones edafológicas óptimas.
b) MODER: Se considera como un estado intermedio.
c) MOR: La velocidad de transformación diminuye rápidamente, debido a lo
cual el proceso puede durar entre diez y 20 años.
65
CELIA ELENA VALENCIA ISLAS
2.5.3.4.1.2 HUMUS FORMADOS EN ANAEROBIOSIS:
2.5.3.4.1.2.1 TURBA.
La turba es un material procedente de la acumulación de vegetales en medios
anaeróbicos o semianaeróbicos (turberas). Pueden ser de distintos tipos según
las condiciones de formación de las turberas, que se suelen diferenciar en
turberas altas u oligotróficas y en turberas bajas o eutróficas.
Las turbas eutróficas también se conocen como turbas rubias.
Las turbas oligotróficas también se conocen como turbas negras.
La turba se forma por degradación bioquímica del material vegetal acumulado.
Presenta Incorporación débil o nula de la materia orgánica al materia mineral;
estructura fibrosa. Transformación bioquímica muy débil.
Durante este proceso tiene lugar la humificación o formación de humus.
2.5.3.4.1.2.1. ANMOOR.
Incorporación, si no total, al menos efectiva, sobre 10 a 20 cm; estructura
maciza. Transformación bioquímica intensa por la acción alternante de
organismos aerobios y anaerobios; humificación muy fuerte.
2.5.3.5. DESCOMPOSICIÓN DEL HUMUS
Los microorganismos se convierten en parte del humus del suelo junto con los
materiales que, de manera parcial o completa, han resistido el proceso de
degradación. La mayor resistencia de estos materiales frena la
descomposición, pero no la detiene. La liberación lenta y continuada de los
nutrientes, pero la degradación del humus, es una de los aspectos esenciales
de la capacidad exhibida por el suelo, para subvenir las necesidades de las
plantas.
La cantidad de humus que se descompone cada año equivale,
aproximadamente, a la cantidad de humus nuevo formada en ese mismo
tiempo, a menos que algún factor ambiental - como el clima o la vegetación haya experimentado cambios recientes. En la mayoría de los suelos la
descomposición y renovación media anual del humus oscila entre 2 000 y 4000
kg./ha, lo cual representa sólo una fracción de los residuos aportados al suelo
cada año, pues se debe tener en cuenta que mayor parte de los restos se
descomponen sin trasformarse nunca en humus. Aquella fracción puede
representar, desde menos del 1% del humus existente en una región fría, hasta
66
BIOQUÍMICA DE SUELOS
más del 25% del humus contenido e un suelo tropical. En las regiones
templadas, la tasa de renovación anual del humus oscila alrededor del 3%.
2.5. APLICACIÓN DE MATERIA ORGÁNICA AL SUELO
2.5.1. APLICACIÓN DE ABONOS
Pocas veces no se incluye en las recomendaciones de abonado de un cultivo,
ya sea en invernadero o al exterior, la aportación de cantidades importantes de
materia orgánica (a partir de ahora M.O.), ya sea como estiércoles o como otras
sustancias orgánicas. La relación entre el contenido en M.O. del suelo y la
fertilidad potencial de este es un factor aceptado, por su efecto beneficioso en
el aumento de la porosidad, retención de agua disponible, incremento de la
capacidad de intercambio catiónico (CIC), liberación progresiva de nutrientes,
etc.
Para adquirir un criterio sobre la necesidad, ventaja o perjuicio que puede
provocar el estercolado de un suelo, conviene analizar un poco cómo actúa en
el suelo la M.O. Como M.O. se entienden por una parte los estiércoles y
residuos vegetales más o menos fermentados que se incorporan al suelo, y por
otra los humus, que es el resultado de la fermentación completa de los
anteriores.
Las propiedades físico-químicas de ambas partes, y su actuación sobre las
propiedades agronómicas del suelo, pueden ser diferentes.
•
Los materiales en descomposición, con una fuerte actividad microbiana,
intervienen activamente en los ciclos de los nutrientes, ya sea
absorbiéndolos para su metabolismo, o liberándolos posteriormente, a
menudo en una forma más estable y asimilable para la planta. Los
humus por el contrario tienen una baja actividad bioquímica, pero
colabora decisivamente en el CIC (Capacidad de Intercambio Catiónico
), esto es, la capacidad de retención de algunos nutrientes del suelo,
evitando que los lave el agua de riego, o precipiten en sales insolubles.
•
El efecto que produce sobre la porosidad del suelo, se debe
fundamentalmente a que favorece la formación de agregados que
mejoran la estructura del suelo. El efecto directo producido por la gran
cantidad de volumen aplicado por superficie de terreno, depende de la
naturaleza del estiércol, pero los más pajizos, si bien constituyen un
material de menor densidad y producen un esponjamiento inmediato,
presentan otros problemas que veremos más adelante. Los estiércoles
compactos, mal fermentados, se constituyen en un principio porciones
anaerobias (sin oxígeno), en fermentación y con un alto contenido de
sustancias procedentes de esta, que impiden el desarrollo de las raíces
en su interior. En condiciones de cultivo intensivo, puede ser interesante
67
CELIA ELENA VALENCIA ISLAS
la aportación masiva de M.O. para corregir las características deficientes
del suelo natural.
68
•
La retención de agua disponible, se debe fundamentalmente a efecto
físico directo producido por el estiércol, que generalmente es capaz de
retener bastante agua, con la fuerza suficiente como para liberarla
fácilmente a las raíces o a las zonas de suelo más secas. Su efecto solo
puede ser significativo cuando el suelo contenga cantidades importantes
de M.O. La liberación progresiva de nutrientes tendrá tres orígenes
diferentes:
•
Efecto de liberación por intercambio debida al CIC, ya comentado
anteriormente.
•
Nutrientes que contenía desde su incorporación el material orgánico.
Dependen del tipo que se trate, en general son niveles muy bajos,
comparativamente con cualquier fertilizante mineral. por ejemplo para
incorporar el nitrógeno que aporta 50 Kg de Nitrato amónico (NH4NO3
33%) son necesarias algo más de 4 Toneladas de estiércol fresco (25%
materia seca). Tienen la ventaja que se liberan progresivamente,
aumentando su grado de eficacia.
•
Nutrientes absorbidos por la materia orgánica durante la fermentación en
el suelo. Estos nutrientes pueden proceder de la fase líquida y de
intercambio del suelo, de sales insolubles presentes o de minerales. En
el primer caso supone esquilmarle a la planta nutrientes, convirtiéndose
en su competidor, si bien es cierto que posteriormente serán liberados
progresivamente para su asimilación. Este fenómeno es particularmente
importante en los materiales orgánicos poco fermentados, con un alto
contenido en paja y afecta sobretodo al nitrógeno. En los otros casos de
procedencia de nutrientes, supone la recuperación o transformación a
formas solubles de nutrientes que de otra forma serían difícilmente
asimilables por la planta. Este fenómeno es importante en el caso del
fósforo, hierro y otros micronutrientes, que en las condiciones habituales
de las zonas de cultivo mediterráneas sufren rápidamente
transformaciones a formas no asimilables.
•
La actividad microbiana permite recuperar estos nutrientes a sus formas
asimilables, quedando además protegidos por la propia materia
orgánica, que los libera después progresivamente. Este efecto
beneficioso de la liberación lenta de nutrientes, deja de tener
importancia, cuando mediante el riego localizado y la fertirrigación se
fracciona convenientemente la fertilización del cultivo, dosificando
además
de
forma
controlada
los
nutrientes
necesarios,
independientemente de otras circunstancias difíciles de prever, que
controlan la liberación de los nutrientes de la M.O. Es sin embargo muy
BIOQUÍMICA DE SUELOS
importante el efecto de recuperación de nutrientes que se produce,
sobretodo en los casos de zonas y cultivos, donde las clorosis por
microelementos son frecuentes.
Existen otros factores que intervienen a nivel práctico en la decisión de aportar
o no M.O. a un cultivo:
a) Es un producto normalmente poco disponible en las zonas de cultivo, se
necesitan altos volúmenes de aplicación y esto implica un costo de
transporte y distribución en el campo, con sus consecuencias obvias en
el precio.
b) No es fácil conseguir estiércoles de calidad y bien fermentados. Los de
mejor calidad son los de caballo y vacuno, mientras que la gallinaza es el
de peor calidad, con alto contenido es sales y reacción alcalina.
c) El grado de fermentación del estiércol empleado, se mide por la relación
C/N del mismo, que para un determinado tipo de estiércol materia
orgánica, tiende a descender al fermentar. Introducir en un campo
estiércol poco o mal fermentado, provoca que en las condiciones
naturales del cultivo, con fertilizantes disponibles, humedad y aireación
se inicie una rápida fermentación, con liberación de sustancias orgánicas
y fijación de algunos nutrientes, especialmente el nitrógeno, que puede
provocar perjuicio al cultivo posterior.
d) La aparición de malas hierbas tras un estercolado, está también
influenciado por la fermentación anterior del estiércol, cuando esta se
hace convenientemente, gran parte de las semillas que contiene dejan
de ser viables.
Parece por tanto que si se dispone de material orgánico de calidad, bien
fermentado y a un precio conveniente, se pueden aprovechar las ventajas que
este aporta. Esto supone que los estiércoles y otros productos orgánicos deben
ser tratados específicamente para optimizar sus propiedades antes de ser
aplicados. La utilización de otro tipo de materiales en cultivo intensivo trae más
perjuicios que ventajas. Cuanto mayor sea la capacidad técnica de la
instalación y del manejo, para controlar la nutrición del cultivo mediante
fertirrigación, más prescindible será la M.O. del suelo, hasta el punto que se
pueda convertir en un efecto alterador de los parámetros de nutrición
deseados.
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CELIA ELENA VALENCIA ISLAS
2.5.2. ENMIENDAS HÚMICAS Y FÚLVICAS
En los últimos años se han comercializado gran número de productos bajo la
denominación de «ácidos húmicos» o «ácidos húmicos y fúlvicos» a los que se
ha atribuido propiedades tan diversas como:
Mejora la estructura del suelo, aumentando su capacidad de retención de
agua.
Evita la retrogración de los cationes del suelo y desbloquear sus elementos
minerales.
Fija los abonos, disminuyendo las pérdidas por lixiviación.
Activa la flora microbiana.
Estimula la germinación.
Favorece el desarrollo del sistema radicular.
Facilita la absorción de nutrientes al aumentar la permeabilidad celular,
aconsejándose su utilización tanto en fertirrigación como en aplicaciones
foliares.
Entre el más de medio centenar de estos compuestos que existen en el
mercado, son excepcionales los que indican la composición por separado en
ácidos húmicos y en ácidos fúlvicos así como su procedencia, esto, junto a la
escasez de información técnica disponible y a los mensajes publicitarios que
elevan a estos productos a la categoría de «mágicos», ha creado cierta
confusión entre agricultores y técnicos.
Numerosos estudios realizados en las últimas décadas han puesto de
manifiesto que, si bien la naturaleza y composición de las fracciones húmicas
obtenidas de distintos materiales más o menos humificados no son idénticos a
los de las presentes en el suelo, sus mecanismos de formación son similares y
la mayoría de parámetros analíticos presentan valores muy parecidos a los de
éstas, por lo que, sin duda, también han de ejercer acciones positivas sobre la
fertilidad del suelo y el desarrollo vegetal.
Las sustancias húmicas procedentes de lignitos y algunas turbas tienen un
origen similar a las presentes en el suelo, pero su estructura es más compleja
debido al proceso de carbonificación; desde el punto de vista de su utilización
como fuentes de materia orgánica, hay que considerar que cuanto más
evolucionado esté el carbón se considerará menos adecuado para dicho uso.
Kumada (1983) estudió las sustancias húmicas procedentes de distintos
horizontes de diversos suelos, comparándolas con las obtenidas de carbones
vegetales y, basándose en los resultados de los análisis de su composición,
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BIOQUÍMICA DE SUELOS
encuentra que los Ácidos Húmicos y Ácidos Fúlvicos procedentes de los
materiales carbonáceos son idénticos a los procedentes del suelo.
En un estudio detallado realizado por Malcolm y McCarthy (1986) sobre siete
muestras de sustancias húmicas comerciales, sólo llegaron a encontrar alguna
pequeña diferencia estructural significativa entre sus Ácidos Húmicos y Ácidos
Fúlvicos y los procedentes de diversos suelos, que limita su utilización como
sustitutos de éstos en investigaciones científicas, pero no por ello debe
pensarse que han de comportarse de forma diferente a las sustancias húmicas
naturales, por lo que, al igual que éstas, pueden ejercer una acción
agrobiológicamente positiva.
No obstante, ha de tenerse en cuenta que las sustancias húmicas procedentes
de carbones han de considerarse como un estadio avanzado en la
transformación del humus a formas fósiles. Los principales cambios en dicha
transformación comprenden un incremento en el estado de oxidación del
humus, así como pérdidas de carbohidratos, proteínas y otros compuestos
bioquímicos.
Es conocido que los responsables de la mejora estructural de los suelos son los
polisacáridos existentes en las distintas fracciones húmicas, admitiéndose que
el efecto de la fracción fúlvica radica en la formación de macroagregados por la
acción de microorganismos, mientras que la fracción de ácidos húmicos incide
en la formación de microagregrados, ya que, al ser resistentes a la degradación
microbiana, no tienen eficacia en la macroagregación. La ausencia de
polisacáridos en las sustancias húmicas comerciales procedentes de formas
fósiles del humus anteriormente mencionadas, hace pensar que han de
contribuir de forma escasa a la estabilidad de los agregados del suelo, sobre
todo teniendo en cuenta que la escasa dosis de sustancias húmicas que suelen
adicionarse al suelo son una mínima fuente de energía para que los
microorganismos produzcan agentes cementantes que contribuyan a la
macroagregación. Por lo que de lo anteriormente expuesto se desprende que
las sustancias húmicas y fúlvicas poseen propiedades adafoagrobiológicas muy
distintas según su procedencia y/o método de extracción para su venta
comercial, lo que se debe de tener en cuenta para su aplicación con el objetivo
de producir una mejora al suelo en los que se aplican.
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