David r. Burdick. http://www.guamreeflife.com

David R. Burdick. http://www.guamreeflife.com
EL MARAVILLOSO
MUNDO DE LOS
POLICLÁDIDOS
Diana Marcela Bolaños Rodríguez
Edna Carolina Bonilla León
Federico David Brown
El maravilloso mundo de los policládidos
Diana Marcela
Bolaños Rodríguez
Ph.D. Profesora Auxiliar de
la Universidad de Cartagena,
[email protected].
Edna Carolina
Bonilla León
MSc. de la Universidad
de los Andes,
[email protected].
Federico David
Brown
Ph.D. Profesor del
Departamento de Ciencias
Biológicas
de la Universidad de los Andes,
[email protected].
¿Cuántas veces hemos levantado rocas en playas rocosas?
Los más aventureros, que seguramente lo han hecho varias
veces, no habrán dejado de percibir la riqueza de animales
que viven en estos ambientes que superficialmente parecen
estar completamente desolados. Invitamos a los menos aventureros a levantar piedras en su próxima visita al mar. En estos
ambientes podrán encontrar una diversidad de animales muy
simpáticos como erizos y estrellas de mar y también se encontrarán con muchos tipos de gusanos, todos muy diferentes.
¡Pero sin duda alguna los que llegarían a ganar concursos de belleza serían los policládidos! Los
policládidos son gusanos relacionados con las planarias de agua dulce del filo Platyhelminthes. El filo
contiene más de 20.000 especies de gusanos planos y es considerado uno de los más grandes del
reino animal. Dentro de sus representantes se encuentran ejemplares de hábitos parasíticos, como
la tenia, y organismos de vida libre, como los policládidos, que han colonizado un amplio rango de
ambientes, marinos, terrestres y agua dulce.
Es difícil creer que las especies parasíticas que causan enfermedades tan terribles a humanos y animales puedan estar agrupadas con los policládidos, que incluyen algunos de los animales más hermosos
del mundo. Sin embargo, todos los gusanos planos están construidos de forma similar y comparten
características comunes que los unen en un solo grupo. Por ejemplo, tienen un cuerpo aplanado –de
donde se deriva su nombre–, que puede llegar a ser tan delgado como una hoja de papel. Por esta
particularidad, se pueden deslizar rápidamente entre las grietas de las rocas donde generalmente se
esconden. Estos movimientos de deslizamiento se dan por la combinación de contracciones musculares
y oleadas regulares de movimiento de microvellosidades en la superficie de la piel que toca el suelo junto
con una secreción permanente de moco que sirve como lubricante.
Los policládidos son representantes marinos del grupo de los gusanos planos, más conocidos como
planarias, generalmente de agua dulce. Dentro del grupo de los policládidos hay una increíble diversidad en aguas tropicales y se encuentran en regiones rocosas del litoral [1], asociados a los
arrecifes de coral, en mar abierto y hasta en zonas muy profundas [2, 3]. Las especies asociadas al
litoral rocoso y a las zonas profundas presentan coloraciones crípticas como el café, crema o gris,
que les permiten camuflarse de los depredadores. Por su lado, las que habitan en los arrecifes son
extremadamente coloridas y brillantes, con una variedad de patrones de coloración. Pueden presentar
colores muy intensos y llamativos como rojo, azul, verde, púrpura, amarillo, rosado y naranja y pueden
mostrar diferentes patrones como líneas, rayas, puntos, parches, pecas, entre otros [4].
26 Hipótesis, Apuntes científicos uniandinos, núm. 13, noviembre del 2012
© Leslie Newman
Fotografías de los autores
Arriba: Coloraciones brillantes de policládidos arrecifales
Abajo: Coloraciones crípticas abundantes en litoral rocoso
El cuerpo de los policládidos, además de ser llamativo, es suave
y delicado, y los convierte en presa fácil, sobre todo, de algunos
peces y crustáceos. Sin embargo, han desarrollado diferentes
estrategias de supervivencia y defensa como la presencia de
toxinas y mimetismo que hacen que los policládidos no tengan
muchos depredadores. Además, para camuflarse en su medio,
tienen hábitos nocturnos y la capacidad de tomar la textura y el
color del sustrato en el que se encuentran. Estos gusanos normalmente habitan sobre otros animales que les pueden servir de
alimento, como corales, esponjas o ascidias [5].
Por otra parte, una coloración conspicua de los policládidos
está frecuentemente asociada a la presencia de toxinas o sustancias de defensa no palatables que advierten a los posibles
predadores sobre el riesgo de acercarse. Esta estrategia de defensa y advertencia es conocida como coloración aposemática
y está muy bien expresada en los policládidos que habitan en
el arrecife. Al mismo tiempo, los policládidos son comúnmente
confundidos con los nudibranquios: hermosas babosas marinas
que también presentan coloraciones conspicuas muy similares.
Aunque se sabe que existen nudibranquios tóxicos, aún no se
conoce si su estrategia de defensa se trata de un mimetismo
batesiano o muleriano1.
1El mimetismo batesiano se da en una especie que toma los colores o el patrón de coloración de otra especie de mal sabor o tóxica para engañar a sus predadores. Toma el nombre
del famoso explorador inglés Henry Walter Bates, quien describió este mimetismo por
primera vez en un estudio sobre mariposas en la Amazonía del Brasil en 1848. En cambio,
el mimetismo mülleriano se da cuando dos especies no palatables comparten un mismo
Reproducción y desarrollo
La reproducción y el desarrollo de los policládidos son poco convencionales. Todos son hermafroditas, es decir, poseen órganos
reproductores masculinos y femeninos completamente funcionales en un solo cuerpo. Ser macho y hembra al mismo tiempo
puede ser conflictivo; sin embargo, los policládidos resuelven
este dilema fácilmente de acuerdo con su desempeño y dominancia sexual dada por etapas.
La mayoría de los gusanos son protándricos; es decir, sus estructuras reproductivas masculinas se desarrollan primero [6].
Después de haber intentado dispersar sus genes como machos,
tienen la oportunidad de hacerlo de nuevo como hembras. Al momento de la cópula, la transferencia de esperma puede ocurrir
por fertilización cruzada mutua uniendo las colas y depositando
el esperma dentro del sistema reproductor femenino por medio
de los gonoporos. Sin embargo, los policládidos han desarrollado
otra forma menos convencional y mucho más cruel de copular.
Para asegurar una transferencia de esperma exitosa, los policládidos entran en una batalla campal conocida como “esgrima de
penes”. Durante la batalla dos animales sexualmente maduros
buscan penetrar la piel de su pareja a través de una inseminación
hipodérmica del pene para inyectar el esperma en su pareja. En
esta práctica, los gusanos se aproximan, se deslizan uno sobre
predador y tienden a adoptar colores similares entre sí. Se denomina así en reconocimiento
del naturalista alemán Fritz Müller, quien definió este mimetismo en mariposas en 1878.
Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias 27
Huevos mono y multiembrionarios
Fotografías de los autores.
otro y elevan la parte anterior del cuerpo, mientras levantan su
pene en forma de estilete e inician una lucha repetida por depositar el esperma en cualquier lugar del cuerpo. Una vez que el
gusano logra penetrar la epidermis del otro, mantiene su estilete
dentro de la piel de su pareja por algunos minutos y deposita el
esperma formando manchas blancas en el cuerpo de la que será
la hembra. Estos movimientos se pueden repetir varias veces
hasta lograr múltiples penetraciones que causan daños considerables en los gusanos. Sin embargo, las heridas sanan en un
periodo de 24 horas.
La razón de este ritual salvaje no es del todo comprensible, pero
una posible explicación es que, en términos de gasto energético,
es más conveniente ser padre que madre pues no invierten energía en la producción de huevos, en la puesta de las masas o en el
cuidado parental [7]. Los policládidos no son los únicos en el reino animal que presentan inseminación hipodérmica; otros invertebrados hermafroditas, como las sanguijuelas, nudibranquios
o insectos no hermafroditas, como algunos heterópteros, también utilizan este método de reproducción. Sin embargo, el ritual
de los policládidos es el más atractivo y salvaje de todos.
Después de la cópula o de la inseminación hipodérmica, los
oocitos son fecundados y depositados en masas compuestas
de cientos de huevos encapsulados en una cubierta protectora
secretada por las paredes de los oviductos. Estas masas pueden
tener diferentes formas y organizaciones y cada cápsula puede
contener uno o varios huevos. Los huevos deben ser depositados en sustratos seguros para que no se los lleve la corriente y
no caigan como presas de predadores de huevos.
El desarrollo embrionario puede ser directo o indirecto. En el
directo, los juveniles eclosionan directamente como un adulto
en miniatura y se dirigen inmediatamente al fondo marino para
empezar su alimentación. Por su lado, en el indirecto eclosionan
en forma de larva y nadan en la columna de agua por un tiempo
antes de empezar los hábitos bentónicos. La larva de Müller2 es
una larva identificada para los policládidos y está caracterizada por la presencia de tres ocelos y ocho lóbulos alrededor del
cuerpo. Sin embargo, se han reportado dos tipos de larvas diferentes en algunas especies como la larva de Götte3, que tiene
cuatro lóbulos y un ocelo, y la larva de Kato [8], que es aplanada
dorsoventralmente y posee ocho lóbulos y doce ojos. Posiblemente estas dos últimas sean aberraciones o modificaciones de
una larva de Müller, pero hasta el momento no ha sido comprobado y se clasifican como tipos de larvas diferentes.
Las larvas son altamente ciliadas con un penacho apical y una
banda ciliar central alrededor del cuerpo y de los lóbulos que
sirve para la natación durante la fase planctónica. La larva completa su metamorfosis reabsorbiendo los lóbulos y elongando el
cuerpo, convirtiéndose en un juvenil similar al de las especies de
desarrollo directo. Hasta el momento no se conoce la naturaleza
2La larva de Müller fue descrita por el naturalista alemán Fritz Müller (ver nota anterior).
Larvas de Müller en sus cápsulas
Fotografías de los autores.
28 Hipótesis, Apuntes científicos uniandinos, núm. 13, noviembre del 2012
3Llamada así en honor al zoólogo alemán Alexander Wilhelm von Götte (1840-1922),
quien estudió el desarrollo de varios invertebrados marinos.
de los factores que desencadenan la metamorfosis en las larvas de
los policládidos, pero la metamorfosis de la larva puede ser inducida por factores ambientales favorables para el desarrollo
del juvenil, como por ejemplo la presencia de su alimento favorito. Este mecanismo aseguraría que los juveniles inicien su vida
bentónica en un ambiente donde tendrán una buena oferta de
comida para su crecimiento y, por tanto, una mayor probabilidad
de sobrevivir.
Regeneración
La regeneración es la habilidad que tienen ciertos organismos
de reemplazar o restaurar tejidos dañados o partes del cuerpo perdidas; característica que se distribuye ampliamente en
muchos grupos de animales en la naturaleza. Dentro de estos,
los gusanos planos, especialmente las planarias de agua dulce,
son reconocidos por sus altos poderes de regeneración, pues
poseen una población de células madre llamadas neoblastos,
que se diferencian de cualquier tipo de célula que el cuerpo
necesite. En comparación con otros platelmintos, incluyendo las
planarias, las habilidades de regeneración de los policládidos
son limitadas. Hasta la fecha, se ha pensado que el sistema
nervioso juega un papel fundamental en la regeneración de los
policládidos pues los pocos estudios han mostrado que algunas
especies solo son capaces de regenerar las partes amputadas
si el cerebro del animal, o al menos una porción de este, permanece intacto [9].
Así mismo, los estudios comportamentales en policládidos
demuestran que después de cortar o remover el cerebro, las
habilidades motrices y sensoriales de los gusanos son prácticamente nulas [10]. Cuando se separan los ganglios cerebrales en
estos animales, las mitades del cerebro se pueden fusionar, pero
cuando se extirpa el cerebro completo, la parte posterior no puede regenerar el cerebro y solo los cordones laterales nerviosos
se pueden fusionar [9, 10, 11].
Policládido hermafrodita
Fotografías de los autores.
Es difícil creer que los policládidos, aunque son parientes cercanos de las planarias de agua dulce y poseen el mismo sistema de
células madre, no poseen las mismas habilidades para regenerar
nuevos individuos a partir de un diminuto fragmento del cuerpo.
Es así como el Laboratorio de Biología Evolutiva del Desarrollo
(EvoDevo) de la Universidad de los Andes inició una investigación
en regeneración con un policládido de la costa colombiana conocido como Boninia divae, con el fin de buscar nuevas pistas que
ayuden a clarificar aspectos fundamentales de la biología celular
y molecular de la regeneración en esta especie.
Hasta la fecha, no existe ninguna publicación relacionada con el
estudio de la regeneración de los policládidos a nivel molecular
o celular, por lo que esta investigación es pionera en el tema.
Las principales preguntas del estudio son: ¿es la organización
del sistema nervioso en policládidos similar a la organización
neural de las planarias? ¿Existe una dependencia neural para la
Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias 29
Larvas de Müller
Fotografías de los autores.
regeneración en B. divae? ¿Pueden recuperar su función completa las poblaciones neurales y el sistema nervioso después
de la regeneración? Para contestar estas preguntas, primero se
realizaron cortes y amputaciones en distintas partes del cuerpo
para observar diferencias en las capacidades de regeneración
a lo largo del tiempo. Se realizaron observaciones detalladas de
la regeneración y se utilizaron tinciones del sistema nervioso
para localizar las diferentes poblaciones de células neurales
durante la regeneración. Posteriormente, se hicieron pruebas de
comportamiento, específicamente de movimiento y sensibilidad
a la luz, para evaluar la recuperación de la función del sistema
nervioso durante la regeneración. Se encontró que los policládidos presentan cuatro tipos de células nerviosas, localizadas en
diferentes partes del cuerpo como cerebro, cordones nerviosos,
faringe, algunos músculos y el disco suctor4.
Como se esperaba, la regeneración de la región anterior y posterior del cuerpo solo fue posible en presencia total o parcial
del cerebro. En caso de daño parcial, la parte amputada fue
regenerada, pero en caso de amputación total no se regeneró el
cerebro. Sin embargo, los cortes en serie de las diferentes partes del cuerpo del gusano arrojaron datos inesperados. Al cortar
la cabeza y la cola de los gusanos simultáneamente, dejando
únicamente la porción del medio del cuerpo, se pudo observar
la regeneración de estructuras posteriores como la faringe y el
disco suctor en ausencia total del cerebro. ¿Por qué regenerar la
cola antes que la cabeza? ¡Para sobrevivir, estos gusanos favorecen a su cola, más que a su cerebro! Se logró confirmar que
4El disco suctor o ventosa es una estructura muscular a manera de anillo que permite a
los animales anclarse o adherirse al sustrato para no ser arrastrados por la marea. Esta
estructura tiene gran valor taxonómico para la clasificación inicial de las especies pues, de
acuerdo a la ausencia o presencia del disco suctor, las especies se pueden clasificar en
Acotylea y Cotylea, respectivamente.
30 Hipótesis, Apuntes científicos uniandinos, núm. 13, noviembre del 2012
estos gusanos no pueden regenerar su cerebro original. Pero la
historia no termina allí. En los gusanos decapitados, pasado casi
un mes en este estado, sin que se vea afectada su supervivencia
y sin ningún cambio aparente a simple vista, se pudo observar
la formación de un agrupamiento concéntrico de nervios en la
región anterior, el cual difiere completamente de la disposición
nerviosa anterior en gusanos intactos.
Gracias a los estudios de comportamiento en estos gusanos, se
ha empezado a esclarecer si esta nueva conformación nerviosa
podría estar actuando como un nuevo órgano cerebral. Se ha
demostrado que, con el paso del tiempo, los gusanos decapitados recuperan la movilidad, aunque no en su totalidad. Sin
embargo, la recuperación parcial del movimiento sugiere que el
nuevo órgano nervioso cumple funciones locomotoras. En gusanos con daño parcial del cerebro, la regeneración de la parte del
cerebro amputada ocurre paralelamente a la recuperación de
la función locomotora. ¡Imagínense lo que nos pueden enseñar
estos animales! Si los humanos hubieramos mantenido estas
habilidades, María Antonieta de Austria hubiese regenerado un
pseudocerebro después de ser ejecutada en la guillotina y ¡Francia continuaría con la monarquía!
Trabajar con un modelo no tradicional permite aportar datos
adicionales para estudiar sus mecanismos de regulación en un
contexto comparativo, desde organismos bilaterales simples a
nivel corporal como los policládidos hasta vertebrados complejos como los humanos. Así mismo, esta investigación en el tema
de las células madre ofrece una perspectiva general de la naturaleza, mantenimiento y función de estas células, para que en
el futuro se puedan aplicar estos conocimientos en la medicina
regenerativa y la bioingeniería. •
A. Sección histológica de región anterior
B. Distribución de células nerviosas en Boninia divae intacto
C. Regeneración de sistema nervioso luego de amputación anterior y posterior
Fotografías de los autores.
Cerebro
A
Anterior
Faringe
Referencias
Cordones nerviosos
B
Suctor
Posterior
C
Anterior
Agrupamiento
concéntrico de nervios
Cordones nerviosos
Plexo submuscular
Posterior
Suctor
[1] Bolaños DM, Quiroga SY, Litvaitis MK. Five new species of cotylean flatworms (Platyhelminthes: Polycladida) from the wider
Caribbean. Zootaxa 2007; 1650: 1-23.
[2]Quiroga SY, Bolaños DM, Litvaitis MK. First description of deepsea polyclad flatworms from the North Pacific: Anocellidus n.
gen. profundus n. sp. (Anocelidae, n. fam.) and Oligocladus
voightae n. sp. (Euryleptidae). Zootaxa 2006; 1317: 1-19.
[3]Quiroga SY, Bolaños DM, Litvaitis MK. Two new species of flatworms (Platyhelminthes: Polycladida) from the Gulf of Mexico. Journal of the Marine Biological Association of the United
Kingdom 2008; 88(7): 1363-1370.
[4]Newman LJ, Cannon LRG. Colour pattern variation in the tropical flatworm, Pseudoceros (Platyhelminthes: Polycladida),
with descriptions of three new species. The Raffles Bulletin of
Zoology 1995; 43(2): 435-446.
[5]Rawlinson KA, Stella JS. Discovery of the Corallivorous Polyclad Flatworm, Amakusaplana acroporae, on the Great Barrier Reef, Australia: the First Report from the Wild. PLOS ONE
2012; 7(8): e42240.
[6] Hyman LH. The Invertebrates: vol. II. Platyhelminthes and
Rhynchocoela; the acelomate Bilateria. New York: McGrawHill; 1951.
[7]Rawlinson KA, Bolaños DM, Liana MK, Litvaitis MK. Reproduction, development and parental care in two direct-developing
flatworms (Platyhelminthes: Polycladida: Acotylea). Journal of
Natural History 2008; 42: 2173-2192.
[8]Martin-Duran J, Egger B. Developmental diversity in free-living
flatworms. EvoDevo 2012; 3: 7.
[9]Olmsted JMD. The role of the nervous system in the regeneration of polyclad Turbellaria. Journal of Experimental Zoology
1922; 36: 49-56.
[10] Koopowitz H, Silver D, Rose G. Neuronal plasticity and recovery
of function in a polyclad flatworm. Nature 1975; 256: 737738.
[11]Faisst J, Keenan CL, Loopowitz H. Neuronal repair and avoidance behavior in the flatworm Notoplana acticola. Journal of
Neurobiology 1980; 11:483-496.
Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias 31