1. LOS ELEMENTOS Y MOLÉCULAS BIOLÓGICAMENTE

1. LOS ELEMENTOS Y MOLÉCULAS BIOLÓGICAMENTE
IMPORTANTES.
En las células vivas encontramos un conjunto de elementos químicos que reciben el nombre de
elementos biogénicos o bioelementos, comunes al mundo inanimado. De los
aproximadamente 100 elementos químicos presentes en la corteza terrestre, unos 25 se
encuentran en todos los seres vivos. Seis de estos elementos (C, H, N, O, P, S), llamados
primarios, constituyen más del 99% del peso de la célula.
El átomo de C, debido a su reducido tamaño y a sus cuatro electrones en su capa externa,
puede formar cuatro enlaces covalentes fuertes con otros átomos. También se puede unir con
otros átomos de C formando cadenas y anillos, y dando lugar a moléculas grandes y complejas.
Los otros átomos abundantes en las células también son pequeños y capaces de formar
enlaces covalentes muy fuertes.
El resto de los elementos presentes en las células se hallan en proporciones más pequeñas y
reciben el nombre de bioelementos secundarios (Na, Mg, Cl, Fe) y oligoelementos (Cu, Mn,
Co, I, Zn…); estos últimos se encuentran en una proporción inferior al 0,1%, sin embargo
desempeñan importantes funciones en los seres vivos.
Los bioelementos se combinan entre sí para formar las moléculas componentes de las células,
que pueden separarse mediante métodos físico. Estas sustancias, que forman parte de los
seres vivos se denominan biomoléculas o principios inmediatos.
ENLACES COVALENTES Y GRUPOS QUÍMICOS FRECUENTES EN LAS MOLÉCULAS ORGÁNICAS.
ENLACES COVALENTES:
Los átomos de las moléculas orgánicas suelen estar unidos por enlaces covalentes. Cada átomo
puede formar un número determinado de enlaces covalentes con una disposición espacial
definida. También pueden formar dobles enlaces con una disposición espacial diferente.
ESQUELETOS DE CARBONO:
La importancia del carbono en los seres vivos se debe a su capacidad para formar fuertes
enlaces covalentes con otros átomos de carbono. Así, se pueden unir formando cadenas, o
estructuras ramificadas, o anillos.
HIDROCARBUROS:
Están formados por la unión de carbono e hidrógeno. Son compuestos no polares y, por lo
general, insolubles en agua.
RESONANCIA:
Cuando se produce resonancia en un compuesto cíclico, se genera un anillo aromático. La
cadena de carbonos puede incluir dobles enlaces. Si éstos se encuentran en átomos de
carbono alternos, los electrones de enlace se mueven dentro de la molécula, estabilizando la
estructura por resonancia.
COMPUESTOS C-O:
Muchos compuestos orgánicos contienen un carbono unido a un oxígeno. Por ejemplo: El –OH
recibe el nombre de grupo hidroxilo. El C=O recibe el nombre de grupo carboxilo. El –COOH
recibe el nombre de grupo carboxilo. En agua pierde un ión H+ y se convierte en –COO-. Los
ésteres están formados por la combinación de un ácido y un alcohol.
COMPUESTOS C-N:
Las aminas y las amidas son dos ejemplos de compuestos que tienen un carbono unido a un
nitrógeno. Las aminas, en agua, se combinan con ión H+ y quedan cargadas positivamente. Por
lo tanto, son básicas. Las amidas se forman por la combinación de un ácido y una amina. A
diferencia de las aminas, no poseen carga en solución acuosa.
El nitrógeno se presenta también en diversos compuestos cíclicos como las bases
nitrogenadas.
FOSFATOS:
El fosfato inorgánico es un ión estable formado a partir del ácido fosfórico, H3PO4. A menudo
se representa como P o Pi.
MOLÉCULAS INORGÁNICAS: EL AGUA
El agua es el compuesto más abundante de la vida. Normalmente suele constituir entre el 6095% de la masa de un organismo.
Sin agua, la vida no sería posible. Su importancia para los seres vivos es doble, ya que a la vez
es un componente fundamental de las células y, para muchos, su hábitat. Se trata de una
sustancia de características especiales. Las especiales propiedades del agua derivan de su
estructura molecular, la cual presenta tres características fundamentales: su pequeño tamaño,
su polaridad y su gran capacidad para formar enlaces entre sus propias moléculas.
La polaridad es debida a una desigual distribución de los electrones, lo cual hace que la zona
de la molécula próxima al O sea débilmente negativa y la del H débilmente positiva. Cada
molécula de agua forma, por tanto, un dipolo. El enlace que se forma entre dos moléculas de
agua recibe el nombre de puente de hidrógeno. Estos enlaces tienen una fuerza de
aproximadamente 1/20 de la de un enlace covalente. Las moléculas de agua se unen
transitoriamente por enlaces de hidrógeno formando redes.
Debido a su naturaleza polar, las moléculas de agua se agrupan alrededor de los iones y de
otras moléculas polares. Estas sustancias serán, por consiguiente, hidrofílicas e hidrosolubles.
Las moléculas no polares interrumpen la estructura a través de enlaces H del agua. Son por
tanto hidrofóbicas y bastante insolubles en agua.
PROPIEDADES Y FUNCIONES DEL AGUA
PROPIEDAD
Disolvente
Cohesión y Adhesión
Calor Específico y
Conductividad térmica
Calor de Vaporización y
Calor de Fusión
Capilaridad
CARACTERÍSTICAS
El agua es un buen
disolvente de sustancias
polares. Estas sustancias se
denominan hidrofílicas. Las
sustancias no polares o
hidrofóbicas no son solubles
en el agua y tienden a
agruparse, formando
interfases con el agua.
Es la capacidad de mantener
unidas entre sí las moléculas
de una misma sustancia. En
el caso del agua es mayor
que en otras sustancias. Esta
propiedad influye en la
adhesión del agua, es decir,
en su capacidad de unirse a
otra sustancia, la cual es
también mayor que en otros
líquidos.
El agua tiene un alto calor
específico y una buena
conductividad térmica. Por
tanto, una gran variación de
energía calorífica provocará
un cambio de temperatura
relativamente pequeño.
Ambos son altos. En
consecuencia, cualquiera de
los cambios de estado
citados va a captar o liberar
grandes cantidades de
energía.
Es la propiedad de una
sustancia, por la que ésta
tiene la capacidad de
ascender por un capilar.
FUNCIÓN BIOLÓGICA
La mayoría de las reacciones
metabólicas se dan en agua.
Permite el transporte y la
difusión de sustancias.
Formación de membranas.
Transporte de savia en las
plantas.
Absorción.
Regulación de la
temperatura en organismos.
Distribución del calor.
Regulación de la
temperatura (sudoración,
prevención del
congelamiento).
EL AGUA COMO DISOLVENTE: DISPERSIONES Y DISOLUCIONES
Se denomina dispersión a la repartición homogénea de partículas pequeñas de una sustancia
(fase dispersa o soluto) en el seno de otra (fase dispersante o disolvente). Si la fase
dispersante está en estado líquido, hablamos de disoluciones.
Se distinguen tres tipos de dispersiones:
-
Dispersión grosera: Donde las partículas son visibles a simple vista o al microscopio.
Dispersión coloidal: Donde las partículas son visibles al ultramicroscopio.
Dispersión molecular: Donde las partículas son invisibles.
Las disoluciones coloidales pueden presentarse en dos estados. SOL, que es el estado coloidal
propiamente dicho, y GEL que es un coloide que ha perdido agua. El paso de SOL a GEL está
determinado por numerosos factores como pH, temperatura, concentración salina…
Algunas de las propiedades de las disoluciones, de interés biológico son:
-
-
DIFUSIÓN: Es la distribución uniforme de las partículas de un fluido en el seno de otro.
Este proceso se debe al continuo movimiento en que se encuentran las partículas de
los líquidos y los gases. La difusión ocurre a favor de un gradiente, es decir, las
partículas se mueven de una región de mayor concentración a una región de menor
concentración. La difusión es un proceso fundamental para el movimiento de
sustancias dentro de las células.
ÓSMOSIS: Es un tipo especial de difusión que se manifiesta al poner en contacto dos
disoluciones de distinta concentración separadas por una membrana semipermeable.
La tendencia a igualar las concentraciones se pone de manifiesto con el paso de
disolvente (NO SOLUTO), de la disolución más diluida a la más concentrada. La presión
mecánica para contrarrestar el paso de agua a través de la membrana semipermeable
se denomina presión osmótica. Si comparamos dos disoluciones de distinta
concentración la de mayor concentración se denomina hipertónica, con respecto a la
de menor concentración, que se denomina hipotónica. Si las dos disoluciones tienen la
misma concentración se denominan isotónicas. Si el medio externo es hipotónico, la
célula se hinchará. A este fenómeno se le conoce como turgencia. Si, por el contrario,
el medio externo es hipertónico, la célula perderá agua, fenómeno conocido como
plasmólisis.
IONIZACIÓN DEL AGUA. ÁCIDOS Y BASES.
Un ácido es una sustancia que, en disolución cede un ión H+ (protón). Una base es una
sustancia que, en disolución, capta un ión H+ (protón). El agua, pues, por sí misma, tiene una
ligera tendencia a ionizarse, pudiendo actuar así como ácido y como base.
El pH es la concentración de protones que hay en un medio acuoso. El mantenimiento de un
pH constante y próximo a la neutralidad en el medio interno es necesario para que puedan
desarrollarse las reacciones metabólicas correspondientes. Todos los seres vivos mantienen el
pH de su medio interno constante gracias a las llamadas soluciones amortiguadoras o
tampón. Estos sistemas tampón consisten en un par ácido-base conjugada, y mantienen el pH
constante por su tendencia a combinarse con iones H+, eliminándolos así del medio si su
concentración es demasiado alta, o liberándolos al medio cuando su concentración sea
demasiado baja. Los dos sistemas tampón más importantes son:
-
Sistema tampón fosfato. Constituido por los iones dihidrógeno fosfato y
monohidrógeno fosfato. Este sistema amortiguador mantiene el pH intracelular en 7,2.
Sistema tampón bicarbonato. Es el principal sistema tampón en la sangre de las
personas. Está constituido por el par ácido-base H2CO3-HCO3. El ácido carbónico se
disocia en protones e iones bicarbonato, y a su vez el ácido carbónico está en
equilibrio con el CO2 disuelto en la sangre.
MOLÉCULAS INORGÁNICAS: LAS SALES MINERALES
En todos los seres vivos encontramos determinadas cantidades de sales minerales. Estas
pueden ser insolubles en agua y depositarse en los órganos esqueléticos para darles
consistencia, o pueden ser solubles en agua. Éstas últimas se encuentran disociadas en sus
iones.
MOLÉCULAS ORGÁNICAS
En los organismos se encuentran cuatro tipos diferentes de moléculas orgánicas: glúcidos,
lípidos, proteínas y ácidos nucleicos. Todas estas moléculas contienen carbono, hidrógeno y
oxígeno. Además algunas contienen nitrógeno, fósforo y azufre.
GLÚCIDOS o HIDRATOS DE CARBONO.
Los glúcidos son las sustancias más numerosas presentes en los organismos vivos; también son
conocidos por los nombres de hidratos de carbono y de azúcares. Su forma empírica general es
Cx(H2O)y. Los glúcidos se dividen en tres clases principales: monosacáridos, disacáridos y
polisacáridos. Los monosacáridos constituyen las unidades a partir de las cuales se forman los
demás.
GLÚCIDOS
AZÚCARES
MONOSACÁRIDOS
-
-
Moléculas
pequeñas
(baja Mt).
Sabor dulce.
Solubles en
agua.
Cristalinos.
“Azúcares
simples”.
(CH2O)n
Todos son
reductores.
POLISACÁRIDOS
DISACÁRIDOS
-
-
Moléculas
pequeñas.
Sabor dulce.
Solubles en
agua.
Cristalinos.
Se forman por
la unión de
dos
monosacárido
s por enlace
glucosídico.
C12H22O11 (dos
hexosas).
Algunos
reductores,
otros no.
-
-
Macromoléculas (alta Mt).
No tienen sabor dulce.
Insolubles o poco solubles en agua.
No cristalinos.
Se forman por la unión de muchos
monosacáridos por enlaces
glucosídicos.
Su fórmula general: Cx(H2O)y.
No reductores.
LOS MONOSACÁRIDOS
El número de carbonos de cada monosacárido es el que determina su clasificación en triosas,
tetrosas… Estos azúcares son aldehídos y cetonas polihidroxílicos, clasificados en aldosas y
cetosas. Los monosacáridos desempeñan dos importantes funciones en las células. Por una
parte, son fuentes de energía al oxidarse en la respiración celular, por otra parte son las
unidades de síntesis de otras moléculas más complejas.
ISOMERÍA
Siempre que dos sustancias distintas tengan la misma fórmula molecular se dice que ambas
son isómeras entre sí. Existen dos tipos de isomería: estructural y espacial. La isomería
espacial o estereoisomería es una característica de todos los compuestos que poseen en su
molécula algún carbono unido a cuatro radicales diferentes. Estos carbonos se denominan
asimétricos. Los dos estereoisómeros de cada monosacárido se denominan D y L. Para
reconocerlos hay que fijarse en el carbono más alejado del aldehído o cetona. Si su –OH se
sitúa a la derecha, será D, si se encuentra a la izquierda, L. Estas formas D y L se denominan
estereoisómeros enantiomorfos y son imágenes especulares. Estos estereoisómeros poseen
actividad óptica y son capaces de desviar el plano de vibración de la luz polarizada. Si la
desviación se produce hacia la derecha, el azúcar se denomina dextrógiro y se representa con
un (+). Si se produce hacia la izquierda, se trata de un monosacárido levógiro, y se representa
por el signo (-). NO EXISTE RELACIÓN ALGUNA ENTRE LOS ISÓMEROS DEXTRÓGIRO Y
LEVÓGIRO Y LAS CONFIGURACIONES D Y L.
FORMAS CÍCLICAS (representaciones de Haworth)
Cuando las moléculas de monosacáridos se disuelven en agua su esqueleto se pliega sobre sí
mismo y puede cerrarse dando lugar a una estructura anular. El enlace (hemiacetálico) se
establece entre el grupo carbonilo y un hidroxilo de la misma molécula, formándose un anillo
pentagonal (furanósico) o hexagonal (piranósico).
Si comparamos las figuras anulares con la abierta, veremos que los grupos –OH de los
carbonos asimétricos que estaban a la derecha del eje, ahora se sitúan debajo del plano
hexagonal, y los de la izquierda, encima. El problema es que al ciclarse aparece un nuevo
carbono asimétrico, que recibe el nombre de carbono anomérico y, por tanto, son posibles
dos nuevas formas isoméricas (anómeros). En el caso de la D-glucosa, al ciclarse, puede acabar
con el –OH del carbono 1 debajo o encima del plano, isómeros que se denomina alfa y beta,
respectivamente.
TRIOSAS
TETROSAS
PENTOSAS
HEXOSAS
PRINCIPALES FUNCIONES DE LOS MONOSACÁRIDOS
Intermediarios en la respiración celular, en la fotosíntesis y en otras vías
metabólicas de los seres vivos.
Raras en la naturaleza. Principalmente se encuentran en las bacterias.
- Síntesis de ácidos nucleicos.
- Síntesis de coenzimas.
- Síntesis de AMP, ADP y ATP.
- Síntesis de algunos polisacáridos.
Fuente de energía en la respiración celular. La glucosa es el sustrato más
común en la respiración y el más común de los monosacáridos.
- Síntesis de disacáridos.
- Síntesis de polisacáridos.
LOS DISACÁRIDOS
Se forman por la unión de dos moléculas de monosacáridos, generalmente hexosas, mediante
un enlace glucosídico. Este tipo de reacción se denomina de condensación y se realiza siempre
con desprendimiento de una molécula de agua. El enlace glucosídico puede romperse
añadiendo agua, reacción denominada hidrólisis.
El enlace glucosídico puede establecerse entre el carbono anomérico de un monosacárido y
uno de los dos carbonos alcohólicos del otro monosacárido. Pero también puede establecerse
entre los carbonos anoméricos de los monosacáridos. En el primer caso, el disacárido será un
reductor debido a que posee un hidroxilo unido a un carbono anomérico libre. En el segundo
caso, el disacárido no tendrá poder reductor.
MALTOSA: Está formada por la unión de dos moléculas de glucosa. La primera glucosa siempre
posee configuración alfa, mientras que la segunda puede ser alfa o beta. El enlace se establece
entre el carbono 1 de la primera glucosa y el carbono 4 de la segunda; enlace α (1 – 4).
LACTOSA: Resulta de la unión de una molécula de galactosa y otra de glucosa mediante enlace
glucosídico β (1 – 4). La galactosa tiene configuración beta, mientras que la glucosa puede ser
alfa o beta.
SACAROSA: Se forma por la unión de una molécula de α-glucosa con otra de β-fructosa
mediante un enlace (1-2), es decir, entre los carbonos anoméricos. Es el azúcar de mesa.
LOS POLISACÁRIDOS
Los polisacáridos son polímeros de monosacáridos; es decir, se forman por la unión de muchas
moléculas de monosacáridos mediante la formación de muchos enlaces glucosídicos y la
correspondiente pérdida de moléculas de agua. Al igual que los disacáridos, estos enlaces
pueden romperse mediante hidrólisis.
Pueden estar constituidos por un solo tipo de monómero (homopolisacáridos), o por más de
un tipo de monómero (heteropolisacáridos).
Los más abundantes en los seres vivos son el almidón, el glucógeno y la celulosa, y son
polímeros derivados de la misma unidad, la glucosa.
ALMIDÓN: Es un polisacárido de reserva, en concreto el más importante de las plantas. Está
constituido por dos polímeros de D-glucosa: amilosa y amilopectina. La amilosa está formada
por una cadena de miles de restos de α-D-glucosa con enlaces glucosídicos 1-4. Esta cadena se
encuentra plegada en forma de hélice. La amilopectina es más compleja. Está formada por una
larga cadena como la de la amilosa pero con ramificaciones. Estas ramas son cortas y se inician
mediante enlaces 1-6. La hidrólisis de este polisacárido es catalizada por la enzima α-amilasa,
que lo transforma en maltosa, que finalmente pasará a glucosa.
Figura 2. Estructura de molécula de amilopectina
GLUCÓGENO: Es nuestra principal reserva de glucosa. En vertebrados lo encontramos
principalmente en el hígado y músculos. Algunos hongos también lo tienen. Estructuralmente
es parecido a la amilopectina, sólo que posee más ramificaciones y éstas son más pequeñas.
Esta estructura tan ramificada hace que ésta pueda descomponerse más fácilmente que el
almidón.
CELULOSA: Es otro polímero de glucosa, pero con una estructura y función muy diferentes a la
de los anteriores. Es una molécula que forma estructuras en las plantas, concretamente en la
pared de las células vegetales. Se considera la molécula orgánica más abundante en la Tierra.
Su estructura está formada por largas cadenas de β-glucosa, con enlaces 1-4.
OTROS EJEMPLOS DE POLISACÁRIDOS
QUITINA
PECTINA
HEMICELULOSA
MUREÍNA
ÁCIDO HIALURÓNICO
CODROITINSULFATO
HEPARINA
GOMAS Y
MUCÍLAGOS
Esqueleto de artrópodos.
Pared celular de las células vegetales.
Compone, junto con la pectina, la matriz de la pared celular.
Componente estructural de la pared bacteriana.
Tejido conectivo de vertebrados, lubricante en el líquido sinovial,
en articulaciones y en humor vítreo del ojo.
Componente de sustancia intercelular de cartílagos y huesos.
Actúa como coagulante de la sangre de los mamíferos.
Secretados por las plantas, con función protectora.
LÍPIDOS
Los lípidos constituyen un grupo heterogéneo de sustancias cuya característica común es que
son poco o nada solubles en disolventes polares como el agua, debido a que poseen
numerosos enlaces apolares C-H; por otra parte son muy solubles en disolventes orgánicos
como el benceno, el éter, el cloroformo… Están constituidos por carbono, hidrógeno y oxígeno.
Algunos contienen además nitrógeno y fósforo.
ÁCIDOS GRASOS
Los ácidos grasos están formados por
una larga cadena de hidrocarburos con
un grupo carboxilo (-COOH). Los ácidos
grasos en cuyas cadenas existen dobles
enlaces se denominan insaturados, y
aquellos en los que no hay dobles
enlaces son saturados. En los ácidos
grasos insaturados, los dobles enlaces
originan una inclinación de la cadena
hidrocarbonada.
Los ácidos grasos saturados poseen un punto de fusión más alto que los ácidos grasos
insaturados. Así, los insaturados dan lugar a acilglicéridos que son líquidos a temperatura
ambiente (aceites), mientras que los saturados originan grasas que son sólidas (mantecas,
tocino). Dada la naturaleza apolar de los enlaces C-H, la larga cadena hidrocarbonada de los
ácidos grasos será hidrofóbica, mientras que el extremo que contiene l grupo carboxílico polar
será hidrofílico. Por lo tanto, las moléculas de ácidos grasos son heteropolares. Los ácidos
grasos en agua pueden formar una película superficial o pequeñas micelas.
LÍPIDOS CON ÁCIDOS GRASOS
ACILGLICÉRIDOS O GRASAS: Los
ésteres son compuestos que se forman
por la combinación de un ácido y un
alcohol. El grupo carboxilo de los
ácidos grasos puede reaccionar con un
grupo alcohol dando lugar a un éster.
Esta reacción se denomina
esterificación. Los acilglicéridos son
ésteres de ácidos grasos y glicerina que
es un alcohol de 3 carbonos con tres
grupos hidroxilo. Dependiendo del
número de ácidos grasos que se
esterifiquen con la glicerina, se
obtienen los monoacilglicéridos, diacilglicéridos o triacilglicéridos. Los más fecuentes son los
triacilglicéridos. Éstos no poseen una región polar en su molécula, por lo que se les suele
denominar grasas neutras.
Los acilglicéridos con ácidos grasos insaturados, son líquidos oleosos a temperatura ambiente
y se denominan aceites. Las grasas (tocino o manteca) contienen ácidos grasos saturados y son
sólidas a temperatura ambiente. Los aceites predominan en las plantas y las grasas sólidas en
los animales.
Las grasas actúan como almacenes de energía, se almacenan en las células adiposas y son
utilizadas para obtener energía cuando las necesidades energéticas del cuerpo lo demanden.
Cuando se degradan, las grasas pueden producir más del doble de energía que los glúcidos,
propiedad que se relaciona con su alta proporción en H+.
Además, las grasas sirven como aislantes térmicos. En los animales, las grasas forman una capa
debajo de la piel conocida como panículo adiposo. Esta capa está especialmente desarrollada
en los animales que viven en climas fríos. Las grasas también se acumulan alrededor de
determinados órganos (corazón), y sirven para protegerlos contra lesiones mecánicas.
Uno de los procedimientos químicos más famosos que se realizan hoy en día, en relación con
los acilglicéridos y las esterificaciones es la SAPONIFICACIÓN. Se entiende por saponificación la
reacción que produce la formación de jabones. La principal causa es la disociación de las grasas
en un medio alcalino, separándose glicerina y ácidos grasos. Estos últimos se asocian
inmediatamente con los álcalis constituyendo las sales sódicas de los ácidos grasos: el jabón.
CERAS: Son ésteres de un ácido graso y un alcohol monovalente de cadena larga. Esto
determina que las ceras sean sólidas y tengan puntos de fusión elevados.
FOSFOLÍPIDOS: Son lípidos de composición química
muy parecida a la de las grasas, es decir, glicerina
más ácidos grasos. La diferencia está en que aquí
uno de los tres ácidos grasos es sustituido por un
grupo fosfato, el cual se une a otro compuesto
químico, generalmente un aminoalcohol
(Etanolamina, Colina, Serina)
En los fosfolípidos se diferencian dos partes: por un
lado las largas “colas” hidrofóbicas de los ácidos
grasos; por otro, una “cabeza” polar, y por tanto
hidrofílica, formada por el fosfato y su acompañante.
Esto permite que estas sustancias formen la base
estructural de las membranas celulares.
Los liposomas son bicapas de fosfolípidos en forma de vesículas esféricas y se utilizan como
modelo de membrana en estudios experimentales. Frecuentemente utilizado en cosmética.
ESFINGOLÍPIDOS Y GLICOLÍPIDOS: Los esfingolípidos y los glicolípidos son lípidos en los que el
alcohol es la esfingosina, de un alto número de carbonos, dos grupos hidroxilo en las
posiciones 1 y 3, un grupo amino, y un doble enlace entre los carbonos 4 y 5. Los glicolípidos se
caracterizan por la presencia, en su molécula, de monosacáridos o derivados de
monosacáridos. Se diferencian en cerebrósidos o gangliósidos. Los cerebrósidos están
formados por la esfingosina, que se une por su grupo amino a un ácido graso, y UN ÚNICO
MONOSACÁRIDO que se une a este. En el caso de los gangliósidos, se produce la misma unión,
pero esta vez, se une UN OLIGOSACÁRIDO (conjunto de monosacáridos).
LÍPIDOS SIN ÁCIDOS GRASOS
Estos lípidos son estructuralmente muy distintos de los que hemos estudiado hasta ahora. En
este grupo se incluyen los esteroides y los terpenos.
ESTEROIDES: Los esteroides son lípidos con un núcleo de 4 anillos
al cual se unen diversos grupos –CH3, -OH u otros, según cada caso.
El representante más conocido es el colesterol, componente de las
membranas celulares, de la mielina, y sustancia clave en el
metabolismo de los esteroides. Otros esteroides importantes son
las hormonas sexuales, las hormonas de la corteza suprarrenal,
vitamina D, ácidos biliares…
TERPENOS: Los terpenos derivan sus
fórmulas del isopreno, hidrocarburo de cinco
carbonos. Son de cadena larga y abundan
especialmente en las plantas. Son terpenos la
vitamina A, E y K y los carotenoides
(pigmentos fotosintéticos y precursores de la
vitamina A).
FUNCIONES DE LOS LÍPIDOS
Acilglicéridos o grasas: Reservas energéticas en las células.
Ceras: Principalmente se utilizan como material impermeable por las plantas y los animales.
Fosfolípidos: Componentes de membranas.
Esfingolípidos: Componentes de membranas.
Esteroides:
- Ácidos biliares: Componentes de la bilis.
- Hormonas sexuales.
- Colesterol. Componente de membranas celulares.
- Vitamina D.
- Hormonas de la corteza suprarrenal.
Terpenos:
- Esencias y aromas de los aceites esenciales de las plantas.
- Giberelinas. Crecimiento de la planta.
- Vitaminas A, E y K, y carotenoides.
Lipoproteínas: Las membranas son estructuras de lipoproteínas. Son también las formas de
transporte de lípidos en la sangre y en la linfa.
Glicolípidos: Componentes de la membrana celular, DETERMINANTES ANTIGÉNICOS.
También presentes en las membranas de los cloroplastos.
PROTEÍNAS
Las proteínas son las moléculas orgánicas más abundantes en las células. Constituyen el 50%
de su peso seco. Hay muchos tipos de proteínas: enzimas, hormonas, inmunoglobulinas,
proteínas de membrana… Su diversidad funcional es abrumadora, sin embargo, químicamente
no son tan complejas.
Las proteínas son polímeros lineales de aminoácidos unidos mediante enlaces peptídicos. Si los
polímeros constan de al menos 100 aminoácidos se denominan péptidos.
LOS MONÓMEROS DE LAS PROTEÍNAS: LOS AMINOÁCIDOS
Los aminoácidos son las unidades químicas o bloques de construcción del cuerpo que forman
las proteínas. Son variados químicamente, pero todos ellos contienen un grupo de ácido
carboxílico y un grupo amino, ambos unidos al mismo átomo de carbono.
Las características básicas del –NH2 y las ácidas del –COOH, hacen que los aminoácidos puedan
presentarse como ácidos y como bases según el pH del medio, es decir, son anfóteros.
Cada aminoácido tiene un determinado pH para el cual se comporta de forma neutra, llamada
zwitterion, es decir, como un dipolo con cargas positivas en el extremo básico y cargas
negativas en el extremo ácido.
Este pH específico causante de la neutralidad se denomina punto isoeléctrico. Si este pH
aumentase el carácter anfótero del aminoácido le haría ceder un ión H+ y actuar como un
ácido equilibrando el pH. Si el pH disminuyera, se comportaría como una base. Vemos, por
tanto, que estas sustancias pueden actuar como sustancias amortiguadoras en los seres vivos,
evitando los peligrosos cambios de pH.
ENLACES PEPTÍDICOS
Dos aminoácidos se unen covalentemente entre sí, mediante la formación del llamado enlace
peptídico entre el grupo ácido de uno y el amino de otro, con la correspondiente eliminación
de agua. Este enlace es más rígido y corto que un enlace simple, de geometría esencialmente
plana y estabilizado por resonancia. En este enlace hay libre rotación de los enlaces unidos al
carbono α. El compuesto resultante es un dipéptido. Este puede seguir uniéndose con nuevos
aminoácidos para formar una larga cadena que se denomina polipéptido. En cualquier
polipéptido el grupo amino se escribe a la izquierda y el grupo carboxilo a la derecha.
ESTRUCTURA DE LAS PROTEÍNAS
La variedad de las proteínas es potencialmente ilimitada, diversidad que se sustenta en los
diferentes niveles estructurales que se definen en estas moléculas. Esta diversidad permite a
las proteínas desempeñar una gran cantidad de funciones estructurales y metabólicas.
Se han descrito hasta cuatro niveles de organización en las proteínas:
Estructura primaria
Es la secuencia de aminoácidos de la proteína. Nos indica qué aminoácidos componen una
determinada cadena peptídica.
Estructura secundaria
Es la disposición de la secuencia de aminoácidos en el espacio. Gracias a la capacidad de giro
de sus enlaces, presentan una gran estabilidad. Esta estructura se nos presenta de dos
maneras:
-
Hélice plegada (α-hélice): En forma helicoidal.
Conformación β: Forma una cadena de zigzag denominada lámina de disposición
plegada.
Estructura terciaria
Informa sobre la disposición de la estructura secundaria al plegarse sobre sí misma originando
así una conformación globular. Favorece la propiedad de la solubilidad en el agua.
Estructura cuaternaria
Informa de la unión mediante enlaces débiles (no covalentes) de varias cadenas polipeptídicas
con estructura terciaria. El ejemplo más claro es la hemoglobina.
PROPIEDADES DE LAS PROTEÍNAS
SOLUBILIDAD
Las proteínas son solubles en agua cuando adoptan una conformación globular.
DESNATURALIZACIÓN
La desnaturalización de una proteína consiste en la ruptura de los enlaces que mantenían la
estructura cuaternaria, terciaria y secundaria, manteniéndose así sólo la primaria.
Se da con temperaturas superiores a los 50/60ºC o inferiores a los 10/15ºC. Puede ser tanto
reversible como irreversible, depende de los tipos de desnaturalización.
ESPECIFICIDAD
Cada especie de seres vivos es capaz de crear sus propias proteínas. Esto explica algunos
fenómenos biológicos como la compatibilidad o incompatibilidad de trasplantes de órganos.
FUNCIONES DE LAS PROTEÍNAS
-
Función defensiva (Creación de anticuerpos).
Función enzimática (Creación de enzimas).
Función homeostática (Mantenimiento del pH constante).
Función estructural (Creación de tejidos y estructuras).
Función de transporte.
Funciones contráctiles.
ENZIMAS
Las enzimas son proteínas, las más abundantes, que catalizan reacciones químicas específicas
en los seres vivos. Son proteínas globulares formadas por cadenas que se pliegan, formando
un surco denominado centro activo, lugar donde se producen las reacciones químicas.
MECANISMO DE ACCIÓN DE LAS ENZIMAS. CATÁLISIS ENZIMÁTICA.
En toda reacción química se produce la transformación de unas moléculas iniciales,
denominadas sustratos (S) en unas sustancias finales o productos (P). Esta transformación
requiere un aporte inicial de energía. La energía añadida incrementa la energía cinética de las
moléculas que reaccionan, permitiendo que un mayor número de ellas choquen con suficiente
fuerza para superar la repulsión. La energía que deben poseer las moléculas para iniciar la
reacción se conoce como energía de activación.
Las enzimas son catalizadoras de reacciones bioquímicas. Gracias a las enzimas, las células son
capaces de desarrollar reacciones químicas a gran velocidad y a temperaturas realmente bajas.
E+S
ES
P+E
La enzima actúa sobre el sustrato; el sustrato se une a la región determinada de la enzima,
llamada centro activo. Una vez formados los productos, la enzima puede cometer un nuevo
ciclo de reacción.
El centro activo es una región de la enzima donde se une el sustrato. Se distinguen dos zonas:
A) Sitio de unión: Formado por los aminoácidos en contacto con el sustrato.
B) Sitio Catalítico: Lugar donde se produce la reacción.
Las enzimas aceleran la reacción sin alterar el equilibrio. La catálisis hace disminuir el tiempo
necesario para alcanzar el equilibrio.
TIPOS DE ENZIMAS
-
OXIDORREDUCTASAS: Se encuentran en reacciones redox.
TRANSFERASAS: Se encuentran en reacciones de transferencia de grupos funcionales.
HIDROLASAS: Se encuentran en reacciones de hidrólisis.
LIASAS: Se dan en reacciones de adición de dobles enlaces.
ISOMERASAS: Se dan en reacciones de isomerización.
LIGASAS: Se dan en reacciones de unión de una o más moléculas.
ESPECIFICIDAD DE LAS ENZIMAS
Cada enzima sólo cataliza un tipo de reacción, y casi siempre actúa sobre un único sustrato.
Esta especificidad se debe a la complementariedad que debe existir entre el sustrato y el
centro activo de la enzima. (CONCEPTO LLAVE-CERRADURA).
COFACTORES Y COENZIMAS
Son pequeñas moléculas NO PROTEÍNICAS que transportan grupos químicos entre enzimas. Se
denomina holoenzima, o encima activa, al conjunto de la coenzima y de la enzima inactiva o
apoenzima.
Las vitaminas son sustancias orgánicas de composición variable imprescindibles para el normal
funcionamiento del metabolismo. Son coenzimas o componentes de coenzimas. El hombre no
puede sintetizar las vitaminas y debe tomarlas en la dieta como tales o como sustancias
transformables en vitaminas, llamadas provitaminas.
REGULACIÓN DE LA ACTIVIDAD ENZIMÁTICA
Los seres vivos tienen varias formas de regular la actividad enzimática.
Efectos de la Temperatura
A medida que la Tª aumente, la enzima verá incrementada su actividad hasta el momento de
su desnaturalización.
Efectos del pH
Si el pH del medio se aleja del óptimo de la enzima, ésta verá modificada su concentración de
protones, lo que modificará la actividad enzimática, hasta hacerse no funcional.
Efectos de la concentración [ ]
Si se mantiene constante la concentración de la enzima, cuando la concentración del sustrato
aumente, la velocidad de reacción se verá incrementada.
INTERACCIONES ALOSTÉRICAS
La interacción alostérica es un mecanismo por el cual una enzima puede activarse o inactivarse
temporalmente. Estas interacciones ocurren en enzimas que tienen al menos dos sitios de
unión, uno, el conocido como centro activo, y el otro, conocido como centro regulador, al que
se une una molécula conocida como efector alostérico.
Las interacciones alostéricas suelen localizarse en punto estratégicos de las vías enzimáticas,
en los primeros pasos o en los puntos de ramificación. Unas veces el propio sustrato actúa
como efector activador induciendo cambios en la conformación del centro activo que
favorecen la catálisis enzimática.
Otras veces, es el producto final el que actúa como efector alostérico inhibiendo la función de
una de las enzimas; este proceso se denomina inhibición por retroalimentación o inhibición
feed-back.
INHIBICIÓN
Los inhibidores son sustancias que disminuyen o incluso anulan la velocidad de las reacciones
catalizadas por enzimas. Puede ser de distintos tipos:
-
-
Inhibición reversible: Unión no covalente de un inhibidor a una enzima.
A) Inhibición competitiva: Unión del inhibidor al centro del sistema compitiendo con
el sustrato.
B) Inhibición no competitiva: Unión del inhibidor a una parte de la enzima distinta al
centro activo.
Inhibición irreversible: Unión covalente de un inhibidor a una enzima.
Inhibición competitiva
Inhibición no competitiva
ÁCIDOS NUCLEICOS
Los ácidos nucleicos son esenciales para la vida. Ellos constituyen el material genético de todos
los seres vivos, es decir, la información para la síntesis de proteínas. Los ácidos nucleicos, ácido
desoxirribonucleico (DNA) y ácido ribonucleico (RNA), son polímeros de nucleótidos.
LOS MONÓMEROS DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS: LOS NUCLEÓTIDOS
Un nucleótido está formado por la unión de tres moléculas: un monosacárido de 5 carbonos
(pentosa), una base nitrogenada y el ácido fosfórico.
La pentosa puede ser de dos tipos: ribosa o 2-desoxirribosa. En el RNA hay ribosa
(ribonucleótidos) y en el DNA hay desoxirribosa (desoxirribonucleótidos).
Las bases nitrogenadas son moléculas cíclicas, derivadas de dos anillos básicos: la purina y la
pirimidina. Las bases nitrogenadas que se encuentran más frecuentemente en el DNA y RNA
son la adenina y guanina (derivadas de la purina), y la citosina, la timina y el uracilo (derivadas
de la pirimidina). De éstas, la adenina, citosina y guanina se encuentran tanto en el DNA como
en el RNA, mientras que la timina es exclusiva del DNA, y el uracilo es característico del RNA.
En la formación de los nucleótidos, la pentosa y la base nitrogenada se unen mediante un
enlace N-glucosídico entre el carbono 1´ de la pentosa y el nitrógeno 1 de la base nitrogenada
en las bases pirimidínicas, y el nitrógeno 9 en las púricas. Este compuesto se llama nucleósido;
es decir, es el producto de la condensación entre el hidroxilo (-OH) de la posición 1´ del azúcar
(pentosa), y un nitrógeno de una base mediante un enlace N-glucosídico. Finalmente, el ácido
fosfórico (H3PO4) se une a la pentosa por el carbono 5´mediante un enlace éster, formándose
el nucleótido.
POLINUCLEÓTIDOS
Dos nucleótidos pueden unirse entre sí mediante enlaces fosfodiéster entre el carbono 5´ de
un nucleótido y el carbono 3´del otro.
Las moléculas de DNA son polinucleótidos constituidos por cadenas de desoxirribonucleótidos.
Las moléculas de RNA son polinucleótidos constituidos por unidades de ribonucleótidos.
ÁCIDO DESOXIRRIBONUCLEICO (DNA)
En las células eucariotas el DNA se encuentra localizado esencialmente en el núcleo, aunque
también se encuentra en las mitocondrias y en los cloroplastos. En las células procariotas el
DNA se encuentra en el citoplasma. En las células procariotas que poseen un único
cromosoma, todo el DNA se halla esencialmente en forma de una única macromolécula,
mientras que en las células eucariotas que contienen varios cromosomas, existen varias
macromoléculas de DNA.
Estructura primaria del DNA
La estructura primaria está determinada por la secuencia de desoxirribonucleótidos. La
diferencia entre cada cadena vendrá dada por la secuencia de bases nitrogenadas a lo largo del
esqueleto de DNA. En dicha secuencia reside la información para la síntesis proteica.
Estructura secundaria del DNA (Modelo de doble hélice de Watson y Crick)
Esta estructura se basa en el modelo para la estructura tridimensional del DNA propuesta por
Watson y Crick. Obtuvieron este modelo basándose en los datos experimentales obtenidos por
difracción de rayos x.
Los estudios acerca de la composición en bases del DNA de diferentes organismos indicaban
que la cantidad de adenina es igual a la de timina, y que la de guanina es igual a la de citosina
(A = T; G = C).
Los datos obtenidos por la difracción por rayos x mostraban patrones que reflejaban los giros
de una hélice.
A partir de estos datos intentaron crear un modelo estructural de DNA que concordara con los
datos obtenidos, y que pudiera indicar el método mediante el cual se pudiera replicar la
información genética.
-
-
-
La molécula de DNA está formada por dos cadenas polinucleótidas.
Cada cadena forma una hélice dexrógira.
Las cadenas discurren en dirección opuesta; es decir una normal 5´- 3´, y otra boca
abajo 3´- 5´. Son antiparalelas.
Los ejes de pentosa – fosfato de las cadenas se sitúan periféricamente, mientras que
las bases se disponen perpendicularmente hacia el interior.
La doble hélice tiene siempre el mismo
grosor, por lo que el emparejamiento
obligado es siempre entre una purina y
una pirimidina. Este apareamiento
permite la formación del máximo
número de enlaces de hidrógeno (tres
para el par C-G y dos para el A-T).
El orden de las bases de una cadena
determina el de la otra, es decir, que son
complementarias.
La estructura de la doble hélice queda
estabilizada por puentes de hidrógeno.
ÁCIDO RIBONUCLEICO (RNA)
El RNA es el ácido nucleico más
abundante en las células. Las
moléculas de RNA son polímeros
formados por la unión de
ribonucleótidos de adenina, guanina,
citosina, uracilo, y en menos
proporción otras bases nitrogenadas
como el pseudouracilo.
Los RNA, excepto en algunos casos,
son monocatenarios y suelen tener
únicamente estructura primaria. Esta
estructura viene definida por la secuencia de bases a lo largo de la cadena de RNA. En algunos
casos puede presentar regiones de apareamiento complementarias en la cadena, capaces de
formar una doble hélice.
Tipos de RNA
Existen tres tipos diferentes de RNA: RNA mensajero, RNA ribosómico, y RNA de transferencia.
RNA mensajero
-
-
Contiene la información procedente del DNA.
Su función es transportar la información copiada desde el núcleo hasta los ribosomas,
donde actúa como patrón para la ordenación secuencial durante la síntesis de
proteínas.
Los codones son tripletes de nucleótidos que especifican la secuencia de aminoácidos
de la cadena polipeptídica.
RNA ribosómico
-
Son moléculas lineales de una sola cadena polinucleotídica con algunas bases
metiladas y que pueden presentar numerosas zonas de emparejamiento.
Existen tres tipos de RNAr en las células procariotas y cuatro tipos en las células
eucariotas.
RNA de transferencia
-
Se encuentra en el citoplasma en forma de moléculas dispersas.
Su función es transportar aminoácidos específicos hasta los ribosomas, donde se
sintetizan las proteínas.
Todos los RNAt comparten la presencia de guanina en el extremo 5´ terminal, y en su
extremo 3´, donde se enlaza el aminoácido, la secuencia C-C-A.
Algunas regiones del RNAt presentan estructuras secundarias, constituidas por una
doble hélice gracias a la disponibilidad de apareamiento en algunas regiones.
Presentan un anticodón, que consiste en un triplete de nucleótidos que actúa como
secuencia complementaria de bases que porta el RNAm como codón característico.
-
Presenta estructura terciaria. La molécula se encuentra plegada en forma de L con el
brazo anticodón en un extremo y el brazo aminoácido en el otro. También conocida
como estructura en forma de hoja de trébol.
LA CÉLULA
Distinguimos dos tipos de células:
-
CELULAS EUCARIOTAS: Se llama célula eucariota a todas las células con un núcleo
celular delimitado dentro de una doble capa lipídica, la envoltura nuclear, la cual es
porosa y contiene su material hereditario, fundamentalmente su información
genética. Existen dos tipos de células eucariotas:
A) CÉLULAS ANIMALES
B) CÉLULAS VEGETALES
-
CÉLULAS PROCARIOTAS: Se llama procariota a las células sin núcleo
celular definido, es decir, cuyo material genético se encuentra disperso en
el citoplasma, reunido en una zona denominada nucleoide.
LA CÉLULA EUCARIOTA
ORGÁNULOS PRESENTES EN ESTAS CÉLULAS
1. MEMBRANA PLASMÁTICA
-
Se trata de una barrera intercambiadora de materia entre la célula y el exterior.
Es una estructura bastante fluida y cambiante.
Presenta permeabilidad variable para líquidos y otras sustancias.
Interviene en actividades enzimáticas, fijación de virus…
Grosor de aproximadamente unos 7-9 nm.
Presenta estructura trilaminar [dos capas osmiófilas (oscuras) y una capa osmiófoba
(clara)].
Composición proteínica y lipídica, con pequeña cantidad de glúcidos.
Fácilmente atravesada por sustancias liposolubles.
Se utiliza el llamado MODELO DE MOSAICO FLUIDO, para explicar la disposición de los
componentes moleculares en la membrana:
A) Proteínas intrínsecas fuertemente ligadas a la membrana.
B) Proteínas extrínsecas débilmente ligadas a la membrana.
C) Una doble capa de lípidos.
D) Cadenas de carbohidratos unidas a las proteínas intrínsecas.
El transporte de sustancias a través de esta bicapa se produce de 4 maneras diferentes:
-
Difusión.
Ósmosis.
Transporte activo.
Transporte por vesículas.
DIFUSIÓN
Las moléculas simples se desplazan desde la región de mayor concentración a la de menor
concentración. Algunas proteínas contribuyen a este proceso, lo que se denomina difusión
facilitada.
ÓSMOSIS
Consiste en el paso del agua, a través de una membrana selectivamente permeable, de la
menos concentrada a la más concentrada.
TRANSPORTE ACTIVO
Se trata de un método de trabajo en contra de gradiente en el que se realiza un gran gasto
energético y es requerida la implicación de ciertas proteínas. Hay dos tipos de este transporte:
-
Transporte activo primario (bomba de sodio).
Cotransporte (simporte) (bomba de sodio/potasio).
Figura 1. Transporte activo y transporte pasivo.
Figura 2. Transporte activo primario y cotransporte.
TRANSPORTE POR VESÍCULAS
En este caso las sustancias no atraviesan la membrana propiamente dichas, sino que salen o
entran de ésta en el interior de vesículas, que se forman a partir de trozos de membrana. Lo
hacen por medio de la fagocitosis, pinocitosis y endocitosis mediada por receptores.
DIFERENCIACIONES DE LA MEMBRANA
-
Microvellosidades: Expansiones citoplasmáticas cuya función es aumentar el poder de
absorción.
Estructuras de unión entre las células: Algunas células se encuentran unidas por
diferentes estructuras, así como desosomas, uniones estrechas y hendiduras.
2. ENVOLTURA Y PARED CELULAR
En la mayoría de las células eucariotas hay una especie de capa difusa en la cara externa de la
membrana plasmática, que ha recibido diversos nombres, envoltura celular, glucocálix…
La pared celular es una gruesa membrana de secreción, elaborada por la célula, propia de las
células vegetales. Se pueden distinguir tres capas en ella:
-
Lámina media: Sustancia intercelular que mantiene unidas las células. Entre sus
componentes predominan los pectatos.
Pared primaria: Se desarrolla en las células jóvenes y está compuesta por celulosa,
pectatos, hemicelulosa y otros polisacáridos.
Pared secundaria: Se deposita en las células que han dejado de crecer, entre la
membrana plasmática y la pared primaria en capas sucesivas. Está compuesta por
celulosa y otros polisacáridos.
3. EL CITOPLASMA (citosol y citoesqueleto)
Es uno de los tres conjuntos de estructuras celulares que está formado por una gran variedad
de estructuras bien definidas.
Citosol
También llamado hialoplasma, es una disolución coloidal que puede experimentar cambios
entre una fase viscosa y otra fase fluida. Se ha descubierto en su seno toda una red de
estructuras tubulares y filamentosas que constituyen el llamado citoesqueleto. Como función
cabe destacar que el hialoplasma es el lugar de la mayoría de las reacciones metabólicas de
la célula.
Citoesqueleto
Tiene una estructura muy compleja y cambiante. Se han identificado al menos tres tipos de
componentes: microtúbulos, filamentos de actina y filamentos intermedios. Los microtúbulos
son tubos cilíndricos formados por tubulina, que forman parte del esqueleto celular. Los
filamentos de actina están formados por moléculas de actina y tienen que ver con la motilidad
celular. Finalmente, los filamentos intermedios contienen proteínas fibrosas y se les atribuyen
funciones esqueléticas y de movimiento celular.
4. CENTRÍOLOS
Son orgánulos que suelen encontrarse por pares en la mayoría de las células animales y
algunas de las vegetales. Tienen forma de cilindro formado por 9 tripletes de microtúbulos.
Desempeñan una importante función en la división celular. Relacionados con ellos se
encuentran los cuerpos basales y los kinetosomas, que se encuentran en la base de cilios y
flagelos.
5. CILIOS Y FLAGELOS
Son estructuras finas que sobresalen, a modo de pelillos, de la superficie de muchas células
eucariotas. Se diferencian por la longitud, los cilios son cortos, y los flagelos largos. Están
presentes en muchos organismos unicelulares móviles y en algunos tejidos de pluricelulares.
Su estructura presenta 9 dobletes de microtúbulos. Están implicados en el movimiento celular
y la captura de alimento.
6. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
El retículo es un sistema de sáculos limitados por membranas de naturaleza lipoproteíca
distribuido por el citoplasma. Está presente en todas las eucariotas. Se distinguen dos regiones
en este orgánulo: retículo endoplasmático rugoso y retículo endoplasmático liso.
Retículo Endoplasmático Rugoso (RER)
Constituido por cisternas y túbulos que llevan ribosomas adheridos. En este orgánulo se puede
distinguir una membrana, una cavidad interna y los ribosomas. Su función es el almacén y
transporte de las proteínas sintetizadas por los ribosomas de su superficie. La cadena
polipeptídica es llevada hasta el retículo endoplasmático rugoso por los primeros aminoácidos
de la cadena, la llamada secuencia señal. De aquí podrá pasar al llamado retículo de transición
y finalmente al complejo de Golgi, desde donde será secretada o enviada a otro orgánulo.
Retículo Endoplasmático Liso (REL)
Constituido por un laberinto de túbulos interconectados y vesículas. Los túbulos del retículo
endoplasmático liso no tienen ribosomas adheridos a sus membranas. En ocasiones se
observan conexiones entre los elementos del retículo endoplasmático rugoso y los del liso.
Este tipo de retículo puede asociarse a diversas funciones, según el tipo de célula:
-
En el hígado está relacionado con la síntesis de glucógeno e interviene en procesos de
desintoxicación.
En las células que sintetizan esteroides, interviene en la síntesis y transporte de
lípidos.
En el intestino interviene en la síntesis de triglicéridos.
7. RIBOSOMAS
Son los orgánulos celulares más numerosos y universales, encontrándose en todo tipo de
células. Son pequeñas partículas NO MEMBRANOSAS constituidas por dos subunidades
unidas. Están compuestos de RNA ribosómico y proteínas. Intervienen en la síntesis de
proteínas. En muchos casos, varios ribosomas aparecen en la superficie del retículo unidos por
una molécula de RNAm, constituyendo los llamados polirribosomas.
8. EL APARATO DE GOLGI
El aparato de Golgi está constituido por dos elementos: cisternas aplanadas y vesículas. Las
cisternas, con aspecto de sacos aplanados tienden a agruparse en un número variable
constituyendo los llamados dictiosomas. Rodeando al dictiosoma, existen vesículas
redondeadas.
En la cara interior cóncava se originan vesículas cargadas de material a partir de las cisternas. A
la cara exterior convexa llegan vesículas procedentes del retículo endoplasmático rugoso, más
concretamente el de transición, portando el material elaborado en el retículo.
El aparato de Golgi tiene un importante papel en procesos de transporte y de secreción, así
como:
-
Secreción de proteínas y glicoproteínas.
Formación de Lisosomas.
Secreción de la pared celular de las células vegetales.
Formación de nuevas membranas.
9. LISOSOMAS
Los lisosomas son pequeñas vesículas limitadas por una membrana, que contienen enzimas
destinadas a la digestión intracelular. Se localizan en todas las eucariotas y se suelen distinguir
dos tipos: lisosomas primarios, que todavía no han intervenido en fenómenos de degradación,
y lisosomas secundarios, que se originan al unirse lisosomas primarios a vacuolas fagocitarias.
10. MITOCONDRIAS
Las mitocondrias son orgánulos presentes en todas las células eucariotas tanto animales como
vegetales. Pueden ser esféricas, alargadas o con aspecto filamentoso. Están rodeadas por dos
membranas, separadas por un espacio intermembranal. En el interior se encuentra la matriz.
De las membranas, la más interesante es la interna, la cual presenta unos pliegues o crestas.
La mitocondria es la sede de la mayor parte de la respiración celular. Su función es producir
energía, que será almacenada en forma de ATP.
En la matriz abundan enzimas de otras fases respiratorias como el Ciclo de Krebs, la βoxidación de los ácidos grasos… Cabe destacar también la presencia de DNA, ribosomas y RNA
de tipo bacteriano.
11. CLOROPLASTOS
En las células vegetales y en algunos protozoos suele encontrarse un grupo de orgánulos, los
plastos, caracterizados por almacenar diversas clases de pigmentos u otras sustancias. Los
cloroplastos son un tipo de plastos que contienen pigmentos fotosintetizadores,
especialmente la clorofila.
Son estructuras que se encuentran preferentemente en los órganos verdes de las plantas.
Tienen dos membranas y un espacio intermembranal, pero la membrana interna no presenta
crestas. Además hay un tercer sistema membranoso formado por los tilacoides. Éstos son
pequeños sacos aplanados que se presentan apilados formando la grana. Dentro de los
tilacoides se encuentran la clorofila, carotenoides… En el interior del plasto está el estroma,
análogo de la matriz de la mitocondria (medio interno del plasto), en el que se encuentran,
entre otros, DNA propio y pequeños ribosomas.
12. EL NÚCLEO CELULAR
El núcleo se encuentra en todas las células eucarióticas. Es el mayor orgánulo de la célula.
Presenta dos aspectos diferentes según el momento de su vida en el que se encuentra. Es
como si se sucediesen dos núcleos a lo largo de la vida celular: cuando se está dividiendo se
observa el llamado núcleo mitótico y el resto de su vida, el núcleo interfásico.
Núcleo interfásico
Aparece rodeado por dos membranas. La externa es una prolongación del retículo
endoplasmático rugoso, y la interna presenta en su cara interna unas proteínas especiales.
Entre ambas se encuentra un espacio intermembranoso. Esta doble membrana es atravesada
por poros.
El interior está ocupado por una matriz gelatinosa, el nucleoplasma. En él se sitúa el nucléolo,
estructura esférica formada por DNA, RNAr y enzimas, y sobre todo la cromatina. Suelen
distinguirse dos tipos de cromatina, la eucromatina, de estructura poco densa y formada por
DNA genéticamente activo, y la heterocromatina, visible al microscopio óptico, con el DNA
muy empaquetado y activo.
Núcleo mitótico. Los cromosomas.
Durante la mitosis, núcleo cambia radicalmente de aspecto. La cromatina se hace mucho más
densa y da lugar a estructuras denominadas cromosomas. El resto de los orgánulos del núcleo,
membrana y nucléolo desaparecen durante la profase para volver a formarse en la telofase.
Características externas de los cromosomas.
Los cromosomas metafísicos aparecen formados por dos mitades genéticamente idénticas, las
cromátidas. Cada cromátida presenta dos partes a modo de brazos, separadas por un
estrechamiento o constricción primaria, donde se localiza el centrómero. Esta estructura
mantiene unidas las dos cromátidas del cromosoma metafásico. En algunos cromosomas,
pueden aparecer otras constricciones secundarias que separan fragmentos de cromosoma
denominados satélites.
Los cromosomas presentan formas muy variadas. Se distinguen varios tipos: metacéntricos,
con brazos iguales, acrocéntricos, con brazos desiguales, y telocéntricos, con un solo brazo. El
tamaño también es muy variable. Seguramente la característica externa más importante es el
número de cromosomas. Este número es constante en todas las células de una especie,
excepción hecha de los gametos. Lo más frecuente es que las células normales de un
organismo tengan dos juegos de n cromosomas cada uno, repetidos en cuanto a su aspecto, es
decir, tienen 2n cromosomas (el llamado número diploide), mientras que los gametos tienen
siempre un solo juego de n cromosomas, o número haploide. En consecuencia, en cada célula
diploide encontraremos n parejas, estando formada cada una por dos cromosomas,
denominados homólogos, aparentemente iguales.
Estructura de los cromosomas
Los cromosomas de eucariotas están formados por DNA unido a unas proteínas básicas,
principalmente histonas (proteínas tetraméricas). El complejo formado en esta unión es la
cromatina, unidas estructural básica de los cromosomas y principal componente nuclear.
La cromatina puede presentar aspectos diferentes durante la vida celular porque tiene una
gran capacidad de organizarse a diferentes niveles. En el nivel más sencillo, la cromatina
aparece constituida por una doble hélice de DNA extendida que, de vez en cuando, se enrolla
alrededor de una “carrete” de 8 histonas originándose una estructura que recuerda a un
rosario o collar de perlas. Estos carretes se denominan nucleosomas. En el siguiente nivel,
estos nucleosomas vuelven a enrollarse entre sí formando una fibra más gruesa, el llamado
nivel de empaquetamiento de la cromatina interfásica. En posteriores condensaciones, estas
fibras forman bucles, los cuales se vuelven a enrollar dando lugar al conocido cromosoma
metafásico.
Funciones del núcleo
El núcleo, más en concreto, la cromatina, realiza dos funciones fundamentales: dirige la vida
celular gracias a la información genética contenida en su DNA y duplica este material genético
y lo transmite a las células hijas en cada división.
CÉLULA PROCARIOTA
Composición de la célula procariota
-
Cápsula de polisacáridos, lugar donde aparecen algunas bacterias.
Membrana fotosintética (sólo en bacterias fotosintetizadoras).
Plásmido (Pequeños fragmentos extras de DNA. Puede haber varios. Gran importancia
en genética).
Flagelo (puede haber varios).
Mesosoma (pliegues hacia dentro de la membrana).
Pared Celular (compuesta por diversos polímeros).
Membrana celular.
Ribosomas.
Citoplasma.
DNA circular (aunque también se le define como cromosoma, es muy diferente del
eucariótico: sin histonas y sin empaquetamiento).
METABOLISMO
El metabolismo es el conjunto de reacciones que tienen lugar en las células, catalizadas por
enzimas, destinadas a la transformación de diferentes compuestos para obtener energía
química, ya sea de la materia orgánica o de la luz solar, convertir los nutrientes exógenos en
los elementos de las macromoléculas propias de la célula, y formar y degradar biomoléculas
necesarias para las funciones celulares. Se compone de dos rutas: catabolismo y metabolismo.
CATABOLISMO
Es la ruta metabólica de degradación oxidativa de las moléculas orgánicas, cuya finalidad es la
obtención de energía, necesaria para que la célula pueda desarrollar sus funciones vitales. Este
proceso que ocurre en tres etapas:
1) Las macromoléculas poliméricas se hidrolizan en sus monómeros; es decir, los
polisacáridos en monosacáridos, las grasas en ácidos grasos y glicerina, y las proteínas
en aminoácidos. Esta fase, la llamada digestión, se produce, sobre todo, fuera de las
células.
2) Los monómeros penetran en el citosol de las células y son degradadas a un número
muy reducido de compuestos sencillos. El producto fundamental de las reacciones de
esta fase es la acetil CoA.
3) Esta última etapa se desarrolla en las mitocondrias, la acetil CoA se oxida para dar CO 2,
H2O y la energía liberada, que se conserva en forma de ATP. Esta etapa está integrada
por dos rutas catabólicas: el Ciclo de Krebs y la Fosforilación Oxidativa.
GLUCÓLISIS
Se trata de una vía metabólica encargada de oxidar la glucosa con la finalidad de obtener
energía para la célula. Consiste en diez reacciones enzimáticas que convierten la glucosa en
dos moléculas de piruvato; el cual es capaz de seguir otras vías metabólicas y así continuar
entregando energía al organismo.
Visión General
-
-
Durante la glucólisis se obtiene un rendimiento neto de:
A) 2 moléculas de ATP que sirven como fuente de energía.
B) 2 moléculas de NADH que tienen diferentes destinos, actuando como poder
reductor.
La glucólisis es la primera ruta metabólica a la que se recurre.
Se encuentra dividida en dos fases:
A) FASE 1: También llamada etapa preparativa, es una etapa degradativa, no es
oxidativa, y se consumen 2 moléculas de ATP por cada glucosa.
B) FASE 2: También conocida como etapa oxidativa. Se oxida el NAD + para dar NADH
+ H+ y se forman 4 moléculas de ATP por transferencia de grupos fosfato al ADP.
Funciones
Las funciones de la glucólisis son:
-
Generación de moléculas de alta energía (ATP y NADH), utilizados en la respiración
aeróbica y en las llamadas fermentaciones.
Generación de piruvato, que pasará al ciclo de Krebs como parte de la respiración
aeróbica.
Producción de intermediarios de 6 y 3 carbonos que pueden ser utilizados en otros
procesos celulares.
Balance
Entradas
1 molécula de ATP
1 molécula de ATP
NAD+
1 molécula de Glucosa
Salidas
2 moléculas de ATP
2 moléculas de ATP
2 NADH + H+
2 moléculas de Piruvato
Balance NETO: 2 moléculas de ATP, 2 NADH + H+ y 2 moléculas de Piruvato
FERMENTACIONES
La fermentación es un proceso catabólico mediante el cual se oxida materia rica en glúcidos
produciendo moléculas más pequeñas y generando energía para el organismo que la realiza.
El piruvato permanece en el citosol y reacciona con los átomos de hidrógeno resultantes de la
deshidrogenación de las moléculas de glucosa que han sido captadas por la coenzima celular
NAD+. Esta reacción completa el proceso anaeróbico al permitir la regeneración de NADH + H +
y posibilitar que prosiga el proceso de oxidación de las moléculas de glucosa.
Se pueden distinguir varios tipos de fermentaciones:
A) FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA: Proceso por el cual las levaduras tranforman el
piruvato en etanol y CO2, moléculas que se difunden al exterior.
B) FERMENTACIÓN LÁCTICA: Proceso que consiste en la reducción del piruvato a lactato.
Es característico de bacterias y de las células del músculo estriado al ser sometido a
condiciones extremas de trabajo en las que el aporte de O2 a la célula se ve reducido.
RESPIRACIÓN CELULAR
La tercera fase del catabolismo de la glucosa consiste en la oxidación total de la molécula hasta
la obtención de los compuestos de carbono e hidrógeno energéticamente más estables (CO2 y
H2O).
La respiración celular está constituida por dos procesos: el Ciclo de Krebs y la Fosforilación
Oxidativa.
La serie de reacciones características de estos procesos se producen en las mitocondrias por lo
que el proceso se inicia con el paso de piruvato al interior de las mitocondrias.
CICLO DE KREBS
También llamado ciclo del ácido cítrico o de los ácidos tricarboxílicos, es una ruta metabólica
que consiste en un conjunto de reacciones por las cuales se consigue energía y la oxidación
completa de la molécula de acetilo a CO2.
Es un proceso que comienza con la oxidación y degradación del piruvato a acetilo.
Posteriormente, las reacciones de oxidación del acetilo forman un ciclo al unirse éste a una
molécula de 4 carbonos (oxalacetato), el cual se regenera en un proceso que se desarrolla en
8 etapas.
Balance
Mediante este proceso obtenemos 3 NADH + H+, 1 FADH2 y 1 molécula de GTP. Sin embargo,
en la glucólisis, por cada molécula de glucosa obtenemos 2 moléculas de piruvato, por lo que
estos resultados se duplican, obteniendo así 6 NADH + H+, 2 FADH2 y 2 moléculas de GTP.
FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
Es un proceso por el que se genera ATP cuando, mediante una serie de transportadores de
electrones, se transfieren electrones desde el NADH o FADH2 al O2.
Se lleva a cabo por sistemas respiratorios que se localizan en la membrana interna de las
mitocondrias. La oxidación del NADH produce 3 moléculas de ATP mientras que la oxidación
del FADH2 genera 2 moléculas de ATP. La oxidación y la fosforilación son dos procesos
acoplados.
Podemos dividirlo en dos fases:
-
-
FASE I: Consiste en el paso de electrones del NADH y FADH2 a la cadena
transportadora de electrones. Las reacciones liberan energía. Esta energía liberada la
usan las proteínas para aceptar los electrones y empujar los protones hacia fuera. Se
produce un gradiente electroquímico de protones que se almacenan en el espacio
intermembranal. Los electrones de baja energía se transfieren a un aceptor final, el
oxígeno molecular (O2), que se reduce hasta agua.
FASE II: Consiste en la síntesis de ATP a partir de ADP y grupos fosfato. El movimiento
controlado de protones de regreso a la matriz mitocondrial mediante la enzima ATP
sintetasa proporciona la energía necesaria para fosforilar ADP en ATP.
OTRAS VÍAS CATABÓLICAS
Después de la ingesta de alimento, la mayor parte de acetil CoA procede de la glucosa derivada
de los alimentos, pero las células también pueden obtener energía a partir de las grasas o las
proteínas.
La oxidación de estas moléculas sigue en principio vías metabólicas particulares, para
incorporarse posteriormente a la vía principal, el Ciclo de Krebs.
Catabolismo de las grasas
La hidrólisis de las grasas en el sistema digestivo origina ácidos grasos y glicerina. Los ácidos
grasos se oxidan en la matriz mitocondrial mediante un proceso conocido como β-oxidación.
La β-oxidación es una ruta catabólica espiral en la que cada vez que se repite una secuencia de
cuatro reacciones (1 vuelta de espiral) la cadena del ácido graso se acorta dos átomos de
carbono, que salen en forma de acetil CoA.
Previo a este proceso cíclico de reacción, la molécula de ácido graso es activada formando acilCoA, que pasa a la mitocondria, donde se activa el proceso cíclico que consiste en dos
oxidaciones, una hidratación y una lisis de la molécula, originándose así Acetil CoA y un nuevo
acil CoA con dos átomos menos de carbono. Posteriormente, el Acetil CoA se incorpora al Ciclo
de Krebs hasta su oxidación total.
Los ácidos grasos producen una fuente energética más rica que la misma cantidad de glúcidos
o proteínas.
Catabolismo de las proteínas
Una vez descompuestas en los aminoácidos constituyentes, éstos se incorporan por dos
procesos distintos a las vías catabólicas principales:
-
Transaminación
Desaminación.
Catabolismo de los ácidos nucleicos
Los ácidos nucleicos no son moléculas energéticas para la célula. De su catabolismo se
obtienen una serie de sustancias que puede aprovechar la célula, o que, de lo contrario, tendrá
que excretar.
ANABOLISMO
Se trata de una fase metabólica en la que a partir de unos pocos precursores sencillos y
relativamente oxidados se obtienen moléculas orgánicas más complejas y reducidas. Podemos
distinguir dos tipos de anabolismo:
-
ANABOLISMO AUTÓTROFO: Consiste en la síntesis de moléculas orgánicas sencillas a
partir de nutrientes inorgánicos como CO2, NO3-, SO42-…
ANABOLISMO HETERÓTROFO: Consiste en la síntesis de moléculas orgánicas más
complejas a partir de nutrientes orgánicos más sencillos.
VÍAS ANABÓLICAS EN LA CÉLULA HETERÓTROFA
La célula heterótrofa no es capaz de sintetizar sus nutrientes orgánicos a partir de materia
inorgánica, por ello utiliza moléculas simples provenientes de la degradación por vías
catabólicas de otras moléculas más complejas para construir sus macromoléculas.
Las vías anabólicas siguen, en general, reacciones comunes a las vías catabólicas, diferenciadas
únicamente en unas pocas reacciones estratégicas.
El hecho de que una misma reacción se utilice para la síntesis y degradación supone un ahorro
para la célula al utilizar prácticamente las mismas enzimas.
Síntesis de Glúcidos
La regulación de la concentración de glucosa es uno de los aspectos importantes del
metabolismo celular. Esta regulación se realiza mediante dos procesos:
-
-
Glucogenogénesis: Ruta anabólica por la que tiene lugar la síntesis de glucógeno a
partir de un precursor más simple. Se lleva a cabo principalmente en el hígado y en
menor medida en los músculos.
Glucogenolisis: Es un proceso que se lleva a cabo cuando el organismo requiere un
aumento de glucosa, y consiste en la degradación de glucógeno.
Sin embargo, hay situaciones en las que es insuficiente el aporte de glucosa y el organismo
debe sintetizar glucosa a partir de metabolitos no glucídicos. A este proceso se le denomina
gluconeogénesis, y es una ruta metabólica mediante la cual se da la producción de glucosa a
partir de precursores no glucosídicos, tales como el lactato, piruvato… Puede considerarse la
reacción inversa a la glucólisis, sin embargo, difiere en los puntos donde la reacción es
irreversible.
Síntesis de otras moléculas
Síntesis de Lípidos
Las grasas del organismo provienen principalmente por ingestión, pero pueden formarse
también a partir de glúcidos y aminoácidos.
Los componentes de las grasas o triacilglicéridos (glicerol y ácidos grasos), se sintetizan
independientemente. El glicerol se genera por la reducción de un metabolito de la glucólisis.
Los ácidos grasos se sintetizan a partir del acetil CoA, al que se incorporan a través de un
conjunto cíclico de reacciones, originando moléculas con un número par y progresivo de
carbonos.
Síntesis de Aminoácidos
Los organismos obtienen sus aminoácidos por medio de la dieta y también por procesos de
síntesis. Sólo los seres autótrofos pueden sintetizar todos sus aminoácidos; otros no son
capaces de sintetizar algunos de sus aminoácidos y los obtienen exclusivamente por la dieta.
Estos aminoácidos se denominan aminoácidos esenciales. El organismo humano, por ejemplo,
sólo es capaz de sintetizar 11 de los 20 aminoácidos necesarios. Por contraposición, se
denominan aminoácidos no esenciales al resto de los aminoácidos.
Por reacciones de transaminación se produce la síntesis de los aminoácidos no esenciales. La
síntesis de las proteínas, polimerización de aminoácidos, es un proceso complejo que requiere
la intervención de los ácidos nucleicos.
Síntesis de Nucleótidos
En la síntesis de nucleótidos, las rutas metabólicas de formación de las bases púricas y
pirimidínicas son las más complejas. Todos los organismos a excepción de algunas bacterias
son capaces de fabricar estas bases a partir de moléculas más sencillas. Las vías de síntesis
difieren según sean las bases púricas o pirimidínicas.
FOTOSÍNTESIS
La fotosíntesis es un proceso anabólico que consiste en la transformación de energía solar en
energía de enlace químico; es decir, la transformación de una forma de energía en otra más
asequible para los seres vivos.
ENERGÍA + CO2 + H2O
GLÚCIDOS + H2O + O2
Es la reacción inversa a la degradación oxidativa de los glúcidos. El proceso abarca una serie de
reacciones múltiples y encadenadas.
ESTRUCTURAS QUE INTERVIENEN
CLOROPLASTOS
Son los orgánulos propios de los vegetales. Lugar
donde se produce la fotosíntesis, concretamente
en la membrana tilacoidal, el espacio intratilacoidal
y el estroma.
PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS
Un pigmento es cualquier sustancia que absorbe luz. La clorofila es el pigmento fotosintético
principal. Existen varias clases de clorofila, (clorofila A y clorofila B) que se distinguen por su
estructura molecular.
La mayoría de las células fotosintéticas, contienen, además, carotenoides, que son pigmentos
rojos, anaranjados o amarillos que absorben la luz que la clorofila no puede absorber.
FOTOSISTEMAS
El fotosistema es una estructura constituida por el complejo de antena, encargado de asociar
las moléculas de clorofila y carotenos, un dador y aceptor de electrones y un centro de
reacción.
Los fotosistemas captan energía luminosa que activará un electrón de la clorofila hacia un nivel
energético superior. Existen dos tipos de fotosistemas, que se diferencian por su capacidad
para captar energía:
-
-
FOTOSISTEMA I: Posee un centro de reacción que absorbe la energía de la luz cuya
longitud de onda es como máximo de 700 nm. En este sistema el aceptor de
electrones es X y el dador es la plastocianina.
FOTOSISTEMA II: Absorbe la energía de la luz cuya longitud de onda es como máximo
de 680 nm. Los electrones son aceptados por la feofitina, y el agua actúa como dador.
FASES DE LA FOTOSÍNTESIS
La fotosíntesis presenta dos fases claramente diferenciadas: reacciones que captan energía y
reacciones de fijación del carbono.
1) REACCIONES QUE CAPTAN ENERGÍA
Son el conjunto de reacciones que transforman la energía solar en energía química. El
resultado de éstas es la síntesis de ATP y obtención de poder reductor.
Tienen lugar en la membrana tilacoidal de los cloroplastos. Se distinguen dos procesos:
Fotofosforilación NO cíclica y Fotofosforilación cíclica.
A) FOTOFOSFORILACIÓN NO CÍCLICA
Es un proceso que supone el transporte de electrones, a través de moléculas
especializadas, desde el H2O hasta el NADP+, proceso en el que se libera energía
que es utilizada en la fosforilación del ADP. Es un proceso no espontáneo, por lo
que es necesario el aporte de energía solar que es captada en los cloroplastos. El
proceso consta de los siguientes pasos:
Activación energética, por la luz, de un par de electrones del centro de reacción de
los fotosistemas. Este par de electrones activados pasa a un nivel energético
superior y es captado por una molécula con afinidad por los electrones.
Transporte del par de electrones a través de diferentes moléculas dadoras y
aceptoras de electrones (cadena de transporte electrónico).
Reducción de la coenzima NADP+ al aceptar un par de electrones provenientes de
la cadena de transporte, y un par de protones del medio.
Fotólisis de una molécula de agua originándose un par de electrones, un par de
protones y átomos de oxígeno.
Utilización de la energía liberada en la cadena de transporte de electrones para la
síntesis de ATP, proceso conocido como fotofosforilación, similar a la fosforilación
oxidativa que tiene lugar en las mitocondrias.
B) FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA
En la fotosíntesis se produce también un flujo cíclico en el que está implicado
únicamente el fotosistema I y por el que los electrones de la clorofila son activados
y vuelven otra vez a la molécula de clorofila, utilizando la energía desprendida para
la síntesis de ATP. Al incidir la luz sobre el fotosistema I se activan un par de
electrones que son captados por un transportador electrónico, cediéndolos a
sucesivos componentes de la cadena transportadora de electrones, y utilizándose
la energía liberada para la síntesis de ATP. Los electrones vuelven al fotosistema I.
En este circuito, al no traspasarse los electrones al NADP+, se sintetiza únicamente
ATP.
2) REACCIONES DE FIJACIÓN DEL CARBONO
Son reacciones en las que el ATP y el NADPH + H + se utilizan como fuente de energía y
de poder reductor para transformar sustancias inorgánicas oxidadas en moléculas
orgánicas reducidas.
Estas reacciones se producen en el estroma del cloroplasto y el proceso consta de una
serie de reacciones conocidas como Ciclo de Calvin.
CICLO DE CALVIN
El ciclo de Calvin es un proceso que consiste en la síntesis de compuestos de carbono. Este
conjunto de reacciones se producen en el estroma de los cloroplastos. El proceso comienza al
reaccionar la ribulosa-1-5-difosfato con el CO2, originándose un compuesto de 6 carbonos que
se escinde en dos moléculas de 3-fosfoglicerato.
Sigue el ciclo de reacciones con la activación energética y reducción del 3-fosfoglicerato
originando gliceraldehído-3-fosfato, molécula a partir de la cual se inician otras vías como
síntesis de azúcares, grasas… Además, parte de las moléculas de gliceraldehído-3-fosfato se
dedican a regenerar la ribulosa-1-5-difosfato para garantizar la continuidad del proceso.
Balance
En cada vuelta del ciclo de Calvin se consumen 3 moléculas de ATP y 2 NADPH2, siendo
necesarias 3 vueltas del ciclo para formar una molécula de glicerldehído-3-fosfato.
FACTORES QUE CONTROLAN LA FOTOSÍNTESIS
La velocidad a la que discurre la fotosíntesis en cada organismo fotosintético está controlado
por una serie de factores ambientales, como el CO2, H2O y la luz, por participar en la reacción.
Sin embargo, la temperatura también influye en el proceso al condicionar el óptimo grado de
actuación de las enzimas.
EL CICLO CELULAR
Las células realizan diversas funciones a lo largo de su vida. La división o reproducción celular
es una parte del llamado Ciclo Celular. Este ciclo consta de varias partes: G1, S, G2, que
componen la llamada interfase, y M (mitosis) y C (citocinesis) que forman parte de la división
propia.
MITOSIS
La mitosis es un mecanismo de división celular cuya función principal es repartir los
cromosomas maternos, ya duplicados previamente, en dos lotes iguales, de manera que las
dos células hijas reciban la misma información genética que la madre. Se le llama también
“división replicativa”. Se trata de un fenómeno de gran complejidad, con una serie de
acontecimientos que han sido agrupados convencionalmente en 4 fases: profase, metafase,
anafase y telofase. Una vez acabada la mitosis, se produce la llamada citocinesis o división del
citoplasma.
PROFASE
Es la fase más larga. En ella, continúa
condensándose la cromatina, de manera que
poco a poco, se pueden distinguir los
cromosomas. Aparece cada uno de ellos
duplicado, formando por dos mitades, las
llamadas cromátidas, que permanecen unidas
entre sí por el centrómero.
Estos cromosomas de la profase son
cromosomas dobles, estructuras que forma la célula para poder repartir equitativamente su
material genético.
Mientras tanto, los pares de centriolos ya divididos se separan y van a colocarse en polos
opuestos. Al mismo tiempo, van apareciendo diferentes microtúbulos que dan lugar al huso.
Para este momento, la membrana nuclear y los nucléolos habrán desaparecido.
METAFASE
Es bastante corta. En ella, los cromosomas se
mueven hasta colocar sus centrómeros en el
ecuador del huso, equidistantes de los
centriolos. En este momento, su
condensación ha llegado al punto máximo.
ANAFASE
Es la fase más breve. Los centrómeros se parten en
dos, y cada cromátida emigra hacia un polo
diferente, transformándose en un cromosoma
independiente. Al final, en cada polo se
encontrarán dos conjuntos de cromosomas
hermanos.
TELOFASE
Los cromosomas se descondensan y los microtúbulos van desapareciendo. La membrana
nuclear se reconstruye alrededor de cada conjunto de cromosomas. Los nucléolos reaparecen.
Al final, tenemos dos verdaderos núcleos interfásicos, cada uno con los mismos cromosomas
que tenía la madre. A continuación se producirá la separación de estos, para obtener dos
nuevas células.
CITOCINESIS
Una vez repartido el material genético nuclear se va a proceder a hacer lo mismo con el
citoplasma. Los diferentes orgánulos se van repartiendo por invaginación de la membrana a la
altura del ecuador del huso.
En las vegetales se da la formación de una especie de tabique separador entre ambas mitades.
Este tabique o placa celular se forma por una gran cantidad de vesículas procedentes del
Aparato de Golgi.
MEIOSIS
La meiosis es una de las formas de reproducción celular. Este proceso se realiza en las
glándulas sexuales para la producción de gametos. Es un proceso en el cual, una célula diploide
experimenta dos divisiones, con la capacidad de dar 4 células haploides.
En las dos divisiones de la meiosis, llamadas I y II, se observan una serie de acontecimientos
bastante semejantes a los descritos en la mitosis.
PROFASE I
Es la más larga y complicada de toda la meiosis. Es necesario recordar que antes de la profase
ya se habían duplicado los cromosomas, estando formadas las dos cromátidas.
Los dos cromosomas homólogos que forman cada pareja se sitúan paralelamente. Este
proceso se denomina sinapsis. Dado que hay cuatro cromátidas implicadas, el complejo se
conoce como tétrada. Habrá tantas tétradas como pares de cromosomas tenga la célula.
Una vez emparejados, se establecen entre las cromátidas unos puntos de unión, llamados
quiasmas, en los cuales se intercambian trozos de cromosoma. En estos quiasmas se rompen
las cromátidas y vuelven a unirse, pero cruzadas. En cada quiasma hay un intercambio entre
dos de las cuatro cromátidas. Este proceso se conoce como entrecruzamiento o “crossing
over”, en consecuencia, se produce un intercambio de genes.
Las tétradas se van separando. Ya al final de la profase los cromosomas se han condensado
mucho y tanto las cromátidas como los quiasmas son más fáciles de observar.
El resto de acontecimientos son bastante parecidos a los de una profase mitótica normal: los
centriolos han emigrado hacia los polos, la membrana nuclear ha desaparecido…
METAFASE I
Las tétradas se colocan en el ecuador, con sus pares de cromátidas enfrentadas. El plano
ecuatorial no pasa por el centrómero de cada cromosoma, sino por los quiasmas y separa los
cromosomas homólogos.
ANAFASE I
Los centrómeros no se dividen. Se separan los dos cromosomas homólogos, desaparecen los
quiasmas y emigra cada uno a un polo opuesto. En consecuencia, se reduce el número de
cromosomas a la mitad, si bien es cierto que son dobles.
TELOFASE I
Los pares de cromosomas homólogos completan su migración a los dos polos como resultado
de la acción del huso.
La membrana nuclear se vuelve a formar alrededor de cada juego de cromosomas, el huso
desaparece y la citoquinesis continúa. Tras la citocinesis, cada una de las células hija tiene un
núcleo con cromosomas recombinados haploides.
MEIOSIS II
Proceso similar a la mitosis. Las cromátidas de cada cromosoma ya no son idénticas, en razón
de la recombinación. Se separan las cromátidas produciendo dos células hija, cada una con 23
cromosomas (haploides), y cada cromosoma con una sola cromátida. Cada una de estas células
hija realizará el proceso que consta de las cuatro fases (profase, metafase, anafase y telofase)
y finalmente, obtendremos 4 células haploides con distinto contenido genético, siendo
diferentes a la célula inicial.
LA GAMETOGÉNESIS
En la especie humana, la meiosis se localiza en los órganos sexuales, ovarios y testículos. Aquí,
a partir de células diploides, se van a producir, tras la meiosis, las únicas células haploides de
nuestro cuerpo, los gametos. Aunque este proceso es similar en el hombre y la mujer, existen
ciertas diferencias que deben ser destacadas.
En el hombre, el proceso llamado espermatogénesis, comienza en la pubertad y en él, los
espermatozoides haploides se forman a partir de unas células madre diploides, las
espermatogonias. Estas células se dividen por mitosis, dando lugar a los espermatocitos
primarios. En cada una de estas células ocurre la meiosis I, originándose dos espermátidas
haploides. Finalmente, hay una diferenciación de estos últimos formándose los conocidos
espermatozoides.
En la mujer, se da la oogénesis, proceso similar al de los hombres, con ciertas diferencias
importantes. Este proceso comienza durante el período embrionario, fase en la que las
oogonias se transforman en oocitos primarios. Ahora comienza la meiosis I, pero ésta se
detiene en la profase y así permanece hasta que se alcanza la madurez sexual. En este
momento se reanuda la meiosis I formándose un oocito secundario grande y un pequeño
primer corpúsculo polar. A continuación se produce la meiosis II, la cual se detiene al llegar a
la metafase II. En este estado se produce la ovulación en la que el oocito secundario abandona
el ovario. Sólo si tiene lugar la fecundación se completa la meiosis II, originándose un óvulo y
un segundo corpúsculo polar.
MEIOSIS Y GENÉTICA
Basándose en diversas evidencias, Sutton y Boveri enunciaron la teoría cromosómica de la
herencia según la cual los genes se localizan en los cromosomas.
LEYES DE MENDEL
1º LEY
Conocida como ley de la uniformidad de la generación F1. Esta ley establece que si se cruzan
dos razas puras (homocigotos) para un determinado carácter, los descendientes (híbridos) de
la primera generación serán todos iguales entre sí, en genotipo y fenotipo, e iguales a uno de
los progenitores, en fenotipo.
2º LEY
Conocida como ley de segregación de los alelos. Esta ley establece que para que ocurra la
reproducción sexual, previo a la formación de gametos, cada alelo de un par se separa del otro
miembro para determinar la constitución genética del gameto hijo.
Retrocruzamiento
En el caso de los genes que manifiestan herencia dominante, no existe ninguna diferencia
aparente entre los individuos heterocigóticos (Aa) y los homocigóticos (AA), pues ambos
individuos presentarían un fenotipo amarillo.
La prueba del retrocruzamiento, o simplemente cruzamiento prueba, sirve para diferenciar el
individuo homo- del heterocigótico. Consiste en cruzar el fenotipo dominante con la variedad
homocigótica recesiva (aa).
- Si es homocigótico, toda la descendencia será igual, en este caso se cumple la primera Ley de
Mendel.
- Si es heterocigótico, en la descendencia volverá a aparecer el carácter recesivo en una
proporción del 50%.
Codominancia
Se denomina codominancia al fenómeno producido cuando un individuo expresa en su
fenotipo tanto el carácter dominante como recesivo para determinada característica.
Entendiendo como dominante aquel alelo que al ser comparado con otro, tiene más
probabilidad de expresarse fenotípicamente.
En otras ocasiones, cuando mezclamos dos individuos homocigóticos distintos las
características de ambos progenitores aparecen en los individuos descendientes. Un ejemplo
lo podemos observar en distintas variedades de plantas, como por ejemplo las rosas (Rosa sp.).
Al cruzar un homocigoto de flores rojas (RR) con un homocigoto de flores blancas (BB) se
producen heterocigotos que presentan partes rojas y partes blancas. La herencia de los grupos
sanguíneos en la especie humana es también un ejemplo de codominancia.
3º LEY
Conocida como ley de la independencia de los genes o ley de asociación independiente,
establece que los genes que determinan cada carácter se transmiten independientemente.
Ligamiento de Genes
El ligamiento genético es la asociación de loci
(posiciones de un gen en un cromosoma)
genéticos que tienden a heredarse juntos.
Si entre 2 loci que están en el mismo
cromosoma no existen puntos de
recombinación estos loci tienden a heredarse
juntos. Los loci que están ligados genéticamente
se heredan juntos en una mayor proporción de
la esperada según el principio de transmisión
independiente. Que dos loci estén ligados se
mide por su frecuencia de recombinación. Así,
se dice que están ligados cuando ésta es menor
del 50%. Si ésta frecuencia es de 0, el ligamiento
es completo. Teniendo en cuenta la frecuencia
de recombinación entre genes se puede aproximar la distancia que separa a esos genes en los
cromosomas. En los casos en que disponemos de genomas completamente secuenciados se ha
comprobado que es una buena aproximación pero hay que tener en cuenta la existencia de los
“hotspots” de recombinación, que presentan una frecuencia elevada de recombinación. Estos
puntos alteran esas predicciones de localización ya que separan genéticamente a genes muy
cercanos físicamente en el cromosoma.
Recombinación
Fenómeno que tiene lugar cuando, en la descendencia, aparece una combinación
genética que no se encontraba en los progenitores.
La recombinación implica que una hebra de ADN o de ARN se divide y se vincula a una
molécula de un material genético que resulta diferente. Esto hace que los descendientes
dispongan de una combinación genética que resulta distinta a la de sus padres.
Dicha particularidad, de acuerdo a la biología
evolutiva, aporta ciertas ventajas a
los organismos, permitiendo que eviten
mutaciones que resultan dañinas.
Existen diferentes clases de recombinación.
La recombinación general u homóloga ocurre
en la meiosis I, más precisamente su profase, y
tiene lugar en aquellas secuencias de ADN que
son muy parecidas entre sí pero que no
resultan iguales. La recombinación no homóloga, en cambio, acontece entre secuencias que
no cuentan con una relación de homología.
La recombinación específica de sitio, por su parte, se produce por una rotura de sectores de
homología específica de un par de secuencias de ADN diferentes o que forman parte de una
misma molécula.
La noción de recombinación también aparece en otras cuestiones vinculadas a la biología.
La frecuencia de recombinación, en este sentido, es un indicador que revela la distancia
existente entre dos loci (es decir, entre dos posiciones de un gen en un cromosoma).
Un nódulo de recombinación, por último, es el sitio donde tiene lugar el entrecruzamiento de
cromosomas de tipo homólogo. Estos nódulos están incluidos en los complejos
sinaptonémicos.
Entrecruzamiento
El entrecruzamiento es un proceso mediante el cual se intercambian partes de cromosomas
homólogos; es decir, es el proceso por el cual dos cromosomas se aparean e intercambian
secciones de ADN.
Los entrecruzamientos no ocurren forzosamente en el 100% de las células que están en la
meiosis. Es un fenómeno que depende del azar. Su probabilidad es mayor cuanto más alejados
estén los loci (posiciones de un gen en un cromosoma) de ambos genes. Es la distancia la que
decide. A mayor distancia, más % de entrecruzamientos, y en consecuencia, mayor frecuencia
de recombinantes. En conclusión, la frecuencia de recombinaciones entre dos genes puede
usarse como medida de la distancia física entre ambos.
HERENCIA DEL SEXO
La composición cromosómica no es totalmente igual en ambos sexos. Siempre hay una pareja
de cromosomas especial, diferente en el macho que en la hembra; son los cromosomas
sexuales o heterocromosomas. Todos los demás, llamados autosomas, presentan el mismo
aspecto en ambos sexos.
En las células femeninas de todas las especies animales, incluida la nuestra, los dos
cromosomas sexuales son iguales y se denominan X. Sin embargo en los machos, uno de los
cromosomas es en apariencia igual a un X, mientras que el otro es diferente, el llamado Y. Es
decir, en hembras encontramos XX y en machos XY.
¿Cómo se hereda el sexo?
Resulta que la hembra se comporta como el homocigoto recesivo para el sexo (genotipo XX),
dando en la meiosis un solo tipo de gametos para este carácter (todos con X). El macho será
heterocigoto recesivo (XY), dando gametos diferentes, unos con X y otros con Y. En este tipo
de especies se dice que las hembras son homogaméticas y los machos heterogaméticos.
MUTACIONES
Una mutación es un cambio en el material genético. Puede ser que cambie la composición del
DNA, su cantidad o simplemente la disposición u organización del mismo en el genotipo del
individuo.
Se han utilizado diferentes criterios a la hora de clasificar las mutaciones. Si nos fijamos en el
tipo de células afectadas, tenemos las heredables, que se dan en los gametos, y las no
heredables, que se dan en otras células, en cuyo caso sólo afectarían al individuo donde se
producen.
Otro criterio es la cantidad de material genético afectado por el cambio. Según este aspecto,
se suele hablar de mutaciones génicas y mutaciones cromosómicas. Las génicas afectan a un
solo gen, mientras que las cromosómicas a una porción mayor de DNA.
MUTACIONES CROMOSÓMICAS
Son aquellas mutaciones que afectan a una porción significativa de DNA. Cuando estas
mutaciones suponen cambios en el número de cromosomas se denominan genómicas, y si
afectan a la estructura de los mismos, estructurales.
-
-
Mutaciones genómicas: Son mutaciones en las que puede haber variación en uno o
más cromosomas enteros (aneuploides) o en juegos completos de cromosomas
(euploides).
Mutaciones estructurales: Son mutaciones que afectan a un fragmento de
cromosoma. Muchas malformaciones humanas derivan de este tipo de problemas.
Hay varios tipos de mutaciones estructurales:
A) MUTACIÓN POR DELECCIÓN: Se pierde una parte de cromosoma (pérdida de
genes).
B) DUPLICACIÓN: Ganancia de genes.
C) TRASLOCACIÓN: Variación en la posición de los genes.
D) INVERSIÓN: Cambio de posición en los genes.
E) FUSIÓN: Unión de dos cromosomas o fragmentos de cromosomas.
MUTACIONES GÉNICAS
Las mutaciones génicas son las que afectan a un solo gen. Pueden ser puntuales a nivel del
DNA. Consisten bien en una sustitución (cambio de una base), bien en una inserción (adición
de un nucleótido) o bien en una delección (pérdida de un nucleótido).
Las modificaciones sufridas por el DNA pueden tener o no tener repercusiones sobre la síntesis
de polipéptidos:
-
Una mutación que no entraña modificación alguna se dice que es una mutación
silenciosa.
Una mutación neutral se da cuando la modificación del aminoácido no altera la
función de la proteína.
Una mutación en falso sentido se da si la función de la proteína se altera o modifica, y
por tanto, la mutación se expresa.
CAUSA Y FRECUENCIA DE LAS MUTACIONES
La mayoría de las mutaciones se dan de forma espontánea y al azar en nuestra naturaleza, sin
que se conozcan las causas concretas que lo provocan. En los complicados procesos de
duplicación del DNA, en la mitosis y en la meiosis, pueden aparecer errores que den lugar a
una mutación espontánea.
Aparte de estos cambios espontáneos, se conocen muchos agentes químicos, físicos e incluso
biológicos, capaces de producir alteraciones en el material genético. Estos agentes pueden
incidir en las células de manera natural (temperatura, rayos cósmicos, ultravioletas…). Pero
existen muchos que proceden de las actividades humanas (sustancias del tabaco, aditivos,
radiaciones de energía altas…), capaces de incrementar la frecuencia de las mutaciones.
CONSECUENCIAS
Los efectos de las mutaciones pueden ser muy variables. La mayoría son perjudiciales, ya que
lo normal es que las nuevas formas estén peor adaptadas que las anteriores. Tal es el caso de
las mutaciones génicas que conducen a la inactivación de proteínas cruciales para el
organismo. También hay muchos casos en los que las mutaciones no se manifiestan, y
finalmente, en algunos casos pueden tener efectos inmediatos beneficiosos.
Pero la consecuencia principal de cara a la evolución es que contribuyen a aumentar la
variación genética de las especies, al dar lugar a nuevos alelos y nuevas combinaciones de los
mimos.
REPLICACIÓN DE LOS GENES
Una propiedad esencial del material genético es su capacidad para hacer copias exactas de sí
mismo. El mecanismo de replicación del DNA sugerido por Watson y Crick se llama
“replicación semiconservativa” ya que se conserva la mitad de la molécula. Cada cadena vieja
forma el molde para la producción de una nueva.
Proceso de replicación
El proceso de replicación del DNA consiste en la separación de las dos cadenas del DNA y en la
síntesis de otras dos nuevas con una secuencia de bases complementaria de las anteriores.
El proceso real requiere una doble hélice de DNA, nucleósidos trifosfato, y un cojunto de
enzimas diferentes que catalizan determinados pasos del proceso.
El DNA debe desenrollar su doble hélice para que ambas cadenas puedan actuar como moldes.
La replicación siempre comienza con una secuencia específica de nucleótidos, conocida como
origen de replicación. Una vez separadas las dos cadena, proceso que requiere enzimas
conocidas como helicasas, que catalizan la ruptura de los puentes de hidrógeno entre las bases
complementarias, comienza la síntesis de las dos nuevas cadenas catalizada por la enzima
conocida como DNA polimerasa. La DNA polimerasa cataliza la formación de un enlace
fosfodiéster entre el nuevo desoxirribonucleótido trifosfato y la cadena que se está
sintetizando, con la liberación de dos moléculas de ácido fosfórico. La energía necesaria para
formar el enlace fosfodiéster proviene de la hidrólisis de los enlaces entre fosfatos.
La zona de síntesis aparece como una “burbuja de replicación”, donde las cadenas viejas
comienzan a ser separadas por la helicasa y las cadenas nuevas están siendo sintetizadas. La
molécula forma una estructura en forma de Y conocida como horquilla de replicación.
Puesto que la DNA polimerasa sólo cataliza la replicación en el sentido 5´ - 3´, y teniendo en
cuenta que las cadenas son antiparalelas, sólo una de ellas puede sintetizarse de forma
continua; la llamada cadena o hebra adelantada. La otra cadena, la conocida como cadena o
hebra retardada, se sintetiza discontinuamente, a partir de fragmentos de DNA, denominados
fragmentos de Okazaki, que se unen entre sí mediante una enzima llamada DNA ligasa. La
replicación del DNA es, por tanto, asimétrica.
Para que ocurra la síntesis de la cadena retardada, también debe estar el inicio de la nueva
cadena, ya que la DNA polimerasa necesita una cadena previa a la que seguir uniendo
nucleótidos. Este inicio lo provee un cebador, formado por una corta cadena de RNA cuya
síntesis está catalizada por una enzima conocida como RNA primasa.
Durante el proceso de maduración, además de unirse los fragmentos de Okazaki, se eliminan
los fragmentos de RNA, que son sustituidos por DNA.
EXPRESIÓN DE LOS GENES. EL CÓDIGO GENÉTICO Y LA
SÍNTESIS DE PROTEÍNAS
Tras diversos experimentos, Beadle y Tatum demostraron que ciertas mutaciones afectaban a
enzimas que catalizaban diferentes pasos de la vía de reacción para la síntesis de aminoácidos.
Basándose en sus estudios, Beadle y Tatum formularon el principio un gen – una enzima.
Posteriormente se corrigió este principio, pues si bien las enzimas son proteínas, no todas las
proteínas son enzimas, y un gen – una enzima fue sustituido por un gen – una proteína. Al
descubrirse que muchas proteínas estaban formadas por más de una cadena polipeptídica, el
principio se modificó de nuevo, quedando como un gen – una cadena polipeptídica.
DEL DNA A LA PROTEÍNA
Como resultado de los estudios sobre el DNA, los científicos propusieron que la secuencia de
nucleótidos del DNA podría determinar la secuencia de aminoácidos en la cadena
polipeptídica. La cuestión era: ¿de qué manera el orden de bases del DNA especifica la
secuencia de aminoácidos de una proteína?
Para entonces existían diferentes pistas que indicaban que el RNA podía desempeñar un papel
en la traducción de la información genética del DNA a una secuencia de aminoácidos. El RNA
se sintetiza muy rápidamente en páncreas y otros órganos productores de gran cantidad de
proteínas. La evidencia adicional fue suministrada por los virus. Cuando una célula bacteriana
es infectada por un bacteriófago que contiene DNA, se sintetiza RNA del DNA viral antes de
que comience la síntesis de proteínas virales.
Basado en estas evidencias, Crick proclamó lo que llamó dogma central de la genética
molecular: El DNA especifica RNA, que a su vez especifica proteínas. El genotipo (DNA)
determina el fenotipo dictando la composición de las proteínas. Sin embargo, las proteínas no
alteran el genotipo, es decir, las proteínas no envían interacciones de regreso al DNA.
TRANSCRIPCIÓN. SÍNTESIS DEL RNA
Se denomina transcripción al proceso mediante el cual la información genética del DNA se
transfiere a moléculas de RNA. Es decir, la transcripción consiste en la síntesis de moléculas de
RNA con secuencias de bases complementarias a los correspondientes genes del DNA.
La transcripción comienza cuando la enzima RNA polimerasa reconoce, y se une a una
secuencia de nucleótidos denominada promotor. A partir de este punto, la enzima va
desenrollando la doble hélice de DNA, una de cuyas cadenas servirá de molde para la síntesis
de una cadena de RNA complementaria.
La enzima RNA polimerasa va desplazándose a lo largo de la cadena de DNA molde y cataliza la
unión de sucesivos ribonucleótidos al OH 3´ de la cadena de RNA en formación, con la
liberación de dos moléculas de ácido fosfórico. La energía necesaria para crear el enlace
fosfodiéster proviene de la hidrólisis de los enlaces entre fosfatos.
El proceso de crecimiento de la cadena de RNA continúa hasta que la enzima encuentra una
señal especial de terminación. En ese punto la RNA polimerasa se separa del DNA y libera la
molécula de RNA transcrita. La cadena que debe transcribirse es determinada por la
orientación del promotor, ya que sólo puede ser leído correctamente por la RNA polimerasa
en un solo sentido.
En las células procarióticas una misma RNA polimerasa transcribe los tres tipos de RNA. En las
células eucarióticas hay tres RNA polimerasas diferentes: una transcribe los genes que se
traducirán a proteínas; es decir, cataliza la síntesis de RNAm, una segunda transcribe los genes
de los RNA ribosómicos grandes, y una tercera transcribe para una variedad de RNA pequeños,
incluyendo RNAt y los RNA pequeños del ribosoma.
MODIFICACIÓN Y MADURACIÓN DEL RNAm TRANSCRITO EN EUCARIOTAS
En las células procariotas, cada molécula de RNAm es una secuencia continua de nucleótidos
que codifica la secuencia de aminoácidos de una proteína; es decir, en las células procariotas el
RNAm transcrito es traducido directamente.
En las células eucariotas, el RNA nuclear contiene numerosas secuencias de nucleótidos,
denominadas intrones, que no codifican para ningún aminoácido y que son el resultado de la
transcripción de regiones de DNA. Las regiones que sí codifican los aminoácidos de la proteína
se denominan exones.
Antes de que la molécula de RNAm deje el núcleo, los intrones deben ser cortados del RNA
transcrito con el fin de convertirlo en una molécula de RNAm que pueda codificar la síntesis de
una proteína. Puesto que los exones se unen uno a otro tras haber sido seleccionados y
eliminados los intrones, esta reacción de transformación del RNA se conoce como
maduración.
EL CÓDIGO GENÉTICO
Las proteínas contienen 20 aminoácidos diferentes, pero el DNA y el RNA contienen, cada uno,
solo cuatro nucleótidos diferentes. Si sólo cada uno de los cuatro nucleótidos “codifica” un
aminoácido, entonces solamente cuatro aminoácidos podían ser especificados por las cuatro
bases. Entonces podría haber un número máximo de 16 aminoácidos, lo cual era insuficiente
para codificar los 20 aminoácidos. Por tanto, como mínimo eran necesarios tres nucleótidos en
la secuencia para especificar cada aminoácido. En este caso, resultarían 64 combinaciones
posibles, o codones, lo cual es más que suficiente para los 20 aminoácidos.
El código genético consiste en 64 combinaciones de tripletes (codones) y sus aminoácidos
correspondientes. De las 64 combinaciones de tripletes, 61 especifican aminoácidos
particulares y 3 son codones de terminación. Hay más de un codón para la mayoría de los
aminoácidos; por esta razón, se dice que el código genético es degenerado. Para todos los
organismos el código genético es universal. Los experimentos realizados hasta la fecha indican
que el código genético nuclear es universal, de manera que un determinado triplete o codón
lleva información para el mismo aminoácido en diferentes especies.
SÍNTESIS DE PROTEÍNAS
Las instrucciones para la síntesis de proteínas están codificadas en las moléculas de DNA. La
replicación semiconservadora del DNA transmite estas instrucciones de la célula madre a las
células hija y, de esta manera, cada célula nueva hereda la información necesaria para
sintetizar las proteínas específicas que determinan su estructura y sus funciones. Las
instrucciones del DNA se transcriben; es decir, en una molécula de RNAm y son estas “copias”
las que se usan en la síntesis de proteínas para determinar las secuencias de aminoácidos.
La síntesis de proteínas se realiza en el citoplasma y requiere, además de las moléculas de
RNAm, los otros dos tipos de RNA (RNAr y RNAt).
Adaptación de los aminoácidos a sus correspondientes RNAt
Para cada aminoácido existe un RNAt específico, pero ¿cómo reconoce cada molécula de RNAt
a su aminoácido correspondiente? Existen un grupo especial de enzimas, denominadas
aminoacil-RNAt sintetasas, que acoplan cada aminoácido a su molécula apropiada de RNAt. Es
el RNAt, a través de su anticodón, el que reconoce el codón del RNAm específico del
aminoácido. Para cada aminoácido existe una sintetasa diferente. Esta reacción consume ATP,
y puede resumirse así:
Aminoácido + RNAt + ATP
Aminoacil-RNAt + AMP + PP
Traducción
La síntesis de proteínas se conoce como traducción, dado que es la transferencia de
información de un lenguaje (el de nucleótidos) a otro (el de los aminoácidos).
La traducción se realiza en los ribosomas. Estos poseen la estructura adecuada para poder
albergar a los sucesivos RNAt y a la vez son capaces de desplazarse a lo largo de la molécula de
RNAm codón a codón. Cada ribosoma contiene dos lugares de unión para los RNAt. En uno de
ellos se sitúa la molécula de RNAt que contiene el último aminoácido unido a la cadena
polipeptídica y se denomina lugar de unión del peptidil RNAt o centro P. Al otro se une la
molécula de RNAt que aporta el aminoácido siguiente de la cadena, y se denomina lugar de
unión del aminoacil RNAt o centro A.
El proceso de síntesis ocurre en tres etapas: iniciación, alargamiento y terminación.
Iniciación
La subunidad ribosómica más pequeña se une al extremo 5´de una molécula de RNAm. La
primera molécula de RNAt que lleva el aminoácido modificado se coloca en su lugar para
aparearse con el codón iniciador AUG de la molécula de RNAm. La formilmetionina será el
primer aminoácido de la cadena polipeptídica recién sintetizada, aunque luego puede ser
removido. La combinación de la subunidad ribosómica pequeña, el RNAm y el aminoacil RNAt
iniciador, se conoce como el complejo de iniciación. Luego la subunidad mayor del ribosoma se
coloca en su lugar, el formilmetionil-RNAt ocupa el centro P, dejando vacante el centro A. La
energía necesaria para esta etapa la suministra la hidrólisis del GTP y el proceso requiere
además factores de iniciación.
Alargamiento
Durante esta etapa, la cadena polipeptídica va creciendo por adición de sucesivos
aminoácidos. En esta etapa tienen lugar varios procesos:
a) Reconocimiento del siguiente codón por el aminoacil RNAt correspondiente que se
incorpora al centro A del ribosoma. Esto implica apareamiento de bases
complementarias de codón (RNAm) y anticodón (RNAt). Se requieren factores de
alargamiento y consumo de energía (GTP).
b) Formación del enlace peptídico entre el aminoácido unido al RNAt del centro P y el
recién incorporado en el centro A, de forma que la cadena polipeptídica quede unida
al RNAt del centro A. Esta reacción es catalizada por la enzima peptidil transferasa que
forma parte de la subunidad mayor del ribosoma.
c) Traslocación. El ribosoma se desplaza tres nucleótidos hacia el extremo 3´ del RNAm.
El RNAt libre ocupa el centro P. Este proceso requiere nuevamente factores de
alargamiento y GTP. Esta etapa continúa hasta que el ribosoma llega a alguno de los
codones de terminación.
Terminación
Cuando el ribosoma llega a alguno de los codones de terminación, para los que no existen
RNAt con anticodones complementarios, la síntesis se detiene gracias a la participación de
ciertos factores de liberación. Estos factores pueden incorporarse al centro A vacío del
ribosoma, alterando la especificidad de la enzima peptidil transferasa, que ahora es capaz de
hidrolizar el enlace de la cadena polipeptídica al RNAt. De esta forma queda libre la proteína
recién sintetizada y el último RNAt. Finalmente, el ribosoma se separa del RNAm y las dos
subunidades se disocian,
Una vez concluida la síntesis de la cadena polipeptídica, ésta deberá sufrir los plegamientos
necesarios para adquirir su conformación nativa (estructura secundaria y terciaria).
REGULACIÓN DE LA EXPRESIÓN GÉNICA
1. REGULACIÓN GÉNICA EN PROCARIOTAS. TEORÍA DEL OPERÓN
El mecanismo de biosíntesis de proteínas podría sugerir una síntesis continua e indiscriminada
de todas las proteínas. Sin embargo, existen pruebas de que sólo se sintetizan en un momento
dado aquellas proteínas necesarias en ese momento y en cantidades adecuadas. Esto precisa
un mecanismo de regulación de la actividad del gen. Uno de estos mecanismos es el del
Operón, propuesto por Jacob y Monod en 1961.
En el modelo del operón se diferencian dos tipos de genes: los genes estructurales, que
codifican las proteínas estructurales y enzimáticas, y los genes reguladores, que codifican las
proteínas llamadas represores, cuya misión es controlar la transcripción de los genes
estructurales. El gen regulador está más o menos alejado, en la cadena de DNA, de los genes
estructurales. Junto a éstos hay dos zonas específicas: la zona promotor, donde se fija la RNApolimerasa, y la zona operador, donde se fija el represor.
La transcripción del gen regulador y la posterior traducción del RNAm en los ribosomas
originan el represor que se asocia a la zona del operador e impide que la RNA-polimerasa
transcriba los genes estructurales. Existen moléculas denominadas inductores, que al asociarse
a los represores los inactivan, provocando cambios en su estructura, permitiendo que la RNApolimerasa transcriba los genes estructurales. Estos operones funcionan según la denominada
inducción enzimática.
Otros operones funcionan según la denominada represión enzimática. El gen regulador
codifica la formación de un represor inactivo, pero si aparece una molécula específica llamada
correpresor el represor se vuelve activo y el complejo represor-correpresor se fija en la zona
del promotor e impide la transcripción de los genes estructurales.
2. REGULACIÓN GÉNICA EN EUCARIOTAS
En las células eucariotas, al existir el proceso de maduración del RNA transcrito en el núcleo,
éste podría ser una de las etapas de regulación de la expresión de los genes en las distintas
células. Así, aunque un gen se transcribiera en todas las células, sólo en algunas de ellas
llegaría a madurar, siendo en éstas en las que finalmente se expresaría el gen.
MANIPULACIÓN GENÉTICA. TRABAJANDO CON GENES
El estudio de la replicación y expresión de los genes así como de los procesos de transferencia
de información genética de una célula a otra, ha permitido desarrollar técnicas de
manipulación genética, conocidas con el nombre de tecnología del DNA recombinante. Estas
técnicas no sólo han permitido continuar investigando la estructura y función de los genes sino
que ofrecen grandes posibilidades al campo de la biotecnología.
PROCESOS NATURALES DE TRANSFERENCIA DE GENES DE UN CÉLULA A OTRA
En los organismos eucarióticos, la reproducción sexual permite la mezcla de la información
genética de dos individuos diferentes.
Las células bacterianas pueden adquirir nueva información genética de tres maneras
diferentes: la transformación, que es la captación de fragmentos de DNA del medio
circundante; la conjugación, que es la transferencia directa de DNA de una célula a otra y la
transducción, transferencia por virus de material genético de una célula a otra.
El DNA adquirido por parte de la célula receptora puede recombinarse con regiones
homólogas de la propia célula receptora o puede ser mantenido como un minicromosoma (un
plásmido), replicándose de forma autónoma y transmitiéndose a las células hija en la división
celular.
TRANSFORMACIÓN BACTERIANA
La transformación bacteriana es el proceso por el cual se modifica el genoma de una bacteria
por la captación de moléculas de DNA presentes en el medio. Cuando una población de
bacterias con una incapacidad genética (por ejemplo, incapacidad para formar la cápsula), se
expone a un DNA purificado de bacterias capaces de realizar esa función, algunas de las células
adquieren la capacidad del DNA donante. Estas transformaciones son estables y son
heredables debido a que el gen funcional adquirido pasa a formar parte del DNA genómico en
las células receptoras.
CONJUGACIÓN
La conjugación es la transferencia directa de DNA desde una bacteria a otra como
consecuencia de un contacto entre células. El proceso ocurre de la siguiente manera: Dos
células, una capaz de donar un cromosoma a la otra, establecen contacto a través de un
puente de conjugación de naturaleza proteica. La replicación del DNA comienza por una
posición especial del cromosoma de la célula donante y el DNA recién replicado es transferido
a la célula receptora. La transferencia se interrumpe cuando el puente se rompa, por lo tanto,
cuanto más tiempo hayan estado en contacto las dos células antes de que se rompa el puente,
más genes habrán sido transferidos. El DNA transferido puede sustituir, por recombinación, a
la región correspondiente del genoma de la célula receptora.
TRANSDUCCIÓN
La transducción es la transferencia de DNA celular de una célula huésped a otra por medio de
virus. Cuando ciertos bacteriófagos, conocidos como bacteriófagos atenuados, infectan a
bacterias pueden ocurrir dos cosas: que el fago explote los recursos de la célula para
replicarse, producir nuevos fagos y terminar lisando a la bacteria (ciclo lítico); o que el DNA
viral se incorpore al cromosoma bacteriano como profago, replicándose con él y siendo
transferido a las células hijas (ciclo lisogénico).
Además de su propio DNA, los fagos son capaces de adquirir DNA de la bacteria que infectan y
transferirlo a otras bacterias durante el transcurso de una infección posterior. Según los fagos
adquieran DNA en un ciclo lítico o en un ciclo lisogénico, se distinguen dos tipos de
transducciones:
a) Transducción general. Durante el ciclo lítico, el DNA de la bacteria se fragmenta y
estos fragmentos de DNA bacteriano son empaquetados accidentalmente en la
estructura del fago. Estos fagos transductores introducen DNA bacteriano recién
adquirido en otras bacterias al infectarlas y los genes transferidos pueden incorporarse
al cromosoma de la célula bacteriana receptora.
b) Transducción restringida. Cuando los profagos se separan del cromosoma bacteriano
para iniciar un ciclo lítico; puede que la escisión del DNA vírico sea precisa o puede
ocurrir que lleven con ellos un fragmento del cromosoma de la célula huésped en lugar
de algunos genes fágicos. Durante la próxima infección, la bacteria adquiere, además
de los genes fágicos, información genética del huésped anterior.
TÉCNICAS UTILIZADAS EN LA METODOLOGÍA DEL DNA RECOMBINANTE PARA INVESTIGAR LA
ESTRUCTURA DEL DNA
Las técnicas más importantes utilizadas en la tecnología del DNA recombinante son: métodos
para obtener segmentos específicos de DNA de un tamaño adecuado para su análisis y
secuenciación, clonado de DNA que permite la producción de gran cantidad de dichos
segmentos, y secuenciación del DNA que permite la determinación del orden de nucleótidos
en un segmento de DNA.
MÉTODOS PARA OBTENER SEGMENTOS ESPECÍFICOS DE DNA
Son dos los métodos utilizados para obtener segmentos de DNA de un tamaño adecuado que
permita su posterior análisis: la utilización de enzimas de restricción y la utilización de la
transcriptasa inversa.
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Utilización de enzimas de restricción. Las enzimas de restricción son enzimas que se
unen a un DNA de cadena doble y lo cortan en sitios específicos. Su función es
hidrolizar el DNA extraño, es decir, el DNA procedente de otra cepa bacteriana o de
fagos. Cada enzima reconoce una secuencia específica de cuatro a seis nucleótidos. No
todas las enzimas de restricción hacen cortes rectos en ambas cadenas. Algunas cortan
las cadenas con algunos nucleótidos de diferencia, dejando extremos adhesivos o
“pegajosos”. Estos extremos pueden unirse con otro segmento de DNA de cualquier
origen que haya sido cortado por la misma enzima de restricción y que tenga extremos
adhesivos complementarios. Permiten, por lo tanto, unir los segmentos de DNA al DNA
de un vector (un plásmido o un fago) para que puedan ser clonados. Los segmentos de
DNA producidos por enzimas de restricción que actúan sobre el DNA de una célula se
conocen como DNA genómico o gDNA.
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Utilización de la transcriptasa inversa. Otro método para obtener segmentos
específicos de DNA consiste en utilizar una enzima de los virus denominados
retrovirus. En estos virus, el RNA sirve como molde para sintetizar DNA gracias a una
enzima viral conocida como transcriptasa inversa. La molécula de DNA sintetizada por
la transcriptasa inversa se conoce como DNA complementario o cDNA. Tanto el RNA
nuevo como el RNAm para la síntesis de proteínas virales se transcribe a partir de este
cDNA. Este método presenta la ventaja, frente a la utilización de los enzimas de
restricción, de que el cDNA representa genes y no fragmentos de DNA.
CLONADO DE DNA
Una vez cortado el genoma mediante las enzimas de restricción e introducidos los fragmentos
resultantes en un vector (plásmido), el paso siguiente es clonar las moléculas de DNA
recombinante. Para ello la población de moléculas de DNA recombinante se mezcla con células
en las cuales el vector es capaz de replicarse y, en condiciones adecuadas, las células
adquieren un solo vector. A continuación, la suspensión de células se extiende sobre una placa
de Petri de tal forma que las células queden separadas unas de otras.
Para identificar los clones que contienen DNAs recombinantes, se seleccionan plásmidos que
contengan genes que confieran resistencia a algún antibiótico y se insertan los fragmentos de
DNA extraño en uno de esos genes. De esta manera, las colonias que contengan vectores
recombinantes pueden distinguirse de las que poseen plásmidos sin insertos, gracias a que las
que contienen DNA recombinante dejan de ser resistentes a ese antibiótico.
Mediante estas técnicas de clonado se obtienen un conjunto de clones que contienen, cada
uno, un DNA vector con un inserto. Al conjunto de clones con estas características se le
denomina biblioteca recombinante. De la misma manera que pueden clonarse DNAs
genómicos pueden clonarse DNAs complementarios y obtenerse bibliotecas de cDNA.
SECUENCIACIÓN DEL DNA
Una vez clonados los distintos fragmentos de DNA, pueden ser estudiados para conocer su
secuencia de nucleótidos. El método más utilizado, consiste en marcar las múltiples copias del
fragmento de DNA de cadena sencilla en el extremo 5´con un fosfato radiactivo. La solución
que contiene el DNA marcado se divide en cuatro porciones, cada una de ellas se somete a un
tratamiento químico diferente que rompe la molécula por una de las cuatro bases que es
eliminada. Los fragmentos resultantes son separados sobre placas calibradas para indicar la
posición ocupada por los fragmentos de diferentes longitudes. Combinando la información
obtenida en cada porción, puede conocerse la secuencia completa del fragmento de DNA.
Teniendo en cuenta que los fragmentos obtenidos por las distintas enzimas de restricción se
superponen, las secuencias de nucleótidos pueden reunirse como un rompecabezas para
mostrar la secuencia completa de una molécula de DNA o de un gen aislado.
TÉCNICAS UTILIZADAS EN LA METODOLOGÍA DEL DNA RECOMBINANTE PARA TRANSFERIR
UN GEN DE UNA ESPECIE A OTRA
El conjunto de técnicas utilizadas para introducir un gen extraño en un organismo se conoce
como ingeniería genética. La finalidad de esta transferencia puede ser la producción de
grandes cantidades de una sustancia, la obtención de variedades de plantas o de animales que
presenten la característica ligada al gen transferido o en un futuro próximo, la terapia génica
en el hombre.
Para la transferencia de genes se requieren distintas técnicas:
1. Aislamiento del gen, bien utilizando enzimas de restricción y separando el gen
deseado por hibridación, o bien obteniendo el cDNA a partir del RNAm utilizando la
transcriptasa inversa.
2. Inserción de un gen en un vector adecuado. Estos vectores deben ser fácilmente
manipulables y deben contener alguna característica que permita distinguir, en la
nueva generación, las células que han incorporado el vector con inserto de las que no
lo han hecho.
3. Clonación y aislamiento de los individuos recombinantes.
4. Expresión del gen. La expresión de un gen clonado, es decir, la transcripción y
traducción del gen, requiere que el gen vaya acompañado de las señales necesarias
para su transcripción. Es necesario, por lo tanto, añadir estas señales al gen e
introducir el gen así completado en un nuevo vector conocido como vector de
expresión. Estos vectores de expresión son transferidos a células huéspedes capaces
no sólo de producir el polipéptido codificado, sino de transmitir esta propiedad a sus
descendientes.
GENES Y CÁNCER
El cáncer es una enfermedad en la cual las células escapan a los factores que regulan el
crecimiento celular normal. En condiciones normales, las células se multiplican únicamente
cuando es necesario, durante el desarrollo y, más tarde, para reponer las células perdidas
debidas al proceso normal de renovación, o a procesos traumáticos. Cuando el autocontrol se
rompe, las células se multiplican, amontonándose, y originan un tumor maligno. Los tumores
pueden ser sólidos (cánceres de mama, útero…) o pueden ser cánceres sistémicos (leucemias,
linfomas…). La mayoría de los tumores son clones de células, descendientes todas de una
célula que se transformó en célula tumoral. Los tumores malignos, además de invadir los
tejidos adyacentes, pueden extenderse a otras partes del organismo, ya que las células pueden
separarse del tumor inicial y viajar a través del sistema linfático y circulatorio a otros tejidos,
originando tumores secundarios. A este proceso se le conoce con el nombre de metástasis.
El desarrollo del cáncer se ha relacionado con cambios en el material genético. La mayoría de
los tumores son clones de células cancerosas, lo que indica que el cáncer es una propiedad
heredada de las células; además anormalidades cromosómicas son visibles en las células
cancerosas y la mayoría de los carcinógenos o cancerígenos (agentes que producen cáncer)
son también mutágenos.
Al estudiar las células transformadas se han descubierto un grupo de genes conocidos como
oncogenes. Los oncogenes se asemejan mucho a los genes normales de las células eucariotas
en los que se encuentran. Según la “teoría de la mutación”, el cáncer es causado cuando algo
funciona mal en la expresión de genes normales como resultado de mutaciones en los genes.
Estos genes parece ser que codifican proteínas reguladoras implicadas en el control del
crecimiento celular o en la división celular.
Sólo unos pocos cánceres humanos se han asociado a virus. Estos virus, que lo mismo que los
carcinógenos o cancerígenos provocan cambios en la constitución genética de las células,
pueden ser virus DNA o retrovirus del RNA. Según la “teoría viral”, los virus pueden causar
cáncer de distintas maneras:
1. Los virus poseen genes que codifican proteínas cuya acumulación altera los
mecanismos de control del crecimiento celular.
2. Los virus actúan como vectores de oncogenes. Los oncogenes víricos codifican
proteínas capaces de transformar a las células normales en células cancerosas.
Se han propuesto mecanismos comunes para el cáncer producido por mutación y el cáncer
inducido víricamente. Uno de estos mecanismos postula que en los dos casos, la
transformación neoplástica (crecimiento celular incontrolado) es atribuible a la
hiperproducción de una proteína reguladora celular.
MICROBIOLOGÍA
¿Qué son los microbios? Historia de la microbiología.
Los microorganismos se definen como seres vivos microscópicos. Los procesos que realizan
estos organismos se conocen desde hace muchos años y se han intentado controlar. Por
ejemplo, en papiros egipcios antiguos aparecen instrucciones para preparar pan fermentado,
vino y cerveza. Es muy probable desde aquellas épocas se conozca la conservación de
alimentos mediante secado, salado y deshidratación, para aprovechar los excedentes de
producción por medio del control de la actividad microbiana que produce la descomposición
de los mismos.
En el siglo XIX se produjo un gran impulso de la microbiología, que se basó en el desarrollo de
las técnicas de la microscopía óptica y de manipulación de los microorganismos. Así, a
principios del siglo XIX, se empiezan a fabricar los primeros microscopios compuestos con
lentes acromáticas, que permiten ver con claridad objetos del tamaño de las bacterias y
mejorar las condiciones de las observaciones microscópicas.
A finales del siglo XIX ya eran conocidas la mayoría de las características morfológicas externas
de las bacterias, a excepción de algunas muy pequeñas invisibles al microscopio óptico.
Tipos de microorganismos
Hacia el año 1800, los microbios se consideraban animales por su movilidad y se denominaban
infusorios. Posteriormente, un mayor conocimiento de los organismos microscópicos llevó a
considerar que entre ellos existen formas distintas, aunque todavía hacia 1860 se les incluía
entre los animales o vegetales, teniendo en cuenta su movilidad y capacidad autótrofa.
En 1866 Haeckel propuso que vegetales y animales constituyen reinos distintos del constituido
por organismos de estructura sencilla, tales como las algas, hongos, protozoos y bacterias. A
estos últimos los denominó protistas, entre los que incluía los unicelulares y los pluricelulares
que no poseen una gran diferenciación celular ni tejidos diferenciados.
El actual análisis del material genético ha llevado a la contemporánea clasificación en la que los
seres vivos se clasifican en cinco reinos: móneras (organismos procariotas), protistas
(eucariotas unicelulares o pluricelulares de estructura muy sencilla), hongos, metafitas
(vegetales pluricelulares con tejidos diferenciados) y metazoos (animales pluricelulares).
Técnicas para la realización de cultivos puros
Los microorganismos no requieren gran espacio para vivir. Suele ser suficiente una placa de
Petri o un tubo de ensayo. El recipiente para el cultivo debe estar esterilizado, libre de otros
microorganismos vivos que pueden crecer en el cultivo. Tras la introducción de los
microorganismos en el cultivo debe mantenerse protegido de cualquier posible contaminación
exterior. La fuente principal de contaminación es la atmósfera.
Los cultivos se inoculan (inóculo = material utilizado para realizar la siembra con
microorganismos) con hilo metálico enrollado (llamado asa) que previamente a su uso ha sido
esterilizado en una llama.
La esterilización
Esterilizar supone dejar un objeto libre de todo organismo vivo. El método de esterilización
más usado es el calor. En algunos casos la esterilización se realiza también por medios
químicos. Por ejemplo en la industria, las placas de Petri se esterilizan con óxido de etileno. En
algunas ocasiones se utiliza la filtración, especialmente de disoluciones termolábiles (que se
destruyen con temperaturas altas).
Los medios de cultivo
Se llaman así a los materiales preparados para que sobre ellos o dentro de ellos crezcan los
microorganismos. Un medio de cultivo debe contener cantidades adecuadas de nutrientes
para poder permitir un buen crecimiento de los microorganismos. Las concentraciones altas de
algunos resultan inhibitorias o incluso tóxicas. Los nutrientes más necesarios son los que
aportan elementos tales como nitrógeno, carbono, azufre y fósforo. En algunos casos son
necesarios nutrientes especiales. En el caso de los cultivos de diatomeas se requiere nutrientes
que aporten silicio.
Microorganismos procariotas: Las Bacterias
Los microorganismos típicos son las bacterias. Probablemente son los primeros organismos
que surgieron en nuestro planeta. Son organismos sencillos, aunque de morfología, tamaño,
estructura y metabolismo variado. Tienen una gran capacidad reproductora y de adaptación a
distintos medios, por lo que están presentes en todo tipo de ambientes. Suelen vivir aislados o
en colonias.
En cuanto a su forma se conocen cuatro tipos: bacilos (alargado), espirilos (alargado y
curvado), vibrio (curvado) y coco (esférico). Los bacilos pueden aparecer en cadenas lineales
(su división se hace en una sola dirección) y los cocos suelen aparecer en cadenas lineales
(estreptococos), grupos planos (estafilococos) o en grupos más o menos cúbicos (sarcinas),
según su división se realice linealmente o en dos o tres direcciones.
Estructura de las bacterias
Las bacterias tienen una organización muy compleja, ya que pueden encontrarse en diferentes
estructuras. Estos elementos estructurales son:
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Cápsula: Capa gelatinosa, constituida por
polisacáridos, con funciones protectoras frente
a sustancias químicas.
Pared Celular: Compuesta de mureína, se
encuentra dispuesta en varias capas. Su función
es mantener la forma de las bacterias.
Membrana celular: Similar a la de las células eucariotas en tamaño y composición.
Entre las proteínas de la membrana de procariotas se encuentran enzimas implicados
en procesos metabólicos como la respiración celular.
Mesosomas: Son invaginaciones de la membrana superficial. En ellos se encuentran
los complejos enzimáticos respiratorios.
Membranas fotosintéticas: En bacterias fotosintéticas, se encuentran sacos
membranosos planos que contienen pigmentos fotosintéticos.
Flagelos: Son prolongaciones externas largas cuya función es producir el
desplazamiento de las bacterias.
Pelos o fimbrias: Son prolongaciones tubulares externas de la membrana superficial, a
través de la pared celular. Si son largas se denominan pelos, y si son cortas y
numerosas se denominan fimbrias.
Citoplasma: Es muy uniforme y no se encuentran orgánulos limitados por membranas.
Se distingue una zona especial llamada nucleoide o región nuclear, donde se encuentra
el DNA circular. Es frecuente encontrar en el citoplasma pequeños fragmentos de DNA
llamados plásmidos, que contienen información genética transferible de unas
bacterias a otras. En el citoplasma bacteriano también se encuentran gránulos sólidos,
llamados inclusiones, de composición diversa, que suelen ser sustancias de reserva o
residuos del metabolismo. Muchas bacterias acuáticas suelen tener vesículas gaseosas,
que pueden ser muy abundantes, y cuya función es asegurar la flotabilidad.
Ribosomas: Son más pequeños que los de las células eucariotas.
Endosporas: Son formas bacterianas de vida latente con una cubierta exterior muy
dura y resistente. Se forman para lograr sobrevivir en condiciones adversas y al
recuperarse las condiciones normales la endospora forma una bacteria de
características muy normales.
Fisiología bacteriana
Las bacterias presentan formas de nutrición muy
diversas, pues se conocen tipos metabólicos muy
distintos, encontrándose entre ellas autótrofas,
heterótrofas y quimiosintéticas. Existen incluso
algunas especies que pueden variar del tipo de
metabolismo en función de los nutrientes que
pueden obtener del medio que les rodea.
Los procesos osmóticos tienen gran importancia en bacterias que viven en ambientes de alta
salinidad, para regular la concentración de sales en el citoplasma.
Reproducción bacteriana
Las células bacterianas se reproducen habitualmente por una simple bipartición, sin que
ocurran procesos complejos como los de la mitosis de las células eucariotas. En este proceso,
tras la duplicación del DNA se produce un tabique en la parte central de la bacteria que la
divide en dos. La bipartición, en condiciones de vida adecuadas, se produce muy rápidamente,
pues una bacteria puede duplicarse cada veinte minutos.
Tipos de bacterias
Las bacterias son organismos de características muy diversas, tanto en su morfología,
estructura interna, funcionamiento y formas de vida.
Las eubacterias son las bacterias más conocidas o típicas. Entre ellas se distinguen distintos
tipos, como son, entre otros, las bacterias verdes y púrpuras y cianobacterias, que son
bacterias fotosintéticas que se diferencian en el tipo de clorofilas y otros pigmentos
fotosintéticos que contienen. Las espiroquetas son las bacterias de cuerpo helicoidal. Los
micoplasmas son las eubacterias conocidas más pequeñas. Tienen una estructura muy sencilla,
no tienen pared celular y son parásitos de eucariotas.
Existen otros tipos de eubacterias. Algunas toman su nombre de alguna característica muy
típica como las bacterias fermentadoras (donde se incluyen las que realizan la fermentación
láctica y acética), las enterobacterias (que son frecuentes en el tubo digestivo de los animales),
las bacterias quimiosintéticas y las bacterias fijadoras de nitrógeno.
Los Virus
Los virus son un tipo de microorganismos muy simples que infectan células y pueden causar
enfermedades. Tienen un tamaño muy pequeño, y su estructura es acelular, ya que no encaja
con la estructura celular típica.
Características de los Virus
Los virus tienen características muy típicas que les hacen muy diferentes a todos los
organismos. EL tamaño de los virus es muy pequeño.
Su estructura no encaja con la estructura celular, por lo que se suelen considerar como
estructuras acelulares. Se denominan viriones las partículas víricas encontradas aisladas. Estos
viriones tienen una estructura sencilla, basada en una molécula de ácido nucleico, que puede
ser DNA o RNA (nucleoide) envuelta por una cubierta (cápsida) de proteínas, constituida por
un número fijo de subunidades proteicas idénticas (llamadas capsómeros) y ordenadas que le
dan al virión una morfología externa muy característica.
El ciclo de los Virus
La vida de un virus alterna dos períodos diferenciados: la vida extracelular en que los viriones
no poseen actividad metabólica, y la vida intracelular en la célula hospedante en que se
produce la actividad del virus, fundamentalmente su reproducción o replicación.
La replicación de los virus requiere que se desarrollen una serie de procesos como son la
entrada en el citoplasma de la célula hospedadora del genoma del virus, la síntesis de los
componentes del virus, la unión o ensamblaje de los componentes y, finalmente, la liberación
al medio exterior de las partículas virales ya maduras.
Ciclo lítico
Para que un virus penetre en una célula es necesario que entre en contacto y se produzca un
reconocimiento por medio un proceso denominado fijación o adsorción. Tras la fijación se
produce la penetración del virus en el citoplasma de la célula que se produce de modos
diversos. En algunos casos, solo penetra en la célula el genoma vírico. Esto se consigue porque
el virus posee lisozimas que perforan la pared celular de las bacterias.
En otros, el ácido nucleico penetra encerrado en la cápsida y en el citoplasma se separan
ambos quedando libre el ácido nucleico. Su ácido nucleico es capaz de transformar el
metabolismo de la célula huésped y orientarlo para producir nuevos virus.
Una vez producidos los ácidos nucleicos y las proteínas de la cápsida se produce el ensamblaje
de todos estos elementos para producir partículas virales (viriones), que finalmente son
liberadas al exterior para así poder infectar nuevas células. En algunos casos se liberan los
viriones a través de la membrana citoplasmática sin que aparentemente se produzca daño
para la célula huésped. Pero en la mayoría de los casos la liberación de los viriones se produce
porque las partículas virales provocan la lisis de la célula infectada y, por consiguiente, su
muerte. A este tipo de replicación de virus se le denomina ciclo lítico.
El ciclo lisogénico
En ocasiones los virus al parasitar una célula no
producen la lisis de la misma. En estos casos el
ácido nucleico de la célula donde puede
permanecer varias generaciones en forma
latente hasta que en ciertas condiciones se
produce un ciclo lítico y se liberan los viriones.
Estos virus se denominan virus atenuados o
profagos, y el proceso que se produce se
denomina lisogenia, y la célula huésped célula
lisogénica. Este tipo de infección lisogénica
parece ser un mecanismo de enriquecimiento
genético de los seres vivos pues los virus
parecen funcionar en ocasiones como transportadores de genes, que al infectar una célula
pueden permanecer como profagos incorporados permanentes, sin producirse nunca lisis
celular.
OTROS MICROORGANISMOS: ALGAS, PROTOZOOS, HONGOS, LEVADURAS…
Entre los microorganismos, aparte de las bacterias y virus, se incluyen otros organismos como
son algunas algas, protozoos y hongos.
Algas
Las algas son organismos acuáticos de vida libre, que viven tanto en el agua dulce como en la
salada. Poseen cloroplastos con clorofila y otros pigmentos, por lo que realizan la fotosíntesis.
Las más comúnmente observadas son pluricelulares y se clasifican en tres grandes grupos
como son las algas verdes, algas pardas y algas rojas. Estas pluricelulares pueden llegar a
alcanzar muchos metros de longitud y tienen aspecto de planta, pero su organización celular
es muy simple.
La mayoría son unicelulares flotantes, como las diatomeas o los dinoflagelados, que viven en
las aguas superficiales de todos los océanos y lagos. Algunas son terrestres y viven en zonas
húmedas en el suelo y sobre la corteza de los árboles.
Hay algas que viven en simbiosis con invertebrados marinos, esponjas, corales, etc. Otras
tienen relaciones muy estables con hongos formando complejas colonias conocidas como
líquenes.
Entre las variadas algas unicelulares las más sencillas son las flageladas fotosintéticas. Un
ejemplo típico es el género Euglena, que tiene un orgánulo característico “la mancha ocular”
con funciones fotorreceptoras y que controla el movimiento de la célula.
Existen también algunas algas unicelulares no flageadas de las que las más características son
las algas verdes desmidiáceas y las diatomeas. Las desmidiáceas son algas verdes unicelulares,
con pared celular de celulosa, cuyas células planas tienen simetría bilateral. Las diatomeas
tienen paredes silíceas de morfología compleja y curiosa.
Pueden acumularse y conservarse, constituyendo las rocas llamadas tierras de diatomeas.
Protozoos
Son microorganismos eucariotas unicelulares que no poseen paredes celulares. Suelen ser
incoloros y móviles.
Se diferencian por su tamaño y por ser eucarióticos, de las algas por su falta de clorofila, de las
levaduras y los hongos por su movilidad y falta de pared celular, y de los mohos viscosos por la
no producción de cuerpos fructíferos. Son heterótrofos y se alimentan de otros organismos
fagocitándolos, o bien de partículas orgánicas. Se encuentran en gran variedad de ambientes,
generalmente en agua dulce o marina. Algunos son parásitos de animales y del ser humano, y
también aparecen sobre el suelo o cortezas de árboles. El tipo de movimiento es una
característica para clasificar estos organismos: flagelados, con flagelos; rizópodos, con
movimiento ameboide: ciliados, con cilios; esporozoos, que son parásitos obligados y
generalmente inmóviles.
Hongos
Son organismos que no poseen clorofila y, por lo tanto, son heterótrofos. Tienen células con
mitocondrias y vacuolas, y una pared celular quitinosa. Generalmente son multinucleados y
filamentosos. La unidad básica de su estructura en forma de hilo o tubo se denomina hifa. El
conjunto ramificado de hifas se denomina micelio.
Los tipos principales de hongos son los mohos y las levaduras, entre los que se encuentran
muchos que son microscópicos, y las setas, que son macroorganismos.
Los mohos
Son hongos filamentosos, que crecen sobre el pan viejo, la fruta, el queso… A partir del micelio
crecen hifas aéreas en las que se desarrollan las esporas llamadas conidios. Los conidios son
muy resistentes a la desecación y suelen tener un color negro, azul verdoso…
Las levaduras
Son hongos unicelulares, en la mayoría de los casos ascomicetos. Producen esporas por
reproducción sexual dentro de un saco cerrado, llamado asca. Las células de levadura son
esféricas, ovales o cilíndricas, y se dividen por gemación.
Mohos viscosos
También son denominados hongos mucosos. Viven generalmente sobre los troncos en
descomposición de los bosques húmedos. Son conocidos con el nombre de myxomicetes. La
organización de su organismo se denomina plasmodio, que es una masa de citoplasma que
posee muchos núcleos y carece de pared externa rígida.
METABOLISMO DE MICROORGANISMOS
Una de las formas más comunes del metabolismo en los microorganismos bacterianos es la
forma de autotrofía de la quimiosíntesis. Estos organismos son capaces de producir la
fosforilación de ADP a ATP y de lograr poder reductor para sintetizar compuestos orgánicos
utilizando energía procedente de la oxidación de compuestos inorgánicos.
SIMBIOSIS Y MICROORGANISMOS
La simbiosis es la asociación continuada y en ocasiones muy íntima de distintos tipos de seres
vivos, en la que los simbiontes logran una ventaja para su vida.
El estudio de las diferentes formas de simbiosis entre microorganismos ha revelado que en
estas formas de vida los simbiontes obtienen distintos tipos de beneficio. Un ejemplo es la
protección de los microorganismos: tanto los endosimbiontes como los ectosimbiontes que
viven en cavidades corporales están protegidos de la desecación o, en el caso de los que viven
en animales homeotermos, de los cambios de temperatura. También parecen ofrecer una
cierta protección a sus socios, siendo un ejemplo importante la protección de que parecen
disponer los vertebrados gracias a los microorganismos que viven en ellos frente a la invasión
de microorganismos patógenos.
BIOTECNOLOGÍA
¿Qué es la biotecnología? Historia de la biotecnología.
El término biotecnología fue creado en los años 70 en Leeds (Reino Unido). La biotecnología es
la aplicación de organismos completos o sistemas biológicos, por ejemplo células o estructuras
subcelulares, para la producción industrial de materiales útiles a gran escala. Los organismos
más utilizados en los procesos biotecnológicos son los microorganismos por varias razones
como el conocimiento profundo de su cultivo y manipulación a gran escala, sus características
metabólicas, y porque la técnicas de ingeniería genética que se están desarrollando estos
últimos años, que permiten introducir o modificar genes en las células modificando el
funcionamiento de las mismas, se han desarrollado en gran medida en los microorganismos,
pues son más fáciles de manipular que los organismos pluricelulares.
Aunque la biotecnología se considera una nueva tecnología, podemos decir que tiene muchos
años de historia, y que a lo largo de la misma ha pasado por varias etapas. Por ejemplo, el uso
de microorganismos de modelo artesanal y empírico, en la que se controlaban algunos
procesos biológicos sin conocer las causas de los mismos.
La base científica de la biotecnología más moderna, denominada ingeniería genética, es la
genética molecular, que se ha desarrollado a partir del conocimiento de la estructura de los
ácidos nucleicos y de otros descubrimientos posteriores, como son el del código genético, de la
DNA ligasa, de los enzimas de restricción…
Biotecnología tradicional
Durante muchos siglos se usaron los microorganismos de un modo empírico, pero sin llegar a
conocer cómo y por qué se realizaban dichos procesos. Así se logró controlar ciertos procesos
de producción de alimentos, como el pan o el yogurt. Hoy en día la fabricación de estos
productos que compramos se fabrican masivamente en industrias y en muchos casos, incluso
sin usar microorganismos, pues éstos han sido sustituidos por diversas sustancias que
producen efectos similares.
Biotecnología microbiana industrial
Los microorganismos utilizados industrialmente son microorganismos que han sido aislados de
ambientes naturales y a lo largo de los años han sido seleccionados y perfeccionados, a fin de
mejorar su capacidad productiva. Esto origina que las cepas usadas en la industria tengan una
alta especialización metabólica, sobreviviendo solamente en las especiales condiciones en que
se mantienen en la industria.
Los productos microbianos industriales que se producen suelen ser células microbianas,
enzimas o metabolitos microbianos. Los objetivos de este tipo de producción son variados:
farmacéutico (antibióticos); agrícola, alimentario (algunos aminoácidos) o el químico industrial.
Asimismo se han usado los microorganismos como agentes ambientales para la degradación
de compuestos orgánicos de desecho o incluso de productos tóxicos para la producción de
productos energéticos (metano) o de alimentos proteicos.
Ingeniería genética
La ingeniería genética es el tipo de biotecnología más de moda hoy en día. Su inicio se sitúa a
finales de los años 60 y a principios de los 70. Se denominan así las técnicas basadas en la
recombinación del DNA, utilizadas para modificar el genoma de los organismos, bien
introduciendo genes ajenos o extranjeros, bien modificando algunos de los genes propios.
Ingeniería genética en ganadería
La mejora de los animales criados en ganadería puede lograrse por técnicas de ingeniería
genética. Un ejemplo de ello está siendo desarrollado en Australia para intentar controlar las
garrapatas del ganado lanar.
Ingeniería genética y medicina
La ingeniería genética ha encontrado grandes aplicaciones en la medicina. Se ha logrado
obtener insulina humana producida por bacterias transformadas por la inserción del gen que
codifica dicha hormona, se aplica la hormona del crecimiento producida por estos procesos a
personas con problemas de crecimiento, se está logrando incrementar o mejorar la producción
de antibióticos y vacunas, etc.
Uno de los productos de ingeniería genética de gran interés son los denominados anticuerpos
monoclonales. Se han logrado clones de células producidas tras la fusión de células
productoras de anticuerpos y células cancerosas. De esta fusión se desarrollan mielomas, que
tienen la capacidad de crecer indefinidamente en el laboratorio.
También se está tratando de desarrollar la terapia genética para curar enfermedades de origen
genético por medio de la modificación de genes patógenos en las personas o estimulando la
actividad inmunológica.
INMUNOLOGÍA
La inmunidad es el mecanismo por el cual, el organismo reconoce todas sus células
estableciendo un equilibrio entre ellas y rechazando las células que le son extrañas o que
rompen el equilibrio.
Diferenciamos los siguientes mecanismos de inmunidad:
A)
B)
-
NO ESPECÍFICOS:
Barreras anatómicas y fisiológicas.
Respuesta inflamatoria.
ESPECÍFICOS:
Respuesta inmunológica.
BARRERAS DEL ORGANISMO ANTE LA INFECCIÓN
El organismo humano se encuentra rodeado de microorganismos. Frente a estos organismos
poseemos una serie de barreras que impiden su paso: anatómicas, químicas, bioquímicas y
ecológicas.
A) Barreras anatómicas: La piel con su epitelio queratinizado es una barrera
inexpugnable mientras que se mantenga sin lesiones. Las mucosas presentan epitelios
vibrátiles y secreciones para impedir la penetración de los microorganismos.
B) Barreras químicas: El sudor, fluido con un pH ácido, que impide el crecimiento de
bacterias, o el jugo gástrico que elimina las bacterias introducidas junto con el
alimento.
C) Barreras bioquímicas: Las lágrimas, la saliva, contienen lisozima, una enzima
antibacteriana. En la mujer, las secreciones vaginales, y en el hombre, la espermina,
tienen propiedades antimicrobianas.
D) Barreras ecológicas: Son el conjunto de condiciones que favorecen el crecimiento de
microorganismos no patógenos, los cuales inhiben el crecimiento de los patógenos.
LA INFLAMACIÓN
Al introducirse microorganismos en los tejidos, se activan una serie de mecanismos que
culminan con la actividad de granulocitos neutrófilos y macrófagos que fagocitan a los
microorganismos, conteniendo así su reproducción y destruyéndolos.
Esta respuesta es activada por sustancias que segregan las células afectadas por una herida.
Los neutrófilos y los monocitos son atraídos por quimiotactismo a la zona dañada y pasan
atravesando los capilares por medio de movimientos ameboides. Los neutrófilos, que tienen
una capacidad fagocitaria limitada, son los primeros en actuar. Los monocitos, que acuden
posteriormente, una vez en el tejido, se transforman en macrófagos.
Alteraciones locales ayudan a la acción de estas células: el aumento del flujo sanguíneo en la
zona y la dilatación de los vasos sanguíneos facilitan la salida al medio celular de plasma y de
los fagocitos, proceso que recibe el nombre de inflamación.
La formación de pus, constituido por células muertas de la zona afectada, bacterias y
neutrófilos muertos, es consecuencia de esta acción.
La fagocitosis puede ser insuficiente en algunos casos para eliminar los microorganismos
introducidos, deteniéndose en este punto la acción defensiva del organismo. En estos casos se
hace necesaria la respuesta inmunológica.
LA RESPUESTA INMUNOLÓGICA
La respuesta inmunológica es el mecanismo más elaborado que poseemos los vertebrados
para defendernos de sustancias ajenas o que reconocemos como ajenas (antígenos).
Los linfocitos, otro tipo de leucocitos, son los responsables de la reacción inmunológica. Se
conocen dos tipos de linfocitos: B y T. Los linfocitos B desarrollan la respuesta inmunológica
humoral, caracterizada por la síntesis de anticuerpos que liberan al medio interno
reaccionando con los antígenos. Los linfocitos T actúan directamente uniéndose a células
ajenas, es decir, ayudan en la respuesta inmunológica celular. Ambas respuestas actúan de
forma coordinada.
La respuesta inmunológica se caracteriza por tres propiedades bien definidas:
-
Especificidad de actuación sobre el elemento que ha provocado la respuesta.
Memoria. Propiedad de desencadenar una respuesta más rápida y eficaz tras el
contacto con el antígeno.
El reconocimiento de lo propio.
CONCEPTO DE ANTÍGENO
Llamamos antígeno a cualquier sustancia que, introducida en el organismo, sea capaz de
provocar la respuesta inmunológica. Tanto microorganismos, como proteínas, glúcidos…
Los antígenos se encuentran en el organismo, ya sea libres en el medio interno o formando
parte de una estructura celular.
En los antígenos, no toda la molécula interviene en la inducción de anticuerpos. A la parte del
antígeno que se une con el receptor de los linfocitos y que desencadena la respuesta
inmunológica se le conoce como determinante antigénico o epítopo.
Algunas moléculas pequeñas son reconocidas por los anticuerpos y se unen a ellas pero no son
capaces de activar la respuesta inmunológica. Estas moléculas se conocen con el nombre de
haptenos.
EL SISTEMA INMUNOLÓGICO
El sistema inmunológico está constituido por una serie de órganos aislados y de células: los
linfocitos y los macrófagos.
MACRÓFAGOS
Los macrófagos son células que provienen de la diferenciación de los monocitos, de gran
tamaño. Son capaces de fagocitar microorganismos y restos de células. Participan tanto en la
respuesta inflamatoria como en la respuesta inmune. Intervienen fagocitando sustancias
extrañas y cooperando con los linfocitos en la presentación del antígeno.
LINFOCITOS
Los linfocitos se originan a partir de células progenitoras situadas en el hígado durante el
estado fetal y en la médula ósea después del nacimiento. En el organismo coexisten dos tipos
de linfocitos: T y B, llamados así porque se diferencian y maduran, unos en el timo (linfocitos
T), y otros en la médula ósea (linfocitos B).
ÓRGANOS DEL SISTEMA INMUNOLÓGICO
Los órganos del sistema inmunológico se encuentran distribuidos por el cuerpo y relacionados
entre sí a través de la linfa y el sistema circulatorio. Se clasifican en primarios o secundarios
según sean lugar de síntesis y maduración de linfocitos o lugar de circulación, acumulación y
actuación.
Órganos linfoides primarios
Son los órganos donde se originan y maduran los linfocitos. La médula es el lugar de origen de
todos los linfocitos y de maduración de los linfocitos B. El timo tiene un máximo desarrollo en
el feto, y en él se maduran los linfocitos T.
Órganos linfoides secundarios
Ganglios, vasos linfáticos, Placas de Peyer, apéndice… Estos órganos son el lugar de
acumulación de las células inmunológicas y es en los ganglios linfáticos y en el bazo donde se
produce la reacción inmunológica y la acción fagocitaria.
CONCEPTO DE ANTICUERPO
Los anticuerpos son glucoproteínas (Inmunoglobulinas Ig) sintetizadas y segregadas por las
células plasmáticas (linfocitos B activados). Son moléculas de estructura muy compleja. En
ellos se da una disposición básica en forma de Y, constituida por cuatro cadenas proteicas, 2
ligeras (L) y dos pesadas (H), siendo en un mismo anticuerpo idénticas las cuatro entre las dos
ligeras y las dos pesadas. Estas cadenas permanecen ligadas entre sí por fuertes uniones
llamadas puentes disulfuro.
En los dos tipos de cadenas se encuentran zonas constantes, con secuencias de aminoácidos
idénticas de una molécula a otra, y zonas
variables distintas de un anticuerpo a otro.
Las regiones hipervariables son la zona de
reconocimiento del antígeno o sitio activo
de la molécula. La zona constante es la que
determina la funcionalidad del anticuerpo.
Se distinguen en ella de 3 a 4 zonas. Una de
estas zonas es el sitio de unión del
complemento. Otra de las zonas es la que
facilita su unión a los fagocitos.
Clases de inmunoglobulinas
-
INMUNOGLOBULINA G: Es la más abundante. Se une rápidamente con macrófagos y
neutrófilos, provocando la destrucción del microorganismo.
INMUNOGLOBULINA A: Corresponde al 13% del total de inmunoglobulinas. Actúa
protegiendo la superficie corporal y conductos secretores.
INMUNOGLOBULINA M: Representa el 6% del total de inmunoglobulinas. Se
manifiesta en la respuesta primaria activando el complemento.
INMUNOGLOBULINA D: Aparece en muy baja concentración (1%). Su función está
relacionada con la activación de los linfocitos B.
INMUNOGLOBULINA E: Se encuentra en concentraciones muy bajas en secreciones al
exterior (0,002%).
RESPUESTA INMUNOLÓGICA HUMORAL
Los linfocitos B son los responsables de la respuesta inmunológica humoral, caracterizada por
la producción de anticuerpos libres que circulan por la sangre y la linfa y neutralizan al
antígeno.
Maduración y diferenciación de los linfocitos B
La maduración de los linfocitos B se produce en la médula ósea y es un proceso previo e
independiente a la presencia del antígeno.
Consiste en la aparición sucesiva de inmunoglobulinas fijas a la membrana. Estas
inmunoglobulinas tienen una estructura idéntica a la de los anticuerpos que fabricará la célula,
aunque se encuentran fijas a la membrana celular del linfocito por la zona constante de la
molécula sobresaliendo la zona variable con sus dos sitios activos.
Un determinado linfocito B posee todos sus receptores de membrana idénticos, por lo que
será capaz de reconocer a un único determinante antigénico. Llamamos clon a toda población
de linfocitos que posee un mismo receptor. Tras la maduración, los linfocitos son capaces de
reconocer el antígeno y dar la respuesta humoral.
Proceso de Respuesta Humoral
La respuesta humoral se desarrolla tras el encuentro del antígeno con el linfocito B; el proceso
lo podemos diferenciar en varias fases:
A) FASE DE SELECCIÓN Y ACTIVACIÓN: Esta fase se inicia con el reconocimiento del
antígeno, y selección de un clon de linfocitos.
El clon de linfocitos se unirá a él, quedará seleccionado, y empezarán a producirse en
el linfocito una serie de cambios que lo transformarán en célula productora de
anticuerpos. Este modelo explicativo de la selección de un clon de linfocitos B se
conoce como teoría de selección clonal.
La selección del clon de linfocitos no es suficiente en la mayoría de los casos para
desencadenar la respuesta humoral; es necesaria la cooperación de los linfocitos T 4, un
subtipo de linfocitos T, y los macrófagos para la activación del clon seleccionado. Los
linfocitos T4 se unen directamente a los linfocitos B o a los macrófagos, con lo que se
activan iniciando la síntesis de unas moléculas químicas, las interleucinas, que
producen una segunda señal necesaria para que siga adelante la respuesta humoral.
B) FASE DE PROLIFERACIÓN: En esta fase se divide activamente el clon de linfocitos
activados, diferenciándose en dos clases: células plasmáticas, especializadas en la
síntesis de anticuerpos y células de memoria, que permanecen en el medio interno por
largos períodos de tiempo y darán lugar a la respuesta inmunológica sólo si se
encuentran con el mismo antígeno.
Los anticuerpos así sintetizados circulan libremente por la sangre, linfa y órganos
linfáticos secundarios hasta unirse selectivamente a los antígenos libres o de
membrana.
C) FASE EFECTORA: También conocida como unión antígeno-anticuerpo, que desemboca
en la destrucción del antígeno, lo que ocurre gracias al complemento y los macrófagos.
Los anticuerpos liberados al medio interno interactúan con el antígeno originando
respuestas diferentes que conducen a su destrucción por distintos medios:
1) Inmovilización del antígeno, lo que conduce a la precipitación de este.
2) Activación de células fagocitarias, uniéndose específicamente a determinados
receptores de fagocitos (macrófagos y granulocitos) lo que facilita el trabajo de
estas células.
3) Acción lítica, proceso que se desencadena al activar el complemento, verdadero
conjunto enzimático que produce la lisis de las células a partir de una reacción en
cadena que desemboca en la formación de perforinas (enzimas líticas).
RESPUESTA INMUNOLÓGICA CELULAR
Los linfocitos T actúan directamente contra antígenos unidos al células, concretamente sobre
células del organismo que han sido modificadas por una infección o una mutación o células
ajenas al individuo. A esta forma de activación se le denomina respuesta celular.
Los linfocitos T reconocen a las células infectadas o modificadas del organismo y las
diferencian de las propias. Este reconocimiento se realiza en el período fetal durante el
proceso de maduración.
Maduración y diferenciación de los linfocitos T
La maduración se desarrolla incorporando a la membrana unos receptores proteicos que están
formados por solo dos cadenas proteicas y tienen un único sitio activo. Estas proteínas de
membrana solo reconocen a determinantes antigénicos que se encuentran en la membrana de
las células del organismo, de ahí que estos linfocitos actúen por acción directa sobre las
células.
Se ha de destacar el papel que en la respuesta celular juega un tipo de receptores constituido
por las proteínas codificadas por un grupo de genes, el complejo principal de
histocompatibilidad (CMH). Estos receptores que se encuentran en todas las células nucleadas
del organismo. Desempeñan un papel importante en el origen y desarrollo de la respuesta
celular, ya que los linfocitos T sólo pueden reconocer a los antígenos, y siempre y cuando estén
asociados a dichas proteínas. Estos receptores proteicos presentan una gran variedad, de
forma que no existen dos personas con el mismo tipo de glucoproteínas, excepto los gemelos
univitelinos. Gracias a esta especificidad pueden desencadenar la respuesta celular.
Tipos de linfocitos T
Se diferencian los siguientes tipos de linfocitos T:
a) Linfocitos citotóxicos (T8), se unen a los antígenos presentados por células modificadas
o extrañas al organismo y actúan destruyendo dichas células lisándolas.
b) Linfocitos auxiliares (T4), que reconocen los antígenos presentados por células del
sistema inmunológico, y colaboran en la activación y amplificación de la respuesta
inmunológica.
c) Linfocitos supresores, que están relacionados con la supresión de la respuesta
inmunológica.
Proceso de respuesta celular
Al igual que en la respuesta humoral, es el antígeno el que desencadena la respuesta celular al
unirse a un receptor específico y seleccionar un clon de células. El proceso se puede
esquematizar de la siguiente forma:
A) FASE DE SELECCIÓN Y ACTIVACIÓN: Comienza con el reconocimiento de los
determinantes antigénicos unidos a las células. Los linfocitos T sólo reconocen a
antígenos presentes en la membrana de células y que estén asociados a las proteínas
del CMH.
La presentación de los antígenos por los macrófagos es el proceso que desencadena la
selección de un clon de linfocitos T4 auxiliares. Los macrófagos fagocitan antígenos y
algunos péptidos degradados son llevados hasta la membrana celular asociados a las
proteínas del CMH, donde serán reconocidos por receptores específicos de los
linfocitos T4.
Por un proceso semejante, las células cancerosas o atacadas por un virus, o ajenas al
organismo muestran determinantes antigénicos unidos a proteínas del CMH en su
membrana, induciendo la unión de un linfocito T8 citotóxico.
Los linfocitos T4 auxiliares seleccionados inician la síntesis de interleucinas que actúan
como mediadores químicos.
B) FASE DE PROLIFERACIÓN: La activación de los linfocitos T4 auxiliares conduce a la
división por mitosis del clon de células seleccionado originándose linfocitos T 4 de
memoria, que permanecerán largo tiempo en la sangre y linfa, y linfocitos T 4, que
segregarán interleucinas que a su vez activarán al clon de linfocitos T8 citotóxicos
seleccionados. Éstos, a su vez, al activarse se dividirán en T 8 de memoria y T8 efectores.
C) FASE EFECTORA: También conocida como fase lítica, en la que los linfocitos T 8
efectores producen la lisis de las células reconocidas como ajenas. Uno de los
mecanismos de lisis conocido es el de choque osmótico, producido por acción de las
perforinas, un tipo de enzimas que inducen poros en la membrana de las células, por
los que se introduce el agua.
Los linfocitos T8, aunque reconocen y se unen a las células modificadas por el antígeno,
no desencadenan su acción lítica hasta que no son activados por los T 4 auxiliares.
IMAGEN↑
MEMORIA INMUNOLÓGICA
Una de las características del sistema inmunológico es su capacidad para recordar, es decir,
tras la exposición a un virus o bacteria la capacidad que tiene un organismo para adquirir
inmunidad por largos períodos de tiempo frente a dicho organismo.
Al inocular el antígeno, al cabo de unos 5 días aproximadamente se produce la respuesta
inmunológica primaria. Si el organismo es puesto de nuevo en contacto con el mismo
antígeno, la respuesta en esta ocasión será mucho más rápida, intensa y duradera, es la
respuesta inmunológica secundaria.
Esta memoria del sistema inmunológico es debida a la síntesis de células de memoria,
producida en la fase de proliferación y que no intervienen directamente en el proceso
infeccioso permaneciendo largo tiempo en el sistema sanguíneo y linfático.
DISFUNCIONES DEL SISTEMA INMUNOLÓGICO
ALERGIA Y ANAFILAXIS
La alergia es una reacción inflamatoria generada como consecuencia de un estado de
hipersensibilidad inmunológica. Son enfermedades que se manifiestan de distinta forma:
asma, rinitis…
Este trastorno del sistema inmunológico se produce al actuar las células inmunológicas sobre
sustancias como el polen, ácaros…
El proceso de la alergia se desarrolla en dos fases:
a) Fase de sensibilización, que se inicia al introducirse el alérgeno por primera vez en el
organismo. El contacto con las células inmunológicas produce la activación de un clon
de linfocitos B, que se transforman en células secretoras de inmunoglobulinas E. Estas
inmunoglobulinas se unen a los receptores de los mastocitos, que son células
presentes en el tejido conjuntivo y mucosas, que presentan en su citoplasma gran
cantidad de histamina y otros mediadores químicos. En esta fase no se producen
síntomas aparentes de sensibilización.
b) Fase de activación de los mastocitos, que se desencadena al contactar los mastocitos
con el alérgeno por segunda vez. Esto provoca modificaciones en la permeabilidad
celular, liberándose al medio interno la histamina, mediador químico que atrae a los
fagocitos desencadenándose la respuesta inflamatoria o alérgica.
En algunos casos esta respuesta alcanza una gran intensidad produciendo caída de la presión
sanguínea, contracción de los bronquiolos, llegando incluso a provocar la muerte del individuo.
Se denomina anafilaxis a este tipo de respuesta.
ENFERMEDADES AUTOINMUNES
La autoinmunidad es el ataque que sufren las células o moléculas del propio organismo por
parte de células inmunológicas. Las enfermedades autoinmunes son consecuencia de un mal
funcionamiento del sistema inmunológico que, incapaz de reconocer como propias las células
del organismo, las destruye.
INMUNODEFICIENCIAS
La inmunodeficiencia es la insuficiencia de una o varias funciones del sistema inmunológico
con consecuencias patológicas. Esta disfunción es consecuencia de anomalías en órganos
productores de linfocitos B o linfocitos T, o de ambos. Algunas de estas deficiencias son
congénitas, otras, por el contrario, son adquiridas por diferentes motivos: malnutrición,
insuficiencia en la ingestión de proteínas…
EL SIDA
El Síndrome de la Inmunodeficiencia Adquirida
(SIDA), es una enfermedad causada por el Virus
de la Inmunodeficiencia Humana (VIH). Este es un
virus de forma casi esférica con una cubierta
externa constituida por una bicapa lipídica con
abundantes protuberancias de origen proteico.
Estas glucoproteínas pueden unirse
estrechamente con las proteínas de los
receptores T4. Esta unión específica es la que
posibilita la infección preferente de los linfocitos
T auxiliares.
Actuación del virus del SIDA
El VIH ataca preferentemente a los linfocitos T auxiliares, con lo que se produce a la larga el
debilitamiento de la respuesta inmunológica del individuo. La introducción del VIH en el
organismo desencadena en un primer momento la respuesta humoral al activar los linfocitos B
y la consecuente producción de anticuerpos; sin embargo, esta respuesta no es suficiente para
neutralizar al virus. La detección en la sangre del paciente de anticuerpos del virus es la base
de la prueba serológica para la detección del SIDA, denominando seropositiva a la persona
cuya sangre contiene dichos anticuerpos.
El virus penetra en los linfocitos T4 fijándose a la membrana del linfocito y penetrando en el
citosol de la célula huésped. Una vez en el interior, el RNA del virus se transcribe en una doble
hélice de DNA por acción de la transcriptasa inversa. Este DNA se integra en el cromosoma del
linfocito, y ya en el cromosoma del huésped, el virus aprovecha para multiplicarse y producir
la lisis celular, liberándose nuevos viriones que seguirán el ciclo de infección de nuevas células.
La reducción de los linfocitos T4 debilita las defensas inmunológicas del paciente y con ello
aparecen diferentes enfermedades, llamadas oportunistas, ya que en condiciones normales el
organismo podría superarlas.
En determinadas ocasiones el material genético del virus se integra en el cromosoma del
huésped pero no induce la producción de nuevos virus, permaneciendo latente (provirus) en el
interior de las células infectadas. Estas personas son portadoras de la enfermedad aunque no
la manifiesten.
AYUDAS AL SISTEMA INMUNOLÓGICO
VACUNAS
La vacunación consiste en la inoculación de gérmenes defectuosos, muertos o afines al
microorganismo infeccioso, ANTES DE CONTRAER LA ENFERMEDAD, para inducir la respuesta
inmunológica característica.
SUEROS
La sueroterapia consiste en la inoculación al individuo, CON FINES CURATIVOS, de un suero
que contiene anticuerpos específicos para la enfermedad que el paciente sufre, o como
prevención en situaciones en que el riesgo de infección es muy alto. El suero se obtiene ya sea
a partir de seres humanos, animales…
Anticuerpos Monoclonales
Un anticuerpo monoclonal es un anticuerpo homogéneo producido por una célula híbrida
producto de la fusión de un clon de linfocitos B descendiente de una sola y única célula madre,
y una célula plasmática tumoral. Son anticuerpos idénticos porque son producidos por un solo
tipo de célula del sistema inmune, es decir, todos los clones proceden de una sola célula
madre. Es posible producir anticuerpos monoclonales que se unan específicamente con
cualquier molécula con carácter antigénico. Este fenómeno es de gran utilidad en bioquímica,
biología molecular y medicina.
TRASPLANTES
Los trasplantes son procedimientos quirúrgicos mediante los cuales se transfiere un órgano o
tejido de un área determinada de una persona (donante), a otra de otra persona (receptor).
Los riesgos del trasplante derivan de:
a) Reacciones de rechazo por parte del huésped, al ser reconocido el implante como
extraño por el sistema inmunológico. Para evitarlo se somete previamente al receptor
a irradiación para destruir sus células inmunológicas.
b) Reacciones del tejido trasplantado contra el huésped, debido a los linfocitos T y B que
pueden provocar reacciones inmunológicas contra los antígenos del receptor. Es
necesario eliminar los linfocitos T y B del órgano a trasplantar. La destrucción se realiza
con anticuerpos antilinfocitos.
c) Posibilidad de infección durante el período posterior al trasplante. La ausencia de
defensas del receptor, debido al tratamiento recibido, hasta que se recupera la
respuesta inmunológica crea un serio peligro de infección que se trata con
sueroterapia preventiva.
APUNTES ADICIONALES
TÉCNICAS DE IDENTIFICACIÓN DE DNA
Transgenes
Un transgen es un gen que se moviliza o se transfiere entre dos organismos distintos o líneas
de una manera que no sea la reproducción sexual, para obtener una producción masiva del
gen. Las causas naturales de dichas transferencias, a veces denominadas lateral u horizontal,
incluyen transportar los genes por medio de bacterias o virus que pueden transferir el DNA
entre distintas especies (plásmidos).
Método de Sanger
El método dideoxi de secuenciación ideado por Sanger está basado en el empleo de
didesoxinucleótidos que carecen de uno de los grupos hidroxilo, de manera que cuando uno
de estos nucleótidos se incorpora a una cadena de ADN en crecimiento, está cadena no puede
continuar elongándose ya que la ADN polimerasa necesita un extremo 3’ OH para añadir el
siguiente nucleótido y el desosinucleótido incorporado carece de este grupo hidroxilo.
Se aísla y se clona el ADN que se desea secuenciar, este ADN se desnaturaliza y se emplea una
sola hélice en la secuenciación. En la secuenciación se utiliza un cebador o “primer” marcado
radiactivamente que suministra el extremo 3’OH que necesita la ADN polimerasa. Se preparan
cuatro tubos de reacción, cada uno con el ADN molde de hélice sencilla que se desea
secuenciar, con ADN polimerasa, con el cebador marcado y con los cuatro nucleótidos
trifosfato. A cada tubo se le añade una pequeña proporción de un didesoxinucleótido
trifosfato, un tubo con ddATP, otro con ddTTP, el tercero con ddGTP y el cuarto con ddCTP. En
cada uno de estos tubos se producirán cadenas de ADN de distintas longitudes, terminando
todas en el lugar en el que se incorporó el dideoxi correspondiente añadido al tubo.
Posteriormente, estas piezas de ADN se separan mediante electroforesis vertical en geles de
acrilamida. Las piezas más pequeñas migran más rápidamente que las grandes y la secuencia
se puede leer directamente sobre el gel de acrilamida.
En el siguiente esquema se indican los resultados que obtendríamos al realizar la
autorradiografía del gel de secuenciación:
PCR
La reacción en cadena de la polimerasa, conocida como PCR por sus siglas en inglés
(polymerase chain reaction), es una técnica de biología molecular desarrollada en 1986. Su
objetivo es, mediante el uso de diferentes elementos químicos (cebadores, soluciones
tampón…), obtener un gran número de copias de un fragmento de ADN particular, partiendo
de un mínimo; en teoría basta partir de una única copia de ese fragmento original, o molde.
Esta técnica sirve para amplificar un fragmento de ADN; su utilidad es que tras la amplificación
resulta mucho más fácil identificar con una muy alta probabilidad, virus o bacterias causantes
de una enfermedad, identificar personas (cadáveres) o hacer investigación científica sobre el
ADN amplificado. Estos usos derivados de la amplificación han hecho que se convierta en una
técnica muy extendida, sobre todo en el ámbito de la investigación forense, con el
consiguiente abaratamiento del equipo necesario para llevar a cabo dicha técnica.
PASTEURIZACIÓN
La pasteurización es el proceso de calentamiento de líquidos (generalmente alimentos) con el
objeto de la reducción de los elementos patógenos, tales como bacterias, protozoos, mohos y
levaduras, etc que puedan existir.
El avance científico de Pasteur mejoró la calidad de vida al permitir que productos como
la leche pudieran transportarse sin descomponerse. En la pasteurización no es el objetivo
primordial la "eliminación de los elementos patógenos" sino la disminución de sus
poblaciones, hasta niveles que no causen intoxicaciones alimentarias (asumiendo que el
producto pasteurizado se ha refrigerado correctamente y que se consume antes de la fecha de
caducidad).